1Parte da Tese de Doutorado do primeiro autor apresentada à UFV, financiada pelo CNPq e pela FAPEMIG.
2Pesquisador da Fund. Inst. de Pesca do RJ - FIPERJ - 24120-191 - Niterói, RJ.
3Professor do Dept. de Matemática/UFV - 36571-000 - Viçosa, MG.
4Zootecnista, bolsista de DTI da FAPEMIG.
5Professor do Dept. de Bioquímica e Biologia Molecular/UFV - 36571-000 - Viçosa, MG.
6Professor do Dept. de Zootecnia/UFV - 36571-000 - Viçosa, MG.
7Professor do Dept. de Biologia Animal/UFV - 36571-000 - Viçosa, MG.
Anatomia Funcional e Morfometria dos Intestinos e dos Cecos Pilóricos do Teleostei
(Pisces) de Água Doce Piau (Leporinus friderici, Bloch, 1794)
1José Teixeira de Seixas Filho2, José de Moura Brás3, Andréa Tassis de Mendonça Gomide4, Maria Goreti de Almeida Oliveira5, Juarez Lopes Donzele6, Eliane Menin7
RESUMO - Os objetivos do presente trabalho foram estudar a anatomia funcional e a morfometria comparativas dos intestinos médio
e posterior e cecos pilóricos do piau (Leporinus friderici, Bloch, 1794) (Characiformes, Anostomidae). Foram conduzidos estudos anatomofuncionais e morfométricos nos intestinos, médio e posterior, e cecos pilóricos dessa espécie com hábito alimentar onívoro. Por meio destes estudos, concluiu-se que o padrão de enrolamento das alças intestinais em arranjo em N apresentou o mesmo padrão de enrolamento do intestino médio para as duas classes de tamanho, compatível com os de outras espécies de hábitos alimentares similares. Os estudos da morfometria mostraram que o comprimento total do intestino e das alças intestinais e seus calibres, provavelmente, exercem função específica na absorção dos nutrientes. As relações entre o arranjo das pregas da mucosa e a velocidade de transporte do alimento no intestino médio sugerem que os padrões transversais retardam o avanço do alimento em sentido aboral, possibilitando maior período digestivo, melhor aproveitamento dos nutrientes e contribuindo para a preparação do bolo fecal. O comprimento e o calibre dos cecos pilóricos aumentam com o desenvolvimento do peixe, apresentando-se homogêneos, e o padrão de sua mucosa possui as mesmas características anatômicas das do intestino.
Palavras-chave: anatomia, peixe de água doce, piau, teleósteos
Functional Anatomy and Morphometry of the Intestines and of Pyloric Cecum of
Fresh Water Teleoste (Pisces) Piau (Leporinus friderici, Bloch, 1794)
ABSTRACT - The objectives of the present work were to study the functional anatomy and the comparative morphometry in the
medium and posterior intestines and in the piau (Leporinus friderici, Bloch, 1794) (Characiformes, Anostomidae) pyloric cecum. Anatomofunctional and morphometric studies were carried out in the medium and posterior intestines and in the pyloric cecum of this specie with omnivore feeding behavior. The anatomofunctional studies showed that the coiling pattern of the intestinal rings, in N derived, presented the same coiling pattern of the medium intestine for the both species, compatible to the other species with similar feeding behavior. The morphometric studies showed that the total intestine length of the intestinal ring and its gauge exert, probably, a specific function on the nutrients absorption. The relations among the mucous fold arrangement and the feed passage rate in the medium intestine suggest that the traversal patterns delay the feed progress in the aboral direction, allowing a larger digest period, better feed nutrients utilization and contributing for the fecal mass preparation. The length and the pyloric cecum gauge increased as fish developed and were homogenous, and the mucous pattern had the same anatomical characteristics as the intestine.
Key Words: anatomy, nutrition, fresh water fish, piau, teleoste
Introdução
Considerando a grande diversidade das espécies de peixes e a conseqüente diferenciação morfofisiológica, a nutrição de peixes apresenta-se como uma vasta área de estudos, uma vez que estes animais apresentam hábitos e comportamentos ali-mentares diversos. Apesar de as investigações nesta área acumularem décadas de conhecimentos
ca-SEIXAS FILHO et al. racterísticas do aparelho digestório vêm sendo estudadas
em outros grupos zoológicos, nos quais a tecnologia já atingiu um estádio de controle na formulação e mani-pulação de rações balanceadas, indispensável na obtenção de resultados produtivos satisfatórios. Con-tudo, a nutrição de peixes, principalmente dos Teleostei tropicais, encontra-se longe de estabelecer padrões de exigências que possam ser utilizados pelos nutricionistas.
A literatura ressalta a importância do conheci-mento da morfologia do tubo digestório dos peixes, por ser muito variável, relacionando-a com a diversi-dade dos regimes alimentares e o modo de vida. HIDALGO e ALLIOT (1987) enfatizaram, por exemplo, que o comprimento do tubo digestório repercute de maneira importante nos aspectos quantitativos da digestão e absorção de alimento. Da mesma forma, GALLEGO e RUS (1987) consideraram imprescíndível, antes do aprofundamento no estudo dos distintos mecanismos de absorção intes-tinal, o conhecimento das características anatomohistológicas do intestino dos peixes.
As características anatômicas do aparelho digestório dos peixes acham-se em estreita depen-dência com a natureza dos alimentos, as caracterís-ticas do habitat, o estado nutricional e o estádio de desenvolvimento do indivíduo, manifestadas, especi-almente nesse aparelho, por adaptações e modifica-ções, as quais são variações morfológicas provocadas pela ação de fatores do ambiente sobre o organismo, podendo ser de caráter permanente, produzidas na evolução filogenética, como no caso das adaptações, ou de caráter temporário, produzidas no ciclo ontogenético do indivíduo, chamadas de modifica-ções (ANGELESCU e GNERI, 1949). Portanto, é de fundamental importância o conhecimento da biologia das espécies e, em particular, o conhecimento da interligação desses fatores, o que fornece subsídios para melhor compreensão do seu desempenho em seus ecossistemas naturais ou em piscigranjas.
Nesse contexto, o objetivo do presente trabalho foi estudar a anatomia funcional e a morfometria comparada dos intestinos médio e posterior e dos cecos pilóricos do piau (Leporinus friderici, Bloch, 1794) (Characiformes, Anostomidae)
Material e Métodos
Foram utilizados exemplares do piau de uma mesma população, procedentes dos viveiros da Esta-ção de Pesquisas e Desenvolvimento Ambiental de
Volta Grande, CEMIG, em Conceição das Alagoas, MG. Os exemplares foram separados em duas clas-ses de tamanho, levando-se em consideração o com-primento-padrão, conforme RICKER (1968). A pri-meira classe foi formada por 19 peixes, cujos compri-mentos-padrão variaram de 13,00 a 15,40 cm, com médias de 67,19 ± 1,69 g e 14,32 ± 0,14 cm de peso e comprimento-padrão, respectivamente. A segunda classe, com dez peixes de 17,00 a 19,00 cm, apresentou média de peso e comprimento-padrão de 132,85 ± 5,32 g e 17,85 ± 0,24 cm, respectivamente. Os animais foram coletados, acondicionados em aquários com capacidade para 2000 litros, sendo submetidos a jejum, por três dias. Após esse período, sofreram imediata contenção fisiológica, segundo MENIN (1994), sendo identificados e fixados em solução aquosa de formol a 4% v/v, na qual permane-ceram durante todo o período de estudo. Para melhor fixação da mucosa do aparelho digestório, foi execu-tada perfusão, vias oral e anal, com solução aquosa de formol a 4% v/v (CHAUDRY e KHANDELWAL, 1961) e, para a preservação dos órgãos, foi feita incisão longitudinal ventral, da região gular até próxi-mo ao ânus, ficando, assim, os órgãos expostos à solução fixadora. Os animais receberam ainda inje-ções intramusculares adicionais do fixador, para melhor preservação dos músculos corporais.
Os estudos anatômicos foram desenvolvidos no Laboratório de Morfofisiologia Animal do Departa-mento de Biologia Animal do Centro de Ciências Biológicas e da Saúde da Universidade Federal de Viçosa (UFV), Viçosa, MG. Considerando-se a divisão do tubo digestório de BÉRTIN (1958), o intestino propriamente dito correspondeu ao intestino médio e o último segmento, ao intestino posterior. Estes, foram subdivididos em segmentos para facilitar o acompa-nhamento das mudanças anatômicas, em relação à sua disposição na cavidade peritoneal. Assim, cada circunvolução observada na sua trajetória é designada como alça, sendo acompanhada de um algarismo. Portanto, o piau apresentou quatro alças. Foi enfatizado no estudo anatômico dos intestinos médio e posterior os seguintes aspectos estruturais: (a) disposição na cavidade peritoneal; (b) padrão da mucosa: orientação das pregas da mucosa; estrutura das pregas; presença de anastomoses entre as pre-gas; distância entre pregas adjacentes; e (c) presença de valva e ou, esfíncter ileorretal.
anatômica da disposição dos intestinos médio e pos-terior na cavidade peritoneal. Em seguida, os intesti-nos foram dissecados, sendo feita sua descrição, conforme os planos anatômicos de delimitação: cranial, caudal, dorsal, ventral e laterais direito e esquerdo. Para o estudo do padrão da mucosa dos intestinos e para a definição do padrão de enrolamento desses segmentos digestórios na cavidade peritoneal, pro-cedeu-se conforme MENIN (1988). Para o estudo topográfico dos intestinos, procedeu-se conforme SUYEHIRO (1942).
As medidas de comprimento foram tomadas dos mesmos exemplares utilizados no estudo do padrão da mucosa, com auxílio de paquímetro digital, em milímetros. Foi considerada a distância do início do intestino médio, imediatamente após o esfíncter pilórico ao ânus, em linha reta, como a correspondente a o comprimento dos intestinos médio e posterior. Para as medidas do diâmetro, verificou-se a largura dos intestinos, mensurando-se cada alça intestinal em três posições: caudal, mediana e cranial. Para o cálculo do diâmetro da alça, procedeu-se à média aritmética das três medidas.
As medidas de comprimento e de diâmetro dos cecos pilóricos foram tomadas em milímetros, sendo considerada a distância da base de cada ceco pilórico, imediatamente após sua inserção no intestino, em linha reta, até o ápice do saco cego como a correspon-dente ao seu comprimento. Para o diâmetro, mensurou-se a largura, em três regiões dos cecos pilóricos: proximal, media e distal.
Para expressar matematicamente as medidas feitas, foi utilizado o coeficiente intestinal (CI ), que expressa a relação entre o comprimento intestinal (intestino médio e posterior) e o comprimento-pa-drão, segundo (BÉRTIN, 1958).
Foram calculados a média geral e o erro-padrão para as medidas dos intestinos, com auxílio do Sistema para Análises Estatísticas e Genéticas (SAEG, 1997). Os segmentos dos intestinos médio e posterior foram ilustrados com auxílio de uma câmara fotográ-fica e o padrão da mucosa de cada segmento dos intestinos, com microscópio óptico binocular (DOCUVAL Carl Zeiss-Jena). Os filmes utilizados foram Gold Ultra 400 da KODAK, coloridos; as cópias foram feitas em papel fotográfico KODAK F3. A confecção das pranchas anatômicas das espécies em estudo foi feita com auxílio de microcomputador, por meio de digitalização das fotos no programa PHOTO SHOP 4.0; a diagramação foi realizada no programa POWER POINT.
Resultados e Discussão
A disposição dos órgãos digestórios desta espécie está diretamente relacionada com a forma da cavidade peritoneal, que, por sua vez, está relacionada com a forma do corpo. Esta disposição é, geralmente, encontrada na maioria dos Teleostei e foi também verificada por MENIN (1988), LOGATO (1995) e GOMIDE (1996), nas espécies por estudadas.
Com o tubo digestório vazio, no terço anterior da cavidade peritoneal dispõem-se o intestino anterior (esôfago e estômago), a alça 1 e a porção cranial das alças 2, 3 e 4 do intestino médio. Os cecos pilóricos, os lobos hepáticos direito, esquerdo superior e esquerdo inferior, a vesícula biliar e as vias biliares também não foram ilustrados, pois não permitiriam a visualização da trajetória dos intestinos médio e poste-rior, objeto deste estudo (Figuras 1A a C).
No terço médio, situa-se a porção caudal das alças 2, 3 e 4 do intestino médio e, no terço posterior, o intestino posterior. O intestino posterior termina no ânus, localizado cranialmente à nadadeira anal (Figuras 1A a C). O peritônio desta espécie é claro, apresentando pouca mielinização.
Quanto à relação entre as características anatômicas da cavidade peritoneal e o arranjo espacial das alças intestinais, BÉRTIN (1958) afirmou que, nos Teleostei, o padrão de voltas e o comprimento do tubo digestório devem ser compatíveis com a forma do corpo, com o desenvolvimento da bexiga natatória e com o desenvolvimento ou a atrofia da musculatura, entre outros aspectos.
Na topografia e no arranjo dos intestinos médio e posterior, pode-se observar que as alças intestinais dispõem-se na cavidade peritoneal, formando a figura de um N. Observando o conjunto das alças do intes-tino médio em vista lateral direita (Figura 1B) e esquerda (Figura 1C), verifica-se que o intestino médio inicia seu trajeto seguindo para a região cranial da cavidade peritoneal, até próximo do septo transverso; aí, dobra-se em U, da esquerda para a direita, sob o esôfago, formando a alça 1 (no 1 das Figuras 1A a C). Em geral, nos Teleostei, a primeira alça intestinal volta-se para o antímero direito da cavidade peritoneal e tem início próximo do septo transverso, como se pode verificar na literatura (BÉRTIN, 1958; MENIN, 1988; LOGATO, 1995; FUGI e HAHN, 1991) e na espécie de Teleostei de água doce, Leporinus
friderici, observada neste estudo.
SEIXAS FILHO et al.
Figura 1 - Leporinus friderici, disposição do tubo digestório na cavidade peritoneal, vistas ventral (A), laterais direita (B) e esquerda (C), sendo: bn - bexiga natatória; cp - cecos pilóricos; est - estômago; im - intestino médio; ip - intestino posterior. Alças intestinais 1 a 4.
Figure 1 - Leporinus friderici, digestive tract arrangement in the peritoneal, ventral visions (A), right (B) and left (C) laterals, being: bn natatory bladder; cp - piloric cecum; est - stomach; im - medium intestine; ip - posterior intestine. Intestinal rings from 1 to 4 .
estômago e a face medial da vesícula biliar, no terço anterior da cavidade peritoneal e, acolada à alça 3, no terço médio dessa cavidade, formando a alça 2 (no 2 das Figuras 1A a C). Ao final desse terço da cavidade peritoneal, o intestino médio curva-se em U, da direita para a esquerda; toma direção cranial, acolado, na sua porção caudal, à alça 2 e, na sua porção cranial, à face esquerda das regiões cecal e cárdica, sendo
determinada de alça 3 (no 3 da Figura 1A a C). Próximo do septo transverso curva-se novamente em U, para a esquerda, e toma-se direção caudal, acolando-se à face ventro-medial do lobo hepático esquerdo superior e à alça 3, formando a alça 4, respectivamente, em suas porções cranial e caudal (no 4 das Figuras 1A a C).
O último segmento intestinal ou intestino posterior,
cujo diâmetro é menor que o do intestino médio, dispõe-se ao longo do plano sagital e, tomando dire-ção dorsoventral, prolonga-se até o ânus. O intestino posterior segue-se ao médio, sem haver entre eles uma valva ileorretal ou um esfíncter ileorretal. Vários autores tiveram o mesmo procedimento, levando em consideração o diâmetro, em relação a este segmento, para outras espécies de Teleostei estudadas (BURNSTOCK, 1959; KAPOOR et al., 1975; MENIN, 1988; AMARAL, 1990; FUGI e HAHN, 1991; LOGATO, 1995; YABE e BENNEMANN, 1997; e MORAES et al., 1997).
Os cecos pilóricos em relação ao tubo digestório encontram-se evaginados individualmente da parede da alça 1, recobrindo, em ambas as faces, direita e esquerda, do estômago e subdividindo-se em dois conjuntos, direito e esquerdo. Em vistas ventral (Figura 1A) e lateral direita (Figura 1B) e lateral esquerda (Figura 1C), o conjunto direito de cecos pilóricos recobre apenas a região pilórica, e o ceco pilórico mais curto dispõe-se sob a face ventral dessa região. Os cecos pilóricos do conjunto esquerdo recobrem a região pilórica e parte da região cárdica, permanecendo o mais longo próximo à face dorsal da região cárdica e o mais curto sob a face ventral da região pilórica.
Em geral, esses apêndices apresentam forma cilíndrica e diâmetro constante ao longo de sua extensão, adelgaçando-se na sua extremidade apical, que é arredondada [Figura 2 (detalhe)].
O arranjo descrito foi observado em todos os exemplares das duas classes de tamanho analisadas, 13,00 a 15,40 cm e 17,00 a 19,00 cm de comprimento-padrão, respectivamente, apresentando variações individuais mínimas, podendo, portanto, ser conside-rado como padrão para a espécie.
Na espécie estudada, o condicionamento do ar-ranjo das alças intestinais pelas características da cavidade peritoneal, forma e tamanho, é evidente, em razão do comprimento do intestino, o que leva a adotar não somente um padrão enrolado, mas tam-bém a distribuir-se em ambos os antímeros dessa cavidade, ocupando-a totalmente.
O estudo com o piau mostrou que a variação do comprimento intestinal pouco reflete no arranjo das alças intestinais, levando apenas a uma curvatura mais ou menos acentuada; as alças tendem a esten-der-se um pouco mais caudalmente nos indivíduos com intestino mais longo, mas o plano geral em N
permanece inalterado.
Esta espécie deve estar adaptada a uma alimen-tação com valores intermediários entre o arranjo intestinal de peixes ictiófagos e o dos herbívoros ou dos iliófagos. O valor médio do coeficiente intestinal dos exemplares de Leporinus friderici, de 1,09 (± 0,01) e 1,10 (± 0,01), para a primeira e segunda classes de tamanho, respectivamente, está condizente com a amplitude de valores proposta por BÉRTIN (1958) para o hábito alimentar onívoro, que varia de 0,6 a 8,0. Ainda, em relação aos valores do coeficiente intestinal, nota-se que o intestino acompanha propor-cionalmente o comprimento-padrão dos peixes avali-ados. Os valores do coeficiente intestinal da espécie analisada são semelhantes aos encontrados por BARBIERI et al. (1994).
Alguns autores procuraram relacionar o arranjo das alças intestinais com os hábitos alimentares dos peixes. As adaptações do intestino, desde o compri-mento e o arranjo na cavidade peritoneal até a estrutura da mucosa, é um dos aspectos mais estudados, em nível anatômico, quanto às interações entre o ambi-ente, o regime alimentar e o aparelho digestório dos peixes (SUYEHIRO, 1942; MENIN; 1988; FUGI e HAHN ,1991; GOMIDE, 1996; e MORAES et al., 1997)
As paredes intestinais são delgadas e a luz intesti-nal, ampla. Ao longo dos intestinos médio e posterior, ocorrem pregas circulares, transversalmente dispos-tas às paredes intestinais, cuja estrutura é caracterís-tica em cada uma das alças: na alça 1, as pregas são pouco espessas e estreitas, com as bordas livres pouco onduladas [Figura 2 (A1)]; nas alças 2 e 3, as pregas são mais espessas, mostrando sinuosidade mais acentuada [Figura 2 (A2 e A3)]; na alça 4 (intestino posterior), as pregas são ainda mais espessas e sinuosas [Figura 2 (A4)]. Próximo ao ânus, as pregas tornam-se bruscamente longitudinais, embora ainda sinuosas [Figura 2 (ânus)].
Como o padrão da mucosa apresenta apenas pequenas variações e sem a presença de valva ou esfíncter ileorretais, o último segmento intestinal não pode ser considerado como reto (Figura 2).
SEIXAS FILHO et al.
Figura 2 - Leporinus friderici (13,00 a 15,40 cm e 17,00 a 19,00 cm), intestinos médio e posterior, vista lateral esquerda e detalhe do padrão da mucosa das alças intestinais, sendo: an - ânus; cp - cecos pilóricos. A1, A2, A3, A4. Alças intestinais 1 a 4. Aumento: A1 a A4 - 418 X e ânus - 209 X.
Figure 2 - Leporinus friderici (from 13.00 to 15.40 cm and from 17.00 to 19.00 cm), medium and posterior intestines, left lateral vision and
detail of the standard of intestinal rings mucosa, being: na - anus, cp - piloric cecum. A1, A2, A3, A4 Intestinal rings 1 to 4. Increase:
A1 to A4 - 418 X and anus - 209 X.
por FUGI e HAHN (1991), LOGATO (1995), MORAIS e BARBOLA (1995) e GOMIDE (1996).
Procurando estabelecer relações entre o arranjo das pregas das mucosas e a velocidade de transporte do alimento no intestino médio da espécie estudada, pode-se supor que as pregas com padrões transver-sal do intestino médio retardam o avanço do alimento em sentido aboral, o que possibilita maior período
digestório e, conseqüentemente, maior
aproveita-mento dos nutrientes, o que concorda com MENIN (1988), que relatou, para o intestino posterior de
Leporinus reinhardti, que os padrões transversal
atuaram na exposição do material alimentar à mucosa intestinal por período maior, contribuindo para a pre-paração do bolo fecal.
As pregas da mucosa dos cecos pilóricos de
Leporinus friderici [Figura 2 (detalhe)] são
seme-lhantes, em aspecto e em estrutura, às do intestino
médio desta espécie. Essas pregas aumentam de espessura e anastomosam-se perto do ápice dos cecos. Assim, a luz cecal estreita-se em direção ao ápice.
LOGATO (1995) relatou que a estrutura anatômica e a origem dos cecos pilóricos dos peixes Teleostei são únicas no reino animal; outros grupos de vertebrados, como as aves e os mamíferos, têm apêndices intestinais provenientes do intestino grosso. Segundo esse autor, na literatura, verifica-se que a função primordial dos cecos pilóricos é a ampliação da área de absorção intestinal. Os cecos pilóricos são evaginações digitiformes da parede intestinal e, em razão da sua posição na região pilórica gástrica, apresentam uma estrutura semelhante à do intestino médio (RAHIMULLAH, 1945).
Os resultados do comprimento total e das alças dos intestinos médio e posterior do piau, encontram-se na Tabela 1. Houve diferença significativa (P<0,05) do comprimento total e das alças intestinais entre os exemplares da primeira e segunda classes de tamanho. Pode-se observar que, para as duas classes de tamanho, a porcentagem de cada alça intestinal em relação ao comprimento total do intestino foi seme-lhante, apresentando crescimento proporcional ao aumento do tamanho dos intestinos médio e posterior, em razão do desenvolvimento do peixe. Situação similar foi encontrada por GAMMON et al. (1972). Quanto ao comprimento de cada alça, observou-se, em cada classe de tamanho, que a alça 4 apresentou maior comprimento, diferindo significativamente (P<0,05) das alças 2 e 3, que apresentaram o segundo
maior comprimento, não diferindo entre si. A alça 1 apresentou o menor comprimento (P<0,05), em relação às outras alças.
Os resultados das medidas do calibre dos intestinos médio e posterior encontram-se na Tabela 2. Obser-vou-se que os exemplares da primeira classe de tamanho do piau apresentaram menor calibre nos intestinos (P<0,05), em relação aos da segunda classe. Entretanto, verificaram-se, para as duas classes de tamanho, diferenças significativas (P<0,05) no calibre da primeira à quarta alça intestinal. A alça 1 apresentou maior calibre, ficando em posições subse-qüentes às alças 2, 3 e 4. A diferença no percentual da alça 1 para a alça 4 foi de 47,84 e 43,11%, para os exemplares da primeira e segunda classes de tama-nho, respectivamente. Esse aspecto anatômico dos intestinos dessa espécie talvez esteja relacionado com a absorção dos nutrientes, uma vez que as pregas da mucosa intestinal das alças do intestino médio se apresentam mais espessas e unidas na porção cranial que as da caudal e no intestino poste-rior mais delgadas.
Os estudos da morfometria do calibre intestinal, neste trabalho, são semelhantes aos encontrados por LOGATO (1995), que observou, em Piaractus
mesopotamicus, espécie de hábito alimentar também
onívoro, que o diâmetro do intestino médio é maior na sua porção inicial, da qual se evaginam os cecos pilóricos, mantendo-se, após essa porção, mais ou menos constante. Já para o intestino posterior, ocor-reu redução gradativa de diâmetro até o ânus. MENIN
Tabela 1 - Valores das médias do comprimento total e das alças (± erro-padrão da média) dos intestinos médio e posterior do piau, Leporinus friderici
Table 1 - Means of the total length and rings (standard error of mean) of the medium and posterior intestines of the piau,
Leporinus friderici
Classe Alça Comprimento Classe Alça Comprimento
Class Ring Length Class Ring Length
(mm) (%) (mm) (%) 1 1 9,34 (± 0,25)Bbc 5,97 2 1 11,51 (± 0,42)Abc 5,89 2 37,81 (± 0,88)Bb 24,16 2 47,27 (± 1,53)Ab 24,02 3 39,55 (± 0,98)Bb 25,28 3 49,77 (± 1,40)Ab 25,29 4 69,76 (± 0,94)Ba 44,59 4 88,21 (± 1,55)Aa 44,24 Total 156,47 (± 2,48)B 100,00 196,76 (± 3,57)A 100,00 CV 1,58 1,81
Em cada linha, A>B pelo teste t (P<0,05).
Em cada coluna, médias seguidas pelas mesmas letras minúsculas não diferem pelo teste t (P>0,05). CV - Coeficiente de variação.
In each row, A>B by t test (P<.05).
SEIXAS FILHO et al.
(1988), estudando espécies onívora e carnívora, e GOMIDE (1996), trabalhando com espécie carnívora, relataram observações semelhantes.
Os resultados do comprimento e calibre dos cecos pilóricos no intestino médio encontram-se na Tabela 3. Observaram-se diferenças significativas (P<0,05) para a média dos comprimentos e calibres dos cecos pilóricos nos exemplares de piau, nas duas classes de tamanho. Os peixes da primeira classe apresentaram média do comprimento de 9,07 mm e média do calibre de 0,92 mm. Para os da segunda classe de tamanho, as médias do comprimento e do calibre foram de 12,52 e 1,11 mm, respectivamente.
Em relação ao comprimento dos cecos pilóricos, em cada exemplar, para o piau, da primeira classe de
tamanho, não houve diferença significativa em 14 dos 19 exemplares avaliados, correspondendo a 74% da amostra (Tabela 4). Nos exemplares da segunda classe de tamanho dessa espécie, a média do compri-mento dos cecos pilóricos manteve-se homogênea (P<0,05) em 90% da população avaliada (Tabela 5). Quanto ao calibre, para a primeira classe dos exemplares de piau, dos 19 peixes avaliados, seis apresentaram o maior calibre, sem diferença signifi-cativa entre si (P>0,05), e um peixe, o menor calibre de toda a amostra (P<0,05), ficando os outros em posição intermediária (Tabela 4). Para a segunda classe, foi observada maior diferença na média dos calibres intestinais entre os exemplares, apresentando quatro diferentes (P<0,05) calibres entre os dez
exem-Tabela 2 - Valores das médias do calibre (± erro-padrão da média) dos intestinos médio e posterior do piau, Leporinus friderici
Table 2 - Means of the calibre (± standard error of mean) of medium and posterior intestines of the piau, Leporinus friderici
Classe Alça Calibre Classe Alça Calibre
Class Ring Gauge Class Ring Gauge
(mm) (%) (mm) (%) 1 1 2,55(± 0,08)Ba 100,00 2 1 2,83(± 0,12)Aa 100,00 2 1,69(± 0,04)Bb 66,27 2 2,13(± 0,06)Ab 75,27 3 1,48(± 0,03)Bc 58,04 3 1,81(± 0,06)Ac 63,96 4 1,33(± 0,03)Bd 58,16 4 1,61(± 0,05)Ad 56,89 Média 1,76(± 0,03)B - 2,09(± 0,04)A -Mean CV 1,70 1,91
Em cada linha, A>B pelo teste t (P<0,05).
Em cada coluna, médias seguidas pelas mesmas letras minúsculas não diferem pelo teste t (P>0,05). CV - Coeficiente de variação.
In each row, A>B by t test (P<.05).
Means, within a column, followed by different capital letters do not differ by t test at 5%.. CV - Coefficient of variation.
Tabela 3 - Valores das médias do comprimento e calibre (± erro-padrão da média) dos cecos pilóricos do intestino médio do piau, Leporinus friderici
Table 3 - Means of the length and gauge (± standard error of mean) of the piloric cecum of medium and posterior intestines of the piau,
Leporinus friderici
Classe Comprimento padrão (cm) Peso (g) Cecos pilóricos
Class Standard length Weight Piloric cecum
Comprimento Calibre Length Gauge (mm) (mm) 1 13,00 a 15,40 52,46 a 76,80 9,07(± 0,29)B 0,92(± 0,01)B CV 3,20 1,10 2 17,00 a 19,00 108,74 a 152,41 12,52(± 0,41)A 1,11(± 0,03)A CV 3,27 2,70
Em cada linha, médias seguidas pelas mesmas letras não diferem pelo teste t a 5% de probabilidade. CV - Coeficiente de variação.
plares avaliados (Tabela 5). Esses resultados não apresentaram nenhuma relação com o comprimento-padrão e peso dos animais.
No presente estudo, constatou-se que o compri-mento e o calibre dos cecos pilóricos aumentaram com o desenvolvimento do peixe, comportando-se de forma semelhante ao crescimento do intestino. Cabe mencionar que a relação entre o comprimento do ceco pilórico e o seu diâmetro é cerca de 10%. Por outro lado, não foi observada grande variação no comprimento e calibre dos cecos pilóricos, na espécie em estudo. Avaliações diferentes foram observadas por SUYEHIRO (1942), que verificou grande varia-ção em relavaria-ção ao comprimento desses apêndices, registrando casos como os de Brama raii, Sillago
sihama e Siganus fascencis, nos quais a variação do
comprimento dos cecos pilóricos de um mesmo exem-plar pode ser considerada extrema.
Quanto à morfologia, observou-se uniformidade, nas duas classes de tamanho, apresentando cecos pilóricos na forma digitiforme.
Em relação ao número de cecos pilóricos encon-trados, pode-se observar que, nos exemplares da primeira classe de tamanho do piau, ocorreu variação de 8 a 13 cecos pilóricos (Tabela 4) e, nos da segunda, de 10 a 13 por exemplar (Tabela 5), não sendo observada relação com o desenvolvimento do animal. Vários são os números e as formas que os cecos pilóricos podem apresentar nas diferentes espécies (JONHNSON, 1907; SUYEHIRO, 1942; RAHIMULLAH, 1945; KHANNA, 1961; MENIN, 1988; FUGI e HAHN, 1991; e LOGATO, 1995).
Vários autores tentaram correlacionar os cecos pilóricos com o regime alimentar. Segundo NIKOLSKY (1963), os peixes predadores possuem grande número de cecos pilóricos. GROOT (1969) e BUDDINGTON e DIAMOND (1986) relataram que os cecos pilóricos são, geralmente, mais desenvolvidos nos carnívoros que nos herbívoros. Entretanto, alguns autores afirmaram que a influência do regime alimentar sobre os cecos pilóricos é limitada (BERGOT, 1981). RAHIMULLAH (1935, 1945), KHANNA (1961), MOHSIN (1962) e KHANNA e MEHROTRA (1971) argumentaram que não há possibilidade de se estabe-lecer correlação definida entre a presença de cecos pilóricos e a natureza da dieta nos peixes, uma vez que
eles podem estar presentes em espécies herbívoras, carnívoras e onívoras ou ausentes nas três categorias. Por outro lado, MAGNAN e STEVENS (1993) observaram, em Salvelinus fontinatis, mudanças morfológicas nos cecos pilóricos desta espécie, em resposta a diferentes qualidades de alimentação, como baixa digestibilidade, apresentando intestinos e cecos pilóricos de maior tamanho, quando comparados àqueles de exemplares que receberam alimentos mais digestíveis. A inanição parece resultar em marcada diminuição do tamanho individual dos cecos pilóricos, como no salmão do pacífico (NIKOLKSY, 1978); similarmente, mudanças ontogenéticas ocorrem no tamanho do ceco pilórico, estando correlacionadas com a mudança da dieta. HOSSAIN e DUTTA (1991) verificaram, em Lepomis macrochirus, que os cecos pilóricos retardam os efeitos da falta de alimentação pela retenção do alimento.
MENIN (1988), baseando-se nas estruturas anatômica e histológica, atribuiu aos cecos pilóricos das espécies estudadas às funções de secreção de muco e de ampliação da superfície de absorção de nutrientes. Também, LOGATO (1995) mencionou que a função dos cecos pilóricos de Piaractus
mesopotamicus é a ampliação da área de absorção
intestinal, quando se considera sua estrutura anatômica, em razão das pregas de sua mucosa, do seu comprimento e do seu número.
SEIXAS FILHO et al.
Tabela 4
-Médias do comprimento e calibre dos cecos pilóricos do intestino médio da primeira classe de tamanho do piau,
Leporinus friderici
Table 4
-Means of length and gauge of piloric cecum of medium intestine of the first class of size of piau, Leporinus friderici
Cecos pilóricos Piloric cecum
Classe Exemplar Comprimento padrão (cm) Peso (g) Número Comprimento (mm) CV Calibre (mm) CV Class Specie Standard length Weight Number Length Gauge 1 1 13,00 52,46 08 9,14 (± 0,74) a 8,10 0,96 (± 0,03) a 3,12 2 13,50 56,81 11 6,69 (± 0,52) b 7,77 0,96 (± 0,05) a 5,20 3 13,50 58,54 11 7,94 (± 0,93) a 11,71 0,86 (± 0,05) b 5,81 4 14,00 65,96 12 9,13 (± 0,93) a 10,18 0,93 (± 0,08) b 8,60 5 14,00 60,29 11 10,18 (± 0,98) a 9,63 0,92 (± 0,04) b 4,35 6 14,00 59,81 11 7,14 (± 0,59) b 8,26 0,84 (± 0,02) bc 2,38 7 14,00 67,03 11 7,44 (± 0,78) b 10,48 0,89 (± 0,03) b 3,37 8 14,00 62,29 10 9,64 (± 1,04) a 10,75 0,75 (± 0,02) cd 2,66 9 14,20 67,54 11 8,52 (± 0,97) b 11,38 0,89 (± 0,03) b 3,37 10 14,40 70,05 09 10,47 (± 0,80) a 7,64 0,83 (± 0,03) bc 3,01 11 14,50 72,33 11 9,61 (± 0,85) a 8,84 0,89 (± 0,03) b 3,37 12 14,50 75,75 10 10,28 (± 0,88) a 8,56 0,93 (± 0,07) b 7,53 13 14,50 63,93 13 8,35 (± 0,81) a 9,70 0,90 (± 0,03) b 3,33 14 14,50 73,40 09 7,68 (± 0,82) b 10,68 0,98 (± 0,04) a 4,08 15 15,00 74,44 12 8,77 (± 0,64) a 7,29 0,87 (± 0,04) b 4,59 16 15,00 68,05 10 9,30 (± 0,90) a 9,67 1,05 (± 0,05) a 4,76 17 15,00 76,76 12 11,09 (± 0,90) a 8,11 0,94 (± 0,03) b 3,19 18 15,00 74,29 11 10,46 (± 0,89) a 8,50 0,97 (± 0,03) a 3,09 19 15,40 76,80 12 10,49 (± 0,86) a 8,20 0,96 (± 0,10) a 10,41
Conclusões
O padrão de enrolamento das alças intestinais do piau sugere adaptação para uma alimentação com valores intermediários entre o arranjo intestinal de peixes carnívoros e o dos herbívoros, confirmado pela morfometria e pelo valor do coeficiente intestinal.
Os estudos da morfometria mostraram que o comprimento total do intestino e das alças intestinais e seus calibres, provavelmente exerçam função es-pecífica na absorção de nutrientes.
As relações entre o arranjo das pregas mucosas e a velocidade de transporte do alimento no intestino médio do piau sugere que os padrões transversais retardam o avanço do alimento em sentido aboral, com maior aproveitamento dos nutrientes.
A análise de morfometria e características anatômicas das pregas da mucosa dos cecos pilóricos sugere função de absorção e acompanha o desenvolvimento do peixe.
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comTabela 5
-Médias do comprimento e calibre dos cecos pilóricos do intestino médio da segunda classe de tamanho do piau,
Leporinus friderici
Table 5
-Means of length and gauge of piloric cecum of medium intestine of the second class of size of piau, Leporinus friderici
Cecos pilóricos Piloric cecum
Classe Exemplar Comprimento padrão (cm) Peso (g) Número Comprimento (mm) CV Calibre (mm) CV Class Specie Standard length Weight Number Length 2 1 17,00 119,97 11 13,42 (± 1,26) a 9,39 1,21 (± 0,05) a 4,13 2 17,00 110,53 11 11,88 (± 1,09) a 9,17 1,20 (± 0,03) b 2,50 3 17,00 108,74 11 11,47 (± 1,29) a 11,25 1,02 (± 0,06) bc 5,88 4 17,00 126,52 10 12,11 (± 1,16) a 9,58 1,00 (± 0,03) cd 3,00 5 17,50 123,87 11 13,74 (± 1,15) a 8,36 0,96 (± 0,04) cd 4,17 6 18,00 141,53 11 14,70 (± 1,65) a 11,22 1,11 (± 0,03) b 2,70 7 18,50 149,71 13 10,16 (± 1,02) b 10,03 1,10 (± 0,04) bc 3,64 8 18,50 152,41 11 12,67 (± 2,05) a 16,17 1,03 (± 0,04) bc 3,88 9 18,50 146,56 12 13,22 (± 1,15) a 8,69 1,31 (± 0,05) a 3,82 10 19,00 148,61 11 11,85 (± 1,08) a 9,11 1,25 (± 0,06) a 4,80
SEIXAS FILHO et al.
parativas do tubo digestório de trairão (Hoplias cf. l a c e r d a e R I B E I R O , 1 9 0 8 ) ( C H A R A C I F O R M E S , ERYTHRINIDAE), em diferentes classes de tamanho.
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