Amazônia: diversidade biológica e história geológica
Marcelo Menin
Universidade Federal do Amazonas (UFAM), Instituto de Ciências Biológicas Departamento de Biologia, Av. General Rodrigo Otávio J. Ramos 3000 69077-000, Manaus – AM, menin@ufam.edu.br
Introdução
A América do Sul faz parte da região biogeográfica chamada de região Neotropical, que se estende do México ao sul do Chile e Argentina. Para se ter idéia, cerca de 50% das espécies de anfíbios de todo o mundo, entre muitos outros grupos taxonômicos, ocorrem nessa região, sendo as regiões cobertas por florestas tropicais as que possuem o maior número total de espécies do planeta. O Brasil é considerado um dos países megadiversos da região Neotropical, que juntamente com outros 16 países, abrigam cerca de 70% das espécies de animais e plantas do mundo. Dados do Ministério do Meio Ambiente (1999) e de Lewinsohn & Prado (2005) (Tabela 1) indicam que entre esses 17 países, o Brasil está em primeiro lugar no número de plantas (cerca de 49.000 espécies), peixes de água doce (3.000 espécies), mamíferos (540 espécies) e anfíbios (849 espécies) e terceiro lugar no número de espécies de aves (1.700 espécies) e répteis (693 espécies). Para grupos ainda não tão bem conhecidos, como os artrópodes, estão registradas cerca de 118.000 espécies. Além dessa grande diversidade, concentrada principalmente na Mata Atlântica e na floresta Amazônica, há também uma alta taxa de endemismo, isto é, um grande número de espécies que só ocorrem em determinadas regiões. É a combinação de diversidade de espécies e endemismo que coloca o Brasil em primeiro lugar no ranking dos países megadiversos.
A bacia Amazônia ocupa uma área de aproximadamente 7 milhões de km2 e está localizada no norte da América do Sul, abrangendo seis países: Brasil, Peru, Bolívia, Colômbia, Equador e Venezuela. Essa região se destaca pela sua enorme área e por apresentar um dos índices de diversidade biológica mais elevados do planeta, o que tem chamado a atenção de cientistas e naturalistas de todo o mundo.
A floresta Amazônica apresenta uma das biotas mais diversificadas do mundo (Tabela 1) com cerca de 30.000 espécies de plantas Angiospermas, 1.300 espécies de aves, 311 espécies de mamíferos, além de uma grande diversidade de outros grupos animais e vegetais. A bacia Amazônica abriga ainda a maior diversidade de peixes de água doce do mundo, com cerca de 1.800 espécies conhecidas. Essa diversidade inclui um grande número de grupos derivados de ancestrais marinhos, como as raias (Chondrichthyes, família Potamotrygonidae), baiacus ou mamaiacus (Tetraodontiformes) e linguados ou solhas (Pleuronectiformes).
Tabela 1: Estimativas do número de espécies conhecidas de alguns grupos taxonômicos para o Brasil e para a Amazônia brasileira (exceções informadas). Fonte: Lewinsohn (2005), SBH (2009), com modificações e atualizações. Para os grupos Chondrichthyes e Osteichthyes foram consideradas somente as espécies de água doce.
Grupo Taxonômico Brasil Amazônia
Briófitas 3.125 700 (região Amazônica)
Pteridófitas 1.200 – 1.400 ~ 300 (bacia Amazônica)
Gimnospermas 14 – 16 9 – 10
Angiospermas 55.000 – 60.000 ~ 30.000
Arachnida ~ 7.500 1.592 (região Amazônica)
Myriapoda 270 423 (região Amazônica)
Chondrichthyes 17 13 Osteichthyes 2.106 1.800 Amphibia 849 232 Reptilia 708 273 Aves 1.696 1.300 Mammalia 541 311 2
Apesar da imensa diversidade de espécies encontrada na Amazônia, acredita-se que exista uma outra imensa quantidade de espécies ainda desconhecidas. Algumas estimativas para peixes indicam que pelo menos 3.000 espécies ocorram na região, mas somente 1.800 espécies estão descritas. Se para os vertebrados, como os peixes, esse número pode dobrar, imagine para os invertebrados como os artrópodes, que são os mais diversos entre todos os animais. Esse grande desconhecimento da diversidade biológica da região ocorre por diversos fatores. A imensa área coberta pela floresta Amazônica com lugares de difícil acesso, os custos associados ao trabalho necessário para gerar conhecimento científico nessas áreas e o pequeno número de pesquisadores na região, são fatores que restringem as pesquisas ao eixo Manaus-Belém, acompanhando o curso dos grandes rios. Há a necessidade de investimentos maciços na região, com a formação e a fixação de pesquisadores, incentivo ao desenvolvimento científico e tecnológico, e a expansão dos principais centros de pesquisa da região.
Por que existem tantas espécies na região Neotropical?
Diversas teorias foram formuladas para explicar a grande diversidade de espécies que ocorrem nessa região. No entanto, dois tipos de respostas podem ser considerados: fatores ecológicos e fatores históricos. Ecologicamente, a principal razão para a grande diversidade biológica é a grande diversidade de habitats, desde o deserto árido na costa do Pacífico no Chile e Peru até as florestas tropicais no norte e leste da América do Sul, América Central e sul do México. Entre esses extremos, existem muito habitats intermediários. Os fatores históricos estão associados com eventos de especiação ao longo do tempo, gerados por mudanças ambientais, especialmente climáticas, ou pela formação de barreiras geográficas naturais.
A compreensão dessa grande diversidade de espécies passa, necessariamente, pela compreensão dos padrões da diversidade biológica ao redor do planeta. Em geral, a latitude e a altitude explicam a variação na diversidade: áreas mais próximas ao equador são mais ricas em espécies que áreas localizadas em grandes latitudes; áreas mais altas possuem menos espécies que áreas mais baixas. Fatores ambientais ou ecológicos como clima, idade e produtividade também ajudam a explicar a distribuição das espécies. Além disso, fatores históricos como mudanças ambientais geradas por alterações climáticas são importantes para entender como surgiu a grande diversidade de espécies em regiões tropicais.
Estudos ecológicos indicam que diversos fatores abióticos podem influenciar a distribuição das espécies hoje em dia, tais como: clima, topografia, solos e hidrografia. Os fatores topográficos influenciam diretamente as características do solo e, conseqüentemente, a estrutura e dinâmica da floresta. Essas variações na estrutura e composição da floresta em gradientes topográficos geram uma grande variedade de microhabitats, que podem afetar diretamente a distribuição e número de indivíduos das populações dentro das comunidades animais. A topografia, o clima e a vegetação são geralmente considerados os fatores mais importantes que determinam a distribuição de diversos grupos animais em uma macroescala espacial. Em uma escala espacial menor, a estrutura da vegetação, o solo e a cobertura de liteira influenciam a distribuição de diversas espécies de anuros (Amphibia, Anura). Os habitats que são estruturalmente mais simples, como campinas e capoeiras jovens, comparadas com áreas de floresta, podem conter poucas espécies, de forma que a riqueza local de espécies está também associada com a diversidade estrutural dos habitats.
Para entender a grande diversidade de espécies da Amazônia é necessário compreender um pouco da história geológica dessa região, além da distribuição geográfica das espécies, objetivo da ciência chamada Biogeografia. Muitas teorias utilizam dados geológicos para explicar a distribuição das espécies e os possíveis mecanismos de especiação que podem ter ocorrido durante eventos geológicos distintos. Para a bacia Amazônica, os fatores históricos que provavelmente afetam a distribuição das espécies estão ligados à evolução geológica da bacia, como por exemplo, o soerguimento dos Andes, as introgressões marinhas e as mudanças associadas aos cursos dos rios.
Bacia Amazônica: características gerais
A planície Amazônica está localizada entre o Escudo das Guianas ao norte e o escudo Brasileiro, ao sul, sendo delimitada a oeste pela cordilheira dos Andes e a leste, deságua no oceano Atlântico. A bacia Amazônica abriga o sistema fluvial mais extenso e de maior massa líquida do planeta e é coberta pela maior floresta pluvial tropical. A bacia Amazônica abrange uma área de aproximadamente 7 milhões de km2 de área de drenagem, das quais 58% localizam-se no Brasil, 16% no Peru, 10% na Bolívia e o restante na Colômbia, Equador e Venezuela. O rio Amazonas descarrega, em média, 175.000 m /segundo, o que corresponde à cerca de 20% da entrada de água doce nos 3
oceanos do mundo. Ele é considerado o maior rio do mundo, tanto em comprimento quanto em volume de água.
Os dados apresentados a seguir são baseados principalmente nas descrições de Sioli (1991). O clima na bacia Amazônica é permanentemente quente e úmido, apresentando variações diurnas de temperatura do ar maiores que as variações anuais. A temperatura média é de aproximadamente 30° C durante a estação seca e 26° C durante a estação chuvosa. Um importante fenômeno que causa significativa variação da temperatura, algumas vezes com consequências ecológicas importantes é a "friagem", que ocorre quando uma massa polar alcança a parte central e oeste da Amazônia, podendo a temperatura atingir 10° C.
A alta taxa de precipitação registrada em toda a bacia – com um volume médio de 2.200 mm/ano – contribui para a existência de uma densa rede de igarapés e pequenos rios. Aproximadamente metade da precipitação total provém do oceano Atlântico, trazida pelos ventos e a outra metade deriva da evapotranspiração da vegetação existente na própria bacia. As chuvas locais aumentam consideravelmente as descargas dos sistemas fluviais de menor porte. Porém, exercem pequena influência imediata sobre o nível de água dos rios maiores, que varia de 10 a 20 metros anualmente, de acordo com a área de captação.
As chuvas na Amazônia não estão distribuídas uniformemente, variando entre 2.000 e 3.600 mm. As áreas com menores taxas de precipitação encontram-se no sul e leste da Amazônia, com uma área que se estende do norte até além do médio e baixo rio Amazonas, onde as precipitações podem ficar abaixo de 2.000 mm. As áreas no noroeste da Amazônia podem atingir precipitações anuais que alcançam 3.600 mm.
A subida e a descida anual das águas é uma resposta à distribuição das chuvas, que é bastante heterogênea na região Amazônica, apresentando duas estações bem definidas: uma estação seca e uma estação chuvosa. A estação chuvosa inicia-se na parte oeste da bacia Amazônica e se dirige progressivamente para leste, na maior parte, entre os meses de novembro e maio. A região apresenta ainda uma defasagem de precipitação entre as partes sul e norte; esta variação faz com que os afluentes vindos do sul atinjam os picos de inundação alguns meses antes dos afluentes vindos do norte.
Rios da Amazônia
Segundo Sioli (1991) os tipos de rios conhecidos para a Amazônia são os rios de água branca (água barrenta), água clara e água preta. Os rios de águas barrentas, como
os rios Purus e Juruá, têm sua origem nas áreas de terras altas, em sua maior parte nos Andes. Toda a bacia amazônica ocidental, principalmente na sua porção sudoeste, é formada por sedimentos provenientes da costa de intemperismo dos Andes. As nascentes dos rios de águas claras provêm dos escudos das Guianas e Brasileiro. Esses rios como, por exemplo, o rio Tapajós, transportam maiores quantidades de material em suspensão no período chuvoso. Já os rios de água preta, como o rio Negro, são pobres em partículas suspensas devido a um relevo pouco movimentado em suas cabeceiras e solos que não fornecem quantidades de material fino, transportável em suspensão. Embora rochas pré-cambrianas constituam uma das principais características do embasamento geológico da Amazônia com rios de águas pretas ou águas claras, este tipo de rocha na superfície é praticamente ausente na Amazônia ocidental.
Durante o período glacial o nível do mar estava aproximadamente 100 metros abaixo do atual. O declive e a correnteza dos rios da Amazônia era maior. Dessa forma, esses rios escavaram vales nos sedimentos terciários da formação Barreiras, do baixo e médio vale do Amazonas. Com o término do período glacial e a consequente elevação do nível do mar, houve um represamento da água dos rios até dentro da Amazônia Central, levando ao afogamento de seus vales. Essas características permitem inferir sobre a origem da morfologia atual dos rios amazônicos.
Formação geológica da Amazônia
A descrição abaixo cobre a formação da bacia Amazônica a partir do início do Cretáceo (Tabela 2), e é baseada principalmente nos seguintes estudos: Hoorn (1993, 1994), Lundberg e colaboradores (1998), Rossetti & Toledo (2007) e Aleixo & Rossetti (2007). Grande parte da diversificação dos peixes de água doce e outros organismos aquáticos é atribuída às mudanças nos rios e bacias de drenagem da América do Sul ocorridas durante o final do Cretáceo e início do Cenozóico. Dados geológicos sobre modelos de mudanças na paisagem permitem discutir a origem, evolução e mecanismos que regulam a diversidade biológica da Amazônia nos dias atuais. Essa abordagem permite ainda formular estratégias para conservação de espécies e ecossistemas. A ausência de uma visão geral mais precisa sobre os dados geológicos da Amazônia ocorre devido ao seu imenso tamanho, a cobertura vegetal e o difícil acesso em muitas áreas.
Tabela 2: Eras, períodos e épocas geológicos e principais eventos biológicos em cada período.
Era Período Época Tempo
aproximado desde o início (em milhões de anos antes do presente)
Principais eventos
Quaternário Pleistoceno 1,7 Primeiros humanos modernos; extinção de mamíferos grandes no Novo Mundo e Austrália; extinção de aves carnívoras não voadoras
Plioceno 5,2 Primeiros hominídeos eretos; grandes carnívoros
Mioceno 23 Primeiros macacos do Velho Mundo; mamíferos pastadores em abundância
Oligoceno 36 Primeiros macacos do Novo Mundo
Eoceno 57 Primeiros cavalos, baleias, morcegos, macacos; radiação de famílias de mamíferos placentários
Cenozóica
Terciário
Paleoceno 66 Aves gigantes, predadoras; primeiros prossímios
Cretáceo 144 Primeiras angiospermas; dominância de dinossauros e répteis marinhos, seguida de extinção; radiação de marsupiais e mamíferos placentários; declínio das gimnospermas Mesozóica
Jurássico 210 Primeiras aves; abundância de dinossauros; vegetação formada principalmente por coníferas e outras gimnospermas
Triássico 245 Primeiros dinossauros; primeiros mamíferos verdadeiros; pterossauros, crocodilos, répteis marinhos, lepidosssauros, anfíbios anuros e peixes teleósteos
Permiano 286 Radiação dos amniotas; répteis semelhantes a mamíferos; extinção em massa no final do período
Carbonífero 354 Grande radiação de insetos; radiação dos tetrápodes
anaminiotas e aparecimento dos primeiros amniotas; grandes florestas de coníferas
Devoniano 407 Primeiros tetrápodes terrestre; primeiros peixes co nadadeiras raiadas e nadadeiras lobadas
Siluriano 440 Peixes com mandíbula; primeiros invertebrados terrestres Ordoviciano 505 Primeiros vertebrados (peixes sem maxilas); primeiras plantas
terrestres; abundância de invertebrados marinhos Paleozóica
Cambriano 540 Radiação explosiva de animais. Primeiros cordados, moluscos com conchas; trilobitas
(Proterozóico) 2.500 Formação das grandes massas continentais. Primeiros
organismos eucariontes surgem há cerca de 2 bilhões de anos (Arqueano) 4.600 Formação da Terra
O núcleo da Placa da América do Sul é formado por dois grandes escudos cristalinos do Pré-Cambriano: o escudo das Guianas e o escudo Brasileiro, cujas idades estão entre 2,6 a 0,5 bilhões de anos (Figura 1). Os escudos cratônicos são parte da crosta terrestre, relativamente estáveis e pouco deformados em longos períodos de tempo. O escudo das Guianas compreende grande parte da superfície das Guianas, sul da Venezuela, sudeste da Colômbia e norte do Brasil. O escudo Brasileiro ocupa grande parte da superfície central e sudeste do Brasil. Essas áreas são recortadas por depressões que servem como locais de depósito de sedimentos desde aproximadamente 500 milhões de anos antes do presente (A.P.). Essas depressões são representadas pelas bacias sedimentares dos rios Amazonas, Solimões e Acre e são definidas por arcos estruturais. Dessa forma, a bacia do Amazonas consiste de uma área alongada no sentido leste-oeste com aproximadamente 500.000 km2, com 2.500 km de comprimento e 500 km de largura, limitada pelos arcos de Gurupá ao leste e Purus, a oeste. A bacia do rio Solimões tem aproximadamente 600.000 km2, sendo formada nas adjacências da bacia do Amazonas entre os arcos do Purus e Iquitos (no Peru). A bacia do rio Acre está localizada a oeste do arco de Iquitos.
Figura 1: Características topográficas e geológicas da América do Sul: rede hidrográfica, escudos cristalinos (Escudo das Guianas e Brasileiro), Cordilheira dos Andes, Arcos Estruturais (barras negras). (Modificado de Lundberg et al., 1998).
Entre os Andes e os escudos cristalinos ocorrem os arcos estruturais que limitam bacias intracratônicas (Figura 1). Esse termo inclui características topográficas de várias origens que são barreiras reais ou potenciais de sistemas de drenagem. São formados a partir de compressões ocorridas dentro de uma placa tectônica. Diversos arcos estruturais foram identificados na América do Sul, sendo que 12 ocorrem na bacia Amazônica. São eles: Gurupá, Monte Alegre, Purus, Carauari, El Baul, Auraca, Vaupés, Iquitos, Marañon, Serra do Moa, Jutaí, Fitzcaraldo e Michicola, sendo este último no limite sudoeste entre a bacia Amazônica e a bacia Paraná-Paraguai.
Durante o Paleozóico, a América do Sul estava ligada à África e a bacia Amazônica encontrava-se coberta por um mar aberto para o Pacífico. Há cerca de 112 milhões de anos A.P., no início do Cretáceo, a América do Sul e a África começaram a se separar e a dividir a Gondwana, uma massa de terra que incluía também partes do sul da Ásia, Antártida e Austrália. O oceano Atlântico começou a se formar a oeste e separou a América do Sul da África. O continente sul americano tem permanecido num estado de compressão oeste-leste do qual os Andes são o principal resultado. Diversos registros geológicos de incursões marinhas ocorreram desde a separação dos dois continentes. Registros existem para o final do Cretáceo (70 milhões de anos A.P.), final do Paleoceno e início do Eoceno (55 milhões de anos A.P.), final do Eoceno (40 milhões de anos A.P.) e no início e meio do Mioceno (15 a 20 milhões de anos A.P.). Há cerca de 90 milhões de anos, a separação entre a América do Sul e a África se completou, abrindo o oceano Atlântico. Com o soerguimento da margem continental oeste da América do Sul, a direção das drenagens mudou no sentido oeste para leste, chegando ao Atlântico, devido ao bloqueio do sistema fluvial para o Pacífico. Aproximadamente, no mesmo período, houve uma transgressão marinha devido a um aumento no nível do mar. Essa transgressão alcançou a região leste da bacia onde hoje encontramos os Llanos, estabelecendo condições marinhas completas sobre grande parte do que hoje é a Colômbia.
Ainda durante o Paleozóico, a bacia sedimentar Amazônica passou por um longo período de erosão, seguido de uma fase de magmatismo intenso e movimentos tectônicos. Um novo depósito sedimentar se originou, formando a Formação Alter do Chão entre o meio e final do Cretáceo, que possui depósitos de origem marinha. Nesse período, as drenagens fluíam no sentido oeste, pois os Andes estavam somente nos estágios iniciais de formação e, conseqüentemente, os canais dos rios descarregavam seus sedimentos diretamente no oceano Pacífico. No fim do Cretáceo e início do
Terciário, ocorreu uma regressão marinha, que provavelmente expôs grandes áreas da Amazônia ao desenvolvimento de uma ampla superfície de erosão.
Os eventos geológicos mais estudados na região Amazônica descrevem fatos que ocorreram ao longo do Mioceno (entre 5 e 25 milhões A.P.). Esses eventos, que ocorreram no oeste e noroeste da Amazônia, trazem dados sobre a penetração do oceano Pacífico e caribenho no interior da Amazônia, o soerguimento dos Andes e a formação do atual sistema de drenagem da bacia Amazônica.
Durante o Mioceno, a América do Sul sofreu profundas mudanças na topografia, ambiente e padrões de drenagem dos rios. Uma combinação de mudanças no nível do mar e tectônica levou a profundas ingressões marinhas na porção superior da bacia Amazônica. Essas ingressões marinhas são documentadas pela presença de fósseis de moluscos e copépodas (Crustacea). A presença de áreas de pântanos, lagos e rios com diferentes salinidades poderiam ter sido ideais para o isolamento de peixes marinhos em habitats progressivamente dessalinizados. A divergência entre as raias de água doce e seus parentes marinhos mais proximamente relacionados poderiam ter ocorrido durante o Mioceno. A distribuição dos parentes marinhos mais próximos das raias de água doce inclui o Caribe, que é uma fonte proposta de incursões marinhas, entre 15 e 23 milhões de anos A.P.
O sistema fluvial durante o início do Mioceno drenava no sentido leste-oeste transportando sedimentos originários do escudo das Guianas. Incursões marinhas podem ter alcançado a região por meio do “proto-Orinoco” e de um portal provavelmente localizado na região oeste dos Andes. Durante o Mioceno médio, a deposição dos sedimentos foi alterada para o sentido oeste-leste devido ao soerguimento da cordilheira dos Andes. Um sistema fluvio-lacustre com influência estuarina devido à continuidade das incursões marinhas através da conexão com o mar do Caribe foi estabelecido nesse período. Entre o final do Mioceno e início do Plioceno a conexão entre a Amazônia e o mar do Caribe deve ter sido fechada devido ao soerguimento dos Andes dando origem ao atual sistema de deposição de sedimentos e da rede hidrográfica, coincidindo com uma queda do nível do mar globalmente.
Uma nova fase tectônica surgiu durante o Mioceno, como reflexo da reativação dos Andes, favorecendo a formação de uma grande bacia lacustre a partir do fechamento da conexão com o oceano Pacífico, registrada na Formação Solimões. Um aumento no nível do mar ocorreu durante o início ao meio do Mioceno e é registrado nas formações Barreiras e Pirabas. Depósitos estuarinos são encontrados a
aproximadamente 200 km dentro do continente em relação ao limite atual da costa. No final do Mioceno houve uma fase de erosão, com alternância entre estações secas e úmidas bem definidas devido ao clima relativamente mais árido do que hoje em dia. Fósseis de jacarés de grande porte do gênero Purussaurus (que apresentava aproximadamente 15 m de comprimento), tartarugas, peixes e mamíferos, além de registros palinológicos, são datados do final do Mioceno e indicam que o ambiente da época era formado por uma grande bacia inundada, com lagos rasos e pântanos.
Após o período de recuo do mar, uma nova fase de sedimentação é registrada entre o Plioceno e Pleistoceno. Uma grande quantidade de sedimentos provenientes dos Andes foi depositada no noroeste e oeste da Amazônia entre o médio e final do Plioceno e, provavelmente, o paleo-ambiente foi dominado por rios, lagos e brejos com predomínio de palmeiras, capins e outras herbáceas flutuantes. Essa paisagem teve influência marinha que pode ser comprovada por estudos palinológicos que detectaram pólen fossilizado de Rhizophora, que é típico de áreas de mangue, além de foraminíferos (Protista, Filo Granuloreticulosa), moluscos e peixes de origem marinha nos sedimentos. Essa região provavelmente ocupava mais de 500 km de extensão e era preenchida por pântanos, lagos e rios com diferentes níveis de salinidade devido às conexões com o mar do Caribe. Existem evidências da presença de lagos permanentes denominados de “Lago Pebas”. Esta fase é representada pelas formações Içá e Pós-Barreiras. Após essas deposições, nenhum registro sedimentar é encontrado até o final do Pleistoceno.
A principal elevação dos Andes ocorreu nos últimos 15 milhões de anos, quando a placa continental Sul-americana colidiu com a placa de Nazca (Figura 2). A placa de Nazca deslizou sob a placa Sul-Americana, empurrando a zona de contato para cima. Aparentemente, existem evidências de que o rio Amazonas corria em direção noroeste, para a região do Caribe, o que é agora o sistema do Orinoco. Há cerca de 10 milhões de anos, durante o Plioceno, o rio Amazonas escavou seu atual curso em direção ao leste, entre os planaltos do Brasil e das Guianas, desaguando no oceano Atlântico. Há cerca de 18.000 anos, o nível do mar era aproximadamente entre 100 a 130 metros mais baixo. Os rios fluíam mais rapidamente escavando os leitos e as paredes de seus vales. O rio Amazonas também foi profundamente escavado durante períodos glaciais. Posteriormente, os sedimentos andinos transportados formaram suas áreas inundáveis e elevaram o nível de seu leito. Atualmente, a profundidade média do rio Amazonas durante a cheia é de 30 a 50 m, sendo raras áreas com profundidades superiores a 100
m, que provavelmente são canyons fósseis formandos durante os períodos glaciais do Pleistoceno. As massas líquidas retidas ficaram represadas, formando um sistema aparentemente pouco estável de rios e lagos, com a formação de sedimentos de água doce atingindo até 300 m de espessura, que constituem a formação Barreiras ou Alter do Chão.
Figura 2: Placas Tectônicas. (Modificado de Lundberg et al., 1998).
Esses diversos eventos geológicos ocorridos durante o Mioceno e o Pleistoceno podem ter influenciado diversos cenários de diversificação da avifauna amazônica. Outros estudos moleculares com mamíferos inferiram que muitas espécies modernas podem ter suas origens durante o Plioceno. Durante esse período, ocorreram muitas mudanças significativas nas condições ambientais ao redor do mundo. Houve também o
surgimento do ístmo do Panamá, conectando a América do Norte com a América do Sul. Isto levou a uma troca de grupos de animais entre esses dois continentes, com a conseqüente diversificação de alguns grupos e extinção de outros. Por exemplo, membros de 12 ou 13 famílias de aves não passeriformes da América do Norte chegaram até a América do Sul quando a ponte de terra apareceu no Panamá; o número de famílias de mamíferos terrestres na América do Sul aumentou de 32 para 39 após a conexão. Da mesma forma, a família Plethodontidae, representada por salamandras norte americanas que não possuem pulmões, chegou na América do Sul e hoje é representada nessa região por um gênero (Bolitoglossa) com algumas espécies. Sapos da família Leptodactylidae e Brachycephalidae fizeram o caminho inverso e hoje, cerca de sete espécies dessas famílias ocorrem no México e sul dos Estados Unidos. O processo de conexão foi acompanhado por uma tendência mundial na aridez, com a expansão das savanas em substituição às florestas e a conseqüente mudança na composição da fauna com o aparecimento de grupos de mamíferos de grande porte associados com áreas abertas na Amazônia ocidental. As evidências fósseis são representadas principalmente por mamíferos pastadores de grande porte encontrados no estado do Acre, como preguiças gigantes do gênero Eremotherium, camelídeos do gênero Palaeolama, gliptodontes (animais semelhantes a tatus) e mastodontes do gênero Haplomastodon. Mudanças ambientais drásticas como a substituição de um grande lago (início ao médio Mioceno) por um sistema fluvial em canais pode ter levado a um profundo impacto nos padrões das comunidades bióticas da região, com a expansão da distribuição de espécies terrestres enquanto limitava a distribuição das espécies aquáticas às áreas fluviais. Esse rearranjo, com mudanças climáticas, tectônicas e paleoambientais, possivelmente proporcionou mudanças no ambiente, isolando populações em manchas de habitat e promoveu uma série de eventos de especiação simultâneos.
Informações geológicas recentes indicam que os principais sistemas de rios da Amazônia limitam compartimentos tectônicos com unidades sedimentares distintas. Segundo esses estudos, embora os rios possam parecer como importantes limites biogeográficos, a causa da vicariância poderia estar, na verdade, relacionada diretamente às diferenças na evolução da paisagem de compartimentos tectônicos individuais. Áreas com atividade tectônica e sedimentar mais intensas são mais propensas a desenvolver alterações no ambiente e induzir o aparecimento de grupos bióticos endêmicos. A diferenciação de espécies pode não ser controlada pela
localização dos rios, mas por características geomorfológicas, sedimentológicas e pedológicas particulares de cada compartimento tectônico. Esse modelo geológico, juntamente com outros mecanismos de especiação conhecidos, poderia ser considerado em estudos sobre a diversidade da Amazônia.
Apesar da grande quantidade de estudos sobre os depósitos do Terciário e Quaternário encontrados na Amazônia, há muitas questões não respondidas sobre a reconstrução da história geológica da Amazônia e muitas diferentes interpretações sobre dados geológicos disponíveis, principalmente durante o Mioceno. Isso ocorre devido ao grande tamanho da área, ausência de um grande volume de estudos sistemáticos, dificuldades de acesso a determinadas áreas e ao limitado e descontinuo número de áreas expostas que inclui principalmente barrancos de rios. Mesmo com essas limitações, a reconstrução da evolução dos depósitos do Terciário e Quaternário na Amazônia é de grande relevância, pois esses períodos presenciaram a evolução de grande parte da biodiversidade moderna da Amazônia. A Amazônia tem uma história geológica complexa, com formações de diferentes idades, composição e história em diferentes partes da bacia. Os escudos Brasileiro e das Guianas são compostos por rochas antigas dos períodos Paleozóico e Pré-Cambriano, e a bacia sedimentar mais recente ocorre na Amazônia ocidental. Enquanto a porção leste dos escudos Brasileiro e das Guianas (da cidade de Manaus em direção à leste) permaneceu estável desde o final do Cretáceo, com erosão, mas com deposição limitada de sedimentos, a Amazônia ocidental possui uma história sedimentar mais dinâmica. É bem conhecido que um grande sistema de lagos foi estabelecido na Amazônia ocidental durante o Mioceno, o que é evidenciado nas formações Solimões/Pebas. Este lago evoluiu para um sistema fluvial que é registrado na formação Içá, no Plio-Pleistoceno. Essa unidade, juntamente com quatro outras sucessões sedimentares fluviais no final do Quaternário até o Holoceno, cobrem grande parte da Amazônia ocidental brasileira. O tectonismo também teve um papel fundamental nas mudanças da paisagem na Amazônia ocidental, fechando o sistema lacustre no Mioceno e estabelecendo o sistema fluvial provavelmente como visto hoje em dia, no final do período Pleistoceno. Na Amazônia Central e Oriental os impactos dessas mudanças na paisagem foram concentradas ao longo das antigas bacias intracratônicas da Amazônia, onde se desenvolveu a formação atual das planícies de inundação do baixo rio Amazonas. Nesse sentido, as evidências sugerem que diferentes áreas da Amazônia experimentaram diferentes taxas de mudanças na paisagem, com a Amazônia ocidental sendo a área com maior dinâmica. E
essas diferenças na formação geológica dessas áreas também têm influenciado os padrões de diversificação de algumas linhagens de aves modernas, como sugerido por Aleixo & Rossetti (2007).
Hipóteses sobre a origem da diversidade biológica da Amazônia
Existem diversas hipóteses sobre a origem da diversidade de plantas e animais da Amazônia, embora os eventos históricos que produziram a alta diversidade de espécies de muitos grupos taxonômicos permaneçam controversos. Muitas explicações são focadas no isolamento geográfico de populações mas, muitas vezes, a interpretação dos mesmos dados tem levado a conclusões completamente opostas. Segundo Nores (2000), Haffer (2001) e Borges (2007), entre as hipóteses mais importantes estão aquelas que destacam a importância dos gradientes ecológicos na geração de espécies simpátricas, a estabilidade ao longo do tempo, as perturbações intermediárias, a existência de refúgios florestais durante o período Pleistoceno, a influência do sistema hidrográfico na diversificação da biota, os arcos geológicos espalhados pela bacia Amazônica como indicadores de processos de vicariância, o papel biogeográfico dos mares e lagos salobros que invadiram a bacia Amazônica em diversos períodos geológicos com a formação de ilhas e a pressão de predadores. Não é objetivo desse material esgotar as discussões sobre a diversificação da biota amazônica, mas somente apresentar algumas das teorias mais usadas para explicá-la. O texto abaixo é baseado principalmente nos artigos de Nores (2000), Haffer (2001) e Borges (2007).
A primeira hipótese para explicar a distribuição de espécies na Amazônia é a de que os rios servem como barreiras para a dispersão (hipótese de Rios; Figura 3D) e foi proposta por Alfred Russel Wallace em 1852, após sua viagem pela bacia Amazônica. Essa hipótese foi desenvolvida por Sick em 1967 com base em estudos de aves Amazônicas. Segundo essa hipótese, populações ancestrais de animais foram divididas em subpopulações e isoladas quando a rede dos grandes rios amazônicos se formou durante o final do Terciário e início do Quaternário. Numerosas espécies supostamente possuíam uma grande distribuição ininterrupta em regiões de floresta contínua, que ainda não eram transpassadas pelos grandes rios. Quando os sistemas atuais de rios se desenvolveram, muitas populações, especialmente aquelas que habitavam o interior da floresta se tornaram separadas sofrendo processos de especiação em margens opostas dos rios. Existem evidências a favor dessa hipótese por meio do registro de distribuição
de espécies de Primatas e, principalmente, de Aves, onde várias espécies aparentadas (de um mesmo gênero ou subespécies) se substituem em margens opostas dos grandes tributários da bacia Amazônica, como os rios Negro, Madeira e o Solimões/Amazonas. Entretanto, a capacidade de um rio separar populações animais varia o longo do seu canal. Os canais dos rios são mais estreitos nas cabeceiras do que na foz, o que permitiria o contato entre populações no alto curso dos rios, além do que há formação de ilhas e meandros que permitiram a transposição de uma margem para a outra.
Figura 3: Modelos de especiação propostos para a Amazônia. (Modificado de Haffer, 2001). A-C: Hipóteses Paleogeográficas. A – Modelo das Ilhas; cruzes indicam os escudos das Guianas e Brasileiro, área tracejada indicam os Andes. B – Modelo dos
Arcos Estruturais; barras sólidas e pontilhadas indicam alguns arcos da Amazônia. C – Modelo de Lago; áreas pontilhadas estão abaixo de 100 m sob o nível do mar, áreas tracejadas estão acima de 200 m do nível do mar. D – Hipótese de Rios; setas indicam a dispersão da fauna nas cabeceiras dos rios, linha pontilhada indica os limites da floresta. E – Hipótese do Refúgio-rios; símbolos indicam diferentes áreas de refúgio entre os cursos dos grandes rios.
Outra hipótese para explicar a grande diversidade de espécies da Amazônia foi proposta pelo ornitólogo J. Haffer em 1969 e por P. Vanzolini & E. Williams em 1970 . Essa hipótese foi chamada de Refúgios do Pleistoceno (Figura 4) e considera mudanças na cobertura da floresta durante variações climáticas. Segundo Haffer, durante períodos mais secos do Pleistoceno, a floresta recuava, formando refúgios de florestas em setores mais úmidos da bacia isolados por savanas e durante os períodos mais úmidos, havia uma expansão das florestas e uma reconexão desses fragmentos isolados Essas oscilações de climas secos e úmidos ocorreram durante o Quaternário e novas espécies podem ter surgido nesses refúgios isolados devido à fragmentação de populações e a especiação alopátrica. Como Haffer é ornitólogo, sua hipótese foi baseada na distribuição de espécies de aves na Amazônia, e os refúgios foram inferidos a partir de áreas com alto endemismo e alta pluviosidade. Haffer definiu grandes unidades biogeográficas da América do Sul, o que permitiu a definição das áreas de endemismos e a geração de hipóteses sobre mecanismos de especiação. Estudos posteriores definiram diversas dessas áreas de endemismo, sendo as principais da Amazônia: Belém, Xingu, Tapajós, Rondônia, Inambari, Napo, Imeri, Pantepui, Guiana e Rio Negro, esta última recentemente identificada por Borges (2007). Algumas dessas áreas de endemismo como Napo e Inambari são consistentes com dados de endemismo para outros grupos de vertebrados.
Essa hipótese também foi utilizada para explicar a distribuição de outros grupos biológicos como plantas, lagartos, anfíbios, mamíferos fósseis, entre outros, por diversos estudos realizados por diferentes pesquisadores. Existe uma certa sobreposição nas áreas consideradas como refúgios em cada um desses estudos (Figura 4). Outras evidências a favor dessa hipótese são a presença de paleodunas, fósseis de pólen de plantas de savanas e a presença de minerais, como o feldspato em sedimentos, indicando a presença de áreas abertas. No entanto, outros estudos contestam a hipótese dos refúgios, entre elas, a constatação de que os centros de endemismos de plantas são,
na verdade, artefatos de amostragem, isto é, a maior parte das amostras de plantas depositadas em coleções científicas provém de poucas áreas estudadas, geralmente localizadas nas margens de grandes rios e próximas às cidades. Outros trabalhos indicam também que diversos taxa atuais de anfíbios, mamíferos e aves sofreram diferenciações há cerca de 3-4 e 25 milhões de anos, portanto, antes do período Pleistoceno.
Figura 4: Mapa com áreas de endemismos para diferentes grupos taxonômicos, fornecendo evidências da Hipótese dos Refúgios Pleistocênicos. (Modificado de Haffer & Prance, 2002).
Uma terceira hipótese é a do Refúgio-rios (Figura 3E) que foi proposta por Ayres & Clutton-Brock em 1992, com base em estudos de padrões de distribuição de primatas. Essa hipótese combina aspectos dos rios como barreiras e também a hipótese dos refúgios Pleistocênicos, postulando que populações de animais e plantas foram isolados em semi-refúgios pela combinação dos amplos baixos cursos de alguns rios amazônicos e por áreas inapropriadas nas regiões das cabeceiras do norte e sul da Amazônia que foram mais ou menos desflorestadas durante períodos de climas secos. Essas áreas teriam sido cobertas por savanas durante esses períodos secos, quando as florestas sofreram retração devido à precipitação reduzida. Essa hipótese não pode ser incluída na mesma hipótese de Rios, pois os efeitos de mudanças climáticas e vegetacionais repetidas não são requisitos para a última hipótese, enquanto os efeitos de tais mudanças são parte essencial da hipótese do Refúgio-rios (e também da hipótese dos Refúgios Pleistocênicos).
Uma quarta hipótese é a de estabilidade ao longo do tempo que foi proposta por Sanders em 1968, e implica que ambientes que não possuem flutuações significativas nas condições físicas teriam uma baixa taxa de extinções. Ao longo do tempo, novas espécies continuariam evoluindo; a taxa de especiação poderia ser maior que a taxa de extinção, resultando no acúmulo de uma grande diversidade. Segundo o autor, a floresta Amazônica e outras florestas tropicais poderiam ser comparadas ao oceano profundo: lugares com umidade e calor estáveis ao longo do ano, nos quais as taxas de extinção podem ser raras. Esta hipótese de estabilidade ambiental, no entanto, contrasta com a grande instabilidade geológica na região descrita acima onde lagos salobros se formaram, drenagens extensas se modificaram, cadeias de montanhas soergueram-se e espaços abertos podem ter ocupado significativas porções da Amazônia.
Contrariando a hipótese anterior, a hipótese de perturbação intermediária proposta independentemente por Connell em 1978, a partir de estudos em florestas tropicais e recifes de corais, e por Hubbel em 1979, com base em estudos de árvores tropicais, sustenta que a alta diversidade não é encontrada onde o clima é estável, mas onde perturbações são freqüentes o suficiente para manter grande parte da região em um estado de não-equilíbrio. Nas florestas tropicais, que estão sujeitas a perturbações severas e freqüentes (tempestades, inundações, fogo e outras perturbações), o equilíbrio pode nunca ser atingido. Essas perturbações periodicamente eliminam muitos indivíduos das espécies dominantes, abrindo oportunidade para outras espécies se estabelecerem.
A hipótese de Densidade do Dossel, proposta por Cowling e colaboradores em
2001, sugere repetidas reduções ou aumentos na densidade do dossel da floresta em grandes áreas durante ciclos glaciais e interglaciais. Alterações no microclima do dossel foram provavelmente causadas pelo frio, aridez e baixa concentração de CO2 levando a mudanças individuais na distribuição de espécies de animais e plantas. Essa hipótese se aplica não somente para o Pleistoceno, mas também para os períodos iniciais do Cenozóico, pois as florestas tropicais foram independentemente influenciadas pela diminuição no CO2 atmosférico, temperatura e precipitação no planeta. Essa hipótese não é muito diferente da hipótese dos Refúgios. Ambos os modelos propõe que mudanças em larga escala na vegetação ocorreram durante períodos de mudanças climáticas (precipitação, temperatura, CO2) levando a uma expansão das florestas secas (savanas) causando a separação de populações e levando à especiação, e se referem não somente ao Pleistoceno mas também a períodos geológicos anteriores.
A hipótese de Museu, proposta por Fjeldså em 1994, postula que processos de
especiação ocorreram em habitats localizados em áreas estáveis em montanhas, ao redor da periferia da Amazônia devido a flutuações climáticas sem mudanças vegetacionais expressivas. Posteriormente, houve a expansão da distribuição dessas novas espécies para as terras baixas da Amazônia . Nessa hipótese não há a necessidade da formação de barreiras de vegetação aberta (savana) para explicar o isolamento das populações de animais nesses “bolsões” de habitats nas montanhas.
Outra hipótese é a de Perturbação-Vicariância (ou Distúrbio-Vicariância) proposta por Colinvaux em 1993. Ela se refere somente ao Pleistoceno e afirma que as causas das mudanças na vegetação durante esse período foram o resfriamento e a redução do dióxido de carbono e não a aridez. Durante períodos glaciais, as espécies animais presumivelmente viviam em terras baixas da Amazônia, entre 100 e 300 metros acima do nível do mar atual, onde a temperatura poderia ser até seis graus mais baixa do que hoje em dia. Essas regiões constituem um limite entre as terras altas e as terras baixas, onde a distribuição e a abundância das espécies oscilaram ao longo do período Pleistoceno, como resultado da invasão e contra-invasão de espécies. Muitas interações entre os invasores foram competitivas, o que favoreceu o isolamento das espécies. A hipótese da perturbação nos rios, proposta por Salo e colaboradores em
1986, foi baseada em estudos de dinâmica dos rios na Amazônia ocidental, assumindo que perturbações em grande escala nas florestas e a sucessão primária na vegetação foram causados por erosões laterais e mudanças nos canais dos rios. Segundo essa
hipótese, devido à sua contribuição para as perturbações e variações na estrutura da floresta, a dinâmica dos rios pode ser a causa principal da diversidade de espécies na Amazônia ocidental.
Outra hipótese é a da pressão de predadores criada por Paine em 1966 a partir de estudos de padrões de diversidade de organismos marinhos que vivem em rochas intertidais. A idéia é que a diversidade local de espécies está relacionada com o número e eficiência de predadores, prevenindo a monopolização de um recurso limitante por uma única espécie, reduzindo a disponibilidade de recursos para outras espécies da comunidade. Onde os predadores estavam ausentes ou foram removidos experimentalmente, espécies dominantes excluíram outras espécies, levando o sistema a se tornar menos diverso.
A hipótese da diferenciação parapátrica ou dos Gradientes Ecológicos, postulada por Endler em 1977, afirma que a diversidade da Amazônia é o resultado das condições atuais que permitem o desenvolvimento de variação ao longo do gradiente ambiental sem separação de populações. Isto leva a processos de diferenciação parapátrica, e não alopátrica, onde fortes gradientes promovem diferenciação populacional, devido a adaptações locais a pressões seletivas.
A hipótese Paleogeográfica (Figuras 3 A-C) pode ser dividida em três modelos:
(a) modelo das Ilhas, (b) modelo dos arcos e (c) modelo do Lago.
O modelo de Ilhas (Figura 3A) é um dos mais recentes e foi proposto por Nores
em 1999, baseado nos padrões de distribuição de aves. Durante o aumento no nível do mar em cerca de 100 metros no Quaternário e final do Terciário, a floresta Amazônica se tornou fragmentada em numerosas ilhas e arquipélagos em terras mais altas, onde plantas e animais se diferenciaram por especiação alopátrica durante períodos de isolamento geográfico. Presume-se que as terras altas da Venezuela e Guianas ficaram temporariamente separadas durante este período e alguns arquipélagos se formaram na Amazônica Central. A floresta isolada pelas transgressões marinhas sofreu um processo de re-expansão quando o nível do mar baixou e os animais se dispersaram. De acordo com a topografia atual, um aumento de 100 metros no nível do mar poderia produzir transgressões marinhas do oceano Atlântico através dos rios Amazonas, Orinoco e Branco. A grande área formada entre os rios Solimões e Negro e no baixo rio Branco poderiam ser completamente cobertas pelo mar.
O modelo de diferenciação das espécies baseado na presença de arcos
& Silva em 2001. Segundo esse modelo a presença dos arcos estruturais conectando os escudos das Guianas e do Brasil, seriam delimitadores de sub-bacias geológicas e, portanto, de zonas ecológicas diferentes. No entanto, estudos geológicos indicam que esses arcos estruturais constituem-se em feições antigas do Paleozóico e do Mesozóico, que foram soterradas por sedimentos depositados a partir do Cretáceo e Terciário. Portanto, a formação de zonas biogeográficas com base na presença desses arcos não é uma boa hipótese para explicar a diversidade da bacia, pois essas estruturas não representariam barreiras para a sedimentação durante o período Cenozóico.
O modelo de Lago (Figura 3C), proposto por Marroig & Cerqueira em 1997, é
baseado na premissa que parte da Amazônia foi coberta por um grande lago ou lagoa no fim do Terciário (Plioceno), e sucessivamente partes menores da Amazônia foram cobertas durante uma série de transgressões marinhas devido ao aumento do nível do mar durante o Quaternário. A floresta ficaria restrita às regiões periféricas da bacia Amazônica, separando populações em ilhas de floresta. Uma variação desse modelo foi proposta por Frailey e colaboradores em 1988, postulando que um grande lago (Lago Amazonas) existiu na Amazônia em períodos recentes, isolando populações animais em manchas de floresta localizadas nas margens irregulares desse lago. Essa hipótese foi modificada posteriormente atribuindo a formação desse lago ao aumento no nível do mar há cerca de 2,5 milhões de anos, que teria funcionado como uma represa.
E por fim, a hipótese hidrogeológica, proposta por Montoya-Burgos em 2003, postula que ocorreram eventos de captura de cabeceiras de rios e rotas de dispersão ocorreram devido a mudanças na morfologia dos rios. Nesse processo pode ocorrer troca de fauna entre as bacias que antes estavam isoladas. Portanto, espécies diferentes mas proximamente relacionadas, ou as mesmas espécies poderiam ocorrer em cabeceiras contíguas ligadas por rotas de dispersão atuais ou históricas.
Para espécies de peixes de água doce, aparentemente os eventos ocorridos no Plioceno e Pleistoceno não têm relação com a criação de uma alta diversidade. A hipótese dos Refúgios Pleistocênicos aparentemente tem pouca influência sobre a diversificação de peixes de água doce. Provavelmente, eventos de especiação de peixes estão relacionados com os efeitos das transgressões marinhas, com alguns clados de peixes de água doce derivados de grupos marinhos (exemplos: raias – Potamotrygonidae; pescadas – Perciformes, Sciaenidae); com a formação do Lago Valencia e isolamento de rios durante o período Pleistoceno, devido o nível do mar estar mais alto e com mudanças nos sistemas de drenagem. Aparentemente, quatro das
hipóteses contribuíram para a formação da ictiofauna Amazônica: a hipótese das ilhas (diferenciação alopátrica em terras altas com o posterior acúmulo nas terras baixas), a hipótese paleogeográfica (diferenciação alopátrica a partir da presença dos arcos estruturais), a hipótese dos rios (fragmentação da biota após o estabelecimento final dos canais principais dos rios da América do Sul) e a hidrogeológica (especiação alopátrica após dispersão resultando de eventos de captura de cabeceiras ou conexões temporais entre drenagens).
Hubert & Reno (2006) sugerem que a distribuição de peixes Characiformes é consistente com a hipótese da presença de arcos estruturais atuando como o principal evento promovendo especiação alopátrica entre os rios Amazonas, Orinoco e Paraná, além da fragmentação marinha que fracionou os sistemas dos rios em pelo menos oito refúgios de água doce. A origem das áreas de endemismo para peixes pode ser atribuída principalmente ao soerguimento dos paleoarcos e a persistência de água doce entre áreas de terras emersas durante a transgressão marinha nos períodos Mioceno e Paleoceno.
Os diferentes modelos evolutivos propostos pelos diversos pesquisadores para explicar a origem das espécies na Amazônia enfatizam os efeitos biogeográficos de movimentos tectônicos e formação de montanhas, os rios como barreiras efetivas, as mudanças na composição e distribuição de comunidades de animais e plantas devido a flutuações climáticas e na vegetação durante o Cenozóico, os efeitos dos gradientes ambientais, ou a combinação desses fatores, que resultaram no isolamento geográfico e especiação de populações animais. Somente a hipótese dos gradientes é baseada no modelo de especiação parapátrica; todas as outras hipóteses são baseadas em especiação alopátrica.
O debate sobre a diversificação da biota Amazônica está longe de ser completamente resolvido. É muito difícil estabelecer um fator único para entender a distribuição dos diversos grupos da biota existentes na Amazônia. A complexidade de hábitats da bacia Amazônica produz uma grande heterogeneidade ambiental na região que, conseqüentemente, se reflete na alta diversidade de espécies. Além disso, sabe-se que diferentes grupos biológicos, animais e vegetais, possuem diferentes taxas de especiação e respondem de forma diferenciada às mudanças que ocorrem no ambiente e que podem afetar os padrões de diversidade. Estudos recentes indicam que os ciclos glaciais do período Quaternário e as consequentes mudanças na floresta exerceram um papel pequeno na origem de muitas espécies que habitam a Amazônia hoje em dia. Existem ainda muitas áreas não exploradas na região, o que leva a subestimativas da
distribuição geográfica de cada espécie e do número de espécies em cada grupo taxonômico, criando grandes falhas na interpretação global dos dados de distribuição da maioria das espécies.
Proposta de atividade: debate
A Amazônia possui uma das biotas mais diversificadas do mundo. Apesar de já sabermos disso há muito tempo, uma grande parte dessa biota ainda é desconhecida da ciência. Esse desconhecimento se dá principalmente pela grande extensão da área, pela dificuldade de acesso em muitas regiões no interior da Amazônia, pela falta de pesquisadores e pelos ainda poucos (apesar de crescentes) investimentos em centros de pesquisa na região. Há uma necessidade urgente de se conhecer a biodiversidade da Amazônia frente aos processos de mudança do uso de uso e cobertura, principalmente via desmatamento, e perda de diversidade biológica (Figura 5). Além disso, a valorização e a conservação da biodiversidade da Amazônia requerem inicialmente uma avaliação de sua composição, distribuição e potencialidades. Essa avaliação é urgente, diante do avanço do desmatamento das florestas tropicais na Amazônia legal brasileira (Figura 6): dados do Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais – INPE indicam que, em média, foram desmatados 18.500 km2/ano nos últimos vinte anos (PRODES, 2008).
Dessa forma surgem diversas questões, para as quais os biólogos, políticos e o próprio cidadão comum têm que encontrar respostas:
De que forma o conhecimento científico sobre a origem geológica da bacia Amazônica e as hipóteses sobre sua diversidade podem ajudar a preservar a floresta?
Como mitigar os efeitos da devastação da Amazônia e preservar sua imensa diversidade?
Como conciliar o desenvolvimento da região e a preservação da floresta?
Como melhorar o conhecimento científico da Amazônia e transferir esse conhecimento para a população local?
O nosso compromisso com a preservação da floresta deve ser um compromisso ético, pois a história da Amazônia é muito mais antiga que a própria presença humana na região e nunca mais, em nenhum tempo e lugar, essa história irá se repetir.
Figura 5: O saium-de-coleira (Saguinus bicolor), uma espécie de primata endêmica da região de Manaus, e ameaçada de extinção (Categoria “criticamente em perigo”). (Foto: Marcelo Gordo).
Figura 6: Fotos aéreas de áreas desmatadas e queimadas na região da Amazônia ocidental, estado do Acre. (Fonte: www.map-amazonia.net/gtpqueimadas).
Agradecimentos
Agradeço a coordenação do curso de Licenciatura em Biologia, modalidade a Distância da Universidade Federal do Amazonas pelo convite para produzir esse material; a M.Sc. Sumaia S. Vasconcelos (Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia), Dra. Denise C. Rossa-Feres (Universidade Estadual Paulista) e Dr. Sérgio H. Borges (Fundação Vitória Amazônica) pelas críticas e pelas sugestões; a Dra. Cristina M. Bührnheim (UFAM / Universidade do Estado do Amazonas), Dra. Dilce F. Rossetti (Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais) e M.Sc. Fernando P. Mendonça (Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia) pelo fornecimento de artigos e livros usados na produção desse material; ao M.Sc. Marcelo Gordo (UFAM) pela foto do saium-de-coleira.
Referências Bibliográficas
Aleixo, A. & Rossetti, D. F. 2007. Avian gene trees, landscape evolution, and geology: towards a modern synthesis of Amazonian historical biogeography? Journal of Ornithology, 148 (Suppl. 2):S443-S453.
Bates, J. M. 2001. Avian diversification in Amazonia: evidence for historical complexity and a vicariance model for a basic diversification pattern. In: Vieira, I. C. G., Silva, J. M. C., Oren, D. C. & D'Incao, M. A. (Orgs.) Diversidade biológica e cultural da Amazônia. Belém, Museu Paraense Emílio Goeldi, pp. 119-137.
Borges, S. H. 2007. Análise biogeográfica da avifauna da região oeste do baixo Rio Negro, amazônia brasileira. Revista Brasileira de Zoologia, 24(4):919-940.
Glossário de Ecologia. 1997.2a edição. Publicação ACIESP n. 103.
Goulding, M. 1997. História natural dos rios amazônicos. Brasília, Sociedade Civil Mamirauá, CNPq & Rainforest Alliance.
Haffer, J. 1969. Speciation in Amazonian forest birds. Science, 165:131-137.
Haffer, J. 2001. Hypothesis to explain the origin of species in Amazonia. In: Vieira, I. C. G., Silva, J. M. C., Oren, D. C. & D'Incao, M. A. (Orgs.) Diversidade biológica e cultural da Amazônia. Belém, Museu Paraense Emílio Goeldi, pp. 45-118.
Haffer, J. & Prance, G. T. 2002. Climatic forcing of evlution in Amazonia during the Cenozoic: on the Refuge theory of biotic differentiation. Instituto de Estudos Avançados da Universidade de São Paulo, 46:1-33.
Hoorn, C. 1993. Marine incursions and the influence of Andes tectonics on the Miocene depositional history of northwestern Amazonia: results of a palynostratigraphic study. Paleogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 105:267-309.
Hoorn, C. 1994. Fluvial paleoenvironments in the intracratonic Amazonas Basin (Early Miocene – early middle Miocene, Colombia). Paleogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 109:1-57.
Hubert, N. & Renno, J.-F. 2006. Historical biogeography of South American freshwater fishes. Journal of Biogeography, 33:1414-1436.
INPE – Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais. 2008. Monitoramento da Cobertura Florestal da Amazônia por Satélites. Sistemas PRODES, DETER, DEGRAD e Queimadas 2007-2008. São José dos Campos, INPE.
Latrubesse, E. M., Silva, S. A. F., Cozzuol, M. & Absy, M. L. 2007. Late Miocene continental sedimentation in southwestern Amazonia and its regional significance: biotic and geological evidence. Journal of South American Earth Sciences, 23:61-80. Lewinsohn, T. M. (Org.) 2005. Avaliação do estado do conhecimento da biodiversidade
brasileira. Volumes I e II. Brasília: MMA.
Lewinsohn, T. M. & Prado, P. I. 2005. How many species are there in Brazil? Conservation Biology, 19(3):619-624.
Lovejoy, N. R., Bermingham, E. & Martin, A. P. 1998. Marine incursion into South America. Nature, 396:421-422.
Lundberg, J. G., Marshall, L. G., Guerrero, J., Horton, B., Malabarba, M. C. S. L. & Wesselingh, F. 1998. The stage for Neotropical fish diversification: a history of tropical South American rivers. In: Malabarba, L. R., Reis, R. E., Vari, R. P., Lucena, Z. M. S. & Lucena, C. A. S. Phylogeny and Classification of Neotropical Fishes. EDIPUCRS. pp. 13-48.
Ministério do Meio Ambiente. 1999. First National Report for the Convention on Biological Diversity. Brasília, Secretaria de Biodiversidade e Floresta.
Ministério do Meio Ambiente. 2001. Avaliação e identificação de ações prioritárias pra a conservação, utilização sustentável e repartição dos benefícios da biodiversidade na Amazônia brasileira. Brasília, MMA/SBF.
Monsch, K. A. 1998. Miocene fish faunas from northwestern Amazonia basin (Colombia, Peru, Brazil) with evidence of marine incursions. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 143:31-50.
Noonan, B. P. & Wray, K. P. 2006. Neotropical diversification: the effects of a complex history on diversity within the poison frog genus Dendrobates. Journal of Biogeography, 33:1007-1020.
Nores,M.1999. An alternative hypothesis for the origin of Amazonian bird diversity. Journal of Biogeography, 26:475-485.
Nores, M. 2000. Species richness in the Amazonian bird fauna from an evolutionary perspective. EMU, 100:419-430.
Nuttal, C. P. 1990. A review of the Tertiary non marine molluscans faunas of the Pebasian and other inland basins of northwestern South America. Bulletin British Museum of Natural History, Geology, 45:165-371.
Patton, J. L. & Silva, M. N. F. 2001. Molecular phylogenetics and the diversification of Amazonian mammals. In: Vieira, I. C. G., Silva, J. M. C., Oren, D. C. & D'Incao, M. A. (Orgs.) Diversidade biológica e cultural da Amazônia. Belém, Museu Paraense Emílio Goeldi, pp. 139-164.
Ranzi, A. 2000. Paleoecologia da Amazônia: Megafauna do Pleistoceno. Florianópolis, Editora da UFSC.
Rossetti, D.F. & Toledo, P.M. 2007. Environmental changes in Amazonia as evidenced by geological and paleontological data. Revista Brasileira de Ornitologia, 15:251-264.
Rossetti, D. F., Toledo, P. M. de & Góes, A. M. 2005. New geological framework for Western Amazonia (Brazil) and implications for biogeography and evolution. Quaternary Research, 63:78-89.
SBH. 2009. Brazilian amphibians, Brazilian Reptiles – List of species. (disponível em http://www.sbherpetologia.org.br.) Sociedade Brasileira de Herpetologia. Acessado em 28/06/2009.
Sioli, H. 1991. Amazônia: fundamentos da ecologia da maior região de florestas tropicais. 3a edição. Petrópolis, Editora Vozes.
Vanzolini, P. E. & Williams, E. E. 1970. South American anoles: geographic differentiation and evolution of Anolis chrysolepis species group (Sauria: Iguanidae). Arquivos de Zoologia, 19:1-298.
Biogeografia: é a ciência que estuda a distribuição geográfica dos seres vivos, procurando entender padrões de organização espacial e processos que resultaram em tais padrões. É uma ciência multidisciplinar que relaciona informações de diversas outras ciências como geografia, biologia, climatologia, geologia, ecologia e evolução.
Biota: conjunto de plantas, animais e microrganismos de uma determinada região ou área biogeográfica.
Capoeira: estágio arbustivo formado depois de corte e fogo.
Clado: linhagem filogenética que se origina de um táxon ancestral comum, incluindo todos os descendentes.
Diversidade Biológica: O termo diversidade biológica, ou biodiversidade, segundo a Convenção sobre Diversidade Biológica, pode ser definido como “a variabilidade entre organismos vivos de qualquer origem incluindo, entre outros, ecossistemas terrestres, marinhos e outros ecossistemas aquáticos, e os complexos ecológicos de que fazem parte; compreendendo ainda a diversidade dentro de espécies, entre espécies e de ecossistemas”.
Escudos cristalinos ou núcleos cratônicos: são rochas magmáticas e metamórficas muito antigas do Pré-Cambriano e da era Paleozóica, modificadas por grande desgaste devido a um intenso processo erosivo.
Especiação: mecanismo evolutivo que leva a formação de espécies.
Especiação alopátrica: processo de formação de espécies a partir de um isolamento geográfico completo.
Especiação parapátrica: processo de formação de espécies isoladas reprodutivamente, pela divergência inicial de populações em alopatria imperfeita, seguida ou acompanhada por um ajuste de distribuição que deixa as populações separadas, contíguas e incompatíveis entre si.
Fanerógamas: plantas com estruturais denominadas de flores, que são com órgãos reprodutores facilmente observáveis. Representada pelas Gimnospermas e Angiospermas.
Fator abiótico: aquele que caracteriza as propriedades físicas e químicas da biosfera.
Friagem: fenômeno climático caracterizado pela queda brusca de temperatura e ventos razoavelmente frios. Ocorre na Amazônia Ocidental entre os meses de maio e agosto.
Ingressão ou transgressão marinha: é o avanço dos mares sobre terras emersas continentais como conseqüência de elevação do nível do mar.
Intemperismo: consiste na alteração das rochas ao entrar em contato com a água, o ar, as mudanças de temperatura e os organismos vivos.
Intertidal: nome dado ao ambiente marinho compreendido entre as linhas de maré-baixa e maré-alta.
Ístmo: uma porção de terra estreita cercada por água em dois lados e que conecta duas grandes extensões de terra.
Liteira: camada formada por folhas caídas, ramos, caules, cascas e frutos depositados sobre o solo em florestas.
Palinologia: estudo da constituição, estrutura e dispersão do pólen e esporos, incluindo os exemplares fossilizados.
Pré-Cambriano: nome tradicional que se dá ao conjunto dos éons anteriores ao Fanerozóico: o
Proterozóico, o Arqueano e o Hadenao. Está compreendido entre o aparecimento da Terra, há cerca de
4,5 bilhões de anos, até o surgimento de uma larga quantidade de fósseis, que marca o início do período Cambriano da era Paleozóica do éon Fanerozóico, há cerca de 540 milhões de anos atrás.
Simpatria: ocorrência de duas ou mais espécies em uma determinada área geográfica, com sobreposição total ou parcial de suas distribuições geográficas.
Sistema Anastomosado: sistema de rios formado por múltiplos canais com alta sinuosidade.
Taxa: plural de táxon.
Táxon: qualquer unidade taxonômica, tal como uma família, um gênero ou uma espécie particulares.
Vicariância: processo de subdivisão de uma linhagem evolutiva em elementos vicariantes por uma barreira geográfica.
