EFEITOS DA TEMPERATURA NA GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE AMENDOIM-DO-CAMPO (Pterogyne nitens Tul.)
11Aceito para publicação em 11.03.2000; parte integrante da Dissertação de Mestrado do primeiro autor, na Área de Concentração - Ecologia e Recursos Naturais da Universidade Federal de São Carlos (UFSCar) - SP;
desenvolvido com recursos do CNPq.
2Bióloga, Doutoranda, Depto. de Botânica da UFSCar.
3Dra. em Ciências, Profa. Adjunta do Depto. de Botânica da UFSCar. Cx.
Postal 676, 13565-905, São Carlos-SP.
SORAIA M.L. NASSIF2 E SÔNIA C.J.G. DE A. PEREZ3
RESUMO - O objetivo deste trabalho foi determinar as temperaturas mínima, ótima e máxima de germinação de sementes de Pterogyne nitens, utilizando-se como parâmetros a porcentagem, a velocidade e entropia informacional de germinação. Os experimentos foram realizados com quatro subamostras de 50 sementes escarificadas com ácido sulfúrico por cinco minutos e os dados obtidos submetidos à análise de variância e teste de Tukey, a 5%. Variando-se a temperatura de germinação a intervalos de 3oC a partir de 9oC, determinou-se que esta espécie germina numa faixa de temperatura com valores mínimos entre 12oC e 15oC, ótimos entre 18oC e 30oC e máximos entre 39oC e 42oC. A velocidade de germinação apresentou-se linearmente dependente da temperatura.
Os maiores valores de velocidade de germinação ocorreram entre 24oC e 30oC. abaixo e acima desta faixa a velocidade decresce significativamente. Os menores valores de entropia informacional ocorreram entre 18oC e 30oC, mostrando maior sincronização do processo germinativo nessas temperaturas.
Termos para indexação: essência nativa, germinação, Fabaceae, resistência ao calor.
TEMPERATURE EFFECTS ON GERMINATION OF AMENDOIM-DO-CAMPO (Pterogyne nitens Tul.) SEEDS
ABSTRACT - The aim of this research was to determine the minimal, optimal and maximal temperatures on seed germination of Pterogyne nitens, by assessing germination percentage, speed and informational entropy. The experiments were carried out with four simultaneous replicates of 50 seeds previously scarified with sulfuric acid during five minutes and the date were submitted to variance analysis and Tukey’s test (5%). The seeds germinate in a temperature range presenting minimal values between 12oC and 15oC, optimal between 18oC and 30oC and maximal between 39oC and 42oC. Germination rate was temperature dependent, highest values of speed germination occurring between 24oC and 30oC. below and above this range germination speed had a significant reduction. The lowest values of informational entropy occurred between 18oC and 30oC, showing a higher synchronization of germination process in this temperatures.
Index terms: native essence, germination, Fabaceae, heat resistence.
INTRODUÇÃO
Pterogyne nitens é uma espécie arbórea, pertencente à família Fabaceae, ocorrendo principalmente em mata e oca- sionalmente em cerrado, é popularmente conhecida como amendoim-do-campo (Lorenzi, 1992). Essa espécie ocorre
desde o Ceará até o Paraná, bem como na região centro-oeste do Brasil, incluindo a Argentina e Paraguai (Rizzini, 1971).
É recomendada para arborização de vias urbanas e rodovias e na reposição de mata ciliar em locais com inundações perió- dicas. Esta espécie corre o risco de extinção, estando na lista das espécies recomendadas para conservação genética no Estado de São Paulo (Carvalho, 1994).
Dentre as condições ambientais que afetam o processo germinativo, a temperatura exerce uma influência significati- va (Mayer & Poljakoff-Mayber, 1989).
Segundo Labouriau (1983) os efeitos da temperatura podem ser avaliados a partir de mudanças ocasionadas na porcentagem, velocidade e freqüência relativa ao longo do
tempo. Com relação às freqüências de germinação, sabe-se que o processo germinativo de sementes individuais nunca é perfeitamente sincronizado e, então, as freqüências devem ter uma certa distribuição ao longo do tempo de incubação isotérmica. Outra maneira de se estudar como a germinação das sementes se desenvolve no tempo é através da sincroni- zação da germinação das sementes individuais, utilizando-se um índice de sincronização derivado da distribuição de Shannon, este índice expressa a entropia informacional ou incerteza associada à distribuição de freqüências (Labouriau, 1983 e Labouriau & Agudo, 1987).
As sementes apresentam capacidade germinativa em li- mites bem definidos de temperatura, característicos para cada espécie (Bewley & Black, 1994). Portanto, é de interesse ecofisiológico a determinação das temperaturas mínima, óti- ma e máxima. A temperatura ótima propicia uma porcenta- gem de germinação máxima em menor espaço de tempo, en- quanto temperaturas máximas e mínimas são pontos em que as sementes germinam muito pouco (Mayer & Poljakoff- Mayber, 1989). As temperaturas máximas aumentam a velo- cidade de germinação, mas somente as sementes mais vigo- rosas conseguem germinar, determinando assim uma redu- ção na porcentagem de germinação. Temperaturas mínimas reduzem a velocidade de germinação e alteram a uniformida- de de emergência, talvez devido ao aumento do tempo de exposição das sementes ao ataque de patógenos (Carvalho &
Nakagawa, 1988).
O presente trabalho teve como objetivo determinar as temperaturas mínima, ótima e máxima na germinação de se- mentes de amendoim-do-campo.
MATERIAL E MÉTODOS
As sementes de amendoim-do-campo foram colhidas no campus da Universidade Estadual Paulista, em São José do Rio Preto/SP, em junho de 1995 e acondicionadas em frascos de vidro vedados com um filme de polietileno, fechados com tampas de plástico e mantidos à 5oC. O teor de água das se- mentes no momento do armazenamento foi de aproximada- mente 8%, determinado pelo método de estufa a 105±3oC, durante 24 horas (Brasil, 1992).
Antes do início dos experimentos realizou-se uma tria- gem manual das sementes, a fim de se obter uniformidade de tamanho e melhor estado de conservação. Em seguida, todas as sementes foram previamente submetidas à escarificação química com H2SO4 por cinco minutos (Nassif & Perez, 1997) lavadas em água corrente durante três minutos e, posterior- mente, em água destilada. As sementes foram colocadas em
placas de Petri esterilizadas, de 15cm de diâmetro, forradas internamente com duas folhas de papel de filtro autoclavadas e umedecidas com 15ml de água destilada.
Para determinar a temperatura ótima (to) de germinação, assim como as temperaturas mínima (tm) e máxima (tM), as sementes foram colocadas para germinar em câmara climáti- ca (com precisão de ± 0,5oC) em diferentes temperaturas, a partir de 9oC até 45oC, com intervalos regulares de 3oC. Em cada tratamento, foram utilizadas 200 sementes, com quatro subamostras de 50 sementes cada. Sementes que apresenta- vam protrusão de radícula igual ou superior a 2mm e curva- tura geotrópica positiva (Labouriau, 1983), foram contadas e retiradas das placas diariamente (Brasil, 1992), para que se pudesse calcular também o tempo e a velocidade média de germinação.
Os cálculos de porcentagem, tempo médio, velocidade e freqüência relativa de germinação foram realizados confor- me fórmulas citadas por Labouriau & Valadares (1976):
- Porcentagem de germinação: G = (N/A) . 100
onde: G = porcentagem de germinação; N = número de se- mentes germinadas; A = número total de sementes colocadas para germinar
- Tempo médio de germinação: t = (ΣΣΣΣΣniti) / ΣΣΣΣΣni
onde: t = tempo médio de incubação; ni = número de semen- tes germinadas por dia; ti = tempo de incubação (dias) - Velocidade média de germinação: V = 1/t
onde: V = velocidade média de germinação; t = tempo médio de germinação
- Freqüência relativa de germinação: Fr = ni / ΣΣΣΣΣni
onde: Fr = freqüência relativa de germinação; ni = número de sementes germinadas por dia; ΣΣΣΣΣni = número total de se- mentes germinadas
O índice de entropia informacional da distribuição de freqüências relativas da germinação foi calculado de acordo com Labouriau & Pacheco (1978):
E = - ΣΣΣΣΣfi log2fi
onde: E = entropia informacional; fi = freqüência relativa de germinação; log2 = logaritmo na base 2
O delineamento experimental foi inteira- mente casualizado. Os dados de porcentagem e velocidade de germinação não foram transforma- dos. A análise de variância e o teste de Tukey, a 5% de probabilidade, para contraste das médias foram realizados segundo Snedecor & Cocharan (1978).
RESULTADOS E DISCUSSÃO Verifica-se que as sementes de P. nitens ger- minaram na faixa de temperatura entre 12oC e 42oC (Tabela 1). Outras espécies de regiões de clima tropical germinam em faixas muito próxi- mas a estas. Stryphnodendron polyphyllum Mart.
(barbatimão), por exemplo, germina entre 10oC e 40oC (Tambelini & Perez, 1999), Dimorphan- dra mollis Benth. (barbatimão-falso) entre 12oC e 39oC (Zpevak, 1994) e Peltophorum dubium (Spreng.) Taubert (canafístula) entre 9oC e 39oC (Perez et al., 1998).
No extremo inferior, à 12oC, a porcentagem de germinação esteve a 64,5% e no extremo su- perior, à 42oC, atingiu 40% (Tabela 1). Apesar das sementes de P. nitens terem embebido à 9oC, a germinação não ocorreu até setenta dias após a instalação do teste. De acordo com Hendricks &
Taylorson (1976) temperaturas baixas devem re- tardar a velocidade metabólica até um ponto em que reações essenciais para o início da germina- ção deixariam de ocorrer. Na temperatura de 45oC, após três dias da instalação do teste, as se- mentes de P. nitens apresentavam-se com o tegumento escurecido, liberando exsudato de aspecto gelatinoso no meio germinativo, eviden- ciando a deterioração e morte das sementes.
Os valores máximos de germinação, obti- dos na faixa de 18oC e 30oC variaram entre 91,5 e 98,0%.
O conceito de temperatura ótima, deve por- tanto, considerar outros aspectos além da porcen- tagem de germinação. Existe uma faixa ótima de temperatura, entre dois intervalos, onde a velo- cidade de germinação aumenta inicialmente, para depois diminuir novamente (Labouriau, 1983).
A velocidade de germinação das sementes de P. nitens é linearmente dependente da tempe- ratura (Figura 1). As retas de regressão (linhas
TABELA 1. Valores médios de porcentagem, velocidade e entro- pia informacional de germinação de sementes de Pterogyne nitens Tul., submetidas a diferentes tem- peraturas.
Temperatura
oC
Germinação
%
Velocidade de germinação
(dias-1)
Entropia (bits)
12 64,50 B 0,02 g 4,50A
15 84,50AB 0,11 f 2,62 BC
18 91,50A 0,15 e f 1,82 CDEF
21 97,50A 0,24 c d 1,22 EF
24 94,00A 0,32a b 1,13 F
27 97,00A 0,37a 1,19 EF
30 98,00A 0,33a b 1,38 DEF
33 87,50AB 0,24 c d 2,41 BC
36 82,00AB 0,28 bc 2,09 BCDE
39 70,50 B 0,19 de 2,80 B
42 40,00 B 0,13 e f 2,30 BCD
∆ 16,71 0,06 0,92
CV (%) 9,90 11,00
Médias seguidas pela mesma letra, na coluna, não diferem entre si, pelo teste de Tukey, a 5%.
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
0 5 10 15 20 25 30 35 40
r = 0,958 V = -1,85T+88,85 r = 0,998
Temperatura (oC) Velocidade (dias-1 x102 )
0 5 10 15 20 25 30 35 40
V= 2,19T-22,25
FIG. 1. Influência de diferentes temperaturas na velocidade de germinação de Pterogyne nitens Tul.
Linha pontilhada: resultados experimentais; linha cheia: pontos teóricos.
cheias acendente e descendente) se cruzam no ponto mais alto do gráfico, ponto este correspondente à temperatura óti- ma teórica para a velocidade (27,5oC). Resultados semelhan- tes foram encontrados em Vicea graminea Sm. (Labouriau, 1970); Prosopis juliflora (Sw.) DC. (Perez & Moraes, 1990)
e Stryphnodendron polyphyllum Mart. (Tambelini & Perez 1999).
A germinação das sementes se distribuiu de forma dife- rente, nas temperaturas estudadas, ao longo do tempo (Figu- ra 2), de acordo com Labouriau & Pacheco (1978). Nas tem-
Nt=129 t=56,1 0
2 4 6
0 10 20 30 40 50 60 70 80
T empo (dias)
Fr (%)
12oC t
Nt=169 t=9,4 0
20 40 60 80
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Fr (%)
15oC
t Nt=183
t=6,3 0
20 40 60 80
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Fr (%)
18oC t
Nt=195 t=4,2 0
20 40 60 80
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Fr (%)
21oC t
Nt=188 t=3,1 0
20 40 60 80
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Fr (%)
24oC t
Nt=194 t=2,7 0
20 40 60 80
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Fr (%)
27oC t
Nt=196 t=3,0 0
20 40 60 80
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Fr (%)
30oC t
Nt=175 t=4,2 0
20 40 60 80
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Fr (%)
33oC
t Nt=164
t=3,7 0
20 40 60 80
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Fr (%)
36oC t
Nt=141 t=5,2 0
20 40 60 80
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Fr (%)
39oC
t Nt=80
t=7,6 0
20 40 60 80
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
Fr (%)
42oC t
FIG.2. Freqüências relativas (Fr) da germinação de sementes de Pterogyne nitens Tul., em função do tempo de incubação isotérmica e em diferentes temperaturas.
Nt = número total de sementes germinadas; t = tempo médio de germinação).
Tempo (dias)
peraturas de 18 a 30oC os gráficos possuem caráter unimodal e nas isotermas de 12, 15, 33, 36, 39 e 42oC adquirem caráter polimodal.
Observa-se um desvio do tempo de germinação à direita da moda principal da distribuição das freqüências. A assimetria da distribuição pode mostrar que a heterogeneidade é devida a uma maioria de sementes que demoram para ger- minar ou a uma minoria de sementes que germinam rapida- mente (ou devida a ambos os casos), dependendo da tempe- ratura. Na temperatura de 12oC já não ocorre mais a presença de uma moda principal e a germinação de poucas sementes aparece distribuída ao longo do tempo.
A tendência ao aumento da polimodalidade na distribui- ção de freqüência para a germinação isotermal, quando a tem- peratura se aproxima dos limites extremos, também foi en- contrada para sementes de Calotropis procera (Ait.) Ait.f.
(Labouriau & Valadares, 1976); Salvia hispanica L.
(Labouriau & Agudo, 1987); Prosopis juliflora (Sw.) DC.
(Perez & Moraes, 1991); Adenanthera pavonina L. (Zpevak
& Perez, 1993) e Stryphnodendron polyphyllum Mart.
(Tambelini & Perez 1999).
Labouriau & Agudo (1987) atribuíram um significado adaptativo a este padrão de distribuição, mostrando uma com- pensação das condições desfavoráveis de temperatura por uma maior distribuição da germinação no tempo. O atraso na ger- minação pode aumentar a probabilidade das plântulas encon- trarem condições favoráveis em ambiente mutável.
A suspensão ou a reativação do crescimento, em sincronia com as estações climáticas, segundo Villiers (1975) citado por Labouriau (1983), sugere que existem sinais do meio que podem ser interpretados e usados para controlar o desenvol- vimento e o metabolismo. A quantificação desses sinais pode ser feita pelo índice de sincronização da germinação das se- mentes de uma amostra, submetida à temperatura constante (Labouriau & Valadares, 1976).
De acordo com Morris (1976), quanto maior o conteúdo de informação do sistema, menor a sua entropia. Ao aumento da entropia, se associa a carência de informação.
Os menores valores de entropia informacional encon- tram-se na faixa situada entre 18 a 30oC, em relação à 12, 39 e 42oC (Tabela 1). Nesta faixa, provavelmente, o sistema se encontra mais ordenado, com maior quantidade de informa- ção, o que conduz à alta porcentagem e velocidade de germi- nação e à maior sincronização do processo germinativo. Aci- ma e abaixo dessa faixa os valores de entropia aumentam significativamente.
A ampla faixa de temperatura na qual as sementes de P.
nitens germina confere a esta espécie grande vantagem
adaptativa. segundo Hendricks & Taylorson (1979), esta plasticidade pode propiciar uma alta capacidade de estabele- cimento em campo. Ela aumenta a chance de sobrevivência em relação a espécies com estreitos limites de temperatura de germinação, principalmente em ambientes tropicais, onde a temperatura é bastante variável ao longo do ano.
CONCLUSÕES
Os dados obtidos no presente trabalho permitiram con- cluir que:
Pterogyne nitens é uma espécie euritérmica;
a sincronização do processo germinativo é maior na faixa ótima de temperatura;
a velocidade de germinação é linearmente dependente da temperatura.
BEWLEY, J.D. & BLACK, M. Seeds: physiology of development and germination. New York: Plenum Press, 1994. 445p.
BRASIL. Ministério da Agricultura e Reforma Agrária. Regras para análise de sementes. Brasília: SNDA/DNDV/CLAV, 1992.
365p.
CARVALHO, N.M. & NAKAGAWA, J. Sementes: ciência, tecnologia e produção. Campinas: Fundação Cargil, 1988.
424p.
CARVALHO, P.E.R. Espécies florestais brasileiras: recomen- dações silviculturais, potencialidades e uso da madeira.
Colombo: EMBRAPA - CNPF, 1994. 640p.
HENDRICKS, S.B. & TAYLORSON, R.B. Variation in germination and aminoacid leakage of seeds with temperature related to membrane phase change. Plant Physiology, Lancaster, v.58, n.1, p.7-11, 1976.
HENDRICKS, S.B. & TAYLORSON, R.B. Dependence of thermal responses of seeds on membrane transitions. Proceedings of the Nacional Academy of Science of the United States of America, Washington, v.76, n.2, p.778-781, 1979.
LABOURIAU, L.G. On the physiology of seed germination in Vicia graminea Sm. I - An analysis of the seed germination rate.
Anais da Academia Brasileira de Ciências, Rio de Janeiro, v.42, n.1, p.235-262, 1970.
LABOURIAU, L.G. A germinação das sementes. Washington:
Secretaria da OEA, 1983. 173p.
LABOURIAU, L.G. & AGUDO, M. On the physiology of germination in Salvia hispanica L. Temperature effects. Anais da Academia Brasileira de Ciências, Rio de Janeiro, v.59, n.1, p.37-56, 1987.
LABOURIAU, L.G. & PACHECO, A. On the frequency of isothermal germination in seeds of Dolichos biflorus L. Plant and Cell Physiology, Tokyo, v.19, n.3, p.507-512, 1978.
REFERÊNCIAS
LABOURIAU, L.G. & VALADARES, M.E.B. On the germination of seeds Calotropis procera (Ait.) Ait.f. Anais da Academia Brasileira de Ciências, Rio de Janeiro. v.48, n.2, p.263-284, 1976.
LORENZI, H. Árvores brasileiras: manual de identificação e cultivo de plantas arbóreas nativas do Brasil. Nova Odessa:
Editora Plantarum, 1992. 352p.
MAYER, A.M. & POLJAKOFF-MAYBER, A. The germination of seeds. New York: Pergamon Press, 1989. 270p.
MORRIS, J.G. Fisicoquímica para biólogos. Espanha: Editorial Reverté SA, 1976. 389p.
NASSIF, S.M.L. & PEREZ, S.C.J.G.A. Germinação de sementes de amendoim-do-campo (Pterogyne nitens Tul.): influência dos tratamentos para superar a dormência e profundidade de semeadura. Revista Brasileira de Sementes, Brasília, v.19, n.2, p.172-179, 1997.
PEREZ, S.C.J.G.A; FANTI, S.C. & CASALI, C. A. Temperature limit and thermal stress on the germination of canafístula (Peltophorum dubium (Spreng.) Taubert). Revista Brasileira de Sementes, Brasília, v.20, n.1, p.134-142, 1998.
PEREZ, S.C.J.G.A. & MORAES, J.A.P.V. Influências da temperatura, da interação temperatura-giberelina e do estresse térmico na germinação de Prosopis juliflora (Sw.) DC. Revista
Brasileira de Fisiologia Vegetal, Londrina, v.2, n.1, p.41-53, 1990.
PEREZ, S.C.J.G.A. & MORAES, J.A.P.V. Influência do estresse hídrico e do pH no processo germinativo da algarobeira.
Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v.26, n.7, p.981- 988, 1991.
RIZZINI, C.T. Árvore e madeiras úteis do Brasil. In: Manual de dendrologia brasileira. São Paulo: Edgard Blucher Ltda, 1971.
294p.
SNEDECOR, G.W. & COCHRAM, W.G. Métodos estatisticos.
México: Compañia Editorial Continental, 1978. 507p.
TAMBELINI, M. & PEREZ, S.C.J.G.A.Temperature limits on germination of Stryphnodendron polyphyllum Mart. Journal of Tropical Forestry Science, Kuala Lumpur, v.11, n.4, p.630- 636, 1999.
ZPEVAK, F.A. & PEREZ, S.C.J.G.A. Efeitos da temperatura na germinação de sementes de Adenanthera pavonina L.
Informativo Abrates, Londrina, v.3, n.3, p.75, 1993.
ZPEVAK, F.A. Efeitos do ácido abscísico, potencial hídrico, temperatura e tratamentos para quebra de dormência na germinação de sementes de Dimorphandra mollis Benth. São Carlos: UFSCar, 1994. 104p. (Dissertação Mestrado).
