UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS
SILAGEM DE MILHO OU
CANA-DE-AÇÚCAR E O EFEITO DA TEXTURA DO
GRÃO DE MILHO NO DESEMPENHO DE
VACAS HOLANDESAS
2820 b
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CLÓVIS EDUARDO SIDNEI CORRÊA
SILAGEM DE MILHO OU CANA-DE-AÇÚCAR E O EFEITO DA TEXTURA DO GRÃO DE MILHO NO DESEMPENHO DE VACAS
HOLANDESAS
Dissertação apresentada a Universidade Federal de Lavras, como parte das exigências do Programa de Pós-Graduação em Zootecnia, área de concentração em Nutrição de Ruminantes, para a obtenção do título de "Doutor".
Orientador Marcos Neves Pereira
BIBLIOTECA CENTRAL
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LAVRASMINAS GERAIS - BRASIL
Ficha Catalográfica Preparada pela Divisão de Processos Técnicos da Biblioteca Central da UFLA
Corrêa, Clovis Eduardo Sidnei
Silagem de milho ou cana-de-açúcar e o efeito da textura do grão de milho no
desempenho de vacas holandesas / Clovis Eduardo Sidnei Corrêa. -- Lavras •UFLA, 2001.
102 p. :il.
Orientador: Marcos Neves Pereira. Tese (Doutorado) - UFLA.
Bibliografia-1. Cana-de-açúcar. 2. Vitreosidade. 3. Silagem. 4. Textura. 5. Gado leiteiro. 6. Degradabílidade ruminal. 7. Milho. I. Universidade Federal de Lavras. II. Título.
CDD-636.08552
CLOVIS EDUARDO SIDNEI CORRÊA
SILAGEM DE MILHO OU CANA-DE-AÇÚCAR E O EFEITO DA TEXTURA DO GRÃO DE MILHO NO DESEMPENHO DE VACAS
HOLANDESAS
Dissertação apresentada a Universidade Federal de Lavras, como parte das exigências do Programa de Pós-Graduação em Zootecnia, área de concentração em Nutrição de Ruminantes, para a obtenção do título de "Doutor".
Aprovada em 26 de Setembro de 2001
Prof. Antônio Ricardo Evangelista - DZO/UFLA
Prof. José Camisão de Souza - DZO/UFLA
Prof. Renzo Garcia Von Pinho - DAG/UFLA
Prof. Sandra Gesteira Coelho - DZO/UFMG
Prof. Marcos Neves Pereira (Orientador)
LAVRAS
MINAS GERAIS - BRASIL
À Flavinha, minha amada companheira; a meus pais e meus irmãos.
DEDICO
A meu filho Eduardo, que está chegando.
OFEREÇO
AGRADECIMENTOS
À Deus, por tudo.
Ao Professor Marcos Neves Pereira, pelos enormes ensinamentos, pelo exemplo de seriedade e retidão e principalmente, pela amizade.
Ao Professor Randy Shaver, pela oportunidade de viver uma grande
experiência.
À minha esposa Flávia, pelo amor, companheirismo e compreensão e
pela enorme ajuda.
À meus pais, por terem vencido o desafio de nos preparar para vivercom
dignidade e seriedade.
Aos meus irmãos, Luciana, Di e Fábio por serem fonte permanente de
apoio e amor.
Aos professores Antônio Ricardo Evangelista, José Camisão de Souza e
Renzo Garcia Von Pinho, pelas valiosas sugestões.
À Professora Sandra Gesteira Coelho, por ter sido sempre amiga e
companheira, pelo exemplo profissional e humano e pelas valiosas sugestões.
Aos estudantes do grupo do leite, especialmente Simone de Oliveira,
Megume Ota e Marcelo Hentz Ramos pelo valioso auxílio na condução dos
experimentos e análises laboratoriais.
À Fazenda Cauaia, especialmente ao Sr. José Nicolau Hein por ter concedido a silagem de milho utilizada no experimento, demonstrando mais uma
vez, seu desprendimento e espírito científico.
À Fazenda Campo Redondo, especialmente ao Sr. Gilberto Vilela de Oliveira, por ter concedido o milho para o experimento e principalmente pela grande amizade.
Aos amigos Robson Vilela Sá Fortes e Euler Rabelo, pela amizade e
apoio.
A Universidade Federal de Lavras e ao Departamento de Zootecnia pela
oportunidade de realização deste curso.
A Coordenadoria de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior
(CAPES) pela concessão da bolsa de estudo no primeiro semestre do curso e
pelo financiamento do programa no exterior.
BIOGRAFIA
Clovis Eduardo Sidnei Corrêa, filho de Clovis Corrêa da Silva e Vera Sidnei Corrêa, nasceu em Lavras- MG, em 31 de março de 1972.
Graduou-se em medicina veterinária pela Universidade Federal de Minas
Gerais em dezembro de 1994. Concluiu o mestrado em nutrição de ruminantes
pelo departamento de zootecnia da Universidade Federal de Minas Gerais em
dezembro de 1996.
Desde 1995 atua como consultor técnico de propriedades leiteiras do
estado de Minas Gerais, sendo integrante da equipe da Sul de Minas veterinária
desde 1997.
Em fevereiro de 1997, iniciou o curso de doutorado em zootecnia na
Universidade Federal de Lavras. No segundo semestre do ano 2000 conduziu um
experimento na University of Wisconsin - EUA, como parte do programa de
doutorado. Defendeu tese em 26 de setembro de 2001.SUMARIO RESUMO i ABSTRACT " CAPÍTULO 1 1 1 INTRODUÇÃO 2 2 REVISÃO DA LITERATURA 4
2.1 Características do grão de milho 4
2.2 Endosperma vítreo X Endosperma farináceo 7
2.3 Efeito da vitreosidade sobre a degradabilidade ruminal do amido 10
2.4 Proporção entre amilose e amilopectina 15
2.5 Local de digestão do amido e sua utilização pelos ruminantes 16
2.6 Valor nutricional do milho brasileiro 23
2.7 O uso de silagem de milho como forrageira exclusiva para vacas em
lactação 25
2.8 Cana-de-açúcar como forrageira paravacas em lactação 27
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 35
CAPÍTULO II - DESEMPENHO DE VACAS HOLANDESAS
ALIMENTADAS COM CANA-DE-AÇÚCAR E
COM SILAGEM DE MILHO COM GRÃOS DE
TEXTURA DURA OU MACIA 45
RESUMO 46 ABSTRACT 47 1 INTRODUÇÃO 48 2 MATERIAL E MÉTODOS 51 3 RESULTADOS E DISCUSSÃO 57 4 CONCLUSÕES 64 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 65
CAPITULO III - CARACTERÍSTICAS FÍSICAS DE GRÃOS DE
MILHO BRASILEIROS E NORTE
AMERICANOS E DEGRADAÇÃO RUMINAL DA
MATÉRIA SECA E DO AMIDO 69
RESUMO 70 ABSTRACT 72 1 INTRODUÇÃO 74 2 MATERIAL E MÉTODOS 75 3 RESULTADOS E DISCUSSÃO 80 4 CONCLUSÕES 85 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 86 ANEXOS 89
RESUMO
CORRÊA, Clovis Eduardo Sidnei. Desempenho de vacas holandesas
consumindo silagem de milho ou cana-de-açúcare o efeito da textura do
milho sobre a digestibilidade ruminal do amido. Lavras: UFLA, 2001.
102p. (Tese - Doutorado em Zootecnia) *.
Os cultivares de milho utilizados no Brasil têm endosperma
predominantemente duro, de alta vitreosidade, enquanto que em outros países,
como os Estados Unidos, existe predominância de híbridos dentados, de endosperma macio. Híbridos dentados têm maior digestibilidade ruminal do amido e menor taxa de queda na digestibilidade com o avançar da maturidadeque híbridos duros. No primeiro experimento foi testada a hipótese de que a
utilização de cultivares macios pode ampliar o período de ensilagem do milho. Um híbrido de texturadura (P3041) foi ensilado no estádio de maturação metade da linha do leite (MD) e um híbrido dentado (AG4051) foi ensilado no estádio de linha negra (MM). Um terceiro tratamento testou a viabilidade da cana-de-açúcar (CA) como forrageira para vacas leiteiras de alta produção. Nove vacas Holandesas em lactação foram alocadas a seqüências dos três tratamentos emtrês quadrados latinos 3x3 com períodos de 21 dias. As dietas experimentais
continham 200 g de FDN oriundo das ferragens por kg de matéria seca. Não houve diferença detectável estatisticamente entre híbridos de milho na produção(34,2 vs 34,6 kg/d) e composição do leite, no consumo de matéria seca (23,0 vs
23,2 kg/d) e na digestibilidade aparente de nutrientes no trato digestivo total
(P>0,37 para o contraste MM vs MD). A cana-de-açúcar deprimiu o consumo
(21,5 kg/d) e a produção de leite (31,9 kg/d) (P<0,05 para o contraste CA vs
MM+MD). A menor digestibilidade da FDN da cana comparada à das silagens(23,1 vs 42,1%, P<0,00\) foi compensada pela maior digestibilidade da matéria
orgânica não-fibrosa (79,8 vs 74,8%, P=0,02), igualando a digestibilidade da
matéria orgânica (63,9 vs 65,5%, P=0,52). A atividade mastigatória e o pH ruminal não foram diferentes entre tratamentos CP>0,13). No segundoexperimento a textura e a degradabilidade ruminal de grãos de híbridos de milho
brasileiros foi comparada à de híbridos norte-americanos. Quatorze híbridos norte-americanos foram cultivados no campo experimental da Universidade do Wisconsin-Madison e colhidos nos estádios de maturação de metade da linha do leite (ML), linha negra (LN) e 21 dias após a linha negra (maduro, MD). Cinco híbridos brasileiros, cultivados no sul do estado de Minas Gerais, foram colhidosComitê Orientador: Marcos Neves Pereira - UFLA (orientador); Renzo Garcia Von Pinho
no estádio MD. O endosperma vítreo como porcentagem do endosperma total
(Vitreosidade) e a densidade (g/cm3) dos grãos foram avaliadas em todas as
amostras. Nos híbridos norte-americanos a vitreosidade aumentou linearmentecom o avançar da idade da planta (P<0,001 para o efeito linear de estádio de
maturação). A correlação entre a vitreosidade e a densidade dos grãos foi 0,87. A vitreosidade dos cinco híbridos brasileiros foi 73,1% e a densidade foi 1,292
g/cm3, maior que a dos 14 híbridos norte-americanos no estádio MD, 48,2% e
1,201 g/cm3 (.P<0,001 para o efeito de país). Posteriormente três híbridos
norte-americanos e três brasileiros, todos no estádio MD de maturidade, foram
sub-amostrados para representar os extremos de vitreosidade de cada país. Estes
híbridos foram degradados in situ em três vacas em lactação com fístulas no rúmen. A taxa fracional de degradação do amido dos híbridos brasileiros foi 2,7 vezes menor que a dos híbridos norte americanos (P<0,001). A disponibilidade
ruminal do amido dos híbridos norte americanos foi 77,4% e a dos brasileiros foi
48,5% (P<0,001). Amostras, por estádio de maturação, do híbrido
norte-americano de maior e do de menor vitreosidade também foram degradadas in situ. A degradabilidade ruminal caiu com o avançar da maturidade (P<0,001
para o efeito linear de estádio de maturação). A correlação entre a vitreosidade e
a degradabilidade ruminal do amido, utilizando dados de todas as amostras nas
quais foi avaliada a degradabilidade in situ, foi 0,75. A cana parece ser uma alternativa para alimentar grupos de vacas Holandesas produzindo até 32 kg de leite por dia. A utilização de milho dentado parece seruma maneira de ampliar o
período de ensilagem do milho sem reduzir o desempenho animal. Grãos de milho brasileiro tiveram textura mais dura e menor degradabilidade do amido no rúmen que grãos norte-americanos. A vitreosidade parece ser um parâmetro útil paraa seleção de híbridos de milho com alta degradabilidade ruminal do amido.
ABSTRACT
CORRÊA, Clovis Eduardo Sidnei. Performance of holstein cows consuming corn silage or sugar-cane and the effect of the corn texture on the ruminal starch digestibility. Lavras:UFLA, 2001. 102p. (Thesis - Doctor in Animal Science)1.
Brazilian corn hybrids have primarily hard type endosperm of high vitreousness, while in other countries, as in the United States, dent type hybrids of soft endosperm prevails. Dent corn has greater ruminal starch digestibility and smallerrate of decay in digestibility with advancing maturity than hard hybrids. In the fírst experiment it was tested the hypothesis that the use of soft cultivars may enlarge the ensilage period of corn. A hard texture hybrid (P3041) was ensiled at the half milk line stage of growth (MD) and a dent hybrid (AG4051) at the black layerstage (MM). A third treatment tested the viability of sugarcane (CA) as a forage for high producing dairy cows. Nine lactating Holstein cows were allocated to a sequences of the three treatments in three 3x3 Latin squares with 21-day periods. The experimental diets contained 200 g of forage NDF per kg of dry matter. There was no detectable difTerence between corn hybrids in production (34.2 vs 34.6 kg/d) and composition of milk, dry matter intake (23.0 vs 23.2 kg/d) and total tract apparent digestibility of nutrients CP>0.37 for the contrast MM vs MD). Sugarcane decreased intake (21.5 kg/d) and milk production (31.9 kg/d) (P<0.05 for the contrast CA vs MM+MD). The lower sugarcane NDF digestibility compared with corn silage NDF (23.1 vs 42.1%, PO.001) was offset by the higher nonfíber carbohydrate digestibility (79.8 vs 74.8%, P=0.02), equalizing the organic matter digestibility (63.9 vs 65.5%,
P=0.52). Chewing activity and rumen pH were not different between treatments
CP>0.13). In the second experiment, grain texture and ruminal degradability of Brazilian corn hybrids were compared to those of North American hybrids. Fourteen North American hybrids were cultivated in the experimental fíelds of the University of Wisconsin-Madison and harvested at the half milk line stage (ML), black layer (LN) and 21 days after black layer (mature, MD). Five Brazilian hybrids, cultivated in the south of Minas Gerais State, were harvested at the MD stage. The vitreous endosperm as a percentage of the total endosperm
(Vitreousness) and the density (g/cm3) of the grains were evaluated in ali
samples. In North American hybrids the vitreousness increased linearly with advancing plant age (PO.001 for the linear effect of maturity stage). TheGuidance committee: Marcos Neves Pereira UFLA (Adviser); Renzo Garcia Von Pinho
correlation between grain vitreousness and density was 0.87. The vitreousness of
the five Brazilian hybrids was 73.1% and density was 1.292 g/cm3, greater than
the vitreousness and density of the 14 North American hybrids at the MD stage,
48.2% and 1.201 g/cm3 (PO.001 for the country effect). Subsequently, three
North American and three Brazilian hybrids at the MD stage of maturity were sub-sampled to represent extremes of vitreousness for each country. These
hybrids were degraded in situ in three lactating cows fitted with rumen cannulae.
The fractional rate of starch degradation of the Brazilian hybrids was 2.7 times
smaller than the rate of the North American hybrids (PO.001). Ruminal starch
availability of North American hybrids was 77.4% and for Brazilian hybrids it
was 48.5% (PO.001). Samples by stage of maturity of the most and the least vitreous North American hybrids were also degraded in situ. Ruminal degradation decreased with advancing maturity (PO.001 for the linear effect of
stage of maturity). Correlation between vitreousness and ruminal starch
degradation using ali in situ degradability data was 0.75. Sugarcane may be an alternative to feed groups of Holsteins producing up to 32 kg of milk per day.
The use of dent corn seems to be a way to enlarge the ensilaging period of corn without reducing animal performance. Brazilian corn grains had harder texture
and smaller ruminal starch degradation than North American grains. Vitreousness seems to be an useful parameter for the selection of corn hybrids
1 INTRODUÇÃO
A alimentação é o item de maior peso no custo total de produção de um litro de leite, sendo o custo dos alimentos concentrados o mais representativo, podendo chegar a 40% do total. Apesar da forrageira ter menor participação no
custo de produção, que os concentrados, a qualidade da forragem pode ter
impacto significativo sobre o custo de produção por determinar a necessidade de alimentos concentrados por litro de leite produzido. Plantas com baixo conteúdo
de carboidratos fibrosos de degradação lenta no rúmen e alta proporção de
carboidratos-não-fibrosos, como o amido e a sacarose, podem minimizar a necessidade de alimentos concentrados por unidade de produção, devido ao seu
alto valor energético. O milho, o sorgo e cana são exemplos de forrageiras que
conciliam a alta capacidade de produção por área com o alto valor energético.
Nas propriedades brasileiras que trabalham com animais especializados
em produção de leite, a silagem de milho tem sido a forrageira prevalente. Características como a alta produção de matéria seca por área, possibilidade de
baixo custo por unidade de matéria seca, facilidade de colheita e de ensilagem e alto valor energético justificam a preferência do produtor de leite pela silagem de milho. Em dietas baseadas em silagem de milho, milho grão e farelo de soja,
comum em nossas granjas leiteiras, o amido do milho representa cerca de 90% do total de carboidratos-não-fibrosos da dieta. Nestes casos, a planta de milho é responsável por mais de 60% da matéria seca dietética e por mais de 70% da
energia consumida. Poucos países têm a qualidade do grão de milho como fator
tão determinante do consumo de energia e do desempenho de vacas em lactação como o Brasil. Uma particularidade das dietas brasileiras é a prevalente
utilização do milho como forrageira única. Em outras partes do planeta, outras forrageiras são normalmente associadas à silagem de milho, quando da mistura
dos ingredientes dietéticos (Weiss & Wyatt, 2000). Existem poucos estudos sobre o desempenho de vacas leiteiras de alta produção em dietas, onde a silagem de milho é a única forrageira dietética.
Na região produtora de milho dos Estados Unidos, o milho cultivado é
quase em sua totalidade de grãos dentados, de textura macia (Coors, 1994), enquanto que o milho cultivado no Brasil é predominantemente de textura dura.
Existem evidências de que quanto maior a dureza do grão de milho, menor a
degradabilidade ruminal do amido (Philippeau & Michalet-Doureau, 1997;
Philippeau et ai, 1999a). Considerando a grande participação da pesquisa norte-americana para o conhecimento da nutrição animal e a importância do milho na alimentação de vacas leiteiras no Brasil, torna-se importante compreender as
possíveis interações entre a vitreosidade do grão de milho brasileiro e o desempenho animal.
A cana-de-açúcar é uma opção forrageira para a produção de leite (Preston & Leng, 1980). A alta capacidade da cana de acumular sacarose por hectare vem sendo utilizada pela indústria do açúcar e do álcool, garantindo o alto nível tecnológico desta cultura no Brasil. A tecnologia da cana com uréia tem sido recomendada para produtores trabalhando com bovinos leiteiros de baixa produção (Oliveira, 1985), na sua maioria, pouco adeptos a inovações tecnológicas. A produção de leite com cana talvez seja mais eficientemente obtida, se envolver também a adoção de alta tecnologia na produção animal e animais de alto potencial produtivo. No entanto, não existem diretrizes científicas para a utilização da cana-de-açúcar em dietas de vacas leiteiras de
alto desempenho.
O objetivo deste trabalho é avaliar o desempenho de vacas leiteiras de
alta produção, alimentadas com silagens de milho duro ou macio ou
cana-de-açúcar como forrageiras únicas.
2 REVISÃO DA LITERATURA
2.1 Características do grão de milho
A planta de milho divide-se em sistema radicular, colmo, folhas, inflorescência masculina e inflorescência feminina ou espiga, onde se localizam os grãos (Fornasieri Filho,1992). Os grãos são a parte de maior importância, por serem na maioria das vezes a fração a ser colhida para uso na alimentação humana ou animal. Mesmo no caso de colheita para silagem, os grãos representam até 50% da MS colhida e são a fração mais digestível, podendo representar 63% da MS digestível colhida (Weaver et ai, 1978).
O grão de milho é composto por endosperma, embrião e pericarpo. A camada externa ou pericarpo é derivada da parede do ovário e representa aproximadamente 5% do peso do grão, sendo pobre em amido e proteína e rico em fibra. O embrião ou germe representa 11% do peso do grão e está posicionado em uma depressão da superfície superior do endosperma, perto da base do grão. O germe é rico em lipídeos e proteína e pobre em amido. O endosperma, que representa mais de 80% do grão, é triplóide por se originar da fusão de dois núcleos femininos e um masculino. Com exceção de sua(s) camada(s) mais externas, formadas por uma ou raramente duas camadas de células da aleurona, é constituído principalmente de amido (Fornasieri Filho,1992).
O endosperma do grão de milho é composto por 86% de amido e 10 % de proteína. A fração protéica é composta principalmente por um grupo de proteínas solúveis em álcool, chamadas zeínas. As zeínas são sintetizadas por corpos membranáceos dos polirribossomos e transportadas no lume do retículo endoplasmático, passando a fazer parte de corpos protéicos. Aproximadamente 80% da proteína do grão está no endosperma (Lending& Larkins, 1989).
A camada mais externa do endosperma é chamada aleurona, e em
seguida vem o endosperma periférico (camada sub-aleurona). Mais internamente
encontra-se o endosperma vítreo e o mais interno, o endosperma farináceo (Kotarski et ai, 1991). Considerando a importância do endosperma sobre o valor econômico e nutricional da planta de milho, é comum classificar-se a planta de milho em função das características desse componente do grão. No endosperma do milho e do sorgo, geralmente a região vítrea e a região farinácea possuem micro estrutura diferente. A proporção de endosperma vítreo e farináceo é o principal fator de definição da texturado grão (Shull et ai, 1990).
Os grãos de milho são classificados quanto à textura em: Amiláceo ou farináceo ("floury"); dentado ("dent"); duro ou cristalino ("flint"); pipoca ("pop corn"); doce ("sweet") e ceroso ("waxy"). O grão do tipo farináceo é constituído por amido muito mole e poroso, de densidade baixa e geralmente, com aspecto opaco. Trata-se de um caráter monogênico, controlado por um destes genes: fli,
fl2 ("floury endosperm"), O2 e O7 ("opaque endosperm"). Esses genes promovem
aumento no teor de lisina na proteína do milho. O aumento em lisina no milho contendo esses genes, deve-se à redução de fração protéica solúvel em álcool
(zeína), que pertence ao grupo das prolaminas, e conseqüente aumento nas frações albumina, globulina e glutelina (Fornasieri Filho, 1992).
O milho dentado possui endosperma duro nos lados e farináceo, no centro do grão. Ao secar, o amido mole reduz o seu volume mais do que as camadas duras e assim se origina a identação, pelo enrugamento do endosperma
livre de camadas córneas neste local. O milho duro ("flint") apresenta um
endosperma duro ou cristalino que ocupa quase todo o seu volume, sendo a proporção farinácea muito reduzida. O milho pipoca apresenta as camadas
externas do endosperma extremamente duras. No centro do grão, encontram-se
espaços cheios de ar entre os grãos de amido. O milho do tipo doce apresenta endosperma com conversão reduzida de açúcar em amido, conferindo ao milho
propriedades desejáveis ao enlatamento e consumo verde "in natura". No milho
ceroso o amido está presente inteiramente na forma de amilopectina. O caráter ceroso é monogênico controlado pelo gene wx. Ele é assim chamado por colorir-se com iodo, não de azul-preto como o amido, mas sim de vermelho, apresentando os grãos uma opacidade semelhante à cera (Fornasieri Filho,
1992).
Existem cerca de 250 "raças" de milho descritas, que podem ser
divididas em alguns complexos raciais. Os dentados mexicanos são os de maior importância, pois disseminaram-se para o sudeste dos Estados Unidos. Os seus
descendentes, os milhos dentados do sul, ao cruzarem com os milhos duros do
norte deste país, deram origem aos milhos dentados que predominam no cinturão
do milho norte americano. Outras raças também muito disseminadas são os
Catetos, com grãos duros, amarelo-alaranjados do Brasil, Uruguai e Argentina. Existem ainda as raças de espigas compridas e finas, com grãos duros do norte
dos Estados Unidos e Canadá (Fornasieri Filho,1992).
Na região produtora de milho dos Estados Unidos, o milho cultivado é quase em sua totalidade dentado (Coors, 1994) e o milho cultivado no Brasil é predominantemente duro. A diferença fundamental entre esses dois materiais é a proporção de endosperma vítreo e endosperma farináceo, chamada vitreosidade.
Considerando que grande parte do conhecimento científico em nutrição animal
usado no Brasil, vem de pesquisas produzidas nos Estados Unidos; e sobre a importância do milho na alimentação animal no Brasil, torna-se necessário compreender as diferenças entre os endosperma vítreo e farináceo e suas possíveis implicações sobre a alimentação animal.
2.2 Endosperma vítreo x Endosperma farináceo
Grãos de milho usados para alimentação animal normalmente contém ambos: endosperma vítreo e endosperma farináceo. A periferia do grão normalmente contém o endosperma duro.Termos como vítreo, translucente ou córneo são freqüentemente usados para descrever o endosperma duro, enquanto o endosperma macio é freqüentemente chamado de poroso ou opaco. A dureza do endosperma está relacionada com a composição química (Pratt et ai, 1995) e as diferenças químicas fundamentais estão relacionadas a composição protéica (Paiva et ai, 1991, Philippeau et ai, 2000).
As proteínas do endosperma do milho podem ser separadas em quatro frações maiores, de acordo com a solubilidade (Coelho, 1997). As proteínas solúveis em água são chamadas albuminas, enquanto as proteínas extraídas com soluções salinas são referidas como globulinas. Subsequente extração com álcool produz as prolaminas e o resto que permanece insolúvel, e pode ser extraído em soluções aquosas ácidas e alcalinas, são as glutelinas. Prolamina é a maior proteína de reserva dos cereais e, no caso do milho, é chamada zeína. As quatro frações protéicas albuminas, globulinas, zeínas e glutelinas constituem aproximadamente 3, 3, 60 e 34%, respectivamente do total das proteínas do endosperma (Coelho, 1997).
Segundo Wolf et ai (1952), as células do endosperma farináceo são maiores e têm parede mais grossa que as células do endosperma córneo. A forma e tamanho dos grânulos de amido também variam com sua localização no endosperma. As células do endosperma farináceo são desorganizadas e possuem grânulos grandes com superfícies lisas, indicando a ausência de pressão na região. Os grânulos são menores e bem compactados nas células do endosperma córneo (Robutti et ai., 1974). O endosperma do sorgo se diferencia por ter
grânulos de amido poligonais no endosperma vítreo e células pouco compactas com grânulos de amido esféricos, no endosperma farináceo (Shull et ai, 1990).
Dentro das células, os grânulos de amido estão embebidos em matriz
protéica. A densidade dessa matriz também varia com a localização da célula no
grão. A matriz é esparsa e fragmentada, no endosperma farináceo; enquanto que
na região vítrea, é densa e bem desenvolvida (Wolf et ai, 1952; Pratt et ai.,
1995). O endosperma vítreo apresenta uma estrutura bem desenvolvida com os
corpos protéicos embebidos na matriz protéica. Os corpos protéicos são constituídos principalmente por prolaminas enquanto que a matriz é constituída principalmente por glutelinas (Seckinger & Wolf, 1973). Corpos protéicos são maiores e mais numerosos no endosperma vítreo que no farináceo (Wolf et ai,
1952).
A maior diferença entre os dois tipos de endosperma no grão de sorgo é o grau com que a matriz protéica está presente e contínua, com corpos protéicos embebidos. No endosperma vítreo, os grânulos de amido estão circundados por corpos protéicos e existe uma interface contínua entre amido e proteína. Numerosos corpos protéicos estão embebidos na matriz, que faz indentações nos grânulos de amido. Em contraste, no endosperma farináceo, a matriz protéica é descontínua e existem espaços de ar entre os componentes celulares. Corpos protéicos estão ocasionalmente embebidos na matriz protéica (Shull et ai, 1990).
Milhos de textura normal possuem maiores quantidades de y-zeína no endosperma do que híbridos mutantes de textura macia. As y-zeínas podem estar envolvidas em interações dissulfito que estariam associadas à dureza dos grãos. No endosperma vítreo existe maior concentração de zeínas totais, independente de genótipo (Paiva et ai., 1991). Camadas mais externas do endosperma
possuem maior concentração de p e y-zeínas. Os corpos protéicos dessas células
endosperma. As p e y-zeínas são altamente ligadas por pontes dissulfito
(Lending & Larkins, 1989). No endosperma de mutantes floury2 todos os níveis
de zeínas estão reduzidos e os grãos tem aspecto opaco (Lending & Larkins,1992).
Milho dentado possui maior quantidade relativa de glutelinas verdadeiras
que milho duro. Independente da textura do grão, a quantidade de (a, P e ô
)-zeínas foi positivamente correlacionada (p < 0,01) com a vitreosidade do grão determinada por dissecação manual do endosperma farináceo. Além disso, a
quantidade de glutelinas verdadeiras foi negativamente correlacionada (p <0,01)
com a vitreosidade (Philippeau et ai., 2000). Composição dos corpos protéicos nos endospermas duro e macio pode estar relacionada com a textura do endosperma de linhagens de milho (Dombrink-Kurtzman & Bietz., 1993).
Avaliando endosperma vítreo e farináceo de sorgo, Seckinger & Wolf (1973) afirmam que as células da fração vítrea contém quase o dobro de proteína que as células do endosperma farináceo. Philippeau et ai (2000) encontraram maior teor de proteína bruta em grãos de milho duro do que de grãos macios. No
entanto, quando estudaram os grãos degerminados, esses autores não
encontraram diferença entre a proteína bruta do endosperma de milhos das duas texturas.
Segundo Rooney & Pflugfelder (1986), a dureza do grão de milho e de
sorgo está relacionada ao conteúdo e continuidade da matriz protéica. Além do
tamanho e forma do grão, a principal diferença entre milho e sorgo está relacionada ao tipo e distribuição das proteínas envolvendo o amido no endosperma. O sorgo normalmente tem maior proporção de endosperma
periférico e o endosperma periférico é extremamente denso, duro e resistente a
entre as prolaminas (kafirinas), essas interligações reduzem a digestibilidade da proteína e do amido.
2.3 Efeito da vitreosidade sobre a degradabilidade ruminal do amido
A matriz protéica do endosperma duro é constituída por proteína e carboidratos diferentes do amido, sendo relativamente resistente a água e enzimas hidrolíticas. A interação com a proteína pode reduzir a susceptibilidade do amido à hidrólise enzimática, tanto em sua forma original como processado. Na porção^farinácearios"grânulos"ã*e~amidoèstão-Tirais~acessíveis ao ataque enzimático, porque no endosperma vítreo, a proteína é capaz de limitar a ação de amilase e o grânulo de amido pode estar completamente embebido na matriz protéica. Tratamento com protease aumenta significativamente a hidrólise do amido em decorrência da hidrólise da matriz protéica e aumento da superfície de contato com a enzima. A proteína do endosperma macio é mais digerida por pepsina que a proteína do endosperma duro (Rooney & Pflugfelder, 1986; Kotarski et ai, 1991).
Estudando colonização e digestão microbiana em diversos cereais incubados no rúmen, McAllister et ai (1990) avaliaram grãos de milho em diferentes tamanhos de partícula e concluíram que grãos inteiros só foram colonizados em regiões onde havia alguma fratura no pericarpo, indicando que a fratura do pericarpo é necessária para permitir o acesso das bactérias aos nutrientes rapidamente digestíveis do grão. Em grãos partidos em duas ou quatro partes enquanto o endosperma farináceo foi amplamente colonizado por diversas bactérias, o endosperma vítreo apresentou apenas pequenos sinais de digestão. Ao exame por microscopia, essa região apresentava apenas colonização esparsa pelas bactérias ruminais.
Lichtenwalner et ai (1978) trataram sorgo moído com pronase e em
seguida incubaram com glicoamilase. O pré tratamento com pronase aumentou a
hidrólise do amido. Usando microscopia eletrônica, McAllister et ai (1990)
observaram que a matriz protéica do milho limitava o acesso de bactérias ao grânulo de amido. Em um experimento conduzido para determinar o papel da matriz protéica nadigestão do milho e da cevada por microorganismos ruminais,
utilizou-se pré tratamento com protease e incubação de grãos moídos in vitro em inóculo de líquido ruminal. O pré tratamento com protease aumentou a digestão do amido de milho por microorganismos ruminais, quando comparado com a amostra não tratada. Observou-se que mesmo no grão moído, os grânulos de
amido permaneciam envolvidos pela matriz protéica. Enquanto a matriz protéica
no milho é extremamente resistente à colonização, a matriz da cevada é
rapidamente digerida pelos microorganismos ruminais. Os autores concluíram que a matriz protéica é o principal fator determinante das diferenças em
digestibilidade ruminal entre milho e cevada (McAllister et ai, 1993).
Estudando dois híbridos de milho diferindo na textura do endosperma,
um dentado e um duro, Philippeau & Michalet-Doureau (1997) colheram grãos
em diferentes estádios de maturação entre 22 e 78 dias após o florescimento.
Determinou-se vitreosidade dos grãos por dissecação manual e nas amostras de
grãos moídas, a degradação ruminal do amido foi determinada in situ. A
£ "O et !S O }-T 40 60
Dias após o florescimento
80
FIGURA 1. Vitreosidade dos grãos de milho de dois híbridos diferindo em textura do endosperma, duro (a) e macio (♦), determinada por dissecação manual do endosperma e expressa em porcentagem de endosperma vítreo, em relação ao endosperma total em diferentes estádios de maturação definidos em dias após o florescimento. (Duro: Vitreosidade = 30,77 + 0,56 x dias após florescimento R2 = 0,92; Macio: Vitreosidade = 15,46 + 0,44 x dias após
florescimento R2 = 0,91). (Adaptado de Philippeau &
Michalet-Doureau, 1997).Independentemente do genótipo utilizado, a vitreosidade explicou 86% da variação em degradabilidade ruminal do amido (Figura 2). Os autores concluíram que a degradação ruminal do amido de grãos de milho pode variar muito em função do genótipo e do ponto de maturação. Concluiu-se que a vitreosidade é um importante fator determinante dessa variação.
A degradação ruminal da MS e do amido de grãos de milho de diferentes texturas (duro ou macio), colhidos na metade da linha de leite, foi avaliada em dois tamanhos de partícula diferentes (picado grosseiramente ou moído em 3 mm) e em diferentes formas de estocagem (fresco ou ensilado) - (Philippeau &
Michalet-Doureau, 1998). Milho duro foi menos degradado no rúmen que milho
macio, independente do tamanho de partícula ou da forma de estocagem. Milho
finamente moído teve maior degradação ruminal que milho grosseiramente
picado, principalmente por ter maior fração instantaneamente degradável. A
ensilagem aumentou a degradação ruminal da MS e do amido, independente do
genótipo ou do tamanho de partícula. Como a proteína do endosperma é
responsável por limitar o acesso das bactérias ruminais ao grânulo de amido, a
proteólise ocorrida na fermentação (Baron et ai, 1986), pode ser a explicação
para a maior degradação ruminal do milho, após a ensilagem. Não houve
interação entre genótipo e forma de estocagem, ou seja, a ensilagem aumentou adegradação ruminal do amido namesma proporção para milho duro ou macio. Philippeau et ai (1999a) determinaram vitreosidade do grão e outras
características físicas, tais como, densidade aparente e verdadeira, energia de
moagem, área superficial específica e peso de 1000 grãos em quatorze híbridos
de milho, oito dentados e seis duros. Os milhos dentados tiveram maior
degradação ruminal do amido que os híbridos duros (61,9 x 46,2%). Nesse
trabalho, a associação de densidade aparente dos grãos e peso de 1000 grãos
explicou 91% da variação em degradabilidade ruminal do amido. Esses
parâmetros podem ser utilizados para estimar degradabilidade ruminal do amido,
com a vantagem de seremtécnicas mais simples e consumirem menos tempo em«
901
£
80
«Sá * Cp 70 e« o 60 a s só •l! 401
WD 30 20 40 60 80 Vitreosidade (%)FIGURA 2. Correlação entre degradabilidade in situ do amido de grãos de
milho de diferentes texturas e a vitreosidade dos grãos
determinada por dissecação manual do endosperma e expressa em porcentagem de endosperma vítreo no endosperma total. (Degradabilidade efetiva do amido = 107,2 - 0,88 x vitreosidadeR2 =0,86). (Adaptado de Philippeau &Michalet-Doureau, 1997).
Philippeau et ai (1999b) estudaram a taxa, o local e a extensão da
digestão de milho de diferentes texturas do grão (Duro vs Macio) em novilhos
consumindo dietas ricas em concentrado. Milho de grãos macios foi mais degradado no rúmen (60,8 vs 34,8%, p<0,001). A digestão nos intestinosdelgado e grosso foi respectivamente 8,9 e 13,5% para o milho macio e 17,6 e
28,3% para o milho duro. Não houve efeito de textura do grão sobre
digestibilidade do amido no trato digestivo total, pois a maior digestibilidade
intestinal do milho duro compensou a maior digestibilidade ruminal do milho2.4 Proporção entre amilose e amilopectina
Amido é um polissacarídeo heterogêneo composto por dois polímeros, a amilose e a amilopectina. Amilose é uma molécula linear com 900 a 3000 resíduos de D-glicopiranoses ligados por ligações a-1,4. Amilopectina é um
polímero maior, altamente ramificado, contendo em média IO4 a 105 resíduos de
glicose arranjados em cadeias formadas por ligações a-1,4, com ramificações feitas por ligações a-1,6 (Kotarski et ai, 1991). A proporção de amilose no amido pode variar entre 0 e 80%, dependendo da espécie e da variação genética dentro de espécie. Amidos normais de cereais contêm normalmente entre 20 e 30% de amilose, enquanto que amido ceroso contém muito pouco ou nenhuma amilose. Amilopectina, apesar de ser uma molécula formada a partir de ramificações aleatórias, forma uma estrutura altamente organizada com formato que lembra uma árvore (Rooney & Pflugfelder, 1986)..
Além da vitreosidade discutida anteriormente, outro fator que tem impacto significativo sobre a digestibilidade do amido é a relação amilose /amilopectina. Segundo Rooney & Pflugfelder (1986), sorgo ceroso tem maior digestibilidade ruminal e a digestibilidade do amido é normalmente, de maneira inversa correlacionada com o conteúdo de amilose. Amido purificado de cultivares cerosos de milho, sorgo e cevada foi mais digerido que amido de cultivares normais em experimentos utilizando a técnica in vitro, usando
enzimas ou líquido ruminal como inóculo. Foi reportado aumento na digestibilidade dos grãos e do amido purificado na medida em que se aumentava a dose de genes "waxy" em cultivares isogênicas de sorgo (Leach & Schoch,
1961; Davis & Harbers, 1974; Lichtenwalner et ai, 1978).
Segundo Kotarski (1991), a maior digestibilidade dos grãos cerosos pode não ser devida somente a diferença química do amido (maior conteúdo de amilopectina). Outras características também são afetadas pelo genótipo ceroso.
Grãos de sorgo ceroso possuem menos endosperma periférico, grânulos de
amido maiores e corpos protéicos mais distribuídos. Bioquimicamente, cultivares de sorgo homozigotos cerosos têm maior porcentagem de proteínas
solúveis em água no endosperma, que linhagens homozigotas não cerosas. As diferenças observadas na estrutura do endosperma entre sorgo ceroso e não
ceroso, especialmente no endosperma periférico, dão suporte a idéia de que os grânulos de amido no grão ceroso são mais acessíveis ao ataque da amilase; e isso contribui paraaumentar a eficiência dos cultivares cerosos.
É importante que se entenda que textura do grão e relação
•»
amilose/amilopectina são características independentes, que ambas influenciam a digestibilidade do amido. Segundo Huntington (1997), normalmente as
variedades cerosas possuem maior taxa e extensão de degradação in vitro que
variedades não cerosas. Dentro da população não cerosa, variedades com
endosperma de textura macia têm maior taxa de desaparecimento in vitro, que variedades de endosperma duro ou intermediário. Philippeau et ai (1998) determinaram degradação ruminal do amido de variedades de milho com
diferentes texturas (dentado ou duro) e diferentes composições do amido
(ceroso, normal e alta amilose). A degradação ruminal do amido foi maior para
os milhos dentados. Ao contrário do esperado, a degradação ruminal do amido foi maior para os milhos ricos em amilose independente de textura. Os materiais ricos em amilose tinham menorvitreosidade e, por isso, foram mais degradados.
2.5 Local de digestão do amido e sua utilização pelos ruminantes
A fermentação do amido no rúmen é acompanhada de perdas inevitáveis
de calor e metano. A capacidade do rúmen de animais adultos de fermentar
amido pode exceder a capacidade do animal de utilizar os ácidos graxos produzidos. Por isso, teoricamente seria desejável induzir o escape do amido da
fermentação ruminal, se houvesse capacidade suficiente para digerir amido pós ruminalmente (Orskov, 1986). Como a absorção e o metabolismo de glicose
parece ser mais eficiente energeticamente que a fermentação e absorção de
ácidos orgânicos, o surgimento de dietas ricas em grãos aumentou o interesse em se determinar a capacidade dos ruminantes de digerir amido no intestino (Owens et ai, 1986).
A digestão enzimática do amido no intestino delgado dos ruminantes
ocorre de forma semelhante a das outras espécies. O pâncreas secreta amilase
que hidroliza amilose e amilopectina a oligossacarídeos com duas ou três unidades de glicose. O processo é terminado por oligossacaridases localizadas nos microvilos da membrana intestinal. Os ruminantes não tem atividade de
sacarase e, portanto, dependem da atividade da maltase e isomaltase para produzirem glicose para a absorção (Harmon, 1992; Harmon, 1993). Uma série de
experimentos conduzidos com carneiros permitiram concluir que o primeiro limitante na digestão intestinal do amido é a atividade da amilase. O segundo limitante é a capacidade de quebrar os di, tri e oligossacarídeos. Em experimentos com infusão direta de glicose, foi mostrado que a capacidade de
absorção pode ser o último limitante da digestão intestinal superando a
capacidade de digestão das enzimas (Orskov, 1986). Huntington (1997) concluiu
em sua revisão, que a atividade da amilase pancreáticaé razão primária para que não haja 100% de digestão do amido no intestino delgado.
A Digestibilidade intestinal pode variar de 17,3 a 84,9% do amido que
chega ao duodeno (Harmon, 1992). A secreção e a produção das enzimas que digerem o amido respondem mais à quantidade de energia consumida do que à quantidade de amido na dieta (Harmon, 1993). Infusão de amido no abomaso de
novilhos em quantidades crescentes mostrou uma redução na digestibilidade de 86 para 55%, quando a quantidade infundida aumentou de 480 para 1440 g/dia (Kreikemeier et ai, 1990).
As duas rotas principais de transferência de glicose do intestino para a
corrente sangüínea são o transporte ativo e a difusão paracelular associada àabsorção de água. Existe uma rápida adaptação a mudanças na quantidade de amido que chega ao intestino e a capacidade de transporte ativo pode dobrar em
2 a 4 dias. Como resultado de uma simulação de digestão de amido e absorção
de glicose, Huntington (1997) concluiu que nas condições da simulação, a
quantidade de amido digerida sempre foi menor que a capacidade de absorção.
Tanto novilhos como vacas em lactação foram capazes de transportar toda a glicose disponível vinda da digestão do amido no intestino. No entanto, se a
capacidade de digestão deixar de ser um limitante, existe um limite para a
absorção de glicose, pois quando a infusão de glicose ultrapassou 1920 g/dia, a capacidade de absorção do intestino foi excedida e a concentração ileal de glicose aumentou consideravelmente.
Aumentar a capacidade intestinal de digerir amido implicaem aumentar
a secreção pancreática de amilase e aumentar a atividade intestinal de
oligossacaridases. A secreção de amilase pelo pâncreas ou atividade intestinal de oligossacaridases pode aumentar em correlação ao aumento do consumo de grãos, mas não necessariamente em resposta direta a esse aumento (Harmon, 1993). Walker & Harmon (1995) infundiram amido parcialmente hidrolisado no
abomaso de novilhos e não observaram aumento na secreção pancreática ou concentração de amilase. Segundo Huntington (1997), diversos esforços para
aumentar a secreção de enzimas pelo pâncreas com injeção de drogas falharam,
porque a secreção pancreática aumentou de volume, mas concomitantemente a
concentração da enzima foi reduzida. Esse autor afirma que trabalhos realizados
com carneiros e novilhos dão suporte à idéia de que o maior aporte de proteína
disponível para digestão no intestino induz maior secreção de todas as enzimasaporte de proteína no intestino delgado aumentou a digestibilidade do amido em
carneiros e aumentou o aparecimento portal líquido de glicose em novilhos.J
Outro importante aspecto a ser discutido, envolvendo a degradação
ruminal do amido é o impacto desta sobre a síntese de proteína microbiana. Aumento na digestibilidade ruminal do amido promove maior eficiência de
utilização do N no rúmen e maior produção de proteína microbiana, com conseqüente aumento no fluxo de proteína de alta qualidade (proteína microbiana) para o duodeno (Theurer et ai, 1999). Philippeau et ai (1999b) estudando o efeito de textura de grãos de milho sobre a digestibilidade do amido em novilhos, encontraram maior degradabilidade ruminal do milho dentado. A maior degradabilidade ruminal do amido promoveu redução da quantidade de N
não protéico chegando ao duodeno. Comparando dietas a base de milho moído
com dietas compostas com milho extrusado, Shabi et ai (1999) encontraram redução da concentração ruminal de amônia e da concentração plasmática de uréia no tratamento com milho extrusado, que teve maior degradação do amido
no rúmen.
A importância do local de digestão do amido no desempenho de
ruminantes foi extensamente estudada em trabalhos que avaliaram os efeitos do
processamento sobre a digestão nas diferentes partes do trato digestivo
(Huntington, 1997; Kreikemeier et ai, 1990; Owens et ai, 1986; Santos et ai, 1999). Os processamentos usados em grãos ricos em amido normalmente visam
aumento na degradação ruminal, sendo a magnitude da alteração promovida pelo
processamento, inversamente proporcional à digestibilidade do grão não processado. O grão que mais responde ao processamento é o sorgo seguido pelo
milho e depois por outros cereais como a cevada, que tem menor resposta, por já ter degradação alta na forma não processada.
Uma importante alteração que acontece no processamento e que parece
ser essencial para que ocorra maior degradação ruminal do amido, é o
rompimento da matriz protéica ao redor dos grânulos de amido (Theurer, 1986).
Segundo Rooney & Pflugfelder (1986), o aumento de digestibilidade de
materiais reidratados ou colhidos precocemente, deve-se à redução da interferência da matriz protéica sobre a hidrólise do amido. A reconstituição, por
reidratação, promove a degradação fermentativa da matriz e a colheita precoce ocorre antes que a matriz seja completamente formada. Segundo Huntington (1997), o processamento aumenta a digestibilidade do amido por facilitar a adesão bacteriana ao grânulo de amido. No processamento, além de ocorrer
ruptura da matriz protéica que circunda os grânulos de amido no endosperma,
ocorre também desorganização dos grânulos de amido (Theurer et ai, 1999). Em uma revisão sobre os efeitos do processamento do grão sobre a utilização do amido pelos ruminantes, Theurer (1986) concluiu que o
processamento aumenta a utilização do amido no rúmen e reduz a quantidade de
amido digerida pós-ruminalmente. A redução do fluxo de amido no duodeno faz com que se tenha maior digestibilidade nesse segmento. Por isso, a quantidade de amido que escapa do rúmen é um importante fator de definição da
digestibilidade total do amido. Normalmente, grãos com maior degradação
ruminal do amido possuem maior digestibilidadetotal.
E importante que se dê atenção ao fato de que o processamento pode
somente reduzir a quantidade de amido digerida no intestino grosso. Na análise de digestibilidade total, a maiordigestão do material não processado no intestino
grosso pode mascarar o efeito positivo do processamento, que é aumentar a
digestibilidade no rúmen e no intestino delgado. Philippeau et ai (1999b)
forneceram dietas com 70% de concentrado a novilhos, avaliando o efeito da
textura do grão sobre o local de digestão do amido. A quantidade de amido chegando ao intestino delgado extrapolou a capacidade digestiva do segmento e
boa parte do amido foi digerido no intestino grosso. Quanto menor a degradação
ruminal, maior foi a digestão no intestino grosso, que digeriu mais amido que o
intestino delgado.
Em uma revisão que sumarizou o resultado de 43 experimentos em que o efeito do processamento do milho ou sorgo foi avaliado em vacas em lactação, Theurer et ai (1999) concluíram que o processamento aumenta a degradação ruminal do amido, aumentando a energia líquida ingerida e promovendo aumento na produção de leite e de proteína. O aumento no desempenho de vacas em lactação pela alimentação com grãos processados, deve-se, pelo menos em
parte, à alteração na proporção do amido digerida no rúmen e intestinos.
Processamento aumenta a digestibilidade total do amido devido ao aumento na
proporção do amido dietético digerido no rúmen e aumento nadigestibilidade da
menor quantidade de amido que chega ao intestino. A quantidade de proteína bacteriana de alta qualidade que chega ao intestino, também aumenta com o fornecimento de grãos processados. Maior degradação ruminal do amido aumentou a reciclagem de uréia no rúmen, a quantidade de proteína que chegou
ao intestino e o fornecimento de aminoácidos para a glândula mamaria (Santos
"et ai, 1999). '", ^ <J TCí: fc í .T.', ÍC
-O processamento, por reduzir a quantidade a ser digerida no intestino,
aumentou a digestibilidade do amido no intestino delgado e esse aumento de
digestibilidade teve correlação positiva com adigestibilidade total do amido (r2 =
0,92) e com a produção de leite (r2 = 0,78). A digestibilidade ruminal teve
correlação positiva com a digestibilidade total (r2 = 0,67) e com a proteína do
leite (r2 = 0,54) (Theurer et ai, 1999).
O aumento da degradação ruminal do amido, através da floculação dos
grãos, aumentou a produção de proteína microbiana, o aporte de aminoácidos
fermentação ruminal, através do fornecimento de amido degradável no rúmen e
suplementação de proteína não degradável no rúmen, aumentou a produção de
vacas de alta lactação (Santos et ai, 1999)
Em dietas com alta proporção de concentrado, típicas dos confinamentos
de gado de corte norte americanos, o processamento dos grãos pode levar a
redução da ingestão de matéria seca. Essa redução pode ser atribuída a taxas
excessivas de produção de ácidos no rúmen, levando à acidose subclínica e
oscilação do consumo diário. Nessas dietas, normalmente o processamento permite aumento da participação do volumoso na dieta e ganho na eficiência de
conversão da energia (Owens et ai,1986). Em uma dieta rica em concentrado
(40% de milho na dieta), a extrusão dos grãos reduziu a ingestão de matéria seca e a produção de leite. Houve aumento naeficiênciade utilização do N, indicada
pelas menores concentrações de amônia ruminal e de uréia pÍasmátiÕL~~Os
autores atribuíram a menor ingestão de matéria seca do milho extrusado à baixa densidade dos grãos, após o tratamento. O material não foi moído antes do
fornecimento (Shabi et ai, 1999).
Discutindo as possíveis vantagens metabólicas da digestão pós ruminal
do amido, Orskov (1986) conclui que tentativas de aumentar a digestão pós
ruminal do amido tendem a criar problemas maiores do que os possíveis benefícios trazidos. Esses problemas seriam provocados pelas limitações de digestão do intestino delgado, pelas limitações de absorção de glicose e pela passagem de quantidades consideráveis para o intestino grosso. Em uma simulação feita por Huntington (1997), uma vaca de leite digerindo 2,9 Kg de amido no rúmen e 2,3 Kg de amido pós rúmen, estámuito próxima do seu ponto ótimo de utilização de amido para suprir suas necessidades de glicose. O
suprimento de glicose vindo da digestão de amido.está próximo de sua
capacidade de transporte ativo através da parede intestinal. Nessa vaca vai ocorrer maior beneficio, se aumentar o suprimento de amido fermentável (para
aumentar a produção de nutrientes no rúmen) do que se aumentar o escape de amido da fermentação ruminal.
Existe um duplo benefício na digestão ruminal do amido: o primeiro é o
aujiieiitajia^raduçãcre-fraxo^e^roteína-mieTOW Qjegundo é o aumento na digestão duodenal dpamido, como resultado da resposta pancreática ao maiot_suprimento de proteína^para-o intestino.delgado' e eni^inçMAa.mçnpX
quantidade de amido a ser digerida, Estudos que quantificaram os limites do
suprimento de glicose vindo da digestão pós ruminal do amido e estudos de produção utilizando grãos processados indicam que o amido é melhor utilizado quando extensivamente fermentado no rúmen. Como a capacidade digestiva
limita a máxima utilização do amido no intestino delgado, aproximadamente
45% do amido que chega ao intestino não é absorvido na forma de glicose. Portanto, quando se avaliar o possível ganho no metabolismo energético vindo
do maior suprimento de glicose de uma fonte dietética, deve se considerar a
perda potencial de energia e proteína proveniente da fermentação do amido no
intestino grosso, que seria reduzida se o local predominante de fermentação
fosse o rúmen (Huntington, 1997).
2.6 Valor nutricional do milho brasileiro
Nos Estados Unidos existe grande prevalência de milho de grãos dentados (Coors et ai, 1994). A maior parte do conhecimento científico
produzido naquele país, relativo a milho, se refere a esse tipo de grão. Também
na Europa existe prevalência de cultivares de grãos dentados (Philippeau et ai, 1999a). O mercado brasileiro de milho tem hoje completo domínio de cultivares
de grãos duros ou semi-duros. Em virtude das diferenças já descritas entre
milhos duros e dentados na digestibilidade por ruminantes, torna-se possível admitir que exista diferença no valoralimentar entre o milho brasileiro e o milho
Norte Americano ou Europeu. O uso de composição nutricional do milho ou de
restrições aos níveis de carboidratos da dieta estabelecidos nos países
desenvolvidos, pode ser questionável para a realidade brasileira.
Conforme dados da Tabela 15-1 do NRC (2001), o milho grão seco
moído fino tem 88,7% de NDT. Na mesma Tabela, o valor energético da polpa
cítrica é 79,8% de NDT. Ou seja, segundo o NRC (2001), o milho teria 11%
mais energia que a polpa cítrica. Um experimento feito no Brasil, avaliando a
substituição parcial do milho por polpa cítrica em vacas no final de lactação,
mostrou manutenção do desempenho e melhora na conversão alimentar quando
se substituiu milho por polpa cítrica (Nússio, 2000). Outro experimento, avaliando ganho de peso em novilhos, substituiu 100% do milho por polpa
cítrica e nenhuma alteração em ingestão de matéria seca, desempenho e
conversão alimentar foi observada (Prado et ai, 2000).
Em experimento que avaliou o efeito do processamento do milho e de sua substituição por polpa cítrica, Menezes Jr. et ai (2000) encontraram aumento
da digestibilidade aparente da matéria seca com a floculação vs moagem
grosseira do milho e aumento na digestibilidade da fibra com a substituição de milho por polpa cítrica. O milho foi substituído até 100% por polpa cítrica e foi avaliado o efeito sobre a produção e composição do leite, pH e N amoniacal no
rúmen. Os animais alimentados com polpa cítrica tiveram maior eficiência alimentar e maior porcentagem e produção de gordura do leite. Não se observou
diferença em nenhuma outra variável estudada.
Considerando que não exista diferença na polpa cítrica brasileira que justifique o aumento do valor energético desse alimento em comparação com a polpa cítrica norte americana, parece ser razoável admitir que as evidências existentes de igualdade entre a polpa cítrica e o milho brasileiros podem ser
2.7 O uso de silagem de milho como forrageira exclusiva para vacas em
lactação
As dietas para vacas em lactação típicas dos países desenvolvidos, que são responsáveis por boa parte das pesquisas produzidas no mundo, raramente tem a silagem de milho como forrageira exclusiva. Naqueles países, geralmente a silagem de milho é usada em dietas que também usam outra forrageira como alfafa ou outra gramínea na forma de feno ou silagem. Em um levantamento em 15 trabalhos recentes publicados no Journal of Dairy Science, em que foi fornecida silagem de milho para vacas em lactação, somente em três a silagem de milho era forrageira exclusiva. Em um deles, (Weiss & Wyatt, 2000), os autores afirmam que esse tipo de dieta é pouco comum.
A silagem de milho é a principal forrageira nos sistemas brasileiros de produção de leite em confinamento, sendo muito comum seu uso como única fonte de forragem. No processo de confecção da silagem, normalmente torna-se necessário reduzir o tamanho de partícula do alimento para permitir a danificação dos grãos e faciltar a boa compactação do silo. Em dietas de vacas de alta produção, que tem balanceamento próximo dos níveis mínimos de fibra necessários para manutenção da normalidade no ambiente ruminal, o pequeno tamanho de partícula da silagem de milho pode provocar problemas de falta de efetividade física da fibra, quando silagem é a única fonte de forragem (De
Boeveretal, 1993).
O conceito de fibra efetiva se relaciona à capacidade de uma dieta de fornecer a exigência mínima de fibra para manter concentrações normais de gordura do leite (Mertens, 1997). A habilidade da FDN de um alimento de substituira FDN da forragem de uma dieta e manter o nível de gordura do leite é chamada efetividade da FDN (FDNe). No entanto, quando se avalia somente gordura do leite como parâmetro para medir efetividade da fibra, efeitos
metabólicos provocados por diferença na composição química do alimento podem alterar o resultado. Por exemplo, o efeito do caroço de algodão sobre a
gordura do leite pode ser conseqüência de seu efeito na efetividade da fibra que promove ruminação ou do aumento do teor de óleo da dieta vindo do caroço
(NRC, 2001). A capacidade de um alimento em promover ruminação é um
parâmetro importante de avaliação da efetividade de sua fibra e está relacionada
com a característica física do alimento (principalmente tamanho de partícula)
sendo chamada efetividade física da FDN (FDNfe) (Mertens, 1997).
Poucos experimentos foram conduzidos para determinar os níveis
mínimos de FDN em dietas com silagem de milho. Os dados existentes sugerem que os níveis de FDN necessários para manutenção da função ruminal, quando a dieta é baseada em silagem de milho, são iguais aos níveis recomendados para dietas com alfafa, desde que a silagem tenha tamanho de partícula adequado. Segundo Mertens (1997), a FDN da silagem de milho tem capacidade de
promover ruminação igual ou maior que a silagem de alfafa. Clark & Armentano
(1999) forneceram uma dieta basal com 12% de FDN de alfafa para vacas em
lactação e adicionaram à esta, mais 10% de FDN de alfafa ou mais 9% de FDN
de silagem de milho em três tamanhos de partícula: finamente picada (3,35 mm),
grosseiramente picada (7,64 mm) ou intermediário (mistura dos dois tamanhos de partícula). O aumento do nível de FDN de forragem, tanto via FDN de alfafa
quanto via FDN de silagem de milho, aumentou a ruminação e mastigação total.
Não houve diferença na ruminação entre alfafa e silagem de milho. O tamanho
de partícula da silagem de milho não afetou a ruminação, o tempo total de mastigação e a gordura do leite. A redução do tamanho de partícula da silagem
de milho aumentou linearmente a produção de proteína e gordura do leite. O tamanho de partícula da forragem, assim como o nível de FDN, tem
impacto sobre o pH ruminal (Mertens, 1997). Substituição de forragem
saliva, enquanto aumento da FDN vindo de forragem da dieta de 20 para 24%, aumentou o fluxo de saliva em 1% (Allen,1997). O NRC (2001) sugere que o tamanho médio de partícula da forragem para manter o pH ruminal, a mastigação e a gordura do leite deve ser 3 mm. Allen (1997) avaliou a relação entre tamanho de partícula da forragem e tempo total de ruminação, usando dados de 10 experimentos com vacas; e encontrou um ponto de inflexão claro em aproximadamente 3 mm, sendo que a partir desse ponto, aumento do tamanho de partícula não afetou tempo de ruminação.
2.8 Cana-de-açúcar como forrageira para vacas em lactação
A cana-de-açúcar (Saccharum qfficinarum) é origináriada Nova Guiné e foi introduzida no Brasil em 1500 pelos portugueses. A primeira exportação brasileira de açúcar data de 1526. A cana-de-açúcar é, desde então, uma cultura muito desenvolvida no Brasil, que está entre os maiores produtores mundiais,
juntamente com Cuba e índia (Barnes,1974).
O uso da cana-de-açúcar na alimentação de bovinos é uma prática comum em diversas partes do mundo (Martin, 1997). Essa difusão do uso da cana-de-açúcar se deve às diversas características desejáveis que a planta tem, tomando-a uma opção viável para a alimentação de bovinos. Entre essas características, pode-se destacar:
- Facilidade de cultivo, destacando-se no caso do Brasil, o fato de já ser uma cultura instaladae com as práticas agronômicas bem definidas (Mendonçaet
ai, 2001).
- Colheita ideal na época seca do ano, que pode ser considerado vantagem especialmente em sistemas que trabalham com pasto no período das chuvas (Mendonça et ai, 2001).
- Abundância de açúcares solúveis de alta digestibilidade, podendo chegar a
ter 50% de sacarose na matéria seca (Preston, 1984).
- É uma das plantas mais eficientes do mundo em converter energia solar em
biomassa, podendo atingir produções muito altas de MS por hectare (Preston, 1984).
- É perene e possui um sistema radicular profundo, que protege o solo contra
erosão (Preston, 1984).
- Possui período amplo pararealização do corte, permitindo a utilização com alto valor nutricional por longo período (Preston, 1984).
- Baixo nível de FDN, comparável à silagem de milho, que é considerada uma forrageira altamente energética (Andrade, 1999).
Dentre as características citadas, o alto nível de carboidratos de alta
digestibilidade, o baixo nível de FDN e a alta produção por área, fazem da cana-de-açúcar um alimento potencial para sistemas de produção com animais especializados. Se a pesquisa confirmar a possibilidade de uso da cana-de-açúcar em animais de alta produção, ela poderia, nessa situação, propiciar alto desempenho animal e alta produção por área. Embora a cana-de-açúcar
apresente características que sugerem sua viabilidade na alimentação de animais de alta produção, grande parte dos trabalhos existentes na literatura foram
conduzidos com dietas pobres em concentrado e baixo desempenho animal. A tecnologia de uso de cana que foi difundida aos produtores rurais brasileiros,
baseia-se em experimentos de baixo desempenho animal e dietas formuladas para manutenção ou baixos ganhos no período da seca (Oliveira, 1985).
O baixo nível de proteína e minerais e a baixa digestibilidade da fibra
são as principais limitações na composição da cana-de-açúcar, como alimento
para bovinos (Rodrigues et ai, 1997). A proteína e os minerais podem ser
cana-de-açúcar (Dijkstra et ai, 1996). O baixo nível de proteína da cana recebeu muita atenção da pesquisa e diversostrabalhos foram realizados, principalmente com o fornecimento de fontes de N não protéico (Rodrigues et ai., 1992; Rodriguez et ai., 1993). Nutricionalmente, a limitação da baixa proteína da cana pode ser totalmente corrigida, no entanto, o custo adicional do concentrado protéico pode fazer com que a cana-de-açúcar deixe de ser uma opção econômica em dietas
para alto desempenho.
A qualidade da FDN parece ser o maiorlimitante da cana-de-açúcar. Em dieta com adição somente de uréia, a digestibilidade aparente da FDN foi de 11,3%. No mesmo experimento, a digestibilidade da FDN foi de 39,0% em tratamento com concentrado e uréia (Pereira et ai, 1996a). Digestibilidade da
FDN variando entre 20 e 25% foi observada em diversos estudos (Aroeira et ai., 1993; Pereira et ai., 1996b; Aroeira et ai., 1995; Andrade, 1999).
A cana-de-açúcar possui nível muito baixo de PB e EE e o nível de cinzas varia muito pouco. A grande variação que ocorre entre cultivares, é a
alteração do nível de FDN e sacarose, de forma que, quando um aumenta, o outro diminui. Como a sacarose é a fração mais digestível da planta e a FDN é a
fração menos digestível, seleção de cultivares de baixo FDN pode ser uma forma
de selecionar maior digestibilidade. Avaliando 18 variedades de cana-de-açúcar, Rodrigues et ai (1997) encontraram FDN variando de 44,2 a 56,4.
Digestibilidade in vitro da matéria seca (DIVMS) foi altamente correlacionada
