SISTEMA CIRCULATÓRIO
VISÃO GERAL
O sistema circulatório é formado pelo coração, que bombeia o sangue, e pelos vasos sanguíneos, que proporcionam a rota pela qual o sangue circula pelos tecidos do corpo. O sangue sai do coração pela artéria aorta sob alta pressão e retorna ao coração sob baixa pressão pelas veias cavas. Os vasos sanguíneos estão dispostos de modo que o sangue bombeado pelo coração alcance rapidamente uma rede de vasos estreitos e de paredes finas denominados capilares sanguíneos localizados praticamente em todos os tecidos do corpo.
Nos capilares, ocorre uma troca bidirecional de líquidos entre o sangue e o líquido intersticial que é o líquido que banha os tecidos. O líquido que sai dos capilares por filtração contém oxigênio e nutrientes. Esse líquido atinge inicialmente o líquido intersticial e é, depois, direcionado às células do tecido. Essas células produzem dióxido de carbono e escórias que são, primeiramente, liberados no líquido intersticial e que depois atingem os capilares sanguíneos por reabsorção. Normalmente, o volume de líquido que sai dos capilares por filtração é maior do que o volume de líquido que retorna aos capilares por reabsorção. Assim, o líquido intersticial excedente é drenado pelos capilares linfáticos sendo então denominado linfa. A linfa acaba sendo devolvida à corrente sanguínea através de um sistema de vasos linfáticos, que se ligam ao sistema sanguíneo na junção das veias jugulares internas com as veias subclávias.
As artérias são os vasos que fornecem sangue aos capilares. As menores artérias, denominadas arteríolas, estão ligadas diretamente às redes de capilares dentro dos quais elas liberam o sangue. As arteríolas regulam o volume de sangue que entra nessas redes de capilares. Em conjunto, as arteríolas, as redes de capilares e as vênulas pós-capilares formam uma unidade funcional denominada microcirculação. As veias, começando com a vênula pós-capilar, coletam o sangue da rede de capilares e o transportam de volta ao coração.
Dois circuitos distribuem o sangue no corpo: a circulação pulmonar e a circulação sistêmica (Figura 01). A circulação pulmonar transporta o sangue proveniente do coração para os pulmões e dos pulmões de volta ao coração. A circulação sistêmica transporta o sangue do coração para os tecidos do corpo e dos tecidos do corpo de volta ao coração.
Figura 01: Esquema da circulação sanguínea. Esse esquema mostra os lados direito e esquerdo do coração separados artificialmente. O lado direito do coração bombeia o sangue através da circulação pulmonar de baixa pressão. O átrio direito recebe o sangue desoxigenado (venoso) que retorna do corpo através das veias cava inferior e superior. O ventrículo direito recebe o sangue proveniente do átrio direito e o bombeia, através das artérias pulmonares, para os pulmões, onde é oxigenado. O lado esquerdo do coração bombeia o sangue através da circulação sistêmica de alta pressão. O átrio esquerdo recebe o sangue oxigenado que retorna dos pulmões através das quatro veias pulmonares. O ventrículo esquerdo recebe sangue proveniente do átrio esquerdo e o bombeia na aorta para a sua distribuição sistêmica.
Embora o arranjo geral dos vasos sanguíneos, em ambas as circulações, seja das artérias para os capilares e destes para as veias, em algumas partes da circulação sistêmica esse arranjo é modificado de modo que uma veia fique interposta entre duas redes de capilares. Esses vasos constituem um sistema denominado sistema porta. Existem dois sistemas porta importantes no organismo humano, o sistema porta hepático formado pela veia porta hepática que liga diretamente o intestino e o fígado, e o sistema porta hipofisário que liga diretamente o hipotálamo e a adeno-hipófise.
CORAÇÃO
O coração (Figuras 02 e 03) contém quatro câmaras, os átrios (direito e esquerdo) e os ventrículos (direito e esquerdo), através das quais o sangue é bombeado. As valvas, localizadas nas saídas dessas câmaras, evitam o refluxo de sangue. Um septo interatrial e um septo interventricular dividem o coração nos lados direito e esquerdo. O lado direito do coração bombeia sangue venoso para a circulação pulmonar. O átrio direito recebe o sangue venoso que retorna do restante do corpo através das veias cavas inferior e superior, as duas maiores veias do corpo. O ventrículo direito recebe sangue venoso do átrio direito e, através das artérias pulmonares, bombeia o sangue venoso para os pulmões onde ele será oxigenado. O lado esquerdo do coração bombeia sangue arterial para a circulação sistêmica. O átrio esquerdo recebe o sangue arterial que retorna dos pulmões através das quatro veias pulmonares. O ventrículo esquerdo recebe o sangue arterial do átrio esquerdo e, através da artéria aorta, distribui o sangue arterial para o restante do corpo.
Figura 02: Fotografia do coração humano. Esta amostra foi seccionada do plano oblíquo para possibilitar a observação de todas as câmaras do coração. A parte posterior do coração está à esquerda; a parte anterior foi removida e é mostrada à direita. Observe a espessura das paredes ventriculares e o septo interventricular. O septo interatrial, que separa os átrios, também é visível.
Figura 03: Esquema da circulação do sangue através do coração. O sangue retorna dos tecidos do corpo por meio da veia cava superior e da veia cava inferior. Esses dois grandes vasos venosos transportam o sangue para o átrio direito. Em seguida, o sangue passa para o ventrículo direito e é bombeado para dentro da artéria pulmonar antes de fluir para as artérias pulmonares, que transportam o sangue para os pulmões. O sangue é oxigenado nos pulmões e, então, retorna ao átrio esquerdo pelas veias pulmonares. Em seguida, o sangue passa para o ventrículo esquerdo e é bombeado para dentro da aorta, que distribui o sangue para os tecidos do corpo. A circulação pulmonar estende-se do coração até os pulmões e dos pulmões até o coração, enquanto a circulação sistêmica estende-se do coração para os tecidos e dos tecidos para o coração.
ESQUELETO FIBROSO DO CORAÇÃO
O esqueleto fibroso do coração (Figura 04) localizado entre os átrios e os ventrículos, constituído de tecido conjuntivo denso não modelado, é formado por quatro anéis fibrosos que circundam os orifícios das quatro valvas e por dois trígonos fibrosos (direito e esquerdo) que preenchem o espaço entre esses anéis fibrosos. Os anéis fibrosos envolvem a base das duas artérias que saem do coração e os orifícios das valvas atrioventriculares formando os anéis fibrosos da valva da aorta, da valva do tronco pulmonar, da valva mitral e da valva tricúspide. O trígono fibroso direito contém um orifício para a passagem do feixe atrioventricular, um componente do sistema de condução do coração que será discutido mais adiante. O esqueleto fibroso do coração serve como local de fixação para os folhetos de todas as quatro valvas do coração que permitem que o sangue flua apenas em um único sentido através das suas aberturas. Além disso, serve também como local de fixação para o miocárdio atrial e ventricular e atua como um isolante elétrico ao impedir o fluxo livre de impulsos elétricos entre os átrios e os ventrículos.
CAMADAS DA PAREDE DO CORAÇÃO
A parede do coração é composta de três camadas que, do interior para o exterior, são as seguintes: endocárdio, miocárdio e pericárdio (Figura 05).
Endocárdio
O endocárdio reveste internamente o coração, portanto todas as estruturas que se projetam internamente como as cúspides das valvas, as cordas tendíneas e os músculos papilares são revestidas pelo endocárdio. O endocárdio é constituído por um endotélio que consiste em um epitélio simples pavimentoso e por uma camada subjacente de tecido conjuntivo fibroelástico. Abaixo do endocárdio, encontra-se uma camada subendocárdica de tecido conjuntivo frouxo, que contém pequenos vasos sanguíneos, nervos e fibras do sistema de condução do coração que está descrito a seguir. A camada subendocárdica constitui o limite entre o endocárdio e o miocárdio e é considerada, por alguns autores, como pertencente ao endocárdio.
Figura 04: Esqueleto fibroso do coração visto com os dois átrios removidos. Esta rede fibrosa (indicada em azul) serve de fixação para o músculo cardíaco; ela também atua como local de fixação das válvulas entre os átrios e os ventrículos e para as válvulas semilunares da aorta e da artéria pulmonar. O feixe atrioventricular passa do átrio direito para o septo ventricular através do septo membranáceo do esqueleto fibroso.
O endocárdio das cúspides das valvas, por exemplo, é composto por três camadas: a camada esponjosa, a camada fibrosa e a camada ventricular (Figura 06).
A camada esponjosa, constituída de tecido conjuntivo frouxo revestido por endotélio, está localizada no lado voltado para os átrios nas valvas AV e no lado voltado para as artérias nas valvas semilunares e, nesse caso, denominada camada arterial. Essa camada atenua as vibrações produzidas durante o fechamento da valva.
A camada fibrosa, localizada entre a camada esponjosa e a camada ventricular, é formada por extensões do tecido conjuntivo denso não modelado dos anéis fibrosos do esqueleto fibroso do coração.
A camada ventricular, formada por tecido conjuntivo com muitas fibras elásticas, está localizada no lado ventricular de cada valva e, da mesma forma que a camada esponjosa, é revestida por endotélio.
Nas valvas AV, a camada ventricular continua nas cordas tendíneas, que são cordas fibrosas, também revestidas por endotélio. As cordas tendíneas se estendem das cúspides das valvas AV até as projeções musculares da parede do ventrículo denominadas músculos papilares.
As cúspides valvares são normalmente avasculares, porém as superfícies da valva são expostas ao sangue, e as cúspides são suficientemente finas para permitir que oxigênio e nutrientes se difundam diretamente do sangue.
Figura 05: Camadas do coração. Este diagrama esquemático mostra a relação anatômica entre as camadas do coração. No mediastino médio, o coração e as raízes dos grandes vasos são circundados pelo pericárdio, frequentemente recoberto por quantidades altamente variáveis de tecido adiposo. O pericárdio apresenta duas camadas: uma camada fibrosa externa resistente, denominada pericárdio fibroso, e uma camada parietal de pericárdio seroso, que reveste a sua superfície interna. A camada parietal do pericárdio seroso reflּete-se de volta na parede dos grandes vasos que entram e deixam o coração, na forma da camada visceral do pericárdio seroso ou epicárdio. O epicárdio reveste a superfície externa do coração. A cavidade pericárdica é um espaço entre as camadas visceral e parietal do pericárdio seroso e é revestida por células mesoteliais. Profundamente no epicárdio, está o miocárdio, que consiste em músculo cardíaco. Observe a pequena quantidade de tecido adiposo do epicárdio, que contém as artérias coronárias e as veias cardíacas. A camada interna do miocárdio é denominada endocárdio, que é revestida pelo mesotélio com uma fina camada subjacente de tecido conjuntivo.
Figura 06: Valva mitral no coração humano. (A) Esta fotografia (2X) mostra um corte sagital da parede posterior do ventrículo esquerdo e da cúspide posterior da valva mitral. As cordas tendíneas estendem-se do músculo papilar até o lado ventricular da cúspide da valva mitral. Observe a espessura do miocárdio no ventrículo esquerdo. A superfície interna brilhante do coração corresponde ao endocárdio. A superfície externa do miocárdio é coberta pelo epicárdio. (B) Fotomicrografia de uma valva mitral. Corada com HE (125X) mostra um corte realizado através de uma das duas cúspides da valva mitral. Ambos os lados das cúspides são recobertos por endotélio. Observe que a valva exibe uma arquitetura em camadas. Começando no lado atrial (na parte superior da imagem), a primeira camada subjacente ao endotélio é a esponjosa – que não é bem desenvolvida nessa parte da cúspide. A segunda camada é a fibrosa, que constitui a maior parte do tecido conjuntivo denso no centro da valva. A terceira camada, a ventricular, é formada por tecido conjuntivo denso contendo camadas de fibras elásticas e colágenas.
Miocárdio
O miocárdio, a camada intermediária e mais espessa das três camadas do coração, é constituído por fibras musculares cardíacas. Existem três tipos de fibras musculares cardíacas: (1) fibras contráteis que possuem a capacidade de realizar contração, (2) fibras auto-rítmicas especializadas na geração e condução dos potenciais de ação cardíacos e (3) fibras endócrinas especializadas na secreção de hormônios.
O miocárdio dos átrios é substancialmente mais delgado do que o miocárdio dos ventrículos (Figura 07). Isso ocorre, pois, os átrios bobeiam o sangue para os ventrículos próximos, um processo que requer uma pressão relativamente baixa. No entanto, os ventrículos devem bombear o sangue através das circulações pulmonar e sistêmica necessitando, para isso, de maior pressão. Porém, como a circulação sistêmica é mais extensa do que a circulação pulmonar, a parede muscular do ventrículo esquerdo é mais espessa do que a do ventrículo direito, o que faz com o sangue seja bombeado por uma pressão muito maior na circulação sistêmica. No entanto, os dois ventrículos bombeiam exatamente a mesma quantidade de sangue em um determinado tempo.
Figura 07: Corte transversal através dos ventrículos do coração. Esta fotografia mostra um corte transversal do coração humano na altura dos ventrículos. As válvulas da valva tricúspide no ventrículo direito (VD) e da valva mitral no ventrículo esquerdo (VE) com suas fixações às cordas tendíneas são visíveis, assim como os cortes transversais dos músculos papilares em ambos os ventrículos. Observe a diferença na espessura entre a parede dos ventrículos direito e esquerdo. O tecido adiposo do epicárdio contém ramos das artérias coronárias e tributárias das veias coronárias.
Fibras contráteis
As fibras contráteis são fibras estriadas tendo uma grande quantidade de miofibrilas organizadas na forma de sarcômeros. Essas fibras são separadas umas das outras por finos septos de tecido conjuntivo por onde penetra uma extensa rede de capilares tornando esse tecido extremamente vascularizado. Quase metade do volume de uma fibra contrátil é ocupado por mitocôndrias, o que está de acordo com o alto consumo de energia desse tecido e seu metabolismo essencialmente aeróbico. O glicogênio, até certo ponto, mas principalmente triglicerídeo, forma o principal suprimento energético do coração. Como a necessidade de oxigênio para as células musculares estriadas cardíacas é alta, elas contêm uma abundante quantidade de mioglobina.
Comparadas às fibras musculares esqueléticas, as fibras contráteis do coração têm menor comprimento, maior diâmetro e não são tão circulares na secção transversa. São ramificadas, o que dá, às fibras individuais, aparência de um Y. Cada fibra contrátil cardíaca possui um único e grande núcleo central de formato oval, embora algumas células possam apresentar dois núcleos.
As fibras contráteis cardíacas formam junções altamente especializadas que unem uma célula à outra, denominadas discos intercalares (Figura 08). Os discos intercalares possuem grande quantidade de desmossomas que mantem unidas as fibras contráteis cardíacas e de junções comunicantes (gap junction) que permitem uma passagem rápida de uma fibra contrátil para outra dos potenciais de ação gerados pelas fibras auto-rítmicas.
Embora as fibras contráteis cardíacas se comuniquem entre si, elas formam duas redes funcionais distintas: a rede atrial e a rede ventricular. Não se esqueça que o esqueleto fibroso do coração atua como um isolante elétrico ao impedir o fluxo livre de impulsos elétricos entre os átrios e os ventrículos. As extremidades de cada fibra, em cada uma dessas redes, conectam às extremidades das fibras vizinhas por discos intercalares. Como consequência, quando uma fibra, em qualquer uma dessas redes, for estimulada, todas as outras fibras da mesma rede, também serão. Desse modo, cada rede se contrai como uma única unidade.
Fibras auto-rítmicas
As fibras auto-rítmicas (Figura 09) são fibras musculares cardíacas responsáveis pela geração e condução dos potenciais de ação que determinam a contração das fibras contráteis. A frequência cardíaca é controlada por um conjunto de fibras auto-rítmicas denominado nodo sinoatrial (nodo SA) localizado na junção da veia cava superior com o átrio direito. Essas fibras se despolarizam espontaneamente entre 60 a 100 vezes por minuto determinando o ritmo de batimento cardíaco.
Figura 08: Histologia do tecido muscular cardíaco. As fibras musculares cardíacas se conectam às fibras vizinhas por discos intercalares, que contêm desmossomos e junções comunicantes.
Os impulsos gerados pelo nodo sinoatrial são conduzidos pelas fibras auto-rítmicas internodais atingindo as fibras contráteis da parede atrial e também as fibras auto-rítmicas do nodo atrioventricular (nodo AV) localizado ainda na região atrial, logo acima da valva tricúspide. Os impulsos recebidos pelo nodo AV são conduzidos por fibras auto-rítmicas do feixe de His (ou feixe atrioventricular). O feixe de His atravessa o esqueleto fibroso do coração pelo orifício do trígono fibroso direito sendo o único ponto de comunicação elétrica entre a região atrial e a região ventricular. O feixe His segue seu trajeto pela camada subendocárdica e se divide em ramos direito e esquerdo no septo interventricular conduzindo o potencial até o ápice do coração, formando fibras auto-rítmicas de grande diâmetro, denominadas fibras de Purkinje, que transmitem os impulsos em grande velocidade para as fibras contráteis da parede ventricular (as fibras de Purkinje não devem ser confundidas com as células de Purkinje, que são neurônios do cerebelo). Deve-se observar que, embora o sistema nervoso autônomo não inicie os batimentos cardíacos, ele regula a sua
frequência. A estimulação dos nervos simpáticos acelera a frequência cardíaca, enquanto a estimulação dos nervos parassimpáticos diminui a frequência cardíaca.
Se o nodo SA deixar de funcionar devido, por exemplo, a um infarto do miocárdio, então a próxima área com frequência maior de despolarização assumirá o seu lugar. Nessa situação, o nodo AV comandará as contrações do coração com uma frequência de aproximadamente 50 batimentos por minuto. Quando a condução dos impulsos elétricos para os ventrículos é interrompida, os ventrículos baterão em sua própria frequência de cerca de 30 a 40 batimentos por minuto, que é a frequência de despolarização das fibras de Purkinje. As fibras de Purkinje têm a menor frequência de despolarização de todo o sistema de geração e condução de potenciais de ação do coração.
As fibras auto-rítmicas dos nodos SA e AV são fibras que contêm um número menor de miofibrilas, não se comunicam por discos intercalares e possuem diâmetro pequeno. As fibras auto-rítmicas do feixe de His, dos ramos direito e esquerdo do feixe e das fibras de Purkinje também possuem um número menor de miofibrilas mas são fibras de maior diâmetro. A diferença no diâmetro das fibras interfere na velocidade de condução do potencial de ação. Fibras de maior diâmetro conduzem potenciais de ação em velocidades maiores (semelhante ao que acontece com o tráfego de automóveis quando uma estrada com duas pistas se alarga para quatro pistas). Em especial, as fibras auto-rítmicas das fibras de Purkinje, possuem as miofibrilas localizadas na periferia da célula com o citoplasma carregado de glicogênio o que faz com que, na coloração HE, essas células sejam coradas de modo fraco e homogêneo. Seus núcleos são redondos e maiores do que os núcleos das fibras contráteis. Com frequência, em virtude do tamanho considerável das fibras de Purkinje, os núcleos não são incluídos no corte. Os discos intercalares também estão presentes nessas fibras, porém é de difícil observação na microscopia óptica.
Fibras endócrinas
Células musculares cardíacas com função endócrina estão localizadas na parede atrial e secretam o hormônio peptídeo natriurético atrial (ANP) que tem a função de reduzir o volume sanguíneo e a pressão arterial. O ANP é liberado quando a musculatura cardíaca é excessivamente distendida, situação que ocorre quando o volume sanguíneo está elevado. Os principais alvos do ANP são os músculos lisos dos vasos sanguíneos e os rins. Nos vasos, ele relaxa a musculatura lisa levando à vasodilatação e consequentemente redução da pressão arterial. Nos rins, ele inibe a reabsorção de água nos ductos coletores o que aumenta a perda de água na urina, diminuindo o volume sanguíneo. Além disso, o ANP inibe a ação dos hormônios aldosterona e do hormônio antidiurético (ADH), que são hormônios que aumentam a taxa de reabsorção de água nos rins, e inibe a ação angiotensina II, um potente vasoconstritor.
Pericárdio
O pericárdio (Figura 05) é uma membrana que reveste e protege o coração. Ele restringe o coração no mediastino embora permita liberdade suficiente durante os movimentos de contração e relaxamento. O pericárdio é formado por duas camadas, o pericárdio fibroso externo e o pericárdio seroso interno. O pericárdio fibroso é formado por tecido conjuntivo denso não modelado resistente e inelástico. Já o pericárdio seroso interno é uma membrana fina e delicada
Figura 09: Câmaras do coração e o sistema de condução de impulsos. O coração foi cortado no plano coronal para expor o seu interior e as principais partes de seu sistema de condução de impulsos (indicado em amarelo). Os impulsos são gerados no nó sinoatrial (SA), transmitidos através da parede atrial para o nó atrioventricular (AV) e, em seguida, enviados ao longo do feixe AV para as fibras de Purkinje.
constituída por duas lâminas, a lâmina parietal externa que forra a superfície interna do pericárdio fibroso e uma lâmina visceral (ou epicárdio) que recobre totalmente o miocárdio. As camadas visceral e parietal, cujas superfícies opostas são recobertas por mesotélio (epitélio simples pavimentoso), estão separadas por um espaço denominado cavidade pericárdica umedecida por um fluido seroso produzido pelas células pavimentosas do mesotélio. Em algumas regiões, a porção mais profunda do epicárdio contém tecido adiposo que abriga os vasos coronarianos e nervos.
REGULAÇÃO SISTÊMICA DA FUNÇÃO CARDÍACA
Como mencionado anteriormente, o coração bate independentemente de qualquer estímulo do sistema nervoso. Esse ritmo espontâneo do coração pode ser alterado por impulsos nervosos provenientes tanto da divisão simpática quanto da divisão parassimpática do sistema nervoso autônomo. Os nervos autônomos não iniciam a contração do músculo cardíaco, porém, em vez disso, regulam a frequência de despolarização das fibras auto-rítmicas do nodo SA, de acordo com as necessidades imediatas do corpo.
O suprimento nervoso parassimpático para o coração origina-se no nervo vago (nervo craniano X). As fibras parassimpáticas pré-ganglionares fazem sinapse com os neurônios pós-ganglionares dentro do próprio coração. Suas fibras pós-ganglionares curtas terminam principalmente nos nodos SA e AV, porém também se estendem até as artérias coronárias que suprem o coração. A liberação do neurotransmissor acetilcolina pelas terminações dessas fibras diminui a frequência cardíaca (um efeito conhecido como bradicardia), reduz a força do batimento cardíaco e contrai as artérias coronárias do coração.
As fibras simpáticas pré-ganglionares que suprem o coração originam-se nos cornos laterais da medula espinhal entre os segmentos T1 e T6. Elas conduzem os impulsos nervosos para os corpos celulares dos neurônios pós-ganglionares localizados nos gânglios paravertebrais cervicais e torácicos da cadeia ganglionar do simpático. As fibras pós-ganglionares terminam nos nodos SA e AV, no miocárdio e também atravessam o epicárdio para alcançar as artérias coronárias. Essas fibras autônomas secretam norepinefrina que faz com que a frequência de contração aumente (um efeito conhecido como taquicardia), aumenta a força da contração muscular e produz dilatação das artérias coronárias ao inibir a sua constrição.
As alterações na força e na frequência das contrações musculares cardíacas também podem ser reguladas por hormônios secretados pela medula da suprarrenal. Esses hormônios incluem as catecolaminas epinefrina e norepinefrina, que alcançam as células musculares cardíacas via circulação coronária. A ativação dos receptores adrenérgicos pela epinefrina e, menos eficientemente, pela norepinefrina aumenta a força de contração e a frequência cardíaca. Outras substâncias que também têm efeitos positivos sobre o coração incluem, por exemplo, o Ca++ e os
hormônios tireoidianos. As substâncias que têm ações negativas sobre o músculo cardíaco incluem os antagonistas dos receptores adrenérgicos, como os medicamentos propranolol e os bloqueadores dos canais de cálcio. Essas substâncias diminuem a frequência cardíaca e a força da contração muscular cardíaca.
A atividade do sistema circulatório é monitorada por centros especializados localizados no sistema nervoso central (SNC). Terminações nervosas sensoriais especializadas localizadas no seio carotídeo e no arco aórtico recebem informações sobre pressão arterial e situações químicas do sangue e são denominadas, respectivamente, de baroceptores (Figura 10) e quimioceptores. As informações recebidas por esses receptores iniciam reflexos fisiológicos apropriados que ajudam a manter o corpo em equilíbrio. Os quimioceptores localizados no seio carotídeo e no arco aórtico são denominados, respectivamente, corpos carotídeos e corpos aórticos. Esses quimioceptores detectam alterações sanguíneas nas concentrações de oxigênio, de dióxido de carbono e de H+ e, além de ajustar a força e a
frequência de contração do coração, ajustam também a frequência respiratória.
VASOS SANGUÍNEOS
CAMADAS DA PAREDE VASCULAR
As três túnicas da parede dos vasos sanguíneos, partindo do lúmen para fora, são: túnica íntima, túnica média e túnica adventícia. Histologicamente, os vários tipos de artérias e veias são distinguidos entre si pela espessura da parede e pelas diferenças histológicas dessas túnicas (Figura 11).
Túnica Íntima
A túnica íntima, a camada mais interna do vaso, consiste em quatro componentes: (1) uma camada única de células epiteliais pavimentosas denominada endotélio, (2) a lâmina basal das células endoteliais, uma fina camada acelular formada, principalmente, por colágeno, proteoglicanas e glicoproteínas, (3) a camada subendotelial formada por tecido conjuntivo frouxo onde, ocasionalmente, podem ser encontradas algumas células musculares lisas e (4) uma lâmina elástica fenestrada denominada lâmina elástica interna, uma região formada por várias fibras elásticas associadas e encontrada na parede das artérias. As fenestrações possibilitam que oxigênio e nutrientes passem pela túnica e alcancem as células localizadas profundamente na parede do vaso.
A membrana plasmática luminal das células endoteliais contém uma variedade de moléculas de adesão como, por exemplo, a selectinas e integrinas, envolvidas no mecanismo de migração de leucócitos do sangue para o tecido conjuntivo extravascular. A membrana plasmática luminal das células endoteliais também possui diversos receptores de substâncias de ação vasoconstritora como, por exemplo, a angiotensina II e a trombina. Além disso, as células endoteliais, sob algumas circunstâncias, são estimuladas a produzir diferentes moléculas que podem provocar vasodilatação como, por exemplo, o óxido nítrico (NO).
Figura 11: Esquema comparativo entre a parede de uma (A) artéria e de uma (B) veia.
A prevenção contra a formação de coágulos também é realizada pelas células endoteliais através da produção de agentes anticoagulantes e de substâncias que impedem a agregação plaquetária. No entanto, quando as células endoteliais são danificadas, elas liberam fatores que promovem a formação de coágulo como o fator de von Willebrand. As células endoteliais também liberam fatores que estimulam a formação de células sanguíneas na medula óssea e diferentes fatores de crescimento que estimulam a formação e a reparação de tecidos lesionados.
Túnica Média
A túnica média consiste em dois componentes: (1) uma camada formada por fibras musculares lisas dispostas concentricamente (disposição circular) que nas artérias é mais espessa do que nas veias e (2) uma lâmina elástica fenestrada denominada lâmina elástica externa, semelhante à lâmina elástica interna e também só encontradas nas artérias. Quantidades variáveis de lâminas elásticas, de fibras colágenas, de fibras reticulares e de proteoglicanas estão
interpostas por entre as fibras musculares lisas da túnica média. Todos esses componentes da túnica média são produzidos pelas fibras musculares lisas.
Túnica Adventícia
A túnica adventícia é formada por tecido conjuntivo constituído, principalmente, por fibras colágenas e algumas fibras elásticas. A túnica adventícia varia de relativamente fina, na maior parte das artérias, até bem espessa nas veias, sendo a principal túnica da parede das veias. Além disso, a túnica adventícia das grandes artérias e veias contém um sistema de vasos denominado vasa vasorum (vasos dos vasos), que supre de sangue as próprias paredes vasculares, bem como uma rede de nervos autônomos denominados nervivascularis (nervos dos vasos) que controla a contração do músculo liso da parede dos vasos.
Histologicamente, os vários tipos de artérias e veias são distinguidos entre si pela espessura da parede vascular e por diferenças na composição das túnicas descritas. Uma outra diferença importante é a presença de válvulas em algumas veias.
ARTÉRIAS
Tradicionalmente, as artérias são classificadas em quatro tipos com base em seu calibre e nas características histológicas principalmente da túnica média: artérias de grande calibre, artérias de médio calibre, artérias de pequeno calibre e arteríolas.
Artérias de grande calibre ou artérias elásticas, como a aorta e as artérias pulmonares, transportam o sangue do coração para as circulações sistêmica e pulmonar, respectivamente. Seus ramos principais, o tronco braquiocefálico, as artérias carótidas comuns, as subclávias e as ilíacas comuns também são classificados como artérias elásticas.
Artérias de médio calibre ou artérias musculares são as artérias mais encontradas no corpo humano. Algumas dessas artérias são de difícil classificação porque exibem algumas características das artérias elásticas.
Artérias de pequeno calibre e arteríolas são distinguidas entre si pelo número de camadas de músculo liso na túnica média. Por definição, as artérias de pequeno calibre possuem entre três e oito camadas de músculo liso em sua túnica média e as arteríolas possuem até duas camadas.
Artérias de Grande Calibre (Artérias Elásticas)
As artérias elásticas (Figura 12) têm múltiplas lâminas elásticas na sua túnica média. Do ponto de vista funcional, as artérias elásticas servem principalmente como vasos de condução facilitando o fluxo sanguíneo. A pressão gerada pela contração dos ventrículos movimenta o sangue através das artérias elásticas e também faz com que a parede dessas artérias se distenda. A distensão é limitada pela rede de fibras colágenas da túnica média e da túnica adventícia. Durante a diástole (a fase de relaxamento do ciclo cardíaco), quando nenhuma pressão é gerada pelo coração, a retração elástica das artérias elásticas serve para manter a pressão arterial e o fluxo de sangue dentro dos vasos. A retração elástica inicial força o sangue tanto para fora quanto de volta para o coração. O fluxo de sangue na direção do coração faz com que as valvas aórtica e pulmonar se fechem, impedindo que o sangue retorne aos ventrículos.
Túnica Íntima
A túnica íntima da artéria elástica consiste em um endotélio, um tecido conjuntivo subendotelial e uma membrana elástica interna.
As células endoteliais são planas e alongadas e unidas entre si por zônulas oclusivas e por junções cornunicantes (gap junctions). No citoplasma das células endoteliais são encontradas vesículas semelhantes a bastões denominadas corpúsculos de Weibel-Palade que contêm o fator de von Willebrand, uma glicoproteína sintetizada pelas células endoteliais arteriais que ativa o fator VIII de coagulação, um fator importante para a ocorrência da adesão plaquetária no local da lesão vascular.
A camada subendotelial de tecido conjuntivo das artérias elásticas é constituída de tecido conjuntivo com fibras colágenas e elásticas.
A membrana elástica interna nas artérias elásticas não é evidente porque ela é apenas a primeira das várias camadas de lâminas elásticas encontradas na túnica média e, por isso, é identificada apenas por ser a lâmina elástica mais interna da parede arterial.
Túnica Média
A túnica média que é a túnica mais espessa das artérias elásticas consiste em múltiplas camadas de células musculares lisas separadas por lâminas elásticas fenestradas. Essas fenestrações nas lâminas elásticas facilitam a difusão de nutrientes através da parede arterial.
As fibras musculares lisas estão dispostas em camadas concêntricas e, por isso, nos cortes transversais da artéria, elas aparecem em um arranjo circular e com os núcleos alongados. Os fibroblastos não estão presentes na túnica média, desse modo, a síntese de fibras colágenas e de fibras elásticas é realizada pelas fibras musculares lisas. Além disso, em
resposta aos fatores de crescimento produzidos pelas células endoteliais, as fibras musculares lisas podem proliferar, processo importante no reparo da parede vascular após lesão.
Túnica Adventícia
A túnica adventícia da artéria elástica é uma camada de tecido conjuntivo relativamente fina tendo menos da metade da espessura da túnica média e constituída por fibras colágenas e fibras elásticas. No entanto, as fibras elásticas não estão organizadas em lamelas como acontece na túnica média. As fibras colágenas ajudam a evitar a expansão excessiva da parede arterial além dos limites fisiológicos durante a sístole do coração. Fibroblastos e macrófagos são as principais células da túnica adventícia. Além disso, os vasavasorum e os nervivascularis também estão presentes.
Figura 12: Esquema e fotomicrografia de uma artéria elástica. (A) Esquema de uma artéria elástica típica mostrando seus componentes celulares e extracelulares. Observe a organização das células musculares lisas na túnica média e a distribuição das lamelas elásticas. A lâmina elástica interna não está bem definida e é representada pelas lamelas elásticas mais internas da parede arterial. (B) Esta fotomicrografia (48X) mostra o corte da parede da aorta humana, corada com Verhoeff, o que possibilita identificar as lamelas elásticas intercaladas com células musculares lisas da túnica média. Apenas a túnica média, que é a mais espessa das três camadas das artérias elásticas, está marcada nesta imagem. Observe que fibras elásticas, fibras colágenas e vasos sanguíneos de pequeno calibre estão presentes na túnica adventícia.
Artérias de Médio Calibre (Artérias Musculares)
As artérias musculares (Figura 13) têm mais fibras musculares lisas e menos lâminas elásticas na túnica média em comparação com as artérias elásticas. O que ocorre na verdade é que as artérias elásticas, conforme se ramificam, diminui a quantidade de lâminas elásticas na túnica média e as fibras musculares lisas vão se tornando o constituinte predominante dessa túnica. Além disso, a membrana elástica interna torna-se evidente, ajudando a distinguir as artérias musculares das artérias elásticas. Em muitas artérias musculares (mas não em todas), a membrana elástica externa também se torna evidente.
Túnica Íntima
A túnica íntima das artérias musculares é mais fina em comparação com a túnica íntima das artérias elásticas sendo formada por um revestimento endotelial com sua lâmina basal, uma camada subendotelial de tecido conjuntivo e uma membrana elástica interna proeminente. Em algumas artérias musculares, a camada subendotelial é tão escassa que a lâmina basal do endotélio parece fazer contato com a membrana elástica interna. Nos cortes histológicos, devido à contração do músculo liso, a membrana elástica interna geralmente aparece como uma estrutura ondulada bem definida e os núcleos das células endoteliais se tornam arredondados.
Túnica Média
A túnica média das artérias musculares é formada por fibras musculares lisas e material sintetizado por essas células constituído por fibras colágenas e algumas lâminas elásticas. A contração dessas fibras musculares lisas ajuda a
manter a pressão arterial do indivíduo e, dessa forma, assegurando um fluxo sanguíneo adequado. Igualmente às artérias elásticas, não há fibroblastos na túnica média e as fibras colágenas e o material elástico são sintetizados pelas fibras musculares lisas.
Túnica Adventícia
A túnica adventícia das artérias musculares consiste em fibroblastos, fibras colágenas, fibras elásticas e, em alguns casos, células adiposas dispersas. Comparada com as artérias elásticas, a túnica adventícia das artérias musculares é relativamente mais espessa tendo, aproximadamente, a mesma espessura de sua túnica média. As fibras colágenas são o principal componente da túnica adventícia das artérias musculares. Entretanto, uma concentração de material elástico próximo à túnica média está frequentemente presente constituindo a membrana elástica externa. Os vasa vasorum e os nervivascularis também estão presentes na túnica adventícia das artérias musculares.
Figura 13: Esquema e fotomicrografia de uma artéria muscular. (A) Esquema de uma artéria muscular mostrando os componentes celulares e extracelulares. Observe a distribuição dos componentes celulares em todas as três túnicas e as localizações das membranas elásticas externa e interna. (B) Nesta fotomicrografia (175X) vê-se um corte transversal de uma artéria muscular em uma preparação corada com Verhoeff, que identifica fibras elásticas. Observe duas camadas distintas de tecido elástico: uma camada interna de aparência ondulada, a membrana elástica interna, e uma camada externa bem-definida, a membrana elástica externa. A túnica média relativamente espessa, envolvida pelas membranas elásticas interna e externa, consiste, principalmente, em células musculares lisas dispostas circularmente, fibras colágenas e fibras elásticas delgadas. Nessa preparação, a túnica íntima não está definida, mas a túnica adventícia está bem definida e consiste, principalmente, em tecido conjuntivo com fibras colágenas e elásticas. Artérias de Pequeno Calibre e Arteríolas
As artérias de pequeno calibre e as arteríolas são distinguidas entre si pelo número de camadas de células musculares lisas na túnica média. Como mencionado anteriormente, uma artéria de pequeno calibre possui entre três e oito camadas de fibras musculares lisas na túnica média e as arteríolas têm uma ou duas camadas somente.
A túnica íntima das artérias de pequeno calibre possui a membrana elástica interna, enquanto que nas arteríolas, a membrana elástica interna pode ou não estar presente. O endotélio, em ambas, é essencialmente semelhante ao endotélio em outras artérias. Por fim, a túnica adventícia é uma camada fina e mal definida de tecido conjuntivo que se mistura com o tecido conjuntivo no qual esses vasos viajam.
As arteríolas controlam o fluxo sanguíneo nas redes de capilares através da contração de suas fibras musculares lisas. A contração das fibras musculares lisas da parede de uma arteríola aumenta a resistência vascular reduzindo ou até mesmo interrompendo o fluxo sanguíneo nos capilares. As fibras musculares lisas no início da rede capilar são denominadas esfíncteres pré-capilares. Assim, as arteríolas podem controlar de maneira eficiente o fluxo sanguíneo. Essa regulação direciona um volume maior de sangue para onde ele possa ser mais necessário num determinado momento. Por exemplo, durante uma atividade física de grande intensidade, o fluxo sanguíneo para o músculo esquelético é aumentado pelo relaxamento dos esfíncteres pré-capilares desse tecido, e o fluxo sanguíneo do intestino
é reduzido pela contração dos esfíncteres pré-capilares dos tecidos relacionados ao sistema digestório. Após a ingestão de uma refeição, entretanto, ocorre o inverso.
Os capilares podem se originar tanto das arteríolas quanto de metarteríolas (Figura 14). Assim, o esfíncter pré-capilar pode estar localizado na origem do pré-capilar, quer seja a partir de uma arteríola ou de uma metarteríola.
CAPILARES
Os capilares são os vasos sanguíneos de menor diâmetro, frequentemente menores que o diâmetro de uma hemácia e formam redes vasculares que permitem que gases, nutrientes e produtos de degradação se movam através de sua fina parede. O corpo humano contém aproximadamente 80.000 km de capilares. Cada capilar é formado por uma única camada de células endoteliais e sua lâmina basal. As células endoteliais formam um tubo de diâmetro exatamente suficiente para permitir a passagem das hemácias uma de cada vez. Em muitos capilares, o lúmen é tão estreito que as hemácias se espremem para atravessar o vaso.
A estrutura dos capilares varia em diferentes tecidos e órgãos. Com base em sua morfologia, são descritos três tipos de capilares: capilares contínuos, capilares fenestrados e capilares sinusoides (ou descontínuos) (Figura 15).
Capilares Contínuos
Os capilares contínuos são encontrados nos músculos, nos pulmões e no SNC. A grande quantidade de junções oclusivas entre as células endoteliais permite apenas a passagem de moléculas relativamente pequenas. Numerosas vesículas de pinocitose são encontradas tanto na membrana plasmática luminal quanto na membrana plasmática basal indicando a ocorrência de transporte de moléculas maiores entre o lúmen e o tecido conjuntivo e vice-versa. Em alguns capilares contínuos e vênulas pós-capilares, podem ser encontrados pericitos associados ao endotélio. O pericito circunda intimamente a célula endotelial, se comunica com ela através de gap junctions e também é envolvido pela lâmina basal do endotélio. Os pericitos são células que podem realizar contração sendo controlados pelo NO produzido pelas células endoteliais. Histologicamente, os pericitos exibem características de células-tronco indiferenciadas. Durante a formação ou regeneração dos vasos sanguíneos, os pericitos se diferenciam tanto em células endoteliais quanto em células musculares lisas.
Capilares Fenestrados
Os capilares fenestrados são tipicamente encontrados nas glândulas endócrinas e locais de absorção e filtração, como a vesícula biliar, os rins e o trato gastrointestinal. A membrana plasmática das células endoteliais desses capilares possui fenestrações com diâmetro entre 80 e 100 nm. No entanto, essas fenestrações são cobertas por um diafragma formado por uma fina membrana de glicoproteínas. Quando visualizado a partir da superfície luminal, esse diafragma possuiu 14 orifícios de aproximadamente 6 nm de diâmetro. No entanto, os capilares glomerulares dos rins são capilares fenestrados sem diafragma. Em alguns capilares fenestrados também podem ser encontrados pericitos.
Capilares Sinusoides (Descontínuos)
Os capilares sinusoides são encontrados no fígado, no baço e na medula óssea. Eles têm um diâmetro maior e um formato mais irregular em comparação com os capilares contínuos e fenestrados. Suas células endoteliais possuem grandes fenestras sem diafragma. Uma característica própria desses capilares é a presença de células especializadas associadas às células endoteliais como, por exemplo, as células de Kupffer que são macrófagos encontrados nos capilares do fígado. A lâmina basal do endotélio pode estar parcial ou até mesmo completamente ausente.
Figura 14: Diagrama da microcirculação. Este diagrama esquemático mostra uma metarteríola (segmento inicial de um canal preferencial), dando origem aos capilares. Os esfíncteres pré-capilares da arteríola e da metarteríola controlam a entrada de sangue nos capilares. O segmento distal do canal de passagem preferencial recebe capilares do leito microcirculatório, mas não existe esfíncter no local em que os capilares aferentes entram nos canais preferenciais. Vasos linfáticos de extremidade cega são mostrados em associação ao leito capilar. Observe os filamentos de fixação e o sistema de válvulas nos capilares linfáticos.
Figura 15: Esquema dos três tipos de capilares. (A) Os capilares contínuos caracterizam-se por um endotélio contínuo que repousa sobre uma lâmina basal também contínua. As células endoteliais são unidas por zônulas de oclusão, que restringem a passagem de moléculas do lúmen para o tecido subjacente. (B) Os capilares fenestrados apresentam células endoteliais que se caracterizam pela existência de numerosas fenestrações. Esse tipo de capilar é circundado por uma lâmina basal contínua. Em alguns órgãos, as fenestrações podem exibir um diafragma não membranoso fino através de suas aberturas. (C) Nos capilares descontínuos (capilares sinusoidais ou sinusoides), as células endoteliais formam uma camada descontínua e são separadas umas das outras por lacunas irregulares e amplas. O citoplasma das células endoteliais exibe fenestrações múltiplas, desprovidas de diafragma. Adicionalmente, as células endoteliais repousam sobre uma lâmina basal descontínua que, em alguns órgãos, é rudimentar e pode até estar ausente.
Para compreender a função dos capilares, devem ser considerados dois pontos importantes: o fluxo sanguíneo e a extensão da rede capilar.
O fluxo sanguíneo é controlado através de sinais locais e sistêmicos. Em resposta a agentes vasodilatadores como, por exemplo, o NO liberado pelas células endoteliais e também em resposta abaixa tensão de O2 local, o músculo
liso das arteríolas relaxa, resultando em vasodilatação e em aumento do fluxo sanguíneo na rede capilar. Em termos sistêmicos, neurotransmissores do sistema nervoso autônomo e a norepinefrina liberada pela glândula suprarrenal fazem com que o músculo liso de grande parte das arteríolas se contraia resultando em vasoconstrição e em diminuição do fluxo sanguíneo na rede capilar.
A extensão da rede capilar determina a área de superfície total disponível para a troca entre o sangue e o tecido e está relacionada à atividade metabólica do tecido ou órgão. O fígado, os rins, o músculo cardíaco e os músculos esqueléticos têm redes capilares de grandes extensões. O tecido conjuntivo denso é metabolicamente menos ativo e tem uma rede capilar menos extensa. A microcirculação, discutida logo a seguir, é responsável por controlar a área que efetivamente será usada para a realização da troca entre o sangue e o tecido.
O fluxo sanguíneo é o volume de sangue que flui por qualquer tecido em um dado período de tempo. Porém, o termo velocidade de fluxo sanguíneo significa a velocidade do sangue no interior de um vaso sanguíneo. A velocidade do fluxo sanguíneo é inversamente proporcional à área de secção transversa. A velocidade é menor no local em que a área de secção transversa do vaso for maior. Cada vez que uma artéria se ramifica, a área de secção transversa de seus ramos somados é maior que a da artéria original, dessa forma, o fluxo sanguíneo torna-se cada vez mais lento à medida que o sangue se afasta do coração. Inversamente, quando as vênulas se unem para formar as veias, a área total de secção transversa fica menor e a velocidade de fluxo sanguíneo aumenta. No adulto, a área de secção transversa da aorta é de apenas 3 cm2 e a velocidade média do sangue nesse vaso é de 40 cm/s. Nos capilares, a área total de secção
transversa total é de 5.000 cm2 e a velocidade do fluxo sanguíneo é menor do que 0,1 cm/s. Essa baixa velocidade de
fluxo sanguíneo nos capilares facilita as trocas de substâncias entre o sangue e o líquido intersticial.
VEIAS
As túnicas das veias não são tão bem definidas como as túnicas das artérias. Tradicionalmente, as veias são divididas em quatro tipos com base no calibre: vênulas, veias de pequeno calibre, veias de médio calibre e veias de grande calibre.
As vênulas são classificadas em dois tipos, vênulas pós-capilares e vênulas musculares, e são os vasos que recebem sangue dos capilares tendo um diâmetro pequeno, de até 0,1 mm. As veias de pequeno calibre têm menos de 1 mm de diâmetro e são contínuas com as vênulas. As veias de médio calibre representam a maioria das veias e, em geral, elas são acompanhadas por artérias e têm um diâmetro de até 10 mm. Já as veias de grande calibre têm um diâmetro superior a 10 mm e incluem as veias cavas superior e inferior e a veia porta hepática.
Embora as veias de médio e grande calibres também tenham túnicas denominadas túnica íntima, túnica média e túnica adventícia, essas túnicas não são tão distintas como nas artérias. Tipicamente, as veias têm paredes mais finas do que as artérias de mesmo calibre e, consequentemente, o lúmen da veia é maior do que a da artéria correspondente. Muitas veias, especialmente aquelas que transportam sangue contra a gravidade, como as dos membros inferiores, contêm válvulas que permitem que o sangue flua apenas em direção ao coração. As válvulas são abas de túnica íntima constituídas de tecido conjuntivo revestido por células endoteliais.
Vênulas
As vênulas pós-capilares são as menores veias que recebem sangue de capilares com diâmetro de 0,01 mm e 0,05 mm. Esses vasos são os locais preferenciais de migração de leucócitos e de extravasamento de líquido durante a reação inflamatória e formação de edema. A pequena quantidade de junções celulares entre suas células endoteliais proporciona maior permeabilidade em comparação com os outros vasos sanguíneos. Além disso, proteínas de membrana das células endoteliais denominadas selectinas e integrinas envolvidas no mecanismo de migração de leucócitos do sangue para o tecido conjuntivo são encontradas em grande quantidade nas vênulas pós-capilares. A parede das menores vênulas pós-capilares contém uma camada completa de pericitos.
As vênulas musculares estão localizadas após às vênuIas pós-capilares na rede venosa de retorno e têm um diâmetro de até 0,1 mm. As vênulas musculares são distinguidas das vênulas pós-capilares pela presença de uma túnica média com uma ou duas camadas de fibras musculares lisas e ausência de pericitos.
Veias de Pequeno Calibre
As veias de pequeno calibre são continuação das vênulas musculares e possuem uma estrutura semelhante em sua parede, porém, são maiores com diâmetro de até 1 mm, com túnica média formada por fibras musculares lisas e túnica adventícia formada por tecido conjuntivo frouxo.
Veias de Médio Calibre
As veias de médio calibre (Figura 17) têm um diâmetro de até 10 mm. As veias profundas como a veia radial, a veia tibial e a veia poplítea, que acompanham as artérias de médio calibre, são classificadas como veias de médio calibre. A presença de válvulas é uma característica importante desses vasos e ocorre, principalmente, na porção inferior do corpo, particularmente nos membros inferiores, para impedir o movimento retrógrado de sangue em virtude da gravidade. A formação de coágulo ocorre mais frequentemente nas veias de médio calibre dos membros inferiores, uma condição conhecida como trombose venosa. Nas veias de médio calibre, as túnicas se tornam mais evidentes.
Figura 17: Esquema e fotomicrografia de uma veia de calibre médio. (A) Os componentes celulares e extracelulares estão identificados. Observe que a túnica média contém poucas camadas de células musculares lisas dispostas circularmente, com fibras colágenas e elásticas intercaladas. Além disso, observa-se a existência de células musculares lisas dispostas longitudinalmente na junção com a túnica adventícia. (B) Esta fotomicrografia (360X) mostra um corte através da parede de uma veia de médio calibre em uma preparação de rotina corada com HE. A túnica íntima consiste em endotélio e em uma camada subendotelial muito fina de tecido conjuntivo, contendo algumas células musculares lisas. A túnica média contém algumas camadas de células musculares lisas de disposição circular e espiralada, com fibras colágenas e elásticas. Observe que a camada mais espessa é a túnica adventícia, que tem quantidade abundante de colágeno e algumas fibras elásticas. Os poucos núcleos vistos nessa camada pertencem aos fibroblastos.
A túnica íntima consiste em um endotélio com sua lâmina basal e uma fina camada de tecido conjuntivo subendotelial.
A túnica média das veias de médio calibre é muito mais fina que a túnica média das artérias de médio calibre e contém algumas camadas de células musculares lisas dispostas em arranjo circular.
A túnica adventícia da veia de médio calibre é mais espessa do que a sua túnica média e é formada por fibras colágenas e fibras elásticas.
Veias de Grande Calibre
As veias com diâmetro superior a 10 mm são classificadas como veias de grande calibre (Figura 18).
A túnica íntima das veias de grande calibre é formada por um revestimento endotelial com sua lâmina basal e uma pequena quantidade de tecido conjuntivo subendotelial. Frequentemente, o limite entre a túnica íntima e a túnica média não é bem definido.
A túnica média é relativamente fina e contém poucas camadas de fibras musculares lisas dispostas em arranjo circular.
A túnica adventícia das veias de grande calibre, a sua túnica camada mais espessa, é constituída por fibras colágenas, fibras elásticas, fibroblastos e feixes de fibras musculares lisas dispostas longitudinalmente.
Figura 18: Esquema e fotomicrografia de uma veia de grande calibre. (A) Os componentes celulares e extracelulares estão indicados. Observe uma fina camada de células musculares lisas da túnica média e da túnica adventícia dispostas circularmente, com grande quantidade de feixes musculares lisos dispostos longitudinalmente. (B) Esta fotomicrografia (125X) mostra um corte através da parede de uma veia porta humana em uma preparação de rotina corada com HE. A túnica íntima não é discernível neste aumento. A túnica média contém uma camada de células musculares lisas dispostas circularmente, com fibras colágenas e elásticas. Observe que a camada mais espessa dessa parede é a túnica adventícia. Além de uma extensa rede de fibras colágenas e elásticas, a túnica adventícia contém uma camada ampla de células musculares lisas dispostas em feixes longitudinais. Esses feixes apresentam tamanho variável e estão separados entre si por fibras de tecido conjuntivo.
VASOS LINFÁTICOS
O sistema vascular linfático é constituído por uma série de vasos que retiram o excesso de líquido intersticial dos tecidos e o devolvem para o sistema cardiovascular. Os vasos linfáticos estão presentes por todo o corpo, exceto no sistema nervoso central e no tecido ósseo. Ao contrário do sistema cardiovascular, que contém uma bomba que promove a circulação do sangue em um sistema fechado, o sistema vascular linfático é um sistema no qual não há bomba nem circulação pois a linfa é transportada em sentido único.
O sistema vascular linfático começa nos tecidos do corpo como capilares linfáticos de fundo cego, onde drenam o excesso de líquido intersticial que ao penetrar nos capilares linfáticos passa a ser denominado linfa. Os capilares linfáticos se convergem, semelhante ao que ocorre com as veias, formando vasos cada vez mais calibrosos. Dos capilares
linfáticos a linfa passa para vasos linfáticos, que desembocam em troncos linfáticos, até chegarem a um dos dois ductos linfáticos que lançam a linfa na porção venosa do sistema cardiovascular, mais precisamente nas junções das veias subclávia e jugular interna.
Linfonodos estão interpostos ao longo do trajeto dos vasos linfáticos. Vasos linfáticos aferentes lançam a linfa no interior dos linfonodos, onde ela percorre um labirinto de fibras reticulares. Nesse labirinto, moléculas estranhas e microrganismos são retidos e poderão ativar linfócitos durante o desenvolvimento de uma reposta imune. A linfa deixa os linfonodos através dos vasos linfáticos eferentes.
Capilares e Vasos Linfáticos
Os capilares linfáticos, vasos de paredes delgadas e de fundo cego, são constituídos por uma camada única de células endoteliais extremamente achatadas e uma lâmina basal incompleta. As células endoteliais se sobrepõem umas às outras em alguns lugares formando fendas intercelulares responsáveis pela grande permeabilidade dos capilares linfáticos. As células endoteliais não têm fenestras e não estabelecem junções de oclusão umas com as outras.
Vasos linfáticos de pequeno e médio calibre se caracterizam por possuírem valvas próximas umas das outras. Os grandes vasos linfáticos assemelham-se estruturalmente às pequenas veias, exceto por seus lumens serem maiores e suas paredes mais finas ainda. Os grandes vasos linfáticos têm uma fina camada de fibras elásticas abaixo do endotélio e uma fina camada de células musculares lisas. Esta camada de músculo liso é coberta por fibras elásticas e colágenas que se fundem com o tecido conjuntivo circundante, assemelhando-se muito a uma túnica adventícia. Apesar de alguns histologistas considerarem a parede dos vasos linfáticos também constituídas pelas três túnicas presentes nos vasos sanguíneos, a maioria não concorda por não haver limites nítidos entre elas.
Ductos Linfáticos
Os ductos linfáticos direito e esquerdo possuem suas paredes semelhantes às paredes das grandes veias e são os dois vasos coletores finais do sistema vascular linfático. Esses ductos se abrem na junção das veias subclávia e jugular interna.
A túnica íntima dos ductos linfáticos é constituída por um endotélio e várias camadas de fibras elásticas e colágenas. Na interface com a túnica média há uma camada condensada de fibras elásticas que se assemelha a uma membrana elástica interna. Estão presentes na túnica média camadas de músculo liso em disposições longitudinal e circular. A túnica adventícia contém algumas células musculares lisas e fibras colágenas que se fundem com o tecido conjuntivo circundante. Em alguns ductos linfáticos existem pequenos vasos semelhantes aos vasa vasorum dos vasos sanguíneos.
Células de tumores malignos (especialmente carcinomas) se difundem pelo corpo através dos vasos linfáticos. Quando as células malignas chegam a um linfonodo, elas se multiplicam formando uma metástase, ou seja, um tumor em local secundário. Por isso, na remoção cirúrgica de um tumor canceroso, o exame dos linfonodos e a remoção tanto dos linfonodos aumentados como dos vasos linfáticos associados daquele trajeto são essenciais para que se evite novo crescimento tumoral.
