Aprendizagem vocal em Aves. Classe Aves. Ordens de Não-Passeriformes Ordem Passeriformes. Sub-ordem Suboscines Sub-ordem Oscines

Aprendizagem vocal em Aves

•

Classe Aves

–

Ordens de Não-Passeriformes

–

Ordem Passeriformes

•

Sub-ordem Suboscines

•

Sub-ordem Oscines

Aprendizagem vocal em Aves

• Os cantos em Passeriformes Oscines são

referidos como aqueles que apresentam variações regionais e individuais com

evidências de aquisição de elementos através de aprendizagem (Mundinger 1982, Kroodsma 1982, Canady et al. 1984, Marler 1991,

Kroodsma 1996).

• Em não Passeriformes e Suboscines:

estereotipados, simples, de repertórios pequenos e com variações geográficas mínimas (Silva 1995, Kroodsma 1996).

Canto

• Sinal de comunicação que tem como função

biológica primordial o reconhecimento específico

– Pode ser mediado pela aprendizagem,

manifestada por variações populacionais, individuais e intra-individuais ou

– inato, quando o indivíduo possui um

canto funcional mesmo se criado em isolamento acústico. São geralmente estereotipados.

Repertório vs. Sucesso reprodutivo

• Em Oscines o sucesso reprodutivo tem sido relacionado ao tamanho de repertório de

canto (Catchpole 1980, Searcy 1992, Searcy and Yasukawa 1996, Nollan and Hill 2004). • Não é um parâmetro adequado para medir a

diversidade ou monotonia do canto e sua aptidão seletiva

Teoria da informação

• Teoria teve origem com os trabalhos de Claude E. Shannon e Warren Weaver em 1949

• Uma quantidade de informação é definida pelo logarítmo do número de escolhas disponíveis

• Quando há somente duas opções, a informação é proporcional ao logarítmo de 2 na base 2. Esta unidade de informação é chamada “bit”

• bit é a quantidade de informação necessária para informar qual entre dois eventos equiprováveis foi escolhido, representados pelo 0 e o 1.

Justificativa

„ Fenômenos biológicos apresentam

complexidade estrutural e funcional, irreversibilidade, diversidade de

escalas temporais e imprevisibilidade.

„ A teoria da informação e a teoria de

sistemas dinâmicos demonstraram ser poderosas ferramentas para o entendimento da complexidade

Exemplo de como avaliar a biodiversidade

• Considere dois fragmentos de floresta (A e B) de 100 hectares • O fragmento A está isolado e a área do entorno com grande ocupação humana • O fragmento B está

melhor preservado e apresenta

continuidade com outras áreas de Mata

Fragmento A

Composição dos fragmentos

Fragmento A Total de 100 indivíduos 12 22 2 3 16 1 H = - Σp_i log₂ p_i H = 2,81 6 20 1 17

Composição dos fragmentos

Fragmento B Total de 100 indivíduos 15 9 13 12 6 H = - Σp_i log₂ p_i H = 3,25 7 8 6 12 12

Definições

∑

= = N 1 i i iI p E ⎟⎟ ⎠ ⎞ ⎜⎜ ⎝ ⎛ = ₂ 1_pi i log I

z Se considerarmos um alfabeto composto de N

símbolos com probabilidade p_i de ocorrência

calculada de acordo com a freqüência relativa observada experimentalmente, podemos definir

como informação individual para cada símbolo I_i

como:

1-z Considerando todos os N símbolos emitidos, nós

definimos o valor médio de I_i e chamamos de

entropia informacional (E).

2-z Entropia de 2° momento

Definições

ƒ

Entropia máxima

(3) E_max1 = log₂ N ƒ Entropia não-condicionada

– E

₁

(2)

a b c d a ...

ƒ Entropia condicionada – E₂ (2)

A nota seguinte pode ser a, b, c, d

Entropia

• ind 2 • A B C D E • Phrases – 1) A A A A B C – 2) A A A A D E – 3) A A A A C C – 4) A A A A B C • E = 1,5 • ind 1 • A B C D E • Phrases – 1) A B C A D A – 2) A C B A D E – 3) D A B E D A – 4) A B B A D A • E = 2,1

Distribuição de

Turdus rufiventris

e valores de entropia por região

• O valor médio de entropia é uniforme na área de

distribuição da espécie, mas sua variação é menor na região Sul.

Canto versátil

Sabiá-laranjeira: canto do indivíduo 4 Itabuna, BA 100 % 100 % 100 % 100 % 100 % 66,66 % 4,76 % 66,67 % 20 % 20 % 9,52 % 10 % 19,05 % 100 % 57,14 % 28,57 % 14,29 % A B C D E F H G I Indivíduo 4

Sabiá-laranjeira: canto do indivíduo 8 São Paulo, SP C G B F A D E 100% 100% 100% 52,9% 35,3% 83,3% 5,9% 5,9% 66,6% 16,6% 33,3% Indivíduo 8 100% 60% 20% 20%

Sabiá-laranjeira: canto do indivíduo 12 Palmas, PR G A B C D E F H I J 100% 100% 100% 16,6% 66,6% 100% 100% 100% 16,6% 50% 100% 50% Indivíduo 12 50% 25% 25% 25% 25% 25% 25%

Sabiá-laranjeira: canto do indivíduo 43 Caraguatatuba, SP A B G I O 84% C M P D N M E F S P 50% J 100% 100% 100% R T Indivíduo 43 100% 100% 100% H K L A O S I G R Q 4% 4% 8% 40,9% 13,6% 27,2% 18,1% 11,1% 100% 100% 47,8% 52,1% 4,3% 29,4% 30,4% 8,6% 4,3% 52,1% 55,5% 41,6% 25% 33,3% 66,6% 22,2% 25% 25% 44,4% 44,4% 14,2% 11,1% 5,7% 17,1% 90,9% 6% 3% 34,2% 70,5% 2,8% 11,1% 33,3% 7,14% 7,14% 7,14% 7,14% 7,14% 7,14% 14,28% 21,42% 7,14% 7,14% 7,14% 7,14% 7,14% 50% 14,28%

Os Sabiás do Brasil:

quatro espécies sintópicas

Turdus rufiventris Sabiá-laranjeira Turdus amaurochalinus Sabiá-poca Turdus albicollis Sabiá-coleira Turdus leucomelas Sabiá-fogueteira

Variação dos parâmetros temporais e de freqüência para quatro espécies do gênero Turdus

Valores do intervalo de tempo entre as emissões

espécies intervalo em ms 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550

rufiventris leucomelas amaurochalinus albicollis

desvio-padrão média

Duração das notas

espécies duração em ms 150 200 250 300 350 400 450 500 550

rufiventris leucomelas amaurochalinus albicollis

desvio-padrão média

Valores das freqüências máximas e mínimas

espécies freqüência em Hz 1400 1800 2200 2600 3000 3400 3800 4200

rufiventris leucomelas amaurochalinus albicollis

freqüência máxima freqüência mínima

Número de notas emitidas por segundo

espécies notas/s 0,8 1,2 1,6 2,0 2,4 2,8 3,2

rufiventris leucomelas amaurochalinus albicollis

desvio-padrão média

Variação do tamanho de repertório e dos valores de entropia para quatro espécies do

gênero Turdus

desvio-padrão erro-padrão média

Variação do tamanho do repertório

espécies repertório 10 20 30 40 50 60 70 rufiventris

leucomelasamaurochalinusalbicollis

desvio-padrão erro-padrão média Valores de E1 espécies E1 3,4 3,8 4,2 4,6 5,0 5,4 5,8 rufiventris

Os Sabiás do Brasil:

quatro espécies sintópicas

Turdus amaurochalinus Sabiá-poca Turdus leucomelas Sabiá-fogueteira Turdus albicollis Sabiá-coleira Turdus rufiventris Sabiá-coleira

Dendrograma das quatro espécies sintópicas do gênero Turdus.

Análise de conglomerados

Complete linkage - distância euclidiana

Parâmetros temporais, de frequência, E₁, E_max1, E₁/E_max1 e E_f Distância de ligação amaurochalinus 3 amaurochalinus 2 amaurochalinus 1 albicollis 2 albicollis 3 albicollis 1 rufiventris 3 rufiventris 2 leucomelas 2 rufiventris 1 leucomelas 3 leucomelas 1 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 10001100120013001400150016001700

Oryzoborus angolensis

O caso do Curió

O caso do Curió

Praia Grande Clássico – Ana Dias

Canto em beija-flores

Topaza pella

Thalurania furcata Heliothryx aurita

Acreditava-se no predomínio da comunicação visual

Evidências de aprendizagem vocal em

Beija-flores

• Phaethornis longuemareus P. guy - Wiley 1971,

Snow 1977

• P. eurynome, P. pretrei, Colibri serrirostris e

Augastes lumachellus - Vielliard, 1983

• Calypte anna - Mirsky 1976, Baptista and

Schuchmann 1990,

• C. coruscans e C. thalassinus - Gaunt et al.

1994

• Lampornis clemenciae - Ficken et al. 2000.

• Glaucis hirsuta e Aphantochroa cirrhochloris

-Jarvis et al. 2000

Colibri serrirostris

White-vented Violetear - Beija-flor-de-orelha-violeta

Material e métodos

• Gravações de 17 indivíduos • 10 localidades

• Avisoft SASLab Pro 4.3 • ASN UNICAMP e LOBio

• Cálculo da entropia condicionada e não-condicionada

ind. localidade 4 Palmeiras, BA 16 “ “ 17 “ “ 10 Mucugê, BA 11 “ “ 12 “ “ 13 “ “ 8 Brasilia, DF 5 Diamantina, BA 6 “ “ 14 Mineiros, GO 15 “ “ 3 Santa Teresa, ES 2 Santa Leopoldina,ES 1 Itatiaia,RJ 7 Campinas, SP 9 Palmeira, PR

Localidades

Resultados

repertório notas duplas E1 E2 14 8 15 4 5 7 10 13 12 11 6 1 17 16 2 9 3 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Resultados

Mean Mean±SE Mean±SD repertório notas duplas E₁ E₂ 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Exemplos

• A – ind 4 - 3 tipos de notas em seqüências regulares

• B – ind 4 tipos de notas em seqüências variadas

• C – ind. 3 – 5 tipos de notas em seqüências imprevisíveis

Compartilhamento de notas entre vizinhos

• Ind. 11 • Repertório = 4 • Notas duplas = 8 • E1 = 1,79 • E2 = 2,97 • Ind. 10 • Repertório = 4 • Notas duplas = 6 • E1 = 0,88 • E2 = 1,60

Ind. 10 e Ind. 11 - As seqüências são diferentes e compartilham

Compartilhamento de notas entre vizinhos

• Ind. 17 • Repertório = 4 • Notas duplas = 10 • E1 = 1,87 • E2 = 2,98 • Ind. 16 • Repertório = 4 • Notas duplas = 10 • E1 = 1,90 • E2 = 2,99

Ind. 16 e Ind. 17 - As seqüências são

diferentes, as entropias altas e todas as notas são compartilhadas

Compartilhamento de notas entre vizinhos

Ind. 10 – Mucugê, BA

Aprendizagem em beija-flores

Canto de Glaucis hirsuta

natural

meia

Conclusões

• Os princípios da Teoria da informação

permitem uma análise objetiva da estrutura de cantos complexos de aves

• O repertório não é suficiente para análise da complexidade do canto: com o mesmo

repertório pode-se chegar a entropias diferentes

Conclusões

• E₁ mostra tanto o repertório quanto à proporção na qual é emitido

• E₂ mostra a versatilidade do canto, o número e a

proporção de duas notas consecutivas. Indivíduos de cantos repetitivos mostrarão valores baixos de E₂

• Os indivíduos podem ser identificados pela estrutura das notas do seu repertório e pela seqüência de

Conclusões

• Compartilhamento de notas é raro, porém

existe e isto implica em aprendizagem vocal. • A variabilidade individual dos tipos de nota e

seqüências mostram que há capacidade de criação, habilidade pouco conhecida entre as aves.

• Estas conclusões são válidas para quaisquer casos de sinais complexos de comunicação sonora