Santo André - Novembro de 2016
Aula 16
Diversidade
“Archaea”
Arkarya
Não eucariontes
BC-1606 Microbiologia
Prof . Antônio Sérgio Kimus Braz Prof . Antônio Sérgio Kimus Braz
Descoberto apenas no final dos anos 70 (Woese and Fox 1977)
Chamadas então de arqueobacterias
Somente em 1990 foram definidos os 3 domínios da vida e chamadas de Archaea
(Woese et al. 1990)
Dois filos principais
Euryarcheota (metanogenicos ou halofitos extremos) Crenearchaeota (principais hipertermofilos)
Mais um com ramificação precoce
“koarchaeota”
E outro provável de evolução rápida Nanoarchaea
Problemas de
evolução muito
rapida e/ou muito
lenta levaram a erros
Assim como falta de
intermediários
X
X
Mas isso não era unanimidade...
"DPANN"
"Diapherotrites" Rinke et al. 2013
"Parvarchaeota" Rinke et al. 2013
"Aenigmarchaeota" Rinke et al. 2013
"Nanoarchaeota" Huber et al. 2002
"Nanohaloarchaeota" Rinke et al. 2013
"Micrarchaeota" Baker et al. 2010
"Pacearchaeota" Castelle et al. 2015
"Woesearchaeota" Castelle et al. 2015
"Euryarchaeota" Woese et al. 1990
"Proteoarchaeota" Petitjean et al. 2014 ("TACK") Thaumarchaeota Brochier-Armanet
"Aigarchaeota" Nunoura et al. 2011 Crenarchaeota Garrity & Holt 2002
"Korarchaeota" Barns et al. 1996
"Bathyarchaeota" Meng et al. 2014
"Geoarchaeota" Kozubal et al. 2013
"Thorarchaeota" Seitz et al. 2016
"Lokiarchaeota" Spang et al. 2015
Euryarchaeota
Proteoarchaeota (TACK)
Tipo de metabolismo
Quimioautotrofico (maioria) Fotoheterotrofico
Quimioheterotrofico
Raramente fazem fermentaçã o Estratégias
Maioria é de vida livre
Principais produtores de ambientes extremos
Alguns são simbiontes (vermes tubulares, gado, cupins..)
E somente se conhece um caso de parasita (nanoarchaea ) mas o alvo é
outra Archaea
Em humanos ? Intestino
Methaninobrevibacter smithii (dominante) Methanospaera stadmagnae
Methannobrevibacter oralis (boca, problemas dentais)
Furthermore, first evidence of the presence of
Thermoplasma-like organisms (also belonging to Euryarchaeota) in the oral cavity exists as wel
l
Methanogenic Archaea and oral infections — ways to unravel the black box
Hans-Peter Horz* and Georg Conrads
Archaea in and on the Human Body: Health Implications and Future Directions
Mor N. Lurie-Weinberger, Uri Gophna
Published: June 11, 2015 http://dx.doi.org/10.1371/journal.ppat.1004833
Subgingival Archaea
Archaea on the Human Skin
Thaumarchaeota skin phylotypes chemolithotrophic ammonium oxidizers. small amounts of ammonium in sweat
Archaea in the Human Gut
Both of these species have been recently shown to induce monocyte-derived
dendritic cell maturation,
and M.stadtmanae also induced a strong pro-inflammatory cytokine release from these cells [23] and is more prevalent in patients with inflammatory bowel
disease
Características das Arqueas
Ausência de peptideo-glicano : Algumas tem no lugar pseudomureina (mas normalmente elas tem apenas S-layer)
Lípidios cm ligação éter e ramificados
RNA ribossomal mais próximo aos eucariontes
RNA polimerase complexa (semelhante a eucariontes) Maioria dos membros extremófilos
Células procariótica (sem núcleo, sem organelas,etc..) Grande diversidade fenotípica
Quando o flagelo esta presente ele é derivado do sistema se secreção IV
( enquanto em bactérias é do secreção III)
Figure 2-54 A comparison of cell wall structure in archaea
Archaea have several different cell wall types. Some contain a structure reminiscent of peptidoglycan called pseudomurein. The chemical formula is pictures on the left. Other microbes will have a surface layer (S-layer) composed of repeating units of one or a few proteins, glycoproteins or sugar. These crystal lattices serve to protect the cell. The
micrograph on the right shows the surface of Aeropyrum cells. Note the regular
repetition of the pattern on the outside surface. Photomicrograph used with permission from The Prokaryotes [116]
Bacteria Archaea
bilayer Bilayer
monolayer OU
Fitanil Fitanil
Bifitanil
Ramificações : CH3
Ligação éter Ligação éster
Não ramificado
RNA Pol Archaea
RNA Pol Eucaria
RNA Pol Bacteria
Arqueas tem somente uma RNA polimerase Mas que é mais próxima filogeneticamente a todas de eucarionte
Sendo similar a tipo ancestral desse grupo...
Varias proteínas associadas a replicação e estrutura de
cromatina muito semelhantes as de eucariontes ...
Só Arqueas podem fazer supercoil positivo
Euryarchaeota
Proteoarchaeota (TACK)
"DPANN"
"Diapherotrites" Rinke et al. 2013
"Parvarchaeota" Rinke et al. 2013
"Aenigmarchaeota" Rinke et al. 2013
"Nanoarchaeota" Huber et al. 2002
"Nanohaloarchaeota" Rinke et al. 2013
"Micrarchaeota" Baker et al. 2010
"Pacearchaeota" Castelle et al. 2015
"Woesearchaeota" Castelle et al. 2015
"Euryarchaeota" Woese et al. 1990
"Proteoarchaeota" Petitjean et al. 2014 ("TACK") Thaumarchaeota Brochier-Armanet
"Aigarchaeota" Nunoura et al. 2011 Crenarchaeota Garrity & Holt 2002
"Korarchaeota" Barns et al. 1996
"Bathyarchaeota" Meng et al. 2014
"Geoarchaeota" Kozubal et al. 2013
"Thorarchaeota" Seitz et al. 2016
"Lokiarchaeota" Spang et al. 2015
"DPANN"
"Diapherotrites" Rinke et al. 2013
"Parvarchaeota" Rinke et al. 2013
"Aenigmarchaeota" Rinke et al. 2013
"Nanoarchaeota" Huber et al. 2002
"Nanohaloarchaeota" Rinke et al. 2013
"Micrarchaeota" Baker et al. 2010
"Pacearchaeota" Castelle et al. 2015
"Woesearchaeota" Castelle et al. 2015
The southern end of the volcanic Kolbeinsey Ridge with its isolated seamounts perched on the Mid-Atlantic ridge north of Iceland
Nanoarchaeota
Nanoarchaeum equitans (simbionte de Ignicoccus hospitalis)
Descoberta por Karl Stetter an costa da Islândia em 2002
mas recentemente também foi ecnontrada em fotnes termicas no parque Yellowstone (EUA)
Uma hipertermofila
TEM a) Freeze etching of an I. hospitalis cell with four attached
N. equitans cells. TEM b) Ultrathin section of two N. equitans,
attached to the outer membrane of an Ignicoccus. TEM c) I.
hospitalis with several N. equitans cells. CLSM) Confocal
microscopy of co-culture of N. equitans (red) and I. hospitalis
(green) after sequence specific (ss rRNA) fluorescence staining.
Bars: 1 µm. Source.
>0,4 μm – do tamanho das menores células de micoplasmas
>Capacidade limitada de biossíntese e catabolismo
não é capaz de sintetizar lipídios e aminoácidos (tem de ser obtidos do hospedeiro)
> Genoma de apenas 490.885 nts. GC %: 31,6 . Perdeu a maioria dos genes de síntese de aminoácidos, nucleotídeos, cofatores e lipídeos.
> Existem controvérsias sobre sua capacidade de biossíntese de ATP. Pois só foram encontrados genes para 5 das 6 subunidades da ATP sintetase.
(ou ela não tem enzima funcional ou tem uma forma nova ainda não descrita )
> Não tem a capacidade de metabolizar hidrogênio e enxofre para a energia, como termófilos muitos fazem.
> Tem somente 5 % de regiões não codantes. Genoma muito estável para um organismos
“parasita”. Comportamento muito diferente de bactérias e eucariontes ...
* Não pode ser detectada com primers universais para genes de rRNA ( 16S rDNA) (sua sequencia é
significativamente diferente nesse ponto) Crescem de bem entre 90 a 100 ºC
São anaeróbicos obrigatórios
Pequeno hipertermófilo Cresce e se divide na superfície das espécies
crenarchaeal Ignicoccus
estilo de vida parasitária
Simbiose obrigatório não pode ser cultivada de forma
Independente
Nem com lisados de Igncoccus. Ela precisa da célula viva
Por outro lado Ignicoccus pode viver sem
Nanoarchaea.
O efeito da nanoarchaea é
pequeno ela retarda muito pouco o
crescimento de Ignicoccus.
O Ignicoccus tem suas próprias peculiaridades estruturais vistas mais a frente ...
A descoberta das Nanoarchaea sugere que mesmo abordagens de metagenômica com primers universais (16S rDNA) pode deixar de detectar um grande número de micro-organismos
"DPANN"
"Diapherotrites" Rinke et al. 2013
"Parvarchaeota" Rinke et al. 2013
"Aenigmarchaeota" Rinke et al. 2013
"Nanoarchaeota" Huber et al. 2002
"Nanohaloarchaeota" Rinke et al. 2013
"Micrarchaeota" Baker et al. 2010
"Pacearchaeota" Castelle et al. 2015
"Woesearchaeota" Castelle et al. 2015
Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms (ARMAN) were first discovered in an extremely acidic mine located in northern California (Richmond Mine at Iron Mountain) by Brett Baker in Jill Banfield's laboratory at the University of California Berkeley. These novel groups of archaea named ARMAN-1, ARMAN-2
(Candidatus Micrarchaeum acidiphilum ARMAN-2
Examination of different sites in the mine using fluorescent probes specific to the ARMAN groups has revealed that they are always present in communities associated with acid mine drainage (AMD), at Iron Mountain in northern California, that have pH < 1.5. They are usually found in low abundance (5–25%) in the community. Recently, closely related organisms have been detected in an acidic boreal mire or bog in Finland,[4] another acid mine drainage site in extreme environments of Rio Tinto, southwestern Spain[5] and from weak alkaline deep subsurface hot spring in Yunohama, Japan
Using cryo-electron tomography an extensive 3D characterization of uncultivated ARMAN cells within mine biofilms has been done (Comolli et al. 2009[7]). T
his has revealed that they are right at the cell size predicted to be the lower limit for life, 0.009 µm3 and 0.04 µm3 (NRC Steering group). They also found that despite their unusually small cell size it is common to find more than one type of virus attached to the cells while in the biofilms.
Furthermore, the cells contain on average ≈92 ribosomes per cell, whereas the average E. coli cell grown in culture contains ≈10,000 ribosomes.
This suggests that for ARMAN cells a much more limited number
of metabolites are present in a given cell. It raises questions about
what the minimal requirements are for a living cell.
Notably, nearly half of the archaeal sequences were affiliated to the recently described 'Candidatus Haloredividus' (phylum Nanohaloarchaeota), not previously detected in salt-saturated environments.
FEMS Microbiol Ecol. 2016 Dec;92(12). 2016 Sep 7.
Seasonal dynamics of extremely halophilic microbial communities in three Argentinian salterns.
Di Meglio L1, Santos F2, Gomariz M2, Almansa C3, López C2, Antón J2, Nercessian D4.
3D reconstructions of ARMAN cells in the environment has revealed that a small number of them attach to other Archaea of the order
Thermoplasmatales (Baker et al. 2010 [8]). The Thermoplasmatales cells appear to penetrate the cell wall to the cytoplasm of the ARMAN cells.[9]
The nature of this interaction hasn't been determined. It could be some sort
of parasitic or symbiotic interaction. It is possible that ARMAN is getting
some sort of metabolite that it is not able to produce on its own.
"DPANN"
"Diapherotrites" Rinke et al. 2013
"Parvarchaeota" Rinke et al. 2013
"Aenigmarchaeota" Rinke et al. 2013
"Nanoarchaeota" Huber et al. 2002
"Nanohaloarchaeota" Rinke et al. 2013
"Micrarchaeota" Baker et al. 2010
"Pacearchaeota" Castelle et al. 2015
"Woesearchaeota" Castelle et al. 2015
Environ Microbiol Rep. 2016 Apr;8(2):210-7. doi: 10.1111/1758-2229.12370. Epub 2016 Jan 28.
High occurrence of Pacearchaeota and Woesearchaeota (Archaea
superphylum DPANN) in the surface waters of oligotrophic high-altitude lakes.
Ortiz-Alvarez R1, Casamayor EO1.
Euryarchaeota
Proteoarchaeota (TACK)
"DPANN"
"Diapherotrites" Rinke et al. 2013
"Parvarchaeota" Rinke et al. 2013
"Aenigmarchaeota" Rinke et al. 2013
"Nanoarchaeota" Huber et al. 2002
"Nanohaloarchaeota" Rinke et al. 2013
"Micrarchaeota" Baker et al. 2010
"Pacearchaeota" Castelle et al. 2015
"Woesearchaeota" Castelle et al. 2015
"Euryarchaeota" Woese et al. 1990
"Proteoarchaeota" Petitjean et al. 2014 ("TACK") Thaumarchaeota Brochier-Armanet
"Aigarchaeota" Nunoura et al. 2011 Crenarchaeota Garrity & Holt 2002
"Korarchaeota" Barns et al. 1996
"Bathyarchaeota" Meng et al. 2014
"Geoarchaeota" Kozubal et al. 2013
"Thorarchaeota" Seitz et al. 2016
"Lokiarchaeota" Spang et al. 2015
"Euryarchaeota" Woese et al. 1990
Euryarcheota
Grupo filogeneticamente diverso Pode ser subdividido em 5 grupos :
>I ) Halofitas (todos aeróbicos obrigatórios)
> II) Metanogênicas (todos anaeróbicos obrigatórios)
> iii) Thermoplasmatales
> iv) Hipertermofilicos I
> v) Hipertermofilicos II
Halofitas
Aerobicas obrigatórias Quimioheterotroficas ou Fotoheterotroficas
Euryarcheota : I ) Halofitas
Halobacterium Haloferax
Natronobacterium
Podem ser subdivididos em : a) Haloalcalificos
Ex: Natronobacterium
(Que vivem em lagos ricos em carbonatos com pH 10-12
Onde precipitam diversos ions Ca² e ⁺ Mg² ) ⁺
b) Halofitos extremos Ex: Halobacterium
Os dois grupos
Também pode ser encontrados
em carne salgada peixe e porco, salsinha
s
Haloquadratum walsbyi
Halobacterium
FOTOFOSFORILACAO NAO FOTOSSINTÉTICA
ARQUEAS
HALÓFILAS EXTREMAS
FOTOFOSFORILÇAO:
QUE DEPENDE DE LUZ
MAS NAO ENVOLVE PIGMENTOS DE CLOROFILA
NEM CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS
Extracelular intracelular Na 3,3 M 0,8 M ⁺ K 0,05 M 5,3 M ⁺ Halofitas extremos :
ESTRATÉGIA:
Jogar pra fora Na e colocar para dentro K ⁺ ⁺ (bombas de sódio / potássio)
Parede celular com glicoproteínas , estabilizada por íons Na , ⁺ essências para manutenção estrutural, se a concentração for insuficiente a parede celular se rompe e ocorre lize celular...
Proteínas requerem K em vez de Na ⁺ ⁺
Muitas proteínas ácidas (ricas em aminoácidos ácidos D e E) Pouca lisina e poucos aa hidrofóbicos..
(para evitar agregação de proteínas... num ambiente tão iônico)
Electron micrographs of thin sections of the extreme
halophile Halobacterium salinarum. A cell is about 0.8 um in diameter.
(a) Longitudinal section of a dividing cell showing the nucleoids. (b) High-
magnification electron micrograph showing the glycoprotein subunit structure of the cell wall.
The F- and V-type ATPases are rotary molecular machines that couple translocation
of protons or sodium ions across the membrane to the synthesis or hydrolysis of ATP. Both the F-type (found in most bacteria and eukaryotic mitochondria and chloroplasts) and V-type (found in archaea, some bacteria, and eukaryotic vacuoles) ATPases can translocate either protons or
sodium ions. The prevalent proton-dependent ATPases are generally viewed as the primary form of the enzyme whereas the sodium-translocating ATPases of some prokaryotes are usually
construed as an exotic adaptation to survival in extreme environments.
Phylogeny of Na+-translocating and proton-translocating F/V- ATPases in Archaea (A), Bacteria (B) and Eukarya (E)
Phylogeny of Na+-translocating and proton-translocating F/V-ATPases in Archaea (A), Bacteria (B) and
Eukarya (E). The maximum- likelihood phylogenetic tree was constructed on the basis of a sequence alignment of β-subunits of F-ATPases and A subunits of V- ATPases (see Additional File 2). The names of organisms with
experimentally characterized ATPases are shown in bold and colored red for Na+ -dependent enzymes and blue for H+-dependent enzymes. The ATPases
whose c subunits carry all Na + -ligands and are hence predicted to translocate sodium are denoted by red circles, and those
lacking one or more of these ligands (and so predicted to translocate protons only) are denoted by blue circles. The numbers
at internal branches indicate the RELL bootstrap probabilities (expressed as percentage points).
The root position was forced between the F- and V-ATPases.
Euryarcheota : II) Metanogênicas
Methanobacterium Methanocaldococcus Methanosarcina
Produzem metano (CH4) como parte do seu metabolismo energético Todos anaeróbicos obrigatórios
Mesófilos
Quimioautotroficos
Hábitats dos metanogênicos
> sedimentos anóxidos : sedimentos de charcos, pantanos, lagos, campos encharcados, aterros úmidos …
> trato digestivo: rumen de animais ruminantes(bovinos, ovelhas; ceco de cavalo e coelhos; intestino grosso de monogastricos (humanos, porcos e cães)
> fontes geotermais H2+CO2; fendas hidrotermais
> usinas de biodegradação artificila: digestores de lodo e esgoto
> endosimbiontes de vários protozoários anaeróbicos (alguns até mesmo de protozoarios simbiontes de cupins)
Grande variedade de tipos morfológicos:
Bacilus longos ou curtos, Bacilos irregulares, Bacilos em cadeia Cocos, Cocos irregulares , Cocos em pacotes
Espirilos
metabolismo
Diversidade metabólica …
Dependendo do genêro podem ser usados como subtrato além do CO2 +H2O
Também :
Tipo CO2: HCOO Formato, CO ⁻
Tipo metil : Metanol, alcoois, piruvato, metilaminas, metilsulfetos.
Acetotroficos : piruvatoe acetato
(presente em lodos, esgoto, material decomposição)
Níquel é fundamental
Methanocaldococcus jannaschii Archaea modelo :
Genoma 1660 kb 1700 genes
50 % genes únicos a arqueas
Genes de metabolismo e divisão celular similares a bactéria
Genes para transcrição e tradução similar a eucariontes
Euryarcheota iii) Thermoplasmatales
Thermoplasma Picrophilus Ferroplasma Termofilos
Extreamente acidofílicos
Picrophilus (cresce em pHs abaixo de 0 !!!!!!!!!) (> 1M H ) ⁺ Quimioheterotroficos
Termofilos (ideal 55ºC) pH 2.0
e em meios complexos
Aeróbicas facultativas (anaerobicamente respira enxofre)
Estruturalmente semelhante a micoplasmas , não tem parede celular
Pilha autoaquecida de refugo de carvão
Habitat do Thermoplasma Ali existe fragmentos de
carvão, pirita (FeS2) e outros compostos organicos tirados do carvão
Além de calor...
Pilham se autoaquecme por
combustao expontanea
Metaboliza
Compostos
orgânicos
lixiviados
da pilha de
refugo de
carvão
Thermoplama volcanium
Muitos flagelos grande mobilidade Foi Isolado de Solfataras
de varias partes do mundo Rico em enxofre
Ac. sulfurico
Para resistir ao estresse osmótico devido ausência de parede celular E para resistir a temperatura elevada e pH baixos
Eles desenvolveram :
uma membrana plasmática singular (tetraeter) Lipopolissacarídeos
Unidades de glicose e manose Glicoproteínas
Não tem nenhum esterol
Picrophilus
pH -0,06
Solfataratas japão
Ferroplasma
Oxida Fe² a Fe³ ⁺ ⁺
Quimioautotrofico (CO2) Cresce 35ºC (mesofilico)
Cresce me detritos de atividade de mineração
Contendo pirita (FeS), sua fonte de energia
Precisa tolerar ambientes
extremamente ácidos
Euryarcheota Hipertermofilicos I
Thermococcus Pyrococcus Methanopyrus
Crescem aciam de 80ºC
Ramifimifica proximoa raiz dos Euryarchaeta
Propriedades morfoloficas smelhanetes ao outro filo Crenarcheota
Thermococcus
Morfologia: Esféricos com tufo de flagelos Quimiorganotrofico
Anaerobico obrigatorio Respira S⁰
Cresce 70-95ºC
Pyrococcus
Cresce 70-106ºC
De resto é similar ao Thermococus
Methanopyrus
Cresce próximo fenda hidrotermais submarinas
Cresce a 122ºC É metanogenico
Posição singular na arvore
Tem 2,3-difosfoglicerato
cíclico em seu citoplasma em
concentrações acima de 1M
Agente termo-estabilizador
de DNA e proteínas
Incomum … precede o fitanil => geraniol ---INSATURADO =
Ancestral !..
Euryarcheota v) Hipertermofilicos II
Archaeoglobus Ferroglobus
Hipertermofilos 83ºC Redutores de S
SO4² =>> H2S ⁻
Euryarchaeota
Proteoarchaeota (TACK)
"DPANN"
"Diapherotrites" Rinke et al. 2013
"Parvarchaeota" Rinke et al. 2013
"Aenigmarchaeota" Rinke et al. 2013
"Nanoarchaeota" Huber et al. 2002
"Nanohaloarchaeota" Rinke et al. 2013
"Micrarchaeota" Baker et al. 2010
"Pacearchaeota" Castelle et al. 2015
"Woesearchaeota" Castelle et al. 2015
"Euryarchaeota" Woese et al. 1990
"Proteoarchaeota" Petitjean et al. 2014 ("TACK") Thaumarchaeota Brochier-Armanet
"Aigarchaeota" Nunoura et al. 2011 Crenarchaeota Garrity & Holt 2002
"Korarchaeota" Barns et al. 1996
"Bathyarchaeota" Meng et al. 2014
"Geoarchaeota" Kozubal et al. 2013
"Thorarchaeota" Seitz et al. 2016
"Lokiarchaeota" Spang et al. 2015
"Proteoarchaeota" Petitjean et al. 2014 ("TACK") Thaumarchaeota Brochier-Armanet
"Aigarchaeota" Nunoura et al. 2011 Crenarchaeota Garrity & Holt 2002
"Korarchaeota" Barns et al. 1996
"Bathyarchaeota" Meng et al. 2014
"Geoarchaeota" Kozubal et al. 2013
"Thorarchaeota" Seitz et al. 2016
"Lokiarchaeota" Spang et al. 2015
Crenearchaeota
Crenearchaeota
Se agrupam em ramos curtos arvores de rRNA Sugerindo relógios moleculares lentos
(muita seleção purificadora)
Ambiente extremo pode dar pouco espaço para variações Poderiam ter evoluído pouco
Tem representante vivendo em extremos de temperatura
Água fervente e água congelanda
Solos aquecidos geotermicamente
Onde águas contendo enxofre elementar ou sulfeto Isolados de solfataratas
Lamas ferventes
Ambientes ácidos e básicos
Fontes termais terrestre e marinhas Escoadouro de usinas geotérmicas
> 100ºC
Outras vivem oceanos Águas da Antártida Gelo marinho
águas da costa ou profundas
E outras são simbiontes de esponjas
A maioria das espécies metaboliza enxofre Quimioheterotróficos
Quimiorganotróficos (H2, NO2 , S, Fe² ) ⁻ ⁺ Podem respirar com (Fe NO3 S) ⁻
Fermentação é rara
Nenhum é Fototrófico
Hipertermofilosde hábitats vulcânicos
Desulfurococcales Pyrodictium
Pyrobolus Ignicoccus
Staphylothermus
Pyrodicitium abyssi Celulas embebidas em matriz glicoproteica viscosa...se mantem juntas
Fimbrias de aderência
Quimiorganorganotroficos
Pyrolobus fumarii
Cresce a 113ºC
Resiste a 121ºC / 1hora (autoclave) (mais resistente que endosporos)
Incapaz de crescer abaixo de 90ºC
Quimioautotrofico obrigátorio
Ignicoccus
Membrana externa (como em gram -)
Mas com um espao citoplasmatico enorme 25 % do volume citoplasmatico
Hospdeiro da
Nanoarchaea
equitans
Ignicoccus tem um estrutura bastante
incomum, não tem
pseudomureina, nem S-layer ! Tem duas
membranas um interna e outra externa.
Grande espaço entre elas, contendo até vesiculas de membrana !!!
Ignicoccus hospitalis, ultrathin section C = Cytoplasm
IM = inner membrane
IMC = Intermembrane compartment OCM = outer cellular membrane V = vesicles
0,5 µm Crescem de bem entre 90 a 100 ºC São anaeróbicos obrigatórios
According to the genome annotation, I.
hospitalis should harbour all components of a typical archaeal A1AO-ATPase/ synthase. In collaboration with Prof. Dr. Volker Müller from the Goethe University Frankfurt / Main this enzyme complex was investigated. Based
on immuno-EM analyses and
immunofluorescence experiments we demonstrated recently that the ATP synthase as well as the H2:sulfur oxidoreductase complexes of I. hospitalis are located in the outer cellular membrane (Fig. 4 A-C). This highly unexpected result means that among all Prokaryotes, possessing two membranes in their cell envelope, I. hospitalis is the first organism with an energized outer membrane and ATP synthesis within its intermembrane compartment. In contrast, DAPI staining and EM analyses show that DNA and ribosomes are localized in the cytoplasm. Therefore, in I. hospitalis energy conservation is separated from information processing and protein biosynthesis
Staphylotermus
Cachos de centenas de células
Fazem fermentação...
Até pouco tempo acreditava-se que Pyrodicitium que vive a 113ºC era o limite...
Mas recentemente encontrou-se outros organismos como Methanopyrus que vive a 122ºC
Nas fontes hidrotemais a temperatura
sai acima de 250ºC...
Termoestabilidade de biomoléculas
Proteínas
Proteínas com núcleos altamente hidrofóbicos Maior interações iônica de superfície
Diretamente ligado ao dobramento da proteína Chaperonas especiais : Termossomos
DNA
DNA tem solutos como 2,3 difosofoglicerato
DNA girase reversa (superenovelamento positivo) estabiliza contra desnaturação térmica.
Ligação a proteinas termo-estáveis
Histonas => estruturas semelhantes a nucleossomas
RNA ribossomos com subunidade menor com 15 % de GC
Estrutura lipidica +> já comentado
Qual o limite
ATP e NAD+ não resiste bem a mais de 120 ºC
Ai sua meia vida vai para 30 minutos.... A 150 ºC o ATP e degradado imediatamente. Entretanto o ATP em condições citoplasmáticas pode ser mais estável do que em solução
Alguns especialistas acreditam que seja possível encontrar organismo vivendo a 140 a 150ºC e crescendo. É possível também que ele
possam resistir a temperaturas mais elevadas mas sem crescimento.
Testes de laboratórios indicam que moléculas biológicas poderiam resistir de 140 a 150ºC.
Acima disso a estabilidade das biomoléculas conhecidas é bastante precária. Seria necessário modificar dramaticamente a bioquímica
conhecida, ou ter adaptações moleculares ainda não conhecidas, como
nova moléculas estabilizadoras...
"Proteoarchaeota" Petitjean et al. 2014 ("TACK") Thaumarchaeota Brochier-Armanet
"Aigarchaeota" Nunoura et al. 2011 Crenarchaeota Garrity & Holt 2002
"Korarchaeota" Barns et al. 1996
"Bathyarchaeota" Meng et al. 2014
"Geoarchaeota" Kozubal et al. 2013
"Thorarchaeota" Seitz et al. 2016
"Lokiarchaeota" Spang et al. 2015
Vivem de quimilitotroficamente Oxidando NH
3→ NO
2- E fixam CO
2Vivem
Solo (solos acidos) Do mar equatorial ao polar
Leito do mar Fontes
hidrotermais
Cavernas
40% of the prokaryotes of deep ocean waters. Their high numbers,
together with their ability to fix CO2, suggest that marine Crenarchaeota play a major role in the global carbon cycle.
Non-thermophilic Euryarchaeota are also present in marine environments, especially in temperate surface waters.
The physiology of marine crenarchaeotes remained a mystery until the discovery that at least some of these organisms are ammonia oxidizers. For example, Nitrosopumilus maritimus (Figure 19.23) has been isolated in laboratory culture and shown to grow chemolithotrophically by aerobically oxidizing ammonia (NH3) to nitrite (NO2–), the first step in nitrification This organism uses CO2 as its sole carbon source (autotrophy), as do nitrifying Bacteria. However, unlike ammonia-oxidizing Bacteria such as Nitrosomonas, N. maritimus is adapted to life under extreme nutrient limitation, as would befit an organism indigenous to open ocean waters. In this regard, N. maritimus shows high
NH3 oxidation rates at the very low NH3 concentrations found in open ocean waters. In addition, environmental analyses of genes that encode ammonia oxidation functions have revealed that nitrifying Crenarchaeota likely play a more important role than do nitrifying Bacteria in the marine nitrogen cycle.
"Lokiarchaeota" Spang et al. 2015
Euryarchaeota
Proteoarchaeota (TACK)
New Loki Microbe is Closest Relative to All Complex Life
Loki’s Castle lies midway between Greenland and Norway, around 2,300 metres below the ocean surface. It’s a field of hydrothermal vents—black, rocky chimneys that belch out volcanically superheated water. And yet, despite the hellish landscape, life abounds here.
