Colônias de Formigas
Colônias de formigas (e de outros insetos
sociais) são sistemas distribuídos
◦ Seus indivíduos são simples
◦ Grupo apresenta uma organização social fortemente estruturada
◦ Colônias de formigas podem lidar com tarefas complexas
Que em alguns casos estão além da capacidade das
Colônias de Formigas
Algoritmos baseados em formigas investigam novos modelos computacionais
◦ Baseados no comportamento observado em formigas reais
Colônias são fonte de inspiração para o
desenvolvimento de novos algoritmos ◦ Utilizados para:
Problemas de otimização
Problemas de controle distribuído
Problemas de agrupamento de dados
Colônias de Formigas
Princípios de auto-organização
◦ Permitem o comportamento fortemente coordenado das formigas reais
◦ Podem ser utilizados para coordenar populações de agentes artificiais
Que colaboram para resolver problemas
Formigas
São insetos sociais que vivem juntos em
colônias.
Pertencem à ordem Hymenoptera
◦ Mesmo grupo em que se encontram as vespas e abelhas.
Existem várias famílias de vespas e várias
de abelhas
◦ Mas todas as formigas estão agrupadas em uma única família: Formicidae.
Onde Vivem
Distribuem-se por todos os continentes
com exceção dos polos.
Estima-se que existam por volta de
18.000 espécies de formigas sendo que 10.000 já foram descritas.
No Brasil existem aproximadamente
2.000 espécies sendo que somente de 20 a 30 são consideradas pragas.
Benefícios das Formigas
Dispersam sementes contribuindo para o reflorestamento de muitos ecossistemas,
como o Cerrado, a Mata Atlântica, a Caatinga e os Campos
Promovem a germinação das sementes, pois removem a polpa dos frutos
Polinizam flores, quando se alimentam de substâncias vegetais (seiva, néctar, sucos) e de líquidos açucarados secretados por
Benefícios das Formigas
Fazem a poda de algumas plantas
promovendo seu crescimento vegetativo
Exercem importante papel na aeração do
solo
Incorporam matéria orgânica à terra
tornando-a fértil
São predadoras de diversos artrópodes,
muitos deles pragas agrícolas, além de
serem predadoras de outras espécies de formigas
Pragas
As espécies consideradas pragas são:
◦ Formigas cortadeiras
Saúvas e Quenquéns (gêneros Atta e Acromyrmex) ◦ Formigas domésticas
Formiga-fantasma (Tapinoma melanocephalum) Formiga-louca (Paratrechina longicornis)
Formiga lava-pés (Solenopsis spp.), Formiga cabeçuda (Pheidole spp.)
Formiga carpinteira ou sará-sará (Camponotus spp.) Formiga acrobática (Crematogaster spp.)
Formiga Argentina (Linepithema humile)
Pixixica ou pequena formiga de fogo (Wasmannia auropunctata)
Saúva Colônia de formigas 'fantasma' com rainha: espécie é a mais comum em SP (Foto: Francisco J. Zorzenon) Formiga Louca
Formiga Lavapés Formiga Carpinteira Formiga Acrobata
Sentidos
O sentido mais desenvolvido da formiga é
o faro.
◦ Dispõem de glândulas abdominais que excretam diversos feromônios
Substâncias químicas que causam reações
específicas da parte de outros indivíduos.
Alarme
Atração sexual
Marcadores de caminhos
Sentidos
Formigas têm um senso bem desenvolvido de paladar
◦ São capazes de distinguir entre sabores amargos, doces, azedos e salgados.
Também têm um senso de tato desenvolvido.
◦ Receptores tácteis se localizam nos pés e nos pelos da perna.
Antenas são usadas para determinar cheiro e sabor, e para tocar objetos.
Algumas espécies de formigas apresentam olhos compostos e visão bem desenvolvida.
◦ Outras têm olhos simples que só podem distinguir entre claro e escuro.
Lares
Normalmente instalam seus ninhos no
chão.
◦ Terra escavada para fazer o ninho pode ser empilhada ao lado da abertura, formando um monte.
◦ O ninho é composto de diversos túneis longos que conduzem a câmaras.
◦ As câmaras servem como área de
armazenagem de comida e como berçários para os filhotes.
Lares
Algumas formigas vivem na madeira de árvores ou troncos
apodrecidos.
◦ As formigas trabalhadoras de uma espécie arbórea fazem ninhos tecendo folhas que unem por meio de fios de seda excretados por suas larvas.
Algumas formigas têm territórios bem definidos e constroem
ninhos permanentes.
Outras são nômades, construindo ninhos novos a cada
deslocamento.
Algumas formigas compartilham seus ninhos com formigas
de espécies diferentes e ocasionalmente com outras espécies de insetos, ou com aranhas.
Algumas formigas fazem seus ninhos em moradias humanas,
especialmente em painéis de revestimento de madeira ou fundações.
Alimentação
Algumas espécies de formigas comem
insetos vivos enquanto outras se alimentam apenas de matéria animal em decomposição. Outras cultivam e comem fungos.
Algumas recolhem sementes e grãos para se alimentar.
Diversas espécies cuidam de “rebanhos” de afídeos e insetos escamosos para obter o líquido açucarado que eles excretam.
Alimentação
Componentes bucais especiais para apanhar e comer alimentos.
◦ Mandíbulas: se movem lateralmente e servem
para segurar comida, carregar filhotes e combater inimigos.
◦ Maxilas: usadas para mastigar.
◦ Estômago: para onde vai a comida que a formiga come para si mesma
◦ Bucho: comida que será dividida com outras formigas
Para alimentar larvas e outras formigas.
Formigas famintas podem acariciar outras formigas ou
Vida Social
Formigas, cupins, muitas abelhas e algumas
vespas têm verdadeiras vidas familiares.
◦ Vivem em comunidade e os membros da comunidade dependem uns dos outros.
Se alimentam e protegem umas às outras. Criam e cuidam de seus filhotes.
◦ Essa forma de vida difere muito da adotada pelos insetos solitários, que passam a maioria, ou ocasionalmente, todas as suas vidas
Vida Social
Uma comunidade de formigas é
conhecida como formigueiro.
A vida em um formigueiro é altamente
organizada.
Cada membro tem uma função a cumprir
◦ Colocar ovos
◦ Reunir alimentos ◦ Lutar
Castas Sociais
Divisão de tarefas está relacionada à
presença de diferentes castas
Em um formigueiro geralmente existem 2
castas de formigas
◦ Casta das reprodutoras
Rainhas Machos
Rainhas
As maiores formigas da colônia Aladas até serem fecundadas
Vivem muitos anos controlando à colônia
◦ Rainhas de saúvas podem viver até 20 anos ◦ Rainhas de colônias domésticas vivem de 2 a
4 anos
Rainhas
São fecundadas durante voo nupcial
◦ Quando ocorre encontro e cópula com machos
◦ Dependendo da espécie, a rainha pode copular com até 8 machos
Ovos férteis não fecundados produzem machos
Ovos férteis fecundados produzem fêmeas
◦ Alimentação posterior define se serão rainhas ou operárias
Rainhas
Em geral, as colônias têm apenas uma rainha
◦ Colônia monogínica
◦ Quando rainha morre, o formigueiro morre
Em algumas espécies, em geral domésticas, mais de uma rainha pode ser fecundada
◦ Colônia poligínica
◦ Em geral, rainhas de espécies poligínicas vivem menos do que aquelas das espécies monogínicas
◦ Em compensação, a capacidade da colônia em produzir novas rainhas é maior (ocorre várias vezes por ano)
Machos
Alados e de vida muito curta Mantém as asas até a morte
Morre geralmente dentro de 2 semanas Morrem após o acasalamento
Operárias
Formigas vistas no dia-a-dia Todas são fêmeas
Normalmente vivem de 2 a 3 meses
Durante toda sua vida trabalham para a colônia
◦ Realizam todo o trabalho pesado para sustentar o formigueiro
Não são férteis
◦ Exceção: operárias ovopositoras põem ovos tróficos (ovos de alimentação) ou ovos que produzem machos
Operárias
Atividades realizadas pelas operárias
◦ Escavação e limpeza do ninho
◦ Procura e transporte de água e alimento para o ninho
Também chamada de forrageamento
◦ Alimentação: Larvas e rainha(s) Outras operárias ◦ Cuida da prole ◦ Defesa da colônia ◦ Etc.
Operárias
Pode incluir soldados
◦ Para alguns autores, são uma outra casta
◦ São formigas operárias maiores, com cabeça desproporcional e mandíbula fortalecida
◦ Sua função é defender a colônia do ataque de inimigos
Operárias
Polimorfismo
◦ Quando ocorre diferenciação de tamanho e forma no corpo das operárias de formigas diz-se que a espécie é polimórfica.
Monomorfismo
◦ Quando as operárias são do mesmo tamanho são chamadas de monomórficas.
Operárias
Cada operária desempenha um papel
específico
◦ As operárias jovens realizam melhor as tarefas dentro do ninho
Ex.: cuidar das larvas
◦ As mais velhas saem para forragear em busca de alimentos ou escavar galerias
◦ As muito velhas se dedicam a manejar os desperdícios dentro da colônia
Ciclo de Vida
Formigas tem metamorfose completa
◦ Ovo ◦ Larva ◦ Pupa ◦ Adulto
Ciclo de Vida
Ovos
◦ Tamanho microscópico, difíceis de serem visualizados a olho nu.
Larvas
◦ Não possuem pernas e são de coloração esbranquiçada, passam por vários estágios
◦ Bastante pequenas no primeiro estágio, depois trocam de pele e entram em fase de crescimento
◦ Após o último estágio a larva para de se alimentar e entra em um estágio denominado pupa.
Pupa
◦ Algumas espécies apresentam uma pupa coberta por um casulo de seda
◦ Outras espécies assemelham-se com o adulto, porém com a cor branca.
◦ Neste estágio a formiga não se alimenta e não anda.
Adulta
◦ São as formigas que vemos andando por todo lado.
Formação de Colônias
A fundação de uma nova colônia ocorre
quando a colônia está madura
◦ Com elevada densidade populacional
Pode ocorrer de duas formas
◦ Voo nupcial de uma formiga rainha
◦ Fragmentação de uma colônia já existente (sociotomia)
Formação de novas colônias pelo
Voo Nupcial
Até milhões de indivíduos saem para o
voo nupcial
◦ Maioria morre
Devorados por outros animais
Em decorrência de condições climáticas adversas Porque as rainhas não encontram local adequado
Formação de novas colônias pelo
Voo Nupcial
Se tiver sucesso e encontrar um local
adequado, a rainha:
◦ Escavará uma pequena câmara e se fechará nela para sempre
◦ Iniciará a postura dos primeiros ovos, onde eclodirão as primeiras larvas
◦ Alimentará estas larvas depositando ovos especiais, maiores que os normais
Formação de novas colônias pelo
Voo Nupcial
As primeiras operárias abrirão a câmara e iniciarão o processo de procura de alimento
◦ Para alimentar as larvas recém eclodidas e a rainha
Enquanto a rainha estiver no período de fundação da colônia ela sobreviverá do metabolismo dos músculos alares
◦ Transformados em energia para sua sobrevivência
◦ Enquanto em sua colônia de origem, ela armazena energia suficiente para sobreviver ao período de fundação
Formação de novas colônias por
Fragmentação
Ocorre nas espécies poligínicas
Rainhas, e operárias com crias partem
para novos locais e fundam ali uma nova colônia
◦ Pode ocorrer naturalmente ◦ Pode ser induzida:
Quando ocorre aumento excessivo de temperatura
e umidade
Na presença de substâncias repelentes
Colônias
Geralmente a colônia se estabelece no solo, formando um único ninho compacto
◦ Monodômico (mono = um e domico = dormitório)
Algumas espécies constroem seus ninhos em vários locais
◦ Distribuídos de forma interligada entre si
◦ Polidômico (poli = muitos e domico = dormitório)
◦ Podem estar separados por distâncias que variam de centímetros até dezenas de metros
Maiores Colônias
Até 2002 maior colônia conhecida: Ishikari, Japão
◦ Estimativa: 306 milhões de operárias, 1 milhão de
rainhas vivendo em 45000 ninhos interconectados em uma área de 2,7 Km2
Em 2002 foi encontrada no sudeste da Europa
uma supercolônia de ninhos se prolongando por quase 5760 Km
◦ Bilhões de formigas argentinas vivendo em milhões de ninhos
Em 2004 foi encontrada uma colônia de
aproximadamente 100 Km de largura em Melbourne, Austrália
Colônias de Saúvas
Impressionam pela complexidade e tamanho Cultivam seu próprio alimento, um fungo
◦ A saúva não vive sem o fungo e vice-versa
◦ Precisam cortar várias folhas para cultivo do fungo no interior da colônia
Causam sérios danos à agricultura, aos canaviais e ao
reflorestamento de Pinus
Infestam muitas cidades do interior da região sudeste
Colônias de Saúvas
Ninho (formigueiro)
◦ Quando maduro, abarca um volume de cerca de 20 metros de diâmetro e 5 metros de
profundidade
◦ Apresenta várias câmaras (panelas) e galerias
Galerias: canais que ligam as câmeras
◦ Na superfície do solo, apresenta monte de terra solta e olheiros
Olheiros: orifícios das galerias que se comunicam
Ninhos
Uma colônia também abriga outros
insetos ou animais
◦ Ex.: ácaros, aranhas, besouros, cobras, cupins, lagartixas, moscas, entre outros
◦ Muitos deles habitam a câmara de lixo dos ninhos
Alguns se alimentam dos alimentos deixados pelas
formigas e seus excrementos
Outros utilizam odores para que sejam confundidos
com as crias das formigas
Assim, são alimentados pelas operárias como larvas de
Ninhos
Tamanho de uma colônia pode variar de uma dezena a alguns milhares de formigas
A maioria das formigas constrói um tipo de ninho específico para sua espécie
◦ Podendo haver uma grande variedade de ninhos
Uma mesma espécie pode construir mais de um tipo de ninho
◦ Dependendo de:
Condições climáticas da região que habita Facilidades que oferece o ecossistema
Ninhos
Ninhos também podem ser classificados
segundo o ambiente em que são construídos:
◦ Ninhos arbóreos
Construídos em árvores
◦ Superficiais
Construídos acima do solo
◦ Subterrâneos
Formigas
Apresentam uma grande diversidade de
comportamentos e formas
Tamanho varia entre 1 mm e 4 cm
Pode carregar mais que 25 vezes seu peso
Formigas
Existe uma grande diferença entre
aspectos biológicos e comportamentais nas diferentes espécies
◦ Formigas rurais
◦ Formigas domésticas
Menos de 50 espécies estão adaptadas ao ambiente
Formigas Urbanas
Associação com o homem
Migração: tendência em mudar frequentemente o ninho de local
Populações unicoloniais: ausência de
comportamento agressivo entre indivíduos de mesma espécie pertencentes a ninhos diferentes que ocupam uma mesma área Alta agressividade interespecífica
Poliginia: não existe qualquer agressão entre as rainhas e nem tentativa de dominância
Formigas Urbanas
Reprodução: responsável pela dispersão
das espécies
◦ Muitas espécies aboliram o voo nupcial ◦ A colônia se reproduz por sociotomia
As operárias são muito pequenas
Longevidade das rainhas: em geral é muito
pequena
Operárias estéreis: as operárias nunca
Comunicação
As formigas geralmente se comunicam através de:
◦ Substâncias químicas voláteis (odores)
◦ Substâncias solúveis (sabores)
Quando produzidas pelos indivíduos para se comunicar com outros indivíduos da sua
espécie, essas substâncias são denominadas feromônios
As formigas possuem glândulas exócrinas especializadas
◦ Que secretam os feromônios de forma controlada
Comunicação
Existem diferentes tipos de feromônio:
◦ Feromônio de alarme
Altamente volátil
Se dispersa no ar a uma distância relativamente grande (» 60 cm)
Alerta as companheiras de algum perigo
Toda a colônia pode ser alertada em segundos
Feromônio de recrutamento
◦ Depositado no solo, em forma de trilha, para informar às companheiras da presença de alimento
Feromônio territoriais
◦ Secreções utilizadas para marcar os territórios de uso exclusivo da colônia
Comunicação
Reconhecimento individual
◦ As formigas utilizam substâncias voláteis de diversas origens sobre o seu corpo como sinal de reconhecimento
Comunicação
Outras formas de comunicação utilizadas
pelas formigas:
◦ Visual ◦ Sonora ◦ Táctil
Comunicação Visual
Algumas vezes, a comunicação também ocorre por mecanismos visuais
◦ Ex.: formigas do gênero Myrmecocystus realizam batalhas na forma de rituais com operárias de ninhos vizinhos
Cada formiga realiza uma dança na frente do inimigo,
onde eleva o abdome dando a aparência de um indivíduo maior
Como resultado, intimida o inimigo e recruta mais
companheiras do seu ninho
A colônia que recrutar maior número de operárias para a dança é considerada a vencedora
Comunicação Sonora
Formigas podem utilizar som para a
comunicação
◦ Elas produzem som ao friccionar uma região específica do abdome com uma saliência
cuticular presente nesta área
◦ As formigas percebem o som graças a receptores especiais em suas patas
Comunicação Tátil
Com frequência as operárias realizam um
contato boca a boca (trofalaxia)
◦ Ocorre a troca de alimento, precedido de um contato mútuo com as antenas
◦ Nestes contatos uma formiga cede alimento a outra
Feromônios Iniciadores
Ao serem detectados por uma formiga,
induzem um processo fisiológico que as transformam de algum modo
Em muitas espécies de formigas, a rainha
os segrega para inibir o desenvolvimento dos ovários das operárias
Feromônio de Recrutamento
Frequentemente utilizado para encontrarfonte de alimento
Depositado na trilha percorrida pela formiga em sua busca por alimento (e retorno ao
ninho)
◦ Quanto mais formigas passarem na trilha, maior a quantidade de feromônio depositada
◦ Quanto mais recente a passagem da formiga, maior a quantidade de feromônio na trilha
◦ Quanto maior a quantidade de feromônio na trilha, mais formigas são atraídas
Feromônio de Recrutamento
No início, formigas percorrem caminhos
aleatórios
◦ A presença de feromônio na trilha permite que o caminho mais curto entre o ninho e a fonte de alimento seja encontrado
◦ Caminho mais curto entre ninho e fonte de alimento
Percorrido com maior frequência Recebe mais feromônio
Resultados de Experimentos
Na existência de mais de um caminho
entre ninho e fonte de alimentos, formigas acabam seguindo o menor caminho
A construção de um menor caminho não
faz as formigas mudarem o caminho anterior, mais longo, por ele
Se existir mais de um menor caminho, as
formigas optarão por um deles de forma aleatória
Resultados de Experimentos
Se houver duas fontes de alimento, uma
delas mais abundante, esta será escolhida pelas formigas
A oferta de uma fonte mais abundante
após a escolha de outra fonte, para a
maioria das espécies, não faz com que as formigas mudem de opção
Se duas fontes iguais são oferecidas, uma
Resultados de Experimentos
Se houver mais de uma fonte, as formigas
exploram uma fonte de cada vez
◦ Motivação pode ser evolutiva
Quanto mais formigas houver na trilha, mais
resistente ela se torna a inimigos e condições adversas
Referências Bibliográficas
CASTRO, Leandro Nunes.
Fundamentals of Natural Computing: Basic Concepts, Algorithms, And
Applications. CRC Press, 2006.
CARVALHO, André Ponce de Leon F.
de. Notas de Aula, 2007.
http://ambientes.ambientebrasil.com. br/urbano/pragas_urbanas/formigas_ -_pragas_urbanas.html http://ciencia.hsw.uol.com.br/formiga .htm http://www.swarmintelligence.org/
