T E M P E R A T U R E I N F L U E N C E A N D S O C I A L I N T E R A C T I O N O N T H E F R E Q U E N C Y O F E L E C T R I C O R G A N D I S -CHARGES I N R H A M P H I C T H Y S R O S T R A T U S .
F , P i m e n t e l - S o u z a ( * )
N . F e r n a n d e s - S o u z a ( * )
SUMMARY
í($& {)fiv.que.ncy ztzctfiic oAgan duckcutgnA [EOV] o& a gymnoti^ofun U^koá"putòn"
$Mque.ncy [40-100 Hz) fifiom South km&iica - Rhampkicthijo fioòtJiatuò IOÍU òtuditd. The.
animato we/te A&ttt&d in paiftò in a aquafiiunt and thuA ob&ifivzd: vafiiation in EOV
ÍK<L-que.ncy had at &e.at>t tsMo aomponontò'- e m e mo fiz poòitívzty cofüizlatid with tmpeAatwie,
anotheA ítòò poí>itiveJLy dof1h.2Lat.ad due to AOCÍOI interaction.
• (*) D e p a r t a m e n t o d e F i s i o l o g i a e B i o f í s i c a , C P . 2 4 8 6 , U n i v e r s i d a d e F e d e r a l d e M i n a s G e r a i s , 3 0 Ü Ü 0 - B e l o H o r i z o n t e , B r a s i l a n d I n s t i t u t o N a c i o n a l d e P e s q u i s a s d a Amazônia ( I N P A ) , M a n a u s , B r a s i l . INTRODUCTION I n s p i t e o f e l e c t r i c f i s h h a v e b e e n k n o w n s i n c e t h e p h a r a o h s a n d r o m a i n s e m p i r e ( C h a g a s & P a e s d e C a r v a l h o , 1 9 6 1 ; W u , i n p r e s s ) , t h e k n o w l e d g e o f i t s p h y s i o l o g y a n d s o c i a l b e h a v i o u r i s r e l a t i v e l y r e c e n t . O n l y w i t h t h e a d v e n t o f s e n s i t i v e e l e c t r o n i c e q u i p m e n t , t h a t A f r i c a n m o r m y r i f o r m s a n d S o u t h A m e r i c a n g y n m o t i f o r m s w e r e d i s c o v e r e d by L i s s m a n n ( 1 9 5 8 ) . H e d e t e r m i n e d t h a t e a c h s p e c i e s p r o d u c e d a s p e c i e s - s p e c i f i c E O D d i s c h a r g e o f a " w a v e o r p u l s e " - l i k e p a t t e r n , a n d p o s t u l a t e d a n e l e c t r i c s e n s o r y s y s t e m i n t h e s e a n i m a l s . G e n e r a l l y , g y n m o t i f o r m s a r e k n o w n t o m a i n t a i n a h i g h l e v e l o f E O D a n d o f l o c o m o t i o n d u r i n g a t l e a s t a p h a s e o f t h e d a y , u s u a l l y a t n i g h t . I n t h e g r o u p o f R h a m p h i c t h y ^ i d a e , t w o g e n e r a a r e d e s c r i b e d : R h a m p h i c t h y s , w h o s e s p e c i e s m a y g r o w t o m o r e t h a n a meter i n l e n g t h a n d G y m n o r h a m p h i c t h y s , w h i c h i n c l u d e s t h e m o s t c h a r a c t e r i s t i c c i r c a d i -an n o c t u r n a l e l e c t r i c f i s h e s ( L i s s m a n n , 1 9 6 1 ; H o p k i n s , ) 9 7 ^ ; M a g o - L e e c i a , 1 9 7 6 , B u l l o c k et a l . , 1 9 7 9 ) s p e c i e s o f b o t h g e n e r a l a y u s u a l l y m o t i o n l e s s o n t h e b o t t o m o f w a t e r s , a p p a r e n t l y c a r e l e s s o f k e e p i n g t h e d o r s a l s i d e u p p o s t u r e . T h e c i t e d f i s h e s w e r e f o u n d to s w i m o n l y r a r e l y , a n d m o s t l y o n t h e b o t t o m o f l a k e s , c l o s e t o t h e s e d i m e n t , w h e r e w a t e r t e m p e r a t u r e w a s a r o u n d 3 0° C ( p e r s o n a l c o m m u n i c a t i o n b y t h e e c o l o g i s t J . T u n d i s i , I N P A , M a n a u s ) . T h e f r e q u e n c y o f E O D i n r e g u l a r l y d i s c h a r g i n g w e a k e l e c t r i c f i s h i n c r e a s e s w i t h i n c r e a s i n g w a t e r t e m p e r a t u r e s ( L i s s m a n n , 1 9 5 8 ; E n g e r & S z a b o , 1 9 6 8 ; B o u d i n o t ,
1 9 7 0 ; F e n g , 1 3 7 6 ; T o e r r i n g & S e r r i e r , 1 9 7 3 ) . E x t e n s i v e s t u d i e s o f t e m p e r a t u r e p r e f e -r e n c e h a v e b e e n d o n e f o -r h u n d -r e d s o f f i s h e s a s -r e v i e w e d -r e c e n t e l y ( T a l m a g e & C o u t a n t , I 9 7 8 ) . H o w e v e r , o n l y o n e p r e f e r e n c e s t u d y f o r a e l e c t r i c f i s h w a s c a r r i e d o n G y m n o t u s s p ( P i m e n t e l - S o u z a e t a l . , 1 9 7 6 ) . O n t h e o t h e r h a n d , s o c i a l i n t e r a c t i o n o f E O D i n g y m n o t i f o r m u s h a s b e e n i n t e n s i v e l y s t u d i e d . S i n c e 1 9 6 3 , W a t a n a b e a n d T a k e d a h a v e n o t e d t h a t t h e w a v e - t y p e e l e c t r i c f i s h , E í g e n m a n n i a , w i l l s m o o t h l y s h i f t i t s e l e c t r i c o r g a n d i s c h a r g e ( E O D ) f r e q u e n c y w h e n e x p o s e d t o a n e l e c t r i c s t i m u l u s w i t h a f r e q u e n c y n e a r t h a t o f i t s o w n . T h i s s m o o t h s h i f t i n c r e a s e s t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e t w o f r e q u e n c i e s . I n a f u r t h e r s e r i e s o f b e h a v i o u r a l e x p e r i m e n t s w i t h E l g e n m a n n l a , B u l l o c k e t a l . , ( 1 9 7 2 ) i n v e s t i g a t e d t h e d y n a m i c s f e a t u r e s . H e a n d h i s c o l l e a g u e s d e m o n s t r a t e d t h a t a s t i m u l u s f r e q u e n c y w h i c h d i f f e r e d f r o m t h e f i s h ' s o w n E O D b y k t o 6 H z w a s m o s t e f f e c t ! v e i n s t i m u l a t i n g t h e f i s h t o s h i f t i t s E O D f r e q u e n c y . T h e v e r y p a s s i v e p h y s i c a l p o s t u r e o f R h a m p h i c t h y s r o s t r a t u s l e d u s t o a s k w h e t h e r E O D S a r e a n a c t i v e o r p a s s i v e m o d e i n i t s , b e h a v i o u r . I n t h i s w o r k , w e p r e s e n t a s t u d y o f t h e v a r i a t i o n o f f r e q u e n c y o f E O D i n f u n c t i o n o f t e m p e r a t u r e v a r i a t i o n c o r r e l a t i n g w i t h s o c i a l i n t e r a c t i o n . A p r e l i m i n a r y n o t e h a s b e e n p u b l i s h e d e l s e w h e r e ( P i m e n t e l S o u z a e t a l , 1 9 7 7 ) -M A T E R I A L S A N D -M E T H O D S S i x t e e n R h a m p h i c t h y s r o s t r a t u s , k n o w n a s " t r o m p e t n o s e " , a b o u t 3 5 c m l o n g , c a p -t u r e d i n F e b r u a r y , 1 9 7 7 , i n S o l i m õ e s r i v e r c l o s e -t o M a n a u s , B r a z i l d u r i n g a s c i e n -t i f i c m i s s i o n , w e r e s e t t l e d i n p a i r s s u c c e s s i v e l y i n t o k g l a s s t a n k s , e a c h o n e o f a b o u t 80 x 4 0 x kQ c m . T h e a q u a r i a w e r e p l a c e d u n d e r t h e b o r d o f t h e r o o f o f t h e D e p a r t m e n t o f I c h t h y o l o g y , I N P A , M a n a u s , B r a z i l . T h e f l o o r s o f t h e a q u a r i a w e r e l i n e d a l a y e r o f a b o u t 2cm o f s a n d . T h e w a t e r l e v e l w a s k e p t a t a b o u t 3 0 c m h i g h , f i l t e r e d t h r o u g h a n a c t i v a t e d c h a r c o a l a n d b u b b l e d c o n t i n u o u s l y . A n a t i v e a q u a t i c p l a n t , k n o w n l o c a l l y a s " c a b o m b a " , w a s a t t a c h e d t o t h e s u b s t r a t u m o f t h e a q u a r i u m a n d f l o a t e d o n t h e s u r f a c e . I n t w o t a n k s t h e t e m p e r a t u r e w a s m a i n t a i n e d a t 3 0 ° C t o m i m i c t h e b e n t h i c c o n d i t i o n s i n A m a z o n i a n l a k e s . T h e a q u a r i a w e r e f i l l e d w i t h r a i n w a t e r , w i t h a r e s i s t i v i t y o f a b o u t 8 5 K - O h m - c m a t 2 5 ° C , p H 7 . 1 , w i t h a d d i t i o n o f c a l c i urn a n d a n t i b i o t i c s a l t s . O n e c a r b o n d i p o l e e l e c t r o d e , w i t h a g r o u n d e d c e n t r e , w a s p u t i n t h e w a t e r t o r e c o r d t h e E O D s . T h e s i g n a l o f t h e E O D s e n t e r e d i n t o a s h a p i n g u n i t , p a s s i n g t h e n t h r o u g h a n " u n i v e r s a l " c o u n t e r t o m e a s u r e t h e f r e q u e n c y o f E O D s . T h e d i r e c t r e c o r d i n g w a s a l s o c o n n e c t e d i n p a r a l l e l t o a d u a l b e a m o s c i l l o s c o p e ( T e k t r o n i c D 1 2 ) t o v i s u a l i z e t h e f r e q u e n c y v a r i a t i o n s o f E O D S . T h e E O D s o f t h e t w o f i s h e s w e r e d i s t i n g u i s h e d b y a m p l i t u d e a n d t h e e l e c t r o d e s w e r e m o v e d t o m a k e t h e E O D l a r g e r f o r t h e p a r t i c u l a r i n d i -v i d u a l t o b e c o u n t e d . T h e l e -v e l o f t h e s h a p i n g u n i t w a s a d j u s t a b l e i n o r d e r t o s e l e c t t h e c o r r e c t s i g n a l , w h o s e o u t p u t w a s d i s p l a y e d o n t h e c h a n n e l o f t h e o s c i l l o s c o p e t o c o m p a r e i t d i r e c t l y w i t h t h e a n a l o g s i g n a l . A s h o r t t e r m m e a n f r e q u e n c y o f E O D s , k s e c o n d s , f , w a s m e a s u r e d b y h o u r l y
s a m p l e s o f e a c h o f t h e t w o f i s h e s , d i r e c t l y i n t h e c o u n t e r . E a c h p a i r o f f i s h e s w a s f o l l o w e d u p f o r 2 - 2 0 d a y s , i n a t o t a l of 2k e x p e r i m e n t a ) s e r i e s , f o r a 6 5- d a y - p e r i o d . O b s e r v a t i o n s w e r e c o n d u c t e d w i t h t h e f i s h e s t o g e t h e r ( 1 3 t i m e s ) o r i s o l a t e d ( 8 t i m e s ) M e a s u r e m e n t s w e r e m a d e f o r e l e v e n c o n s e c u t i v e h o u r s i n a d a y . I n f e w c a s e s , o b s e r v a t i o n s íüere p e r f o r m e d f o r a 2 4 - h o u r - p e r i o d . U s u a l l y , t h e y s t a r t e d a t 9 A . M . S i x o u t o f e i g h t p a i r s w e r e f o r m e d b y i n d i v i d u a l s w h o s e f r e q u e n c i e s d i d n o t d i f f e r f o r m o r e t h a n 3 p u l s e s / s e c o n d a t t h e s a m e t e m p e r a t u r e ( T a b l e l ) . RESULTS T h e a v e r a g e o f t h e " ' ( - s e c m e a n f r e q u e n c i e s o f E O D s " ( f ) , o v e r t h e w h o l e ra n g e o f e a c h 2k e x p e r i m e n t a l s e r i e s u s i n g 8 p a i r s o f f i s h e s , w a s p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h t h e mean t e m p e r a t u r e o f t h e w a t e r o f t h e r e s p e c t i v e a q u a r i u m , w h e t h e r i n p a i r s ( P < C . 0 0 i ) o r i s o l a t e d ( P < 0 . 0 0 5 ) . I t w a s c o r r e l a t e d w i t h a s m a l l e r d i s p e r s i o n t h a n t h e n o r m a l p o p u l a t l o n ( P< 0 . 0 0 1 , S t u d e n t ' s t e s t ) ( F i g . 1 . ) . T h e c h a r a c t e r i s t i c s o f t h i s r e l a t i o n w e r e a l s o s h o w n a t s h o r t e r t e r m s . V a r i a t i o n o f t e m p e r a t u r e , i n p a r t o f t h e d a y c y c l e , w a s r e f l e c t e d a l s o i n a c o r r e s p o n d i n g v a r i a t i o n o f f . D u r i n g m o s t e x p e r i m e n t s w a t e r t e m p e r a t u r e v a r i e d i n a c c o r d a n c e w i t h t h e s u r r o u n d i n g b e t w e e n 2 5 a n d 3 1, 1° C , e x c e p t w h e n i n d i c a t e d . I n p a i r 5 1 , f o r i n s t a n c e , o n the J 0 t h d a y , w h e n t h e t e m p e r a t u r e w a s n e a r l y s t a b l e a r o u n d 2 5 ° C , t h e c o r r e s p o n d e d f r e q u e n c y f s t o o d a l s o n e a r l y s t a b l e a r o u n d kO i / s . H e r e , o n t h e 3 r d d a y o f e x p e r i o m e n t , t h e r e w a s a t e m p e r a t u r e i n c r e a s e f r o m a r o u n d 2 5 t o a r o u n d 2 7 C a c c o m p a n i e d a l s o w i t h an a b s o l u t e d i s p l a c e m e n t o f f f r o m 3 0- 5 0 t o 5 0- 7 0 ( F i g . 2 ) . T h i s d e p e n d e n c e w a s a l s o d e m o n s t r a t e d b y a r t i f i c i a l m a n i p u l a t i o n . F o r i n s t a n c e , w i t h p a i r 6 2 , i t w a s e v e n p o s s i b l e t o i n c r e a s e a r t i f i c i a l l y t h e d i f f e r e n c e b e t w e e n f r e q u e n c i e s o f f i s h e s b y s u b m i t t i n g t h e aquarium w i t h t h e fish o f t h e h i g h e r f r e q u e n c y t o h i g h e r t e m p e r a t u r e . I n a n o t h e r c a s e , w i t h p a i r ~]k, v e r y d i f f e r e n t i n i t i a l f r e q u e n c i e s w e r e m a i n t a i n e d s t a b l e e n o u g h f o r k d a y s , w h i l e t h e y w e r e k e p t a t s i m i l a r t e m p e r a t u r e . T h e n , w h e n i s o l a t i n g the f i s h e s , i t w a s o b s e r v e d t h a t f r e q u e n c i e s c o n v e r g e , a f t e r d e c r e a s i n g t h e t e m p e r a t u re o f t h e f i s h w i t h t h e l a r g e r f r e q u e n c y . F o r a n o t h e r p a i r ( 8 1 ) , t h e s a m e s t a b l e f r e q u e n c i e s w e r e r e c o r d e d f o r b o t h f i s h e s , w h e n t h e y w e r e p h y s i c a l l y i s o l a t e d a n d w h i l e t h e r e w a s s t a b l e t e m p e r a t u r e . On t h e o t h e r h a n d , a t l e a s t , R . r o s t r a t u s s e e m e d a b l e t o s u p e r i n p o s e c h a n g e s t o d i s p l a c e a c t i v e l y a n d i m m e d i a t e l y i t s f r e q u e n c y i n d i f f e r e n t p a t t e r n s o f f r e q u e n c i e s , n o t w i t h s t a n d i n g a t e m p e r a t u r e d e p e n d e n c e . I n c e r t a i n c a s e s , t h e r e w a s e v e n c o n v e r g e n c e , d i v e r g e n c e , c r o s s - o v e r a n d i s p l a c e n t o f E O D f r e q u e n c i e s w i t h o u ^ t a n y a p p a r e n t c o r r e l a t i o n w i t h t e m p e r a t u r e . T h e s e c a s e s s e e m e d m o r e f r e q u e n t o v e r 2 7 C o r o v e r 5 0 i / s , w h e n a r i c h e r p a t t e r n o f E O D f r e q u e n c i e s a p p e a r e d ( f i g . 3 ) - A s i n n a t u r e R . r o s t r a t u s m u s t r e m a i n v e r y s e d e n t a r y c l o s e t o t h e b o t t o m a n d s i n c e i t s b o d y t e m p e r a t u r e m u s t b e e s s e n t i a l l y t h a t o f t h e w a t e r , i . e . , o v e r 3 0° C m o s t l y , t h e r e m u s t b e a c o r r e s p o n d e n c e ' b e t w e e n m o r e a c t i v e s t a t e a n d r i c h e r p a t t e r n o f d i s c h a r g e s . T h e p e r c e n t a g e o f f r e q u e n c y
c y o f E O D o f e a c h f i s h t h a t c r o s s e d o v e r t h e f r e q u e n c y o f t h e o t h e r p a i r e d f i s h d e c r e a s e d u n d e r r a i n y c o n d i t i o n s a n d w h e n i s o l a t i n g t h e m ( T a b l e l ) . T h e c r o s s o v e r i n f r e -q u e n c y o f E O D u n d e r n o t r a i n y c o n d i t i o n s r e a c h e d a -q u a r t e r o f c a s e s . S o , t h i s f a c t m u s t b e r e l a t e d w i t h s o c i a l i n t e r a c t i o n , i n c o n c l u s i o n , i n h o u r l y s a m p l e s , t h e d e p e n d e n c e o f f r e q u e n c y a s a f u n c t i o n o f t e m p e r a t u r e c a n n o t b e g e n e r a l i z e d r i g i d l y . I n s u m m a r y , i n o u r c a s e , t h e f r e q u e n c y s e e m e d t o f o l l o w t e m p e r a t u r e i n I I o u t o f 1 6 f i s h e s i n t h e f o l l o w i n g e x p e r i m e n t s : a ) f o r b o t h f i s h e s i n k p a i r s : n u r n b e r 5 ^ , 6 2 , 7 2 a n d 8 1 ; b ) f o r j u s t o n e f i s h i n 3 p a i r s : n u m b e r s 6 1, 7 ! a n d 7k; c ) i n o n e p a i r f o r f i s h e s n u m b e r 7 3 , t h e f r e q u e n c i e s s e e m e d n o t t o f o l l o w t e m p e r a t u r e . T h e s t a n d a r d e r r o r o f t h e a v e r a g e o f f o v e r t h e w h o l e r a n g e o f 2k d i f f e r e n t s e -r i e s f o -r t h e s m a l l e -r f i s h e s w a s g e n e -r a l l y g -r e a t e -r t h a n t h a t f o -r t h e l a -r g e -r f i s h e s ( 1 8 o u t o f 2k c a s e s ) . I n o t h e r w o r d s , t h e s m a l l e r f i s h e s o f e a c h p a i r t e n d e d t o h a v e m o r e v a r i e d f r e q u e n c y , a l t h o u g h t h e l a r g e r f i s h e s o r e a c h p a i r m a i n t a i n e d a h i g h e r f r e q u e n c y ( 1 6 o u t o f 2k c a s e s ) . D I S C U S S I O N I n s p i t e o f t h e s i g n i f i c a n t l o n g t e r m i n f l u e n c e o f t e m p e r a t u r e o n f r e q u e n c y o f E O D s i n e l e c t r i c f i s h , i t s s h o r t t e r m i m p o r t a n c e i s o v e r r i d d e n b y " v o l u n t a r y " s h i f t s . I t i s g e n e r a l l y a c c e p t e d t h a t E O D s a n d e l e c t r o r e c e p t o r s a r e c o n s t i t u e n t s o f a n i m p o r t a n t s y s t e m u s e d f o r e l e c t r o l o c a t i o n , s o c i a l c o m m u n i c a t i o n a n d a g o n i s t i c b e h a v i o u r i n S o u t h A m e r i c a n e l e c t r i c f i s h e s . S o , E O D v a r i a t i o n s c a n m e d i a t e a s e r i e s o f b e h a v i o r s , a s f o r i n s t a n c e s e x a t t r a c t i o n i n S t e r n o p y g u s , t e r r i t o r y d o m i n a n c e i n E i g e n m a n n i a , h i e r a r c h y o r a g g r e s s i o n i n G y m n o t u s c a r a p o o r E l e t r o p h o r u s e l e c t r i c u s , r e s p e c t i v e l y ( B u l l o c k , 1 9 6 9 , 1 9 8 2 ; B l a c k - C h e w o r t h , 1 9 7 9 ; H o p k i n s , 1 9 7 4 ; S c h e i c h & B u l l o c k , 1 9 7 ^ W e s t b y , 1 9 8 1 ) . A c c e l e r a t i o n a n d d e c e l e r a t i o n o f t h e r h y t h m o f E O D s a r e n a t u r a l c o d e s u s e d t o c a r r y i n f o r m a t i o n . I n s p i t e o f G y m n o r h a m p h i c t h y s h y p o s t o m u s a;>d H y p o p o m u s a r t e d i b e i n g s i m i l a r i n p u l s e f r e q u e n c y d u r i n g t h e d a y , t h e y d i f f e r a t n i g h t . A p p a r e n t l y G . H y p o s t o m u s c a n n e v e r s h a r e h a b i t a t w i t h R . r o s t r a t u s d u r i n g t h e n i g h t b e c a u s e t h e i r f r e q u e n c i e s a r e c o i n c i d e n t . O v e r l a p o f t h e f r e q u e n c y o f S t a e t o g e n s e l e g a n s m a y occur i n r e l a t i o n t o t h a t o f S t e r n o p y g u s m a c r u r u s d u r i n g t h e d a y , w h e n f i s h e s a r e i n a c t i v e , b u t t h e - f r e q u e n c y o f t h e l a t t e r i n c r e a s e s d u r i n g t h e n i g h t , w h e n t h e r h y t h m i n b o t h s p e c i e s i s a p p a r e n t l y d i f f e r e n t ( H o p k i n s , 1 9 7 9 ) . A t 27°Z, t h e w a t e r t e m p e r a t u r e c o u l d b e c o n s i d e r e d u n s u i t a b l e f o r R . r o s t r a t u s , a n d t h e f r e q u e n c i e s o f E O D s w i t h o u t t h e s u p e r i m p o s e d e n d o g e n o u s s h i f t f o l l o w b e t t e r t h e t e m p e r a t u r e ( F i g . 3 ) . T h e s a m e c a n b e s e e n i n c o r r e s p o n d e n c e w i t h a m o r e p a s s i v e m o d e o f a c t i v i t i e s i n f i s h e s w i t h o u t s o c i a l i n t e r a c t i o n , w h i l e i s o l a t e d . T h e i r l i n e s o f r e g r e s s i o n f o r f r e q u e n c i e s a g a i n s t t e m p e r a t u r e f o l l o w e x t r e m e l y w e l l a p a r a l l e l m o d e ( L 2 a n d S 2 , F i g . I ) . B u t i n c r e a s i n g t e m p e r a t u r e f r o m 2 5 t o a b o u t 2 7- 3 0° C , t h e p a t t e r n o f E O D t e n d s t o e s c a p e m a n y t i m e s f r o m t e m p e r a t u r e c o n t r o l , s h o w i n g t h a t R , r o s t r a t u s n o w i n i t i a l t e s m o r e " v o l u n t a r y " s h i f t s . T h i s i s d e m o n s t r a t e d i n a l e s s w e l l p a r a l l e l i s m
o f r e g r e s s i o n l i n e s w i t h t e m p e r a t u r e w h e n f i s h e s w e r e i n p a i r s ( S e e L I x S I , F i g . I ) On t h e o t h e r h a n d , u n d e r t e m p e r a t u r e i n f l u e n c e , E O D s e e m e d t o o c c u r a l s o i n g r o u p s o f i j n i m o d a l d i s t r i b u t i o n f o r f r e q u e n c i e s , a n d u n d e r s o c i a l i n t e r a c t i o n i t a p p e a r e d i n ( • u l t i m o d a l d i s t r i b u t i o n ( F i g . 3 i . I t s e e m e d t h a t t h e g r e a t e r f i s h w a s d o m i n a n t i n t h e p a i r ( P i m e n t e l S o u z a & F e r -n a -n d e s i -n p r e s s ) , f o r i t w a s f o u -n d a a l m o s t a l w a y s t o h a v e a g r e a t e r a -n d l e s s v a r i e d f r e q u e n c y . T h i s d o m i n a n c e c o u l d t r a n s l a t e i n a k i n d o f s e c u r i t y , w h i c h n e e d s l e s s i n f o r m a t i o n a s f o r i n s t a n c e l e s s f r e q u e n c y v a r i a t i o n . A C K N O W L E D G E M E N T S We t h a n k D r s . W . K e r r a n d W . J u n k ( b o t h f r o m I N P A , M a n a u s , B r a s i l ) , a n d D r . ' j c h e i c h ( D a r m s t a d t , F e d e r a l R e p u b l i c o f G e r m a n y ) f o r g e n e r o u s s u p p o r t o f t h e e x p e r i m e n -t s ; D r s . T . H . B u l l o c k a n d M . H a g e d o r n , f r o m U C L A , L a J o l l a , f o r c r i -t i c a l r e a d i n g o f t h e m a n u s c r i p t ; C N P q f o r a f i n a n c i a l a i d ( N ? 2 2 2 2 . 0 7 6 6 2 / 7 7 ) ; D r . I . S a m p a i o , f r o m UFMG, f o r t h e e l e c t r o n i c d e v i c e , O l i v e t t i P r o g r a m 1 0 1 A l o a n ; D r . A . L . S i q u e i r a , f r o m UFf-C, f o r a i d i n s t a t i s t i c s . RESUMO
A
{leqiibic-ia de deicoAgai do órgão etetAico {VOE) de um peix.e. gijmnot enorme de
freqüência "em putio" {40-100 Hz\ da América do Sai - RhampíUctihyi roitAaCui - foi
eitudada. Oi animaii ()Oram colocadoi aoi parei e.m aqnR.nJ.oi e depois obie.fiva.dooi
varia-ção da freqüência do VOE tinha iido menoi duai componentes: uma mais poiitivamvj^tc cci
wtacionada com temperatura, outra me.noi poi-Ltivaniente. correlacionada devido a
intera-ção iociaí.
T a b l e 1 - C h a r a c t e r i s t i c s o f c r o s s - o v e r o c c u r r e n c e s i n t h e f r e q u e n c i e s o f e l e c t r i c o r g a n d i s c h a r g e s o f f i s h e s i n p a i r s . G R O U P P A I R D I F F E R E N C E I N F R E Q U E N C I E S ( C Y C L E S ) C R O S S - O V E R t ( N ? s R E C O R D S / D A Y S ) G R O U P P A I R D I F F E R E N C E I N F R E Q U E N C I E S ( C Y C L E S ) T O G E T H E R I S O L A T E D G R O U P P A I R D I F F E R E N C E I N F R E Q U E N C I E S ( C Y C L E S ) N O T R A I N Y R A I N Y N O T R A I N Y R A I N Y a 61 71 7 3 1 . 0 1 7 . 3 0 . 6 -2 5. 0 8 . 3 7. 1 2 0 . 0 X X a m e a n - S E ( N ) 6. 5 - 5 - 7 ( 3 ) 1 3. 5 - 5. 8( 3 ) * * _ b 5 1 6 2 7 2 7 * 81 - 1. 5 1 , 4 - 1 . 0 - 2 4 . 9 - 0 . 4 3 1. 410 1 1 . 31 0 4 1 . 1 ^
5
.4
3 2 . 8; 1 ^ . 3 1 9 . 0 5 0 . 0 0 2 8 . 6 1 7 . 17 3 . 7 5. 0 3 0 . 01 1 1 . 11 9 . 1 1 5 . 0 1 0 . 5 3 0 . 01 o1 b m e a n - S E ( N ) 5 . 1 *M
( 5 ) 2 4 , 4 + 6 . 8 ( 5 ) * 2 2 . 4 ± 8 . . 3 . ( 5 ) * * 1 2 . 9-
8 . 6 ( 3 ) n.4 - 1 . 3 (4)--'=. 1 5 . 0 - 1 5. 0 ( 2 ) C r o s s - o v e r i n f r e q u e n c y o f e l e c t r i c o r g a n d i s c h a r g e s a r e i n p e r c e n t a g e o f t h e o c c u r r e n c e s i n t h e t o t a l n u m b e r o f s a m p l e s T h e d i f f e r e n c e i n f r e q u e n c i e s b e t w e e n f i s h e s , b e f o r e s e t t i n g t o g e t h e r , w a s r e c o r d e d a t t h e s a m e t e m p e r a t u r e . S t a t i s t i c s o f d i s t r i b u t i o n : (; , ;) n o r m a l , (••••) n e a r l y n o r m a l a t t h e l e v e l o f P = 0 , 0 5 , S t u d e n t ' s t e s t . S E = s t a n d a r d e r r o r , H = n u m b e r o f c a s e s . U n l e s s o t h e r w i s e i n d i c a t e d i n s u p e r s c r i t d a t a c o r r e p o n d t o t w o d a y s o f e x p e r i m e n t .F I G . 1 - V a r i a t i o n o f t h e a v e r a g e d " 4- s e c m e a n f r e q u e n c i e s " ( f ) o f t h e e l e c t r i c o r g a n d i s c h a r g e s i n r e l a t i o n t o " m e a n t e m p e r a t u r e , d u r i n g t h e w h o l e r a n g e o f 2 4 e x p e r i m e n t a l s e r i e s u s i n g 8 p a i r s o f f i s h e s . " L i n e a r r e g r e s s i o n s w e r e f o u n d s i g n i f i c a n t f o r t h e f r e q u e n c i e s o f t h e s m a l l e r f i s h e s ( X p o i n t s a n d t h e i r l e a s t s q u a r e l i n e a r e s h o w n i n t o c a s e s : a ) w h e n f i s h e s s t a y e d i n p a i r s , i t w a s l a b e l l e d a n d P < 0 . 0 0 1 ; b ) w h e n f i s h e s w e r e i s o l a t e d , i t w a s l a b e l l e d a n d P a b o u t 0 . 0 0 5 ) o r f o r t h e f r e q u e n c i e s o f l a r g e r f i s h e s ( 0 p o i n t s a n d t h e i r l e a s t s q u a r e l i n e s i n t w o c a s e s : l a b e l l e d i d e n t i c a l l y L;JI a n d L 2 , w i t h r e s p e c t i v e c o n f i d e n c e l i m i t s a l i t t l e b e t t e r t h a n p r e v i o u s o n e ) . T h e d i s t r i b u t i o n o f a l l p o p u l a t i o n h a s a d i s p e r s i o n i n f e r i o r t o t h e n o r m a l p o p u l a t i o n ( P < 0 . 0 0 1 , S t u d e n t ' s t t e s t ) . P a r a l l e l i s m o f r e g r e s s i o n l i n e s w a s c h e c k e d b y t h e t - S t u d e n t t e s t o f t h e d i f f e r e n c e s o f a n g u l a r c o e f f i c i e n t l i n e s ( N e t e r & W a s s e r m a n , 1 9 7 4 ) . N u l h y p o t e s i s w a s v e r i f i e d f o r t o f 5 . 5 4 . 1 0 "5 f o r L2 X S 2 a n d 1 . 0 . 1 0-2 f o r X S j .
F I G . 2 - V a r i a t i o n o f " 4 - s e c m e a n f r e q u e n c i e s " o f E O D a n d T E M P E R A T U R E ( A a n d b r o k e n l i n e ) f o r t h e s m a l l e r f i s h ( X a n d s o l i d l i n e ) a n d f o r t h e b i g g e r f i s h ( 0 a n d s o l i d l i n e ) o f t h e p a i r 5 1 , r e s p e c t i v e l y d u r i n g p a r t o f t h e 3 t h ( A ) a n d 1 0 t h ( B ) d a y s o f e x p e r i m e n t .
LÜ O
<
X
o
CO OLL.
o
>
o
z
L üz>
o
L ü Í T60
50
4 0
30
x
J L ' X X X Xx /
X ' yx
x
xx - x
x x x x _ x ^ x
XJ x
x"
x X,
x xx x X
l
X X X X X23 24 25 26 27 28
T E M P E R A T U R E ( °
C )
F I G . 3 - V a r i a t i o n o f t h e " 4 - s e c m e a n f r e q u e n c y " o f e l e « - t r i c o r g a n d i s c h a r g e s i n f u n c t i o n o f " t e m p e r a t u r e " f o r t h e l a r g e r f i s h o f t h e p a i r 5 1 ( A ) f o r t h e f i r s t 1 4 d a y s o f t h e e x p e r i m e n t , a n d f o r t h e l a r g e r f i s h o f t h e p a i r 7 2 ( B ) f o r t h e 7 d a y s o f t h e e x p e r i m e n t . T h e t w o s l o p e b r o k e n l i n e s i n A ana B r e p r e s e n t s a t e n t a t i v e l e a s t mr-.-m. s q u a r e l i n e s o f a g r o u p o f e x p e r i m e n t a l ' p o i n t s , w h i c h w e r e c l a s s i f i e d e a c h o n e w i t h i n o n e u n i m o d a l d i s t r i b u t i o n f o r f r e q u e n c i e s o f E O D s or for temperature.60
50
40
\- x
x
* X X X / " X ' / Xy
/
K / X X X X ,x x
25 26 27 28 29 30
TEMPERATURE (%)
31
32
F I G . 3 BH e i d e l b e r g , p . 2 0 1 - 2 5 6 . T a l m a g e , S . S . & C o u t a n t , C . C . - 1 9 7 8 . T h e r m a l e f f e c t s . J o u r n a l W P C F , 5 0 : 1 5 1 4 - 1 5 5 3 . T o e r r i n g , M . J . & S e r r í e r , J . - 1 9 7 8 . I n f l u e n c e o f w a t e r t e m p e r a t u r e o n t h e e l e c t r i c o r g a n d i s c h a r g e o f w e a k l y e l e c t r i c f i s h M a r c u s e n i u s c y p r i n o i d e s . J . E x p . B i o l . , 74 1 3 3 - 1 5 0 . W a t a n a b e , A . & T a k e d a , K . - 1 9 6 3 . T h e c h a n g e o f d i s c h a r g e f r e q u e n c y b y A . C . s t i m u l u s in a w e e k e l e c t r i c f i s h . J . E x p e r i m e n t a l B i o l o g y . , 4 0 ; 5 7 - 6 6 . W e s t b y , G . W . M . - 1 9 8 1 . C o m m u n i c a t i o n a n d j a m m i n g a v o i d a n c e i n e l e c t r i c f i s h , T I N S , 4 ( 8 ) : 2 0 5 - 2 1 0 . W u , X . ( I n p r e s s ) . E l e c t r i c f i s h i n t h e h i s t o r y o f e l e c t r o p h y s i o l o g y A m e r i c a n S c i e n -t i s -t . ( A c e i t o p a r a p u b l i c a ç ã o em 0 5 / 0 2 / 8 5 ) .
