FERNANDA SAMARINI MACHADO
CONSUMO, DIGESTIBILIDADE APARENTE, PARTIÇÃO DE ENERGIA E
PRODUÇÃO DE METANO EM OVINOS ALIMENTADOS COM SILAGENS
DE SORGO EM DIFERENTES ESTÁDIOS DE MATURAÇÃO
Tese apresentada ao Departamento de Zootecnia da Escola de Veterinária da Universidade Federal de Minas Gerais, como requisito parcial para obtenção do grau de Doutor em Zootecnia.
Área de Concentração: Nutrição Animal Orientador: Prof. Norberto Mario Rodriguez
Belo Horizonte – Minas Gerais Escola de Veterinária – UFMG
Tese defendida e aprovada em 19 de julho de 2010 pela comissão examinadora constituída por:
____________________________________________ Prof. Norberto Mario Rodríguez
(Orientador)
______________________________________________ Dr. José Avelino Santos Rodrigues
______________________________________________ Dr. Roberto Guimarães Junior
______________________________________________ Dr. Diogo Gonzaga Jayme
______________________________________________ Dra. Eloísa Simões de Oliveira Saliba
DEDICATÓRIA
SUMÁRIO
RESUMO...12
ABSTRACT...13
CAPÍTULO I – INTRODUÇÃO GERAL...14
CAPÍTULO II – REVISÃO DE LITERATURA...16
I. UTILIZAÇÃO DO SORGO PARA PRODUÇÃO DE SILAGEM...16
2.1.1. A cultura do sorgo...16
2.1.2. Produtividade...18
2.1.3. Valor nutritivo de silagens de sorgo e resposta animal...19
II – CONSUMO E DIGESTIBILIDADE APARENTE...22
2.2.1. Consumo ...22
2.2.2. Regulação do consumo...23
2.2.3 Fatores que interferem no consumo de silagens...25
2.2.4. Digestibilidade aparente...26
III – PARTIÇÃO DA ENERGIA DOS ALIMENTOS...28
2.3.1. Utilização da energia dos alimentos...28
2.3.2. Calorimetria indireta...32
2.3.3. Eficiência de utilização da energia...33
IV – EMISSÃO DE METANO ENTÉRICO POR RUMINANTES...35
2.4.1. Formação do metano entérico e seu papel no ecossistema ruminal...36
2.4.2. Perdas energéticas através do metano entérico...38
V – TANINOS CARACTERÍSTICAS E EFEITOS...39
2.5.1. Considerações gerais...39
2.5.2. Efeito dos taninos sobre o valor nutritivo dos alimentos...40
2.5.3. Efeito dos taninos sobre os microrganismos ruminais...41
CAPÍTULO III – CONSUMO E DIGESTIBILIDADE APARENTE, EM OVINOS,
DOS NUTRIENTES DAS SILAGENS DE SORGO EM DIFERENTES ESTÁDIOS
DE MATURAÇÃO...43
3.1 RESUMO...43
3.2 INTRODUÇÃO ...44
3.3. MATERIAL E MÉTODOS...44
3.3.1. Considerações gerais...44
3.3.2. Descrição dos híbridos...45
3.3.3. Procedimento experimental...45
3.3.4. Análises laboratoriais...46
3.3.5. Cálculos...47
3.3.6. Procedimentos estatísticos...48
3.4. RESULTADOS E DISCUSSÃO...48
3.4.1. Composição química das silagens...48
3.4.2. Consumo e digestibilidade aparente da matéria seca...53
3.4.3. Consumo e digestibilidade aparente da proteína bruta e balanço de nitrogênio
...56
3.4.4. Consumo e digestibilidade das frações fibrosas...61
CAPÍTULO IV – PARTIÇÃO DA ENERGIA E PRODUÇÃO DE METANO
ENTÉRICO EM OVINOS ALIMENTADOS COM SILAGENS DE SORGO EM
DIFERENTES ESTÁDIOS DE MATURAÇÃO...69
4.1 RESUMO...70
4.2 INTRODUÇÃO ...70
4.3 MATERIAL E MÉTODOS...71
4.3.1 Ensaio de Respirometria...71
4.3.2. Análises laboratoriais...73
4.3.3. Cálculos...73
4.3.4 Procedimentos estatísticos...75
4.4. RESULTADOS E DISCUSSÃO...75
4.4.1. Consumo de energia...75
4.4.2. Perdas de energia...78
4.4.3. Eficiência de utilização da energia...82
4.4.4. Teores de energia...85
4.4.5. Respirometria...87
4.4.6. Produção de metano entérico...89
4.5. CONCLUSÕES...92
CAPITULO V – CONSIDERAÇÕES FINAIS E IMPLICAÇÕES PRÁTICAS...93
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...94
LISTA DE TABELAS CAPÍTULO III Tabela 1 - Idades de corte (dias após o plantio) dos híbridos de sorgo em cada estádio de maturação avaliado... 45
Tabela 2 - Composição química (% na MS) das silagens dos híbridos de sorgo BRS 610, BR 700 e BRS 655 em três estádios de maturação (leitoso, pastoso e farináceo)... 49 Tabela 3 - Valores médios de consumo de matéria verde (CMV) em Kg/dia, consumo de 53
matéria seca (CMS) em gramas por dia, consumo de matéria seca por peso metabólico (CMS-PM) em gramas por Kg 0,75 por dia, digestibilidade aparente da matéria seca (DAMS) em porcentagem (%) e consumo de matéria seca digestível por peso metabólico (CMSD-PM) em gramas por Kg 0,75 por dia das silagens dos híbridos de sorgo BRS 610, BR 700 e BRS 655 em três estádios de maturação (leitoso, pastoso e farináceo)... Tabela 4 - Valores médios de consumo de proteína bruta (CPB) em g/dia, consumo de
proteína bruta por peso metabólico (CPB-PM) em gramas por Kg 0,75 por dia, digestibilidade aparente da PB (DAPB) em porcentagem e consumo de proteína digestível por peso metabólico (CPD-PM) em gramas por Kg 0,75 por dia das silagens dos híbridos de sorgo BRS 610, BR 700 e BRS 655 em três estádios de maturação (leitoso, pastoso e farináceo)... 57 Tabela 5 - Nitrogênio (N) ingerido, N fecal, N urinário e balanço de nitrogênio (N retido) em
gramas por dia, N retido por peso metabólico (N retido-PM), em gramas por Kg 0,75 por dia, e relação N retido / N ingerido (N ret/N ing), em porcentagem, das silagens dos híbridos de sorgo BRS 610, BR 700 e BRS 655 em três estádios de maturação (leitoso, pastoso e farináceo)... 60 Tabela 6 - Valores médios de consumo de fibra em detergente neutro (CFDN) em g/dia,
consumo de fibra em detergente neutro por peso metabólico (CFDN-PM) em gramas por Kg 0,75 por dia, digestibilidade da fibra em detergente neutro (DAFDN), em porcentagem, consumo de fibra em detergente neutro digestível (CFDND) em gramas por dia e consumo de fibra em detergente neutro digestível por peso metabólico (CFDND-PM), em gramas por Kg 0,75 por dia, das silagens dos híbridos de sorgo BRS 610, BR 700 e BRS 655 em três estádios de maturação (leitoso, pastoso e farináceo)... 62 Tabela 7 - Valores médios de consumo de fibra em detergente ácido (CFDA) em g/dia,
consumo de fibra em detergente ácido por peso metabólico (CFDA-PM) em gramas por Kg 0,75 por dia, digestibilidade da fibra em detergente ácido (DFDA), em porcentagem, consumo de fibra em detergente ácido digestível (CFDAD) em gramas por dia e consumo de fibra em detergente ácido digestível por peso metabólico (CFDAD-PM), em gramas por Kg 0,75 por dia, das silagens dos híbridos de sorgo BRS 610, BR 700 e BRS 655 em três estádios de maturação (leitoso, pastoso e farináceo)... 63 Tabela 8 - Valores médios de consumo de hemiceluloses (CHCEL) em g/dia, consumo de
hemiceluloses por peso metabólico (CHCEL-PM) em gramas por Kg 0,75 por dia, digestibilidade das hemiceluloses (DHCEL), em porcentagem, consumo de hemiceluloses digestíveis (CHCELD) em gramas por dia e consumo de hemiceluloses digestíveis por peso metabólico (CHCELD-PM), em gramas por Kg 0,75 por dia, das silagens dos híbridos de sorgo BRS 610, BR 700 e BRS 655 em três estádios de maturação (leitoso, pastoso e farináceo)... 65 Tabela 9 - Valores médios de consumo de celulose (CCEL) em g/dia, consumo de celulose por
peso metabólico (CCEL-PM) em gramas por Kg 0,75 por dia, digestibilidade da celulose (DCEL), em porcentagem, consumo de celulose digestível (CCELD) em gramas por dia e consumo de celulose digestível por peso metabólico (CCELD-PM), em gramas por Kg 0,75 por dia, das silagens dos híbridos de sorgo BRS 610, BR 700 e BRS 655 em três estádios de maturação (leitoso, pastoso e farináceo)... 66 Tabela 10 - Valores médios de consumo de lignina (CLIG) em g/dia, consumo de lignina por
peso metabólico (CLIG-PM), em gramas por Kg 0,75 por dia, das silagens dos híbridos de sorgo BRS 610, BR 700 e BRS 655 em três estádios de maturação (leitoso, pastoso e farináceo)... 67 CAPÍTULO IV
Tabela 11 - Valores médios de consumo de energia bruta (CEB), de energia digestível (CED), de energia metabolizável (CEM) e de energia líquida (CEL), em Kcal por Kg de
76
peso metabólico por dia (Kcal/ Kg 0,75/ dia) das silagens dos híbridos de sorgo BRS 610, BR 700 e BRS 655 em três estádios de maturação (leitoso, pastoso e farináceo)... Tabela 12 - Valores médios de perda diária de energia nas fezes, na urina, no metano e na
forma de incremento calórico, em Kcal por Kg de peso metabólico (Kcal/PM/d) e como porcentagem da energia bruta ingerida (% da EB) das silagens dos híbridos de sorgo BRS 610, BR 700 e BRS 655 em três estádios de maturação (leitoso, pastoso e farináceo)...
79
Tabela 13 - Valores médios de digestibilidade aparente da energia bruta (DAEB), emporcentagem, metabolizabilidade (qm), eficiência de uso da energia metabolizável para mantença (Km) e razão entre energia líquida e energia bruta, em porcentagem, das silagens dos híbridos de sorgo BRS 610, BR 700 e BRS 655 em três estádios de maturação (leitoso, pastoso e farináceo)...
82
Tabela 14 - Valores médios de energia bruta (EB), de energia digestível (ED), de energiametabolizável (EM) e de energia líquida (EL), em Mcal por Kg de matéria seca consumida (Mcal/ Kg de MS) das silagens dos híbridos de sorgo BRS 610, BR 700 e BRS 655 em três estádios de maturação (leitoso, pastoso e farináceo)...
86
Tabela 15 - Consumo diário de oxigênio (O2), produção diária de dióxido de carbono (CO2) ede metano (CH4), em litros por Kg de peso metabólico (L/PM), produção diária de calor (PC) em Kcal por Kg de peso metabólico (Kcal/PM) e coeficiente respiratório (CR) das silagens dos híbridos de sorgo BRS 610, BR 700 e BRS 655 em três estádios de maturação (leitoso, pastoso e farináceo)...
88
Tabela 16 - Valores médios de produção de metano por ovinos alimentados com as silagens doshíbridos de sorgo BRS 610, BR 700 e BRS 655 em três estádios de maturação (leitoso, pastoso e farináceo), em litros por dia (L/d), em gramas por dia (g/d), em gramas por Kg de matéria seca ingerida (g/Kg de MS) e perda de energia na forma de metano (ECH4) em Kcal por Kg de MS ingerida (Kcal / Kg MS)...
90
LISTA DE FIGURAS CAPÍTULO II
Figura 1 - Partição de energia. Fonte: Adaptado de Chwalibog (2004)... 29
RESUMO
Objetivou-se com este trabalho estudar a ingestão voluntária, digestibilidade aparente, partição da energia e produção de metano em ovinos consumindo as silagens dos híbridos de sorgo BRS 610, BR 700 e BRS 655 colhidos em três estádios de maturação dos grãos: leitoso, pastoso e farináceo. E a partir da análise desses dados, estabelecer uma comparação entre os três híbridos e determinar o momento de ensilagem ideal para cada um deles. Inicialmente realizou-se o ensaio de consumo voluntário e digestibilidade aparente dos nutrientes das silagens avaliadas.
Os valores de consumo de matéria seca, em gramas por quilograma de peso metabólico (CMS-PM), variaram de 45,90 g/PM/dia a 59,99 g/PM/dia e não diferiram com o avanço do estádio de maturação para todos os híbridos (P>0,05). No estádio pastoso, o BRS 655 apresentou menor CMS-PM em relação aos demais híbridos (P<0,05), que foram semelhantes entre si (P>0,05). Foram observados menores consumos de proteína digestível para os híbridos com tanino (BR 700 e BRS 655) em relação ao BRS 610, com significância estatística nos estádios pastoso e farináceo. Todos os tratamentos apresentaram balanço de nitrogênio levemente positivo, com valores entre 0,02 g/PM/dia e 0,20 g/PM/dia. Não foi observada influência dos taninos sobre o aproveitamento da fibra das silagens. No segundo experimento, as silagens foram avaliadas quanto à partição da energia e produção de metano, em ovinos com consumo à mantença, utilizando-se câmaras respirométricas de circuito aberto. Os consumos de energia bruta (CEB), energia digestível (CED), energia metabolizável (CEM) e de energia líquida (CEL), em Kcal por Kg de peso metabólico (PM), variaram de 192,94 a 248,31 Kcal/PM/dia, de 100,14 a 138,68 Kcal/PM/dia, de 89,72 a 125,46 Kcal/PM/dia e de 47,68 Kcal/PM/dia a 76,09 Kcal/PM/dia, respectivamente. Os híbridos BRS 610 e BRS 655 mostraram maior consumo de energia líquida no estádio pastoso, já o BR 700 não apresentou variação entre os estádios de maturação. A produção fecal representou a principal perda de energia (48% a 52% da EB ingerida), seguida pelo incremento calórico (10% a 19% da EB ingerida), emissão de metano entérico (4% a 6% da EB ingerida) e urina (1% a 2% da EB ingerida). Os valores de metabolizabilidade (qm) variaram de 0,42 a 0,52, sendo que não houve diferenças estatísticas entre todos os tratamentos (P>0,05). Os valores de eficiência de uso da energia metabolizável para mantença (Km) oscilaram entre 0,53 e 0,78. Nos estádios leitoso e pastoso, não houve diferenças (P>0,05) entre os híbridos estudados, mas no estádio farináceo o BRS 655 mostrou valor inferior de Km. Os teores de energia (ED), metabolizável (EM) e energia líquida (EL) das silagens, em Mcal por Kg de matéria seca, variaram de 1,98 a 2,44 Mcal/Kg, de 1,76 a 2,20 Mcal/Kg e de 0,94 a 1,69 Mcal/Kg. No estádio farináceo a silagem do híbrido BRS 655 apresentou teor de EL inferior (P<0,05) aos demais híbridos, que foram semelhantes entre si (P>0,05). De forma geral, os tratamentos apresentaram balanço de energia negativo, com exceção para o BRS 610 no estádio pastoso e BR 700 no estádio leitoso. A emissão diária de metano entérico não diferiu entre os tratamentos (P>0.05). Para a obtenção de melhores balanços de nitrogênio e de energia, o BR 700 e BRS 655 devem ser colhidos no estádio leitoso.
A silagem do híbrido BRS 610 no
estádio pastoso mostrou-se superior em relação aos demais tratamentos quanto às
quantidades de nitrogênio e de energia retidas pelos animais. Portanto, recomenda-se a
utilização da sua silagem, colhida no estádio pastoso.
Palavras-chave:
calorimetria indireta, energia líquida, valor nutricionalABSTRACT
The aim of this work was to study the voluntary intake, apparent digestibility, energy partitioning and methane production by sheep feeding the silages of the hybrids BRS 610, BR 700 and BRS 655 harvested at three maturation stages of the grains: milk, soft dough and floury, and establish a comparison between the three hybrids defining the ideal moment of ensilage for each one. Firstly it was accomplished the voluntary intake and digestibility trial. The dry matter intake, in grams per metabolic weight (DMI-MW), ranged from 45.90 to 59.99
g/MW/day and didn’t change with the maturity (P>0.05) for all the hybrids. At the soft dough stage, the BRS 655 showed lower DMI-MW (P<0.05) than the other hybrids, that were similar (P>0.05). The hybrids with tannin (BR 700 and BRS 655) had lower intakes of digestible protein than the BRS 610 at the stages soft dough and floury (P<0.05). All the treatments showed slight positive nitrogen balance which varied from 0.02 g/MW/d to 0.20 g/MW/d. It was not observed influence of tannins on fiber utilization. The silages were also evaluated through an energy partitioning and methane production experiment, by sheep feed at maintenance, using an open-circuit respiration chamber. The intakes of gross energy (GEI), digestible energy (DEI), metabolizable energy (MEI) and net energy (NEI), in Kcal per Kg of metabolic weight (MW), varied from 192.94 to 248,31 Kcal/MW/d, from 100,14 to 138,68 Kcal/MW/d, from 89,72 a 125,46 Kcal/MW/d and from 47.68 Kcal/MW/d to 76.09 Kcal/MW/d, respectively. The hybrids BRS 610 and BRS 655 showed higher NEI at soft dough stage, but the NEI of BR 700 didn’t vary among harvest periods. The feces represented the major loss of energy (48% to 52% of GEI), followed by heat increment (10% to 19% of GEI), enteric methane production (4% to 6% of GEI) and urine (1% to 2% of GEI). The values of metabolizability (qm) ranged from 0.42 to 0.52 and didn’t change among treatments (P>0.05). The efficiency of metabolizable energy utilization (Km) varied from 0.53 to 0.78. At the milk and soft dough stage there weren’t differences among the hybrids, but at the floury stage, the BRS 655 showed lower value of Km than the others. The contents of digestible energy (ED), metabolizable energy (ME) and net energy (NE) of the silages, in Mcal per Kg of dry matter, ranged from 1.98 to 2.44 Mcal/Kg, from 1.76 to 2.20 Mcal/Kg and from 0.94 to 1.69 Mcal/Kg. At the floury stage the BRS 655 had lower NE content (P<0.05) than the others hybrids which were similar (P>0.05). Generally, the treatments had negative energy balances, except the BRS 610 at soft dough stage and BR 700 at milk stage of maturation. The enteric methane daily production didn’t vary among the treatments (P>0.05). To obtain better nitrogen and energy balances, the BR 655 and BR 700 should be harvested at milk stage. The silage of the BRS 610 was higher than the others treatments on the quantities of nitrogen and energy retained by the animals. Therefore, the use of the BRS 610 is recommended and it should be ensilage at soft dough stage.
Key words: indirect calorimetry, net energy, nutritional value
CAPÍTULO I – INTRODUÇÃO GERAL
O crescimento da população mundial e do seu poder aquisitivo tem promovido aumento acentuado da demanda por alimentos de origem animal. A produção mundial de carne está projetada para
aumentar de 229 milhões de toneladas em 2001 para 465 milhões de toneladas em 2050, e a produção de leite de 580 milhões de toneladas para 1.043 milhões de toneladas nesse mesmo período (FAO,
2006). Essa crescente demanda impõe novos desafios para os setores agrícola e pecuário, que deverão intensificar cada vez mais o uso da terra e a produtividade animal, levando em consideração a segurança na produção de alimentos, agroenergia e os impactos ambientais dos sistemas de produção.
A intensificação dos processos produtivos na pecuária de corte e de leite nacional promoveu aumento das necessidades quantitativas e qualitativas de alimentos para os animais, principalmente nos períodos de escassez de pastagens. Nesse aspecto, a produção de silagem de alta qualidade torna-se uma alternativa viável à manutenção dos sistemas de forrageamento, restringindo os períodos de carência alimentar, além de contribuir a melhoria dos índices zootécnicos do rebanho bovino nacional, como redução da idade de abate e aumento da taxa de prenhez.
O sorgo mostra grande flexibilidade para ser utilizado em diferentes sistemas de produção de forragem: apresenta maior amplitude de época de plantio, custo de produção menor, possibilidade de aproveitamento da rebrota e, por ser mais resistente ao déficit hídrico e às altas temperaturas, pode ser cultivado com vantagens em regiões inadequadas para o cultivo de milho.
A sustentabilidade dos sistemas de produção, muitas vezes, pode ser influenciada por características particulares do tipo de sorgo utilizado na produção de silagem, pois a diversidade genética dentro da espécie é acentuada, determinando diferentes produtividades e valores nutricionais. Por isso, novos híbridos, que são lançados freqüentemente no mercado, precisam ser avaliados pelas instituições de pesquisa para o avanço dos programas de melhoramento genético, e para que os produtores e técnicos possam ser orientados na escolha do material mais adequado para
ensilagem bem como o seu ponto ótimo de colheita.
O consumo representa a maior parte das variações na qualidade de um alimento, pois dele vai depender a quantidade total de nutrientes que o animal recebe, enquanto que a quantidade de nutrientes absorvidos dependerá da interação entre o consumo e a digestibilidade. Entretanto, os alimentos devem ser avaliados não só quanto a sua capacidade de promoverem a absorção de nutrientes, mas também quanto à eficiência com que a energia química presente nesses nutrientes é retida no corpo do animal ou produtos úteis, como leite e carne.
Portanto, a determinação dos valores de energia líquida mostra-se mais adequado por quantificar a energia do alimento que será realmente utilizada para os processos metabólicos envolvidos na mantença, gestação e/ou produção animal. Diante da carência absoluta de estudos voltados à determinação do conteúdo de energia líquida dos alimentos no Brasil, a Escola de Veterinária da Universidade Federal de Minas Gerais vem conduzindo experimentos, utilizando a técnica de calorimetria indireta, visando à elaboração de um banco de dados com os teores de energia líquida de diversas forrageiras utilizadas nas regiões tropicais, bem como a determinação das exigências energéticas dos animais das raças mais adotadas no país.
Apesar da reconhecida importância da agropecuária na produção de alimentos e geração de renda, nos últimos anos tem ocorrido aumento das discussões sobre o impacto ambiental das atividades pecuárias e agrícolas, principalmente relativas ao aquecimento global. O levantamento do potencial de emissão de metano pelos diferentes sistemas agropecuários, bem como a avaliação de estratégias mitigatórias, devem ser realizados sob uma visão holística, levando-se em consideração
a dinâmica do fluxo de carbono em todo o sistema de produção. As instituições de pesquisa nacionais têm papel fundamental no desenvolvimento de inventários sobre a emissão de gases de efeito estufa no Brasil, possibilitando o questionamento dos dados apresentados pelas organizações internacionais e o desenvolvimento de soluções sustentáveis para os sistemas de produção. Diante disso, torna-se necessário o planejamento de Projetos de pesquisa multidisciplinares e interinstitucionais que atendam a essa demanda da sociedade. Como parte integrante desse objetivo, a quantificação da emissão de metano por ruminantes alimentados com diferentes forragens tropicais tem sido realizada pela Escola de Veterinária da UFMG nos últimos anos.
O presente trabalho visou a dar continuidade à parceria estabelecida entre o Departamento de Zootecnia da Escola de Veterinária da Universidade Federal de Minas Gerais e a EMBRAPA Milho e Sorgo, contribuindo para o melhoramento genético do sorgo, bem como prover resultados a serem utilizados na elaboração do banco de dados dos teores de energia líquida e da produção de metano por ruminantes consumindo forrageiras tropicais. Dessa forma, este trabalho teve como objetivos específicos comparar os valores nutricionais e determinar o momento ideal de ensilagem dos híbridos de sorgo BRS 610, BR 700 e BRS 655 através de ensaio de consumo, digestibilidade aparente e partição de energia.
CAPÍTULO II – REVISÃO DE LITERATURA
I. UTILIZAÇÃO DO SORGO PARA
PRODUÇÃO DE SILAGEM
2.1.1. A cultura do sorgo
O sorgo [Sorghum bicolor (L.) Moench] é uma gramínea tropical, de ciclo anual, sendo utilizada sob diversas formas na alimentação animal. Os grãos são
largamente utilizados na formulação de rações para aves, suínos e bovinos. A planta inteira é utilizada sob a forma de silagem, rolão (pé inteiro seco) ou corte verde (Zago, 1991).
Os cultivares de sorgo podem ser classificados em granífero, forrageiro, duplo-propósito, sacarino ou tipo vassoura. A diferença entre eles está na altura e proporção de colmo, folhas e panícula, o que reflete na produtividade, na composição bromatológica e no valor nutritivo da planta. Os híbridos graníferos são cultivados com a finalidade de produção de grãos e a estatura geralmente não ultrapassa 1,50 metros, sendo esta característica selecionada para facilitar a colheita mecanizada. Quando utilizados para a produção de silagem, a produção de massa verde é muito baixa, geralmente inferior a 30 t ha -1, mas com elevada qualidade devido à grande proporção de grãos na matéria seca. Os sorgos do tipo forrageiro apresentam altura entre 2 e 3 metros, sendo adaptados à produção de silagem e ao corte verde. Ao utilizar tais cultivares o produtor deve considerar que as mesmas, por seu porte elevado, são propensas ao acamamento, dificultando a colheita mecanizada. Além disso, a qualidade da silagem é inferior, devido à reduzida produção de grãos, não devendo ser indicada para animais de elevada produção leiteira, porque haverá a necessidade de suplementar a dieta com maior quantidade de ração concentrada. Na produção de silagem com qualidade comparável à do milho, podem ser utilizadas variedades de duplo propósito (produção de grãos e de forragem). São híbridos de porte médio, com altura variando de 2,0 a 2,5 metros, produção de matéria verde entre 40 e 55 t ha -1 no primeiro corte, e produção de grãos entre 4 e 6 t ha -1, o que confere alta qualidade à silagem. As plantas ainda diferem dentro de cada categoria, de acordo com a suculência do colmo (colmo seco ou suculento),
presença ou ausência de taninos, e outras características (Garcia et al., 1979; Coelho, 1979; Nussio, 1993; Carvalho, 1996). Em função da região de origem, África e parte da Ásia, e da seleção natural, o sorgo apresenta resistência a seca e requer menor quantidade de água para se desenvolver, quando comparado a outras culturas. O sorgo é muito resistente à desidratação devido ao seu sistema radicular fibroso e muito extenso (podendo atingir 1,5 metro de profundidade), ao ritmo de transpiração eficaz (retardamento do crescimento) e a características foliares que minimizam a perda de água, como a cerosidade, ausência de pilosidade, menor superfície foliar e presença de células que fecham os estômatos e que permitem à folha enrolar-se em condições de estresenrolar-se hídrico (Dogget, 1970). Desta forma, em regiões áridas e semi-áridas, o sorgo tem sido cultivado como primeira cultura, já em regiões com melhor distribuição de chuvas, essa cultura vem apresentando boa adaptação ao cultivo de safrinha (Dermachi
et al., 1995, Pedreira et al., 2003)
O ciclo da planta varia de 90 a 190 dias e requer pluviosidade de 450 mm anuais para crescimento completo. Entretanto, com o desenvolvimento de híbridos de maturação precoce (ciclo de 80 dias), é necessário cerca de 380 mm de chuva. Apesar da resistência à seca o sorgo tem dois períodos críticos de dependência hídrica, que ocorrem em torno de 20-25 dias após germinação e aos 50-60 dias, período próximo ao florescimento (Antunes, 1979). Outra característica peculiar do sorgo é a sua capacidade de rebrota após a colheita, o que possibilita produção de até 60% daquela obtida no primeiro corte (Zago, 1991), podendo ser manejada para fornecer corte verde, pastejo ou silagem suplementar. Além disso, o sorgo tem sido recomendado para cultivo próximo a centros urbanos, onde a cultura de milho
está sujeita à retirada de espigas, acarretando enormes prejuízos à produtividade da cultura.
A seleção de híbridos de sorgo para produção de silagem tem-se baseado principalmente na altura da planta, produtividade de matéria seca, produção de grãos, equilíbrio entre as partes da planta (folhas, colmo e panícula), resistência ao acamamento, melhor digestibilidade das partes vegetativas, tolerância a seca, resistência a pragas e doenças, bem como a qualidade fermentativa das silagens (Brito
et al., 2000; Faria Jr., 2008).
2.1.2. Produtividade
O comportamento produtivo de uma forrageira destinada à produção de silagem é uma das principais características a serem utilizadas na avaliação econômica da atividade. Segundo Valente (1992), produções de matéria verde inferiores a 40 toneladas por hectare tornariam a atividade economicamente inviável. Os rendimento de massa verde referidos pela Embrapa são de 50 a 60 t/ha para o BRS 610 e BRS 655 (Rodrigues et al., 2004 e Rodrigues et al., 2008) e 30 a 40 t/ha para o BR 700 (Embrapa, 2009). Devido aos mais variados tipos de sorgo e de cultivares disponíveis, associado à grande variedade de condições climáticas e de fertilidade do solo, a literatura apresenta uma ampla variação nos dados de produtividade.
Pereira et al. (1993) obtiveram produções de matéria seca de 18,0; 16,6 e 14,6 toneladas por hectare para cultivares de sorgo de porte alto, médio e baixo, respectivamente. Machado (2009), avaliando as características agronômicas dos híbridos BRS 610, BR 700 e BRS 655 em três estádios de maturação, observou produção de matéria verde (PMV) entre 31,10 t/ha para o BR 700 no estádio farináceo e 68,71 t/ha para o BRS 610 no estádio leitoso. As produções de matéria
seca variaram de 11,65 t/ha para o BRS 655 a 17,70 t/ha para o BRS 610, ambos colhidos no estádio leitoso. Oliveira et al. (2005) avaliaram quatro híbridos de sorgo forrageiro de porte médio a alto, entre eles o BRS 610 e o BR 700, com o corte realizado entre o estádio pastoso e farináceo. O BRS 610 apresentou produção de matéria verde (PMV) de 63,9 t/ha, superior a PMV do BR 700 de 45,87 t/ha. Entretanto, as produções de matéria seca (PMS) desses híbridos foram semelhantes, sendo 14,22 t/ha e 14,69 t/ha para o BRS 610 e BR 700, respectivamente.
Segundo Zago (1991) e Corrêa (1996), há aumento do teor de matéria seca (MS) da forragem com o avanço da idade de corte, o que foi confirmado por Romero et al. (2000), que obtiveram médias de produção de 5,44, 12,55 e 20,96 t MS/ha para sorgos forrageiros cortados em crescentes idades de corte. Entretanto, Araújo (2002) não relatou alterações significativas na PMS com o avanço do estádio de maturação, sendo as médias dos três híbridos estudados de 6,55; 6,89; 5,59; 5,88 e 6,48 t MS/ha para os estádios de grãos leitoso, leitoso/pastoso, pastoso, farináceo e duro, respectivamente. Já Faria Júnior (2008) encontrou produção estável desde o enchimento dos grãos até o estádio pastoso/farináceo, ocorrendo queda da PMS no estádio farináceo, sendo a produtividade média de 9,34 t MS/ha.
A produção de matéria seca digestível (PMSD) é um parâmetro que agrega e inter-relaciona produtividade e valor nutritivo da forragem. Apesar de apresentar grande utilidade na avaliação do potencial forrageiro de uma cultura, poucas são as pesquisas que exploram esse parâmetro. Cândido (2000) encontrou valores entre 6,93 e 8,81 t/ha para cinco híbridos de sorgo colhidos no estádio farináceo. Ferreira (2005), avaliando seis híbridos de sorgo no estádio leitoso-pastoso, encontrou variação nos valores de PMSD de 5,83 a
10,76 t/ha. Faria Jr. (2008), avaliando o híbrido BRS 610, obteve valores de PMSD semelhantes entre os estádios leitoso e pastoso, de 5,87 t/ha e 6,23 t/ha, respectivamente, mas inferior no estádio farináceo, de 4,85 t/ha. Machado (2009) observou que as PMSD (t/ha) de híbridos de sorgo em três estádios de maturação demonstraram comportamento semelhante à produção de matéria seca, com variação de 6,52 a 9,84 t/ha.
2.1.3. Valor nutritivo de silagens de
sorgo e resposta animal
O entendimento dos mecanismos que propiciam a manutenção do valor nutritivo da forragem, minimizando as perdas de nutrientes, ou mesmo alterações que resultem no desequilíbrio entre os nutrientes, é de fundamental importância para aumentar a eficiência da utilização de silagens, uma vez que nos sistemas de produção intensiva há limitações acentuadas para a produção de forragem de alta qualidade durante o ano todo (Reis e Silva, 2006).
Pereira et al. (1993), comparando híbridos de milho e sorgo, evidenciaram similaridades nos parâmetros de produtividade (produção de matéria seca por unidade de área) e de valor nutritivo (coeficientes de digestibilidade “in vitro” da matéria seca, teor de proteína bruta e consumo voluntário). No entanto, os dados da literatura demonstram que a silagem de sorgo representa de 70 a 90% do valor nutritivo da silagem de milho, devido a aspectos relacionados à grande diversidade genética da cultura do sorgo (Zago, 1991). Segundo Silva et al. (1999), vários fatores atribuem variações à qualidade final da silagem, entre eles, a escolha da cultivar ou híbrido, o estádio de maturação na colheita, o tipo de solo e as condições climáticas da área de cultivo. Demarchi et al. (1995) e Pesce et al. (2000) enfatizam que a
identificação de híbridos de sorgo apropriados ao processo de ensilagem depende das características agronômicas da planta, as quais devem estar relacionadas ao processo de fermentação, visando a redução de perdas de matéria seca e dos nutrientes durante a ensilagem, assim como a manutenção dos coeficientes de digestibilidade, consumo de forragem e desempenho animal.
Com o avanço do estádio de maturação, ocorre aumento do teor de amido na planta de sorgo, decorrente da conversão de carboidratos solúveis, armazenados temporariamente no colmo, em amido, depositado nos grãos. A redução do conteúdo de carboidratos solúveis no colmo é acompanhada por um aumento nos teores de FDN, FDA e lignina. Desta forma, no estádio de grão leitoso, a fração fibrosa é mais digestível do que no estádio de grão farináceo. Entretanto, no estádio de grão farináceo, o acúmulo de matéria seca nos grãos pode compensar a redução de matéria seca digestível do colmo. Dependendo da participação de grãos na planta total, os teores de FDN e FDA da planta total estabilizam-se ou podem decrescer à medida que a planta evolui para o estádio de maturação fisiológica. Segundo Carvalho et al. (1992), com a maturidade, a planta do sorgo apresentava uma redução nas proporções de colmo na planta, tendência de aumentar a proporção de folhas e um aumento significativo nas proporções de panícula.
Pizarro (1979), trabalhando com híbridos de sorgo de caráter forrageiro e granífero, demonstraram que o efeito do avanço do estádio de maturação da planta decresce acentuadamente os coeficientes de digestibilidade da matéria seca em silagens de híbridos de baixo conteúdo de grãos (forrageiros), com relação a silagens de híbridos de alta produção de grãos (graníferos), sendo esse aspecto
determinante em relação à análise do valor nutritivo da silagem.
O teor de matéria seca da forragem no momento da ensilagem é um dos principais determinantes do processo fermentativo e, conseqüentemente, da qualidade da silagem produzida. A ensilagem de forrageiras com baixo teor de matéria seca promove perdas, tanto pela multiplicação de bactérias indesejáveis, como pela produção de efluentes. Assim como a alta umidade prejudica a obtenção de silagem de qualidade, altos teores de matéria seca também não são desejáveis. Silagens com teores de matéria seca acima de 45% apresentam dificuldade de compactação e expulsão do oxigênio, levando ao aumento da fase aeróbica no processo de ensilagem, com perdas na qualidade ocasionada pela deterioração por fungos, leveduras e enterobactérias (Muck, 1988). Segundo Mcdonald et al.(1991) as silagens devem apresentar teores de matéria seca superiores a 25% para evitar maiores perdas por efluentes e fermentações indesejáveis. Contudo, silagens de sorgo de boa qualidade podem ser obtidas com teores de matéria seca variando de 20 a 35% (Meeskee et al., 1993, Bernadino et al., 1997, Brito et al., 2000, Rocha Jr. et al., 2000, Pires et al., 2006). Para Van Soest (1994) os valores de MS das silagens deveriam estar em torno de 30%, pois assim é garantido o maior consumo animal.
Nussio (1993) retrata que a participação percentual de grãos na matéria seca total na planta de milho e sorgo não só assegura o maior valor nutritivo original das plantas, mas condiciona um maior teor de matéria seca à silagem, fato esse considerado como o responsável por maiores consumos pelos animais. A presença ou ausência de suculência no colmo das plantas de sorgo (colmo seco x colmo suculento) tem controle genético simples e conhecido. Híbridos de sorgo de colmo seco geralmente elevam o teor de matéria seca
mais precocemente com a maturação. O desenvolvimento de híbridos com essa característica pode contribuir para a produção de silagem com melhor valor nutritivo, com menores perdas durante o processo de ensilagem e melhor consumo voluntário pelos animais (Zago, 1991). A planta de sorgo é relativamente pobre em proteína bruta, com teores entre 7 e 10 % na matéria seca, ocorrendo mudanças na composição desta fração durante a ensilagem (Zago, 2001). Gaggiotti et al. (1992) afirmam que os teores de proteína bruta (PB) da silagem de sorgo dependem da associação de diversos fatores, dentre eles, do comportamento agronômico da cultivar, estádio de maturação e condições edafoclimáticas da área de cultivo. Silva et
al. (1999), trabalhando com silagem de
híbridos de sorgo de porte baixo, médio e alto, com diferentes proporções do componente panícula na massa ensilada, observaram aumento progressivo do teor de PB na silagem com o aumento da participação da panícula na estrutura física da planta. Os mesmos autores também observaram que a silagem da planta inteira do híbrido de sorgo granífero apresentou maior teor de PB (8,31%) que os híbridos duplo propósito (7,45%) e forrageiro (6,22%).
Nas forragens frescas, o nitrogênio protéico representa 75 a 90% do nitrogênio total, o restante consiste principalmente de aminoácidos livres, peptídeos, aminas, nucleotídeos e nitratos. A quantidade de amônia livre é usualmente inferior a 1% (McDonald et al., 1991). Depois de ensilada, a proteína é rapidamente degradada por enzimas da planta e pela ação de bactérias láticas, entéricas e por clostrídios (Van Soest, 1994). Silagem de sorgo geralmente contém ao redor de 50% de nitrogênio protéico, dependendo do conteúdo de matéria seca no momento da ensilagem. A outra fração é composta por peptídeos, aminas e uma fração de
nitrogênio amoniacal, que raramente ultrapassa 10% (Wilkinson, 1983).
A baixa eficiência de utilização do nitrogênio das silagens é conseqüência de dois fatores: a solubilização da proteína em decorrência da ação das proteases da planta no início da fase de ensilagem e a fermentação de carboidratos solúveis, resultando na produção de ácidos graxos voláteis (AGV) e ácido lático. Deve-se ter em mente que a energia advinda da utilização de AGV e do ácido lático pelos microrganismos do rúmen é menor do que aquela proveniente dos carboidratos solúveis. Assim, a eficiência de utilização da matéria orgânica fermentada para a síntese de proteína microbiana é de somente 60% a 70% da energia proveniente de alimentos não fermentados (ARC, 1984). De acordo com Van Soest (1994), a utilização de açúcares solúveis durante o processo de fermentação no silo pode comprometer a síntese de proteína microbiana, acarretando diminuição na utilização da fração de nitrogênio não protéico (NNP) disponível no rúmen. Apesar dos ruminantes terem a capacidade de reciclar nitrogênio via saliva, esta é relativamente dependente da quantidade ingerida e, normalmente não é suficiente para atender as necessidades da flora microbiana ruminal. Van Soest (1994) sugere uma concentração mínima de 10 mg N-NH3 / dL de fluido ruminal para
promover adequado crescimento
microbiano, o que tornou clássica a recomendação de que as dietas fornecidas a ruminantes deve apresentar um mínimo de 7% de PB. Entretanto, trabalhos recentes têm mostrado que ovinos recebendo dietas com níveis protéicos abaixo desse limite apresentaram balanço de nitrogênio positivo, o que sugere maior eficiência na reciclagem de nitrogênio quando os níveis de proteína na dieta são baixos.
A avaliação das frações fibrosas é muito importante na determinação do valor nutritivo e energético dos alimentos. Segundo Minson (1990), os teores de FDN, FDA e lignina são negativamente correlacionados com a digestibilidade e o valor energético das forrageiras. Além disso, Van Soest (1994) citou que a fração FDN se correlaciona negativamente com o consumo das mesmas.
Tem sido relatado na literatura e por produtores, que utilizam silagem de sorgo como volumoso, elevada perda de grãos íntegros nas fezes. Cummins (1981) citou que a taxa de passagem de sementes inteiras aumentou cerca de 9% em animais alimentados com silagens de sorgo com grãos no estádio duro em relação ao estádio de grãos leitosos. Entretanto, houve aumento no consumo de matéria seca em função do maior teor de matéria seca no estádio de maturação mais avançado, resultando em desempenho animal similar. A taxa de passagem de grãos inteiros,
normalmente, é negativamente
correlacionada com o tamanho do grão. Assim, híbridos com sementes maiores apresentam menor taxa de perda de grãos nas fezes (Zago, 1992).
A qualidade da forragem está estreitamente relacionada com o consumo voluntário do alimento, sua digestibilidade e eficiência com a qual os nutrientes digeridos são utilizados pelo animal (Valente, 1977). O consumo de alimento pelo animal é considerado um índice de fundamental importância na avaliação do valor nutritivo dos alimentos, tendo em vista que o volume de nutrientes ingeridos e o desempenho animal dependem da quantidade e qualidade de alimentos consumidos. Existem na literatura vários trabalhos comparando o desempenho de animais alimentados com silagem de milho e sorgo. Alves Filho et al. (2000), que não observaram diferenças no ganho de peso
médio diário (GMD) e na conversão alimentar (CA) de novilhos confinados alimentados com dietas contendo silagem de sorgo AG-2005E (1,207 kg dia-1 e 7,21 kg de MS kg-1 de PV) ou de milho AG-5011 (1,134 kg dia-1 e 7,17 kg de MS kg-1 de PV), respectivamente, com relação volumoso :concentrado de 60:40. No entanto, Silva et al. (1991) comparando três tipos de volumoso na dieta de novilhos Charolês, com relação volumoso :concentrado de 65:35, observaram menor GMD em animais alimentados com silagem de sorgo forrageiro (0,98 kg dia-1) em relação aos alimentados com silagens de sorgo granífero (1,12 kg dia-1) e de milho (1,11 kg dia-1), enquanto que a conversão alimentar (CA) não diferiu entre os tratamentos, com valores de 6,5; 6,9 e 6,5 kg de MS kg-1 de PV respectivamente. Restle et al. (1996) verificaram maior GMD (0,75 contra 0,56 kg) e melhor CA (8,80 contra 10,86) na comparação de dietas com relação volumoso: concentrado de 72,5:27,5, contendo silagem de milho ou silagem de sorgo forrageiro, respectivamente, justificando os resultados obtidos pelo maior consumo de matéria seca (6,59 contra 6,00 kg/dia) e maior valor nutritivo da silagem de milho frente à silagem de sorgo.
Neumann et al. (2004), estudando os efeitos do uso de silagens de sorgo ou milho na produção de novilhos superprecoces, verificaram que a silagem de sorgo caracterizou-se como de menor valor nutritivo, frente à silagem de milho, devido à menor digestibilidade in vitro da matéria orgânica (58,63% e 62,64%), teor de PB (6,60% e 8,93%) e menor concentração de energia digestível (2,55 contra 2,76 Mcal/kg de MS), respectivamente. Entretanto, os autores relataram que a inclusão de silagem de sorgo ou de milho na dieta de bezerros, foram equivalentes no consumo de matéria seca, ganho de peso e conversão alimentar. Além disso, foram obtidos maiores custos totais de dieta
(R$1,327 contra R$1,276 /animal/ dia) e por kg de ganho de peso (R$1,038 contra R$0,979) em dietas alimentares com silagem de milho, em relação ao sorgo, utilizando relação volumoso:concentrado média de 55:45%, respectivamente. Portanto, a inclusão de silagem de sorgo de caráter duplo propósito, com alta participação de grãos na massa, na dieta de bezerros propiciou uma maior receita líquida por animal confinado.
II – CONSUMO E
DIGESTIBILIDADE
APARENTE
2.2.1. Consumo
A capacidade dos animais de consumir alimentos em quantidades suficientes para alcançar suas exigências de mantença e produção é um dos fatores mais importantes nos sistemas de produção. Segundo Mertens (1994), o desempenho animal é dependente da ingestão de nutrientes digestíveis e metabolizáveis, sendo 60% a 90% do desempenho animal explicado pelas variações no consumo, e somente 10% a 40% são creditados à digestibilidade Os ruminantes possuem reconhecida capacidade seletiva de alimentos que afetam em diferente intensidade o comportamento de animais confinados ou em regime de pastejo. Nos dois casos, a seleção pode ser dependente da forragem utilizada e manejo adotado, sendo que em regime de confinamento, características como tamanho de partícula e quantidade de sobras proporcionadas no cocho e a freqüência de fornecimento são fatores relevantes.
O controle da ingestão de matéria seca (IMS) está correlacionado com a regulação da energia corporal, que mantém um balanço entre a entrada e a saída de energia do corpo. Porém, em certas circunstâncias,
o sistema de regulação pode ser alterado e resultar em ganhos ou perdas excessivas de peso (NRC, 1987) que, subseqüentemente, poderiam conduzir a perturbações metabólicas e produção ineficiente. O entendimento dos mecanismos envolvidos na sinalização da ingestão de alimento pode induzir melhorias nas técnicas de produção animal.
2.2.2. Regulação do consumo
De acordo com Conrad et al (1964) a importância da determinação do consumo é dependente da digestibilidade da dieta ou do alimento ingerido. Para forragens com digestibilidade da matéria seca inferior a 66,7%, o fator enchimento exerce maior influência sobre o consumo; enquanto que para forragens muito digestíveis (acima de 66,7%) o mecanismo fisiológico passa a assumir o papel principal no controle da ingestão de alimento. Portanto, a demanda energética do animal define o consumo em dietas de alta densidade energética, ao passo que a capacidade física do trato gastrointestinal determina o consumo de dietas de baixo valor nutritivo e baixa densidade energética (Van Soest, 1994). Existem vários sistemas receptores no Sistema Nervoso Central e, provavelmente, também no sistema nervoso periférico, que fornecem informação sobre o estado metabólico do animal, coordenando o comportamento alimentar. Porém a compreensão de como o consumo voluntário de alimentos é controlada ainda não é clara, uma vez que o controle da ingestão não pode ser explicado por um único fator isoladamente (Forbes, 1995).
Fatores químicos e metabólicos
O sinal de saciedade é o reflexo do excesso de um ou mais metabólitos que aparecem na corrente sanguínea em uma taxa maior do que eles podem ser removidos, resultando em elevação na concentração
sanguínea (Da Silva e Sarmento, 2003). Diversas teorias tentam explicar os mecanismos fisiológicos que controlam o consumo, dentre elas as teorias glicostáticas, lipostáticas, termogênese, entre outras, estando ligadas direta ou indiretamente ao sistema nervoso central (Forbes, 1995; Fonseca e Dias da Silva, 2001).
A utilização dos produtos finais da digestão difere amplamente entre ruminantes e animais monogástricos. Os ácidos graxos voláteis (AGV) são a fonte primária de energia em ruminantes, sendo que durante e após a alimentação suas concentrações no fluido ruminal e sangue aumentam Portanto, dentre os produtos do metabolismo nos ruminantes, os AGV despertam maior interesse em relação ao controle fisiológico do consumo, devido à importância dos mesmos no metabolismo energético desses animais (Van Soest, 1994). O acetato e o propionato parecem exercer importante função no controle do tamanho das refeições. Infusões intra-ruminais desses metabólitos deprimem a ingestão de alimentos em bovinos, ovinos e caprinos (NRC, 1987). De acordo com Allen (2000), a infusão de propionato na veia mesentérica de novilhos reduziu a ingestão de alimento, mas o acetato infundido a taxas semelhantes não provocou o mesmo resultado. Grovum (1995) sugeriu que os efeitos da infusão de propionato na IMS são decorrentes do aumento na secreção de insulina. Isso poderia explicar os maiores efeitos do propionato em relação ao acetato, e efeitos de infusões na veia porta comparada com infusões na veia jugular (Da Silva e Sarmento, 2003).
Deve-se considerar que a pressão osmótica no fluido do retículo-rúmen também pode influenciar os sinais de saciedade e, às vezes ser confundida com os efeitos dos AGV’s. Segundo Da Silva e Sarmento (2003), a depressão na ingestão de alimento
por infusão de acetato de sódio no retículo-rúmen provavelmente deve-se a seu efeito em osmolalidade, já que a injeção da mesma quantidade de acetato de sódio na veia jugular não teve nenhum efeito sobre a ingestão de matéria seca.
Em ovinos, o fornecimento de alimento concentrado rico em grãos pode reduzir a ingestão pela alta concentração duodenal de lactato e ácido láctico. Receptores no duodeno de ovinos são particularmente sensitivos a esse tipo de metabólito. Essa redução da ingestão de alimento pode ser resultado de diminuição da motilidade do estômago ou devido ao efeito de feedback no SNC (Silva, 2006).
Fatores neuro-hormonais
O hipotálamo é a área encefálica diretamente associada ao controle dos sistemas relacionados com o conteúdo de energia do corpo. Estudos sobre excitação hipotalâmica ou sobre lesões feitas no hipotálamo permitiram identificar a existência de pelo menos dois centros que controlam a ingestão de alimentos: o hipotálamo lateral (LH), que, quando estimulado, ativa a ingestão de alimento levando à hiperfagia; e a região ventromedial (VMH), que, quando estimulada, cessa a ingestão de alimentos em ratos em jejum (Da Silva e Sarmento, 2003). Muitos outros trabalhos identificaram o LH e outras estruturas do SNC como sendo o centro que regula o comportamento alimentar, definindo o tamanho da refeição. O VMH parece ser um centro de integração que regula o nível de reservas lipídicas e o peso do corpo (Da Silva e Sarmento, 2003).
As informações para ajustarem adequadamente o metabolismo são derivadas do sistema periférico, tais como níveis de glicose e ácidos graxos de cadeia longa, que são modificados em vários locais, como o fígado, trato digestório,
sistema portal; e por hormônios, como insulina, leptina, glucagon e glicocorticóides. Consequentemente pode-se considerar bastante sustentável que o sistema nervoso envolvido balanceia adequadamente a ingestão de alimentos e os gastos corporais, resultando em peso corporal estável durante períodos prolongados (Steffens e Benthem, 1999). Segundo Forbes (1995), para o organismo regular o balanço de energia corporal ele necessita de mecanismos capazes de monitorar o status do conteúdo da energia corporal, ingestão de energia e sua utilização, bem como dos demais nutrientes e enviar sinais a um centro integrador que determina os sinais de fome ou o conduz para comer. O SNC é o responsável pela integração das informações oriundas dos receptores espalhados pelo corpo, e associá-los com as conseqüências alimentares previamente aprendidas.
Fatores físicos
Nos ruminantes, tem sido mantida a hipótese de que a quantidade de forragem ingerida em uma refeição poderia ser limitada pela capacidade do rúmen (Campling, 1970). Os fatores físicos estão associados à qualidade do alimento oferecido e à capacidade deste em distender a parede ruminal, independente do atendimento das necessidades energéticas do animal (Fonseca e Dias da Silva, 2001). Evidências indicam que a distensão, causada por volume e peso da digesta, é detectada por receptores de tensão localizados na parede ruminal.
A digestibilidade dos alimentos consumidos está relacionada à cinética da digestão e sua passagem pelo rúmen (NRC, 1987),
havendo estreita associação,
principalmente, com a degradação ruminal da fibra, a qual limita a taxa de desaparecimento da digesta no trato digestório. Experimentos conduzidos por
Allen (2000) compararam forragens com teores de proteína e de FDN semelhantes, porém com diferentes digestibilidades da fibra, para vacas leiteiras em lactação. Constataram-se aumentos significativos na ingestão de matéria seca e produção de leite quando a digestibilidade da FDN era maior. O conteúdo de FDN da forragem está altamente relacionado com a IMS de ovinos, quando comparada a outras substâncias analisadas nos alimentos. Allen (2000) relatou que o conteúdo de FDN é o melhor componente do alimento para a predição do consumo em ruminantes. Segundo Mertens (1992), a IMS mostra-se positivamente correlacionada com a concentração de FDN quando a energia limita a ingestão, mas negativamente correlacionada com a concentração de FDN quando o enchimento ruminal limita a ingestão. Dessa forma, a FDN pode ser utilizada para caracterizar os mecanismos físicos e fisiológicos de controle de consumo em uma mesma escala, por estar relacionada diretamente ao efeito de enchimento ruminal e inversamente à concentração energética da dieta.
A estrutura anatômica da forragem também tem sido apontada como fator que pode influenciar a ingestão de matéria seca (Wilson e Kennedy, 1996). Fatores relacionados à taxa de passagem incluem aqueles que afetam a redução no tamanho de partícula pela mastigação e a capacidade de retenção de gases (CO2 e CH4). Gramíneas apresentam maiores proporções de fibra potencialmente degradável e menores taxas de degradação do que leguminosas, o que faz com que partículas das gramíneas estejam mais associadas aos gases produzidos e, consequentemente, flutuem por mais tempo, aumentando o período de retenção ruminal (Smith et al., 1972). De acordo com Van Soest (1994), com o avanço do estádio fisiológico da forragem, há redução da capacidade de ingestão de matéria seca pelo animal, o que
está associado ao aumento na proporção de caule e tecidos lignificados, bem como à redução dos teores de proteína.
2.2.3 Fatores que interferem no
consumo de silagens
O consumo é o componente de maior influência na determinação da qualidade de uma forragem, que é definida como o resultado do produto do valor nutritivo e consumo voluntário potencial. De acordo com Nussio et al. (2003), a ingestão potencial de MS da silagem é determinada pelo tipo de forragem, composição química e digestibilidade no momento da colheita, mas a extensão na qual esse potencial é alcançado depende das modificações das frações carboidratos e de compostos nitrogenados durante a fermentação, bem como da deterioração durante a fase de exposição ao oxigênio.
De acordo com Charmley (2001), de maneira geral o consumo das silagens é menor do que o da forragem original que não sofreu processo de fermentação. Van Soest (1994) descreveu três hipóteses associadas ao baixo consumo de silagens: Presença de substâncias tóxicas, como aminas produzidas durante o processo de fermentação;
Alto conteúdo de ácidos nas silagens extensivamente fermentadas, causando redução na aceitabilidade e;
Diminuição na concentração de carboidratos solúveis e, consequentemente, na disponibilidade de energia para o crescimento de microrganismos do rúmen. A ingestão de matéria seca por carneiros consumindo gramíneas frescas varia normalmente entre 40 e 100 gramas de MS por unidade de tamanho metabólico (UTM), e para silagens de 20 gramas a 75 gramas por UTM.
Segundo Weiss et al. (2003), têm sido estabelecidas numerosas relações estatísticas entre o consumo das silagens e suas características químicas, destacando-se o conteúdo de umidade, concentração de ácidos orgânicos, concentração de etanol e de compostos nitrogenados.
Estudos avaliando a relação entre os ácidos orgânicos e a ingestão de matéria seca evidenciaram que o ácido butírico foi o primeiro composto associado à inibição do consumo das silagens (Charmley, 2001). Posterior mente constatou-se que outros ácidos graxos voláteis e o ácido lático estão envolvidos na redução de consumo de silagens. Entretanto, estudos mais recentes têm demonstrado pequena correlação entre a concentração de ácidos orgânicos das silagens e o consumo voluntário (Nussio et
al., 2003, Weiss et al., 2003).
Segundo Da Silva e Sarmento (2003, a redução no consumo de silagem em relação ao feno pode ser ocasionada pela tonicidade do componente fluido que, em um estudo, variou de 951 a 1.213 mOsmol / Kg. A adição de 2,25 L desse suco ao rúmen de ovelhas reduziu o consumo e a motilidade do rúmen e elevou a tonicidade do fluido ruminal para 551 mOsm / Kg. Ovelhas que consumiam grande quantidade de silagem voluntariamente, pararam de comer quando a tonicidade do rúmen alcançou 360-380 mOsm/Kg. Injeções de menores quantidade de suco de silagem no rúmen também reduziram o consumo. Entretanto, Grovum (1995) também relatou trabalhos em que o suco de silagem de milho não teve efeito sobre a IMS.
De acordo com Rooke (1995), o ácido lático tem efeito pronunciado sobre a aceitabilidade da silagem em decorrência de seu sabor ácido. Além de afetar a palatabilidade, a presença dos ácidos orgânicos pode alterar as condições do ambiente ruminal. Além de apresentar valores de pH inferiores às forragens
frescas, as silagens apresentam maior capacidade tamponante. Dessa forma, a elevação do pH da silagem no rúmen para valores próximos a 6,0 pode requerer maiores quantidades de substâncias tamponantes do que as dietas a base de forragens frescas . Além disso, a acidez das silagens e conseqüente abaixamento do pH ruminal pode reduzir a atividade de bactérias celulolíticas, diminuído a digestibilidade da fração fibrosa e a taxa de passagem (Weiss et al., 2003). Contudo, de acordo com Rooke (1995), não há relação entre os valores de pH da silagem e do rúmen, uma vez que a saliva pode neutralizar a acidez proveniente da forragem consumida.
Se as silagens contêm excesso de amônia, valor acima da capacidade de utilização do rúmen, ocorre gasto de energia para excretar o excesso de NH3 absorvido através da parede ruminal acarretando decréscimo no desempenho animal (Van Soest, 1994). De acordo com Reis e Silva (2006), a alta concentração de amônia ruminal após o consumo de silagem não está relacionado ao teor de N amoniacal da silagem, mas sim à quantidade e solubilidade da fração protéica da silagem. Segundo Charmley (2001), a concentração de amônia no rúmen acima de 25 mg/dL pode causar diminuição no consumo de silagem.
2.2.4. Digestibilidade aparente
A digestão de alimentos pode ser definida como a degradação de macromoléculas a compostos simples. Na digestão desses alimentos participam fenômenos de natureza química e física. Os processos físicos compreendem a motilidade do trato gastrointestinal, mistura do conteúdo, mastigação, deglutição e ruminação. Os fatores químicos envolvem as secreções enzimáticas e glandulares do animal e a atividade das enzimas bacterianas.
As partículas alimentares que compõem as dietas dos ruminantes possuem componentes solúveis que se misturam à fase líquida e são rapidamente fermentados pelos microrganismos, rendendo células microbianas e compostos derivados de seu metabolismo, os quais irão nutrir o animal. Ao mesmo tempo, possuem um componente estrutural que preenche o interior do rúmen e, por sua mais difícil degradação, resiste ao escape, permanecendo maior tempo no órgão, o que representa uma barreira física para que o animal venha a se alimentar novamente. O desaparecimento dos componentes alimentares do rúmen ocorre por ação da digestão e a conseqüente absorção dos produtos derivados desse processo e por ação dos mecanismos que resultam na remoção física das partículas alimentares do rúmen. Esses dois processos, digestão e passagem, competem entre si (Rodrigues e Vieira, 2006).
Digestibilidade aparente de um alimento é considerada a proporção do ingerido que não foi excretado nas fezes, não considerando a matéria metabólica fecal, representada principalmente pelas secreções
endógenas, contaminação por
microrganismos e descamações do epitélio. Esta matéria metabólica fecal está relacionada ao consumo, variando de 0,098 a 0,129 g/g de matéria seca ingerida (Minson, 1990). No entanto, no caso da porção fibrosa do alimento, os valores de digestibilidade aparente e verdadeira são iguais, uma vez que não há produção endógena desse composto no organismo (Berchielli, et al, 2006).
O objetivo de experimentos in vivo de digestibilidade é obter de forma acurada a quantidade de alimento fornecida e a quantidade de excreta em determinado período de tempo (Merchen, 1988). O coeficiente de digestibilidade indica a porção do alimento que está apta a ser utilizada pelo animal, sendo considerado
um dos principais parâmetros a ser avaliado em volumosos (Minson, 1990). É importante salientar que a determinação desse parâmetro só deve ser iniciada quando os animais estiverem adaptados à dieta, considerando que o resíduo indigestível nas fezes seja proveniente da dieta a ser testada. Normalmente o período de 10 a 15 dias é suficiente para que tal adaptação ocorra (Berchieli et al., 2006). As plantas possuem várias substâncias que causam resistência à degradação pelos microrganismos ruminais. Dentre estas substâncias podem ser citados os fenilpropanóides que incluem as ligninas, flavonas, cumarinas, taninos e isoflavonas (Jung e Allen, 1995). A lignina é a principal fração da parede celular reconhecida por limitar o aproveitamento nutricional de forragens. Segundo Jung e Deetz (1993), a lignificação da parede celular limita a fermentação microbiana, reduzindo a degradação das forragens por três mecanismos: efeito tóxico dos componentes da lignina aos microrganismos; hidratação superficial causada pelas ligações da lignina aos polissacarídeos, o que limita o acesso das enzimas fibrolíticas aos carboidratos; e através da criação de um ambiente hidrofóbico pelo polímero da lignina, o que impede a ação de enzimas hidrofílicas com função em meio aquoso. Os compostos fenólicos, destacando-se os taninos, provocam redução na digestão e utilização metabólica da proteína e das hemiceluloses (Saliba, 1998).
Enquanto o teor de FDN das forragens está altamente correlacionado com o consumo voluntário, a fibra em detergente ácido e a lignina estão correlacionadas negativamente com a digestibilidade in vitro da matéria seca.
III – PARTIÇÃO DA ENERGIA DOS
ALIMENTOS
2.3.1. Utilização da energia dos
alimentos
A utilização da energia da dieta tem sido alvo de pesquisa desde os tempos de Leonardo da Vinci (1452-1519), Joseph Priestly (1733-1804) e Antonie-Laurent Lavoisier (1743-1794). A descoberta de que o uso dos nutrientes do alimento para a manutenção da vida dos animais e de suas funções produtivas é um processo de combustão proveu a base para o entendimento do uso da energia dietética pelos animais (Johnson et al., 2003). A energia não é considerada um nutriente, sendo liberada do alimento pelos complexos processos metabólicos, uma vez que todos os constituintes orgânicos de uma dieta são susceptíveis à oxidação. Dessa forma, os carboidratos, proteínas e lipídeos dos alimentos atuam como combustíveis para os processos vitais dos seres vivos, e cada um desses nutrientes é considerado pelo se potencial em produzir energia na combustão (Resende et al., 2006).
As leis da termodinâmica e a lei de Hess foram fundamentais para o estudo da transformação da energia no meio biológico. A primeira lei estabelece que a energia não pode ser criada ou destruída, apenas transformada de uma forma para outra (lei da conservação da energia). Essa lei tem sido aplicada nos estudos de nutrição animal: se a quantidade de energia encontrada em um local (corpo do animal) é aumentada, a mesma quantidade de energia tem que ser removida de outro local
(alimento consumido). A segunda lei da termodinâmica e a Lei de Hess consideram que todas as formas de energia podem ser convertidas a calor, e que a perda de calor em uma reação química independe dos caminhos da conversão. Dessa forma, pode-se considerar, por exemplo, que quando a glicose é totalmente oxidada em uma bomba calorimétrica, a quantidade de energia liberada é a mesma se ela fosse oxidada na célula (Ferrel e Oltjen, 2008). A bomba calorimétrica adiabática, desenvolvida por Berthelot (1827-1907), permitiu a determinação precisa da quantidade total de energia de diferentes amostras, como alimentos, fezes e urina. A partir da determinação da energia contida em um alimento, procurou-se desenvolver sistemas de avaliação que refletissem a capacidade do mesmo em prover uma resposta produtiva dos animais. Para tanto, a determinação dos gastos energéticos dos animais tem sido foco de pesquisa há anos. A habilidade de quantificar todas as perdas de energia pelos ruminantes só foi possível após a descoberta do metano nos gases respiratórios e compreensão dos fatores que influenciam a perda de calor (Van Soest, 1994).
A partição da energia bruta do alimento em suas principais subdivisões está apresentada na Figura 1.
