Trematódeos. Digenea: histologia da neoderme. Metacercária. Miracídio Esporocisto. Rédia Cercária

Trematódeos

11.000 spp., maioria endoparasitas de vertebrados

Ciclo de vida com dois ou mais estágios infectantes (= Digenea) • 1º hospedeiro intermediário  geralmente molusco • 2º intermediário  artrópode • hospedeiro definitivo  vertebrados Neodermata:

penetração do miracídio = perda da epiderme embrionária e substituição pela neoderme sincicial

DERIVADA de céls. do parênquima

Miracídio

Esporocisto

Rédia

Cercária

Metacercária

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Digenea: histologia

da neoderme

Fam. Schistosomatidae: parasitas de vasos sangüíneos de aves e mamíferos Schistosoma (= fenda/corpo) Importância médica: S. haematobium (África e Oriente),

S. japonicum (Ásia), S. mekongi (Camboja), S. intercalatum (África Central) e S. mansoni (África,

Antilhas e América do Sul).

FASES: adulto (dióicos), ovos, miracídios, esporocisto e cercária

casal em cópula

♂

♀

Vo: ventosa oral Vv: ventosa ventral C: ceco Pg: poro genital Cg: canal ginecóforo V: vulva U: útero O: ovo Oot: oótipo O: ovário Gv: glândulas vitelínicas A. Ovos B. Miracídio C. Cercária Tb: terebratorium Gp: glândulas de penetração Ga: glândulas adesivas

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Digenea generalizado

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SCHISTOSOMA MANSONI

Esquistossomose, bilharziose, barriga d’água, mal do caramujo 150 milhões de pessoas infectadas por Schistosoma spp.

Parasitos adultos (média de 5 anos de vida / até 30 anos) se alojam no sistema porta / fígado e intestino Schistosomatidae

Bilharzielinae (sem dimorfismo, parasitos de aves e mamíferos domésticos) Schistosomatinae (dimórficos, parasitos do homem e outros animais)

Bilhartz, 1852  descreveu o parasito durante necropsia, mas já havia detectado a presença de lesões em múmias do Egito (> 3000 anos)

Weinland, 1858  nomeou o gênero Schistosoma(corpo “fendido”) Sambon, 1907  descreveu S. mansoni

Spp. importantes:

•S. haematobium - esquistossomose vesical, África, Oriente Médio, ovos eliminados pela urina, hospedeiros intermediários são moluscos do gênero Bulinus

•S. japonicum - moléstia de Katayama. China, Japão, Filipinas, sudeste Asiático, adultos vivem no sistema porta e ovos eliminados pelas fezes, hospedeiros intermediários são moluscos do gênero Oncomelania

•S. mekongi - vale do Rio Mekong, no Camboja, muito parecido com o S. japonicum, hospedeiro intermediário

Neotricula aperta

•S. intercalatum - esquistossomose intestinal, África Central, adultos ficam no sistema porta, ovos eliminados pelas fezes, hospedeiros intermediários moluscos do gênero Bulinus

•S. mansoni - esquistossomose intestinal, África, Antilhas, Am. Sul

• Chegou na Am. Sul através dos escravos e com imigrantes, que trouxeram também outros

Schistosoma, porém somente S. mansoni se fixou aqui.

•* S. bovis (bois), S. matthei (carneiros e macacos), S. spindale (bois, búfalos, carneiros) •No Brasil, em outros vertebrados, quando parasitados, a sp. presente é S. mansoni

Morfologia

Varia ao longo do ciclo de vida:

zigoto => larva miracídio => esporocisto => cercária => adulto (macho e fêmea)

Macho: 1 cm

esbranquiçado

corpo coberto por tubérculos

ventosa oral e ventosa ventral (acetábulo)

ginecóforo - dobras laterais da parede do corpo, onde se abriga a fêmea

não há órgão copulador - espermatozóides passam pelos canais deferentes que se abrem no poro genital, dentro do ginecóforo, e aí alcançam a fêmea

Fêmea: 1,5 cm

cor mais escura - sangue semidigerido tegumento liso

ventosa oral e acetábulo

vulva e útero (com um ou dois ovos) ovário

glândulas vitelogênicas e ceco

Zigoto: 150 micrômetros oval

epísculo voltado para trás

cinco estádios até chegar a miracídio

Miracídio: 180 micrômetros

- células epidérmicas onde se implantam numerosos cílios => movimentação no meio aquático -porção anterior com glândulas de penetração (“terebratorium”), cílios e terminações nervosas => funções táteis e sensoriais

- é a forma que penetra no caramujo, já leva consigo o sexo das cercárias cada miracídio produz de 100 a 300 mil cercárias

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Esporocisto: miracídio se libera de sua epiderme, que é substituída pela neoderme

metamorfose = esporocisto = em forma de saco que contém células germinativas céls. germinativas (50 a 100) sofrem intensa multiplicação 3 fases de esporocistos (I, II e III)

rédia = esporocisto em estágio adiantado, com boca

Cercária: 500 micrômetros

cauda bifurcada

duas ventosas: a anterior é oral, com glândula de penetração forma de infecta o homem

cauda é perdida após penetração = esquistossômulo

metacercária: em espécies que encistam na vegetação, aguardando o hospedeiro

Ciclo de vida

Nos hospedeiros definitivos: vertebrados

•Penetração das cercárias: se ingeridas pela boca, morrem com o suco gástrico

•Pela mucosa (pés e pernas principalmente): facilitado pelo esvaziamento das glândulas pré-acetabulares ricas em enzimas proteolíticas

•Larvas resultantes: esquistossômulos => migram pelo tecido subcutâneo e ao penetrar num vaso são levadas passivamente pela pele até os pulmões

•Dos pulmões, esquistossômulos chegam ao coração e depois são disseminados pelos pontos mais diversos da rede capilar; aqueles que conseguissem chegar ao sistema porta hepático permaneceriam ali (esse é o principal caminho - o outro é pelo sistema tissular, passando pelo diafragma e parênquima hepático)

•No fígado ocorre aumento de peso e atingem maturidade sexual

•No 25º dia migram (contra a corrente) para a veia mesentérica inferior, onde se acasalam

•Em torno do 35º dia = primeiros ovos são liberados (400/dia - 50% atinge o meio externo) através da luz intestinal (em torno de 6 dias, tempo em que ocorre a maturação dos ovos => em miracídios)

•Há perfuração da parede venular (reação inflamatória, pressão causada pela presença de ovos e do casal) e ovos seguem para o exterior junto com as fezes

•Expectativa de vida no exterior = 24 horas (fezes líquidas) a 5 dias (sólidas) •Na água, ovos liberam miracídios

Nos hospedeiros intermediários: moluscos

•Suposta atração miracidiana: miracídio detectaria substâncias (nome genérico de miraxone) produzidas pelos moluscos

•Capacidade de penetração restringe-se a 8 horas após a eclosão do miracídio

•Contato como molusco aciona a descarga do conteúdo das glândulas de adesão / enzimas proteolíticas iniciam a ação de digestão dos tecidos

•Miracídio ultrapassa o epitélio do molusco (processo que dura 10 a 15 minutos) - 30% dos miracídios conseguem, dos quais 30% evoluem

•No processo de penetração há perda de outras estruturas, inclusive do epitélio ciliado

•Sistema nervoso desaparece = o miracídio se transforma em um saco resistente com células germinativas = esporocisto

•Todo este processo de penetração e modificação do miracídio leva 48 horas

•As células germinativas (de 50 a 100) começam um intenso processo de multiplicação •Depois de 27-30 dias as cercárias estão prontas para serem liberadas no ambiente (28ºC) •Cada miracídio pode gerar de 100 a 300 cercárias

•Molusco parasitado por 2 miracídios = dobro de cercárias; porém com mais de 5 não há aumento progressivo do número de cercárias  sugere mecanismo de prevenção de cargas parasitárias excessivas no hospedeiro •Glândulas de escape facilitam a saída pelo epitélio do manto

•Parasitismo causa problemas no caramujo: inibição reversível da reprodução (parasitos se alojam no tecido reprodutivo)

•B. glabrata: 4500 cercárias /dia; B. straminea: 400 cercárias/ dia No ambiente:

•Cercárias vivem 36-48 horas, com maior atividade nas primeiras 8 horas •Nadam ativamente na água

•Locais de infecção: valas com água parada, açudes, campos de arroz •Horários: das 10 às 16 horas preferencialmente

CICLO DE

Schistosoma mansoni

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Veia porta

Veia esplênica

Veia mesentérica inferior

Veia sigmóide A) Granuloma hepático em início de formação, vendo-se a casca do ovo e restos do miracídio;

B) Granuloma com ovo já destruído e calcificado.

Patologia

1. Dermatite cercariana (imediatamente após a penetração das cercarias) - 2 a 3 dias, febre baixa, urticária

2. Esquistossomose aguda

Assintomática

Sintomática (febre de Katayama) - febre e calafrios, fraqueza, perda de peso, dor abdominal, ocorre 3 a 9 semanas depois da infecção => causado por deposição de imunocomplexos em diversos órgãos e tecidos (ovos só são encontrados nas fezes depois de 6 semanas) / Aguda grave - sintomas semelhantes a uma virose

3. Esquistossomose crônica - depois de 2-3 meses. Lesão característica = granuloma ao redor dos ovos no

fígado e nos mesentérios Forma intestinal

Forma hepato-esplênica (formas mais graves = barriga d’água)

4. Complicações em razão da deposição de ovos no tecido pulmonar, nervoso ou ainda pela associação com

outras infecções

Ex.: Salmonelas podem se instalar no tegumento dos vermes  cura da infecção bacteriana só funciona se a parasitose for tratada

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Imunidade

•Resistência adquirida a reinfecções

•Esquistossômulos: são suscetíveis a anticorpos que reconhecem seus antígenos de superfície •Adultos: quatro mecanismos mais conhecidos

1. Adsorção de antígenos do hospedeiro em sua superfície 2. Eliminação de seus antígenos de superfície

3. Resistência do tegumento aos mecanismos de defesa = tegumento refratário

4. Secreção de fatores imunorreguladores que clivam imunoglobulinas e inibem a ação de

linfócitos e mastócitos. MOLUSCOS TRANSMISSORES Filo Mollusca Classe Gastropoda Subclasse Pulmonata Ordem Basommatophora Família Planorbidae Biomphalaria

10 spp., somente B. glabrata, B. tenagophila e B. straminea foram encontradas eliminando cercárias na natureza  transmissoras de esquistossomose

Grupo antigo, família Planorbidae registrada no Jurássico (160 MA) Identificação principalmente baseada na anatomia dos órgãos internos

Biologia

•Concha discoidal, 40 mm de diâmetro •Hemolinfa vermelha - hemoglobina

•Hábitat preferencial: locais com muita matéria orgânica, com boa insolação, temp. entre 20 e 26ºC, pH neutro, salinidade baixa, pouca turbidez e pouca correnteza, baixa profundidade, vegetação enraizada próximo às margens

•Alimentam-se de folhas, algas, bactérias, matéria orgânica

•A intervalos regulares sobem para respirar, mas também absorvem da água através do tegumento

Características

•Resistentes à dessecação  importância epidemiológica em razão da área que ocorrem •Moluscos parasitados são mais sensíveis às condições severas de dessecação

•Épocas de estiagem = se abrigam na concha (agüentam até 24 semanas)

•Sangue rico em água, cloreto de sódio, pigmento contendo ferro que permite absorção do oxigênio à baixa pressão

•Anidrobiose: diminui seu metabolismo a 1/7 do usual, produz uma camada de muco que obstrui a concha e diminui as perdas de líquido

•Fototropismo positivo de B. glabrata = à semelhança do miracídio

•Hermafroditas, podendo autofecundar-se, mas a reprodução cruzada ocorre mais freqüentemente (desovas maiores)

•Com 30 dias de idade, o caramujo atinge a maturidade sexual e ovipõe

•Ovos em massas gelatinosas (n>100), posturas diárias, no crepúsculo vespertino; usam estruturas sólidas •Eclosão = 7 dias após postura

•Duração da estação chuvosa = influência sobre o número de desovas  influência nas taxas de infecção humana

Características B. glabrata B. tenagophila B. straminea

Tamanho até 40 mm Até 40 mm até 17 mm

Concha 7 giros, com giros lisos e arredondados

8 giros, com carena mais acentuada

5 giros, paredes laterais arredondadas Caráter interno diag. crista renal presente crista renal ausente crista renal ausente

enrugamento na parede da vagina Distribuição contínua do RN ao PR; introduzido no RS; ocasional no MA, PA, PI

BA, RJ até RS NE (comum), ocsaional no PA e GO

Positividade alta (> 80%) baixa baixa (< 1%) Resistência ao parasito alta baixa (até 100% de

susceptibilidade)

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Fatores que afetam o sucesso dos S. mansoni nos moluscos

•Molusco em anidrobiose = parasito pára seu desenvolvimento

•Se o caramujo possui esporocisto, com o início das chuvas = retomada do crescimento •Se possui esporocisto secundário ou cercárias = autocura

•Sistemas de defesa: faltam linfócitos e outras respostas mais específicas aos antígenos •Outras células desempenham esse papel:

Células fixas: céls. endoteliais bloqueadoras, céls. reticulares e céls. de poro Células móveis: hemócitos

•Células endoteliais bloqueadoras de antígenos: impedem a disseminação de microorganismos, ficam nos espaços hemolinfáticos

•Células reticulares: presas aos tecidos por fibrilas extracelulares, alta capacidade endocítica •Células de poro: ligadas às células reticulares e têm papel seletivo na endocitose de proteínas •Hemócitos: circulam pela hemolinfa (sist. circ. aberto), entre órgãos e tecidos

•Alta mobilidade, produzem lectinas (~ imunoglobulina) que possuem alta habilidade de se ligarem a carboidratos e imobilizam corpos estranhos por aglutinação

•B. glabrata tem lectinas com receptores para carboidratos que ocorrem também nos esporocistos do parasito  base da interação entre molusco e parasito

•Estimulação dos hemócitos viabiliza a síntese de um tipo de citocina pelos tecidos nervosos

•Morte do esporocisto: ligada à produção de peroxidase, superóxido e peróxido de hidrogênio, encontrados na cápsula formada quando do encapsulamento do parasito

•Também pode ocorrer pseudopodia pelos hemócitos, destruindo diretamente o tegumento do parasito

Estratégias do parasito

Mimetismo molecular - o parasito sintetiza determinantes antigênicos semelhantes ao do hospedeiro

Mascaramento antigênico - esporocistos absorvem em sua superfície os antígenos do plasma do hospedeiro

Combate aos moluscos

1976 - 8 milhões de brasileiros infectados

Programa Especial de Controle da Esquistossomose: RN, CE, PB, Al, SE

Moluscos - habilidade de se enterrar no fundo dos ambientes, fugindo da ação dos moluscocidas  repovoamento

Moluscocidas químicos: + de 7000 produtos já foram testados

Hoje: Bayluscid que é inócuo para animais de sangue quente, mas tóxico para os demais Moluscocidas vegetais: timbó, casca de caju (tóxico para peixes)

Controle biológico:

Áreas preservadas: Biomphalaria sobrevive em densidades baixas Bons testes em laboratório, porém no campo...

Dezenas de espécies já foram testadas: patos, peixes, marrecos, gaviões, quelônios, sanguessugas, insetos, hemípteros, outros caramujos

Manipulação de linhagens Única saída:

Política de educação sanitária

Condições adequadas de abastecimento de água Saneamento básico acessível a todos

Biomphalaria glabrata

Planorbidae: pulmonados de água doce, com um par de tentáculos finos e cilíndricos, concha enrolada em espiral plana, sem opérculo, hermafroditas, com orifícios genitais do lado esquerdo.

B. glabrata, B. tenagophila e B. straminea: vetores de S. mansonii

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B. glabrata

B. tenagophila

B. straminea

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Fasciola hepatica

Fasciolose / “baratinha do fígado”

Zoonose: parasito de carneiros, bovinos, veados e coelhos Ocasional em humanos  2 milhões de infectados

Mundial, maior prevalência no Sul da Europa, norte da África, Cuba, Irã, Bolívia, Peru, Chile, Argentina, Uruguai, Colômbia, Venezuela

Áreas úmidas, alagadiças

Brasil: menos de 100 casos relatados / ocorrência em áreas onde a prevalência em animais é alta (até 70%)

SP: Vale do Paraíba Curitiba

Hospedeiro intermediário: aproximadamente 20 spp. de moluscos dos gêneros Lymnaea

Lymnaea: alto potencial biótico (um exemplar pode atingir 100.000 indivíduos ao final de F2), resistentes à

seca, hermafroditas, pulmonados Brasil: L. columella e L. viatrix

Adultos

Hermafroditas

Formato de folha, 20-30 mm Vivem por 10 anos

20.000 ovos/dia em condições propícias (25-30ºC) Habitam porções proximais dos ductos biliares

Ovo  miracídio  esporocisto  rédia  cercária  metacercária

•Ovos grandes (130-150 micrômetros)

•Caem na luz intestinal e são eliminados pelas fezes

•Cerca de 10 dias depois de eliminado, eclode um miracídio que penetra na cavidade pulmonar desses caramujos

•Lá se transforma em esporocistos, rédias e cercárias (extremidade caudal simples) •As cercárias encistram em folhas de plantas e se transformam em metacercárias

•Metacercárias, após ingeridas por humanos, atravessam a parede intestinal e se alojam nas vias biliares •Eventualmente  migrações erráticas a diversos tecidos

•Vermes amadurecem em 12 semanas, ovos são detectáveis após 4 meses de infecção

Patologia

Fase aguda = período de migração da larva: hepatomegalia dolorosa e febre, com eosinofilia e leucocitose intensa

Fase crônica = febre baixa e dor abdominal

Fatores importantes na epidemiologia humana

•Criação de ovinos e bovinos em áreas alagadiças •Longevidade dos ovos nos pastos durante o período frio •Presença de Lymnaea

•Longevidade da metacercária na vegetação aquática (até 1 ano) •Presença de parasitos nos animais

•Presença de roedores e outros reservatórios nessas regiões, disseminando o parasito •Plantação de hortaliças nessas áreas

Ciclo de

Fasciola hepatica

metacercária (cercária

encistada)

_{miracídio que}

penetra no caramujo

cercária

livre

esporocisto jovem

esporocisto com rédias da 1ª geração

rédias de 1ª ger. com rédias de 2ª ger.

rédias da 2ª ger. com cercárias

NO CARAMUJO:

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Vo – ventosa oral Li – faringe Pg – poro genital Gv – gl. Vitelogênicas U – útero vd – viteloduto Tp – testículo posterior Oo – oótipo O – ovário Cd- canal deferente Vv – ventosa ventral c – cirro Ce- ceco

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Digenea: trematódeo

chinês Clonorchis (= Opisthorchis) sinensis

Aula prática 5: Digenea (Schistosoma mansoni)

Passo 1

Material: lâminas contendo cercárias de Schistosoma mansoni. Ao microscópio observe e esquematize: cabeça e cauda.

Passo 2

Material: lâminas contendo adultos (machos e fêmeas) de S. mansoni.

Primeiramente identifique o macho e a fêmea e a seguir, observe e esquematize:

(a) nos machos: ventosa oral, ventosa ventral, canal ginecóforo, testículos (vistos por transparência) e região do poro genital.

(b) nas fêmeas: região das ventosas oral e ventral, região do útero e vulva, ovário e glândulas vitelínicas.

Passo 3

Material: corte de fígado e intestino infectados por S. mansoni e corado por HE.

Ao microscópio (20x) observe as lesões granulomatosas causadas pela presença dos ovos dos vermes nos tecidos.

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Monogenea

•Ectoparasitos de peixes marinhos e de água doce, poucas spp. em anfíbios e répteis (1 sp. em olho de hipopótamo)

•Um hospedeiro  alta especificidade •1.100 spp, 0,3-20 mm

•Haptor: adesão (glândulas adesivas em algumas spp.) => sobrevivência no hospedeiro •Caracteres importantes: âncoras e ganchos queratinizados, espinhos esclerotizados •Fotorreceptores e mecanoceptores

•Superfície do corpo => tegumento sincicial

•Tubo digestivo incompleto, sem estômago / faringe secreta proteinase •Monóicos / fertilização cruzada / Neoophora

•Ovos => Larvas (oncomiracídio) => Adultos

•Larva coberta por cílios, bons nadadores, ciclo curto (24 h) •Não representa problema para humanos  poucos estudos

•Gyrodactylidae (1 mm) = parasitos de brânquias de peixes, são vivíparos •Dactylogyridae (2 mm) = parasitos de brânquias de peixes, são ovíparos •Capsalidae = pele, narinas, boca de peixes marinhos

•Diplozoidae (Diplozoon paradoxum) = se uma larva encontra a outra, elas se fundem e atingem a maturidade sexual / duto espermático se funde com a vagina (cópula permanente)

•Pylostomatidae = parasitos de bexigas natatórias, cavidades nasais, boca e faringe de anfíbios e répteis

•Em anfíbios = boom populacional do parasito coincide com período reprodutivo dos hospedeiros. Gonadotropinas dos hospedeiros influenciam a reprodução dos parasitos.

Oncomiracídio

Ciclo de

Polystoma integerrimum