UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE CENTRO DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM PSICOBIOLOGIA
CORRELATOS MORFOFISIOLÓGICOS DA PERSONALIDADE EM MACACOS-PREGO RESGATADOS (Sapajus sp.)
LUIZ GUILHERME MESQUITA PINHEIRO
NATAL/RN - BRASIL MARÇO/2019
LUIZ GUILHERME MESQUITA PINHEIRO
CORRELATOS MORFOFISIOLÓGICOS DA PERSONALIDADE EM MACACOS-PREGO RESGATADOS (Sapajus sp.)
Dissertação apresentada à Universidade Federal do Rio Grande do
Norte, Departamento de Fisiologia e Comportamento, Programa de Pós graduação em Psicobiologia como requisito para a obtenção do título de Mestre em Psicobiologia
Orientadora: Prof ª. Dr ª. Renata Gonçalves Ferreira.
Natal 2019
Universidade Federal do Rio Grande do Norte - UFRN Sistema de Bibliotecas - SISBI
Catalogação de Publicação na Fonte. UFRN - Biblioteca Central Zila Mamede
Pinheiro, Luiz Guilherme Mesquita.
Correlatos morfofisiológicos da personalidade em macacos-prego resgatados (Sapajus sp.) / Luiz Guilherme Mesquita Pinheiro. - 2019.
63 f.: il.
Dissertação (mestrado) - Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Centro de Biociências, Programa de Pós-Graduação em
Psicobiologia, Natal, RN, 2019.
Orientadora: Profa. Dra. Renata Gonçalves Ferreira.
1. Macacos-prego - Comportamento - Dissertação. 2. Diferencas individuais - Dissertação. 3. Bases biológicas - Dissertação. 4. Endocrinologia comportamental - Dissertação. 5. Sinais honestos -
Dissertação. I. Ferreira, Renata Gonçalves. II. Título. RN/UF/BCZM CDU 599.822
Título:
CORRELATOS MORFOFISIOLÓGICOS DA PERSONALIDADE EM MACACOS-PREGO RESGATADOS (Sapajus sp.)
Autor: Luiz Guilherme Mesquita Pinheiro
Banca Examinadora
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Profª. Drª. Renata Gonçalves Ferreira PPg Psicobiologia – UFRN
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Profª. Drª. Patrícia Izar Instituto de Psicologia USP
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Profª. Drª. Fivia de Araujo Lopes PPg Psicobiologia UFRN
Agradecimentos
Esse trabalho só foi realizado graças à colaboração de várias pessoas sendo o trabalho em conjunto laboratório é essencial para formação de qualquer pós graduando. Então meus agradecimentos a Renata pela orientação e compreensão dos momentos difíceis que aconteceram ao longo desses anos; À todo o pessoal do Co-Lab: Felipe que foi além do trabalho em conjunto durante a coleta de dados, dividiu bons e maus momentos durante a moradia compartilhada. Meu obrigado à Vitória que me ajudou a entender melhor os testes e vem sendo minha amiga desde os tempos de graduação; agradeço a Cecília por toda a contribuição ao trabalho e também seus comentários cômicos feitos na hora certo; e a todos os outros que ajudaram direta ou indiretamente na construção desse trabalho. Obrigado a todos meus amigos que colaboraram ouvindo minhas reclamações e me ajudando de diversas outras formas nos momentos dentro e fora da universidade. Sou grato toda equipe do IBAMA-RN que, apesar das dificuldades, tem se empenhado em cuidar dos diversos animais que chegam ao CETAS. E, por fim, mas não menos importante, meu sincero obrigado a todos macacos que possibilitaram que esse pesquisa fosse realizada.
Resumo
Personalidade pode ser definida como diferenças estáveis no padrão comportamental entre os indivíduos de uma mesma população e vem sendo registrada em diversas espécies animais. Um aspecto de crescente investigação refere-se às relações de variáveis morfológicas e fisiológicas com a personalidade. Nesse trabalho investigamos a relação de parâmetros como face, peso, tamanho, dentes e glicocorticoides com a personalidade mensurada por três diferentes métodos: observação comportamental, testes comportamentais e questionários, em uma amostra de 33 macacos-prego (Sapajus spp.) resgatados e mantidos em centro de triagem do IBAMA. Fundamentados na literatura, testamos as seguintes hipóteses: 1) animais com face mais larga são mais assertivos; 2) animais com maior nível basal de glicocorticoides são mais exploradores. Para verificar tais relações criamos modelos de regressão que foram selecionados pelo critério de informação de Akaike. As análises revelaram relações positivas entre a face e curiosidade, agressividade a estranhos, e comportamento afiliativos. Tamanho dos caninos e comprimento do corpo influenciam positivamente traços de abertura, alimentação, comportamentos afiliativos e locomoção. Os glicocorticoides influenciaram negativamente a assertividade e sociabilidade, e positivamente a exploração e locomoção. O padrão encontrado é discutido relativamente aos descritos para outras espécies de forma que entender como as variáveis morfológicas e fisiológicas relacionam-se a diversos tipos de comportamento.
Palavras chaves: Diferenças individuais, bases biológicas, sinais honestos, comunicação, endocrinologia comportamental
Abstract
Personality can be defined as stable differences in the behavioral pattern among individuals of the same population and it has been recorded in many animal species. One aspect of increasing research refers to the relationships of morphological and physiological variables to personality. In this work we investigated the relationship of characteristics such as face, weight, size, teeth and glucorticoids with the personality measured by three different methods: behavioral observation, behavioral tests and questionnaires, in a sample of 33 rescued monkeys (Sapajus spp). Based on the literature, we test the following hypotheses: 1) animals with a larger face are more assertive; 2) animals with a higher baseline level of glucorticoids are more explorative. To verify such relationships we created regression models that were selected by the Akaike information criterion. The analyses revealed positive relationships between face and curiosity, aggressiveness to strangers, and in-group affiliative social behavior. Canine size and body length positively influence traits such as openness, feeding, positive social and locomotion. Glucorticoids negatively influenced assertiveness and sociability, and positively exploration and locomotion. The pattern found is discussed comparing to that discussed in the literature in such a way as to understand how the morphological and physiological variables relates the various types of behavior.
Keywords: Individual differences, biological basis, honest signaling, communication, behavioral endocrinology
Sumário
1.0 Introdução ... 8
1.1 Diferenças individuais em animais ... 8
1.2 Métodos de avaliação da personalidade animal ... 12
1.3 Correlatos morfofisiológicos ... 14
1.4 Macacos - Prego como Modelo de estudo. ... 16
2.0 Objetivos ... 18
2.1 Objetivo geral ... 18
2.2 Objetivos específicos... 18
3.0 Hipóteses e predições ... 18
4.0 Métodos ... 18
4.1 Animais e Local de coletas... 18
4.2 Coletas de dados ... 21 4.2.1 Observação comportamental ... 21 4.2.3 Testes comportamentais. ... 23 4.2.2 Questionários. ... 26 4.2.4 Morfometria ... 28 -Face ... 28 -Medidas corporais ... 29 4.2.5 Glicocorticoides ... 30 5.0 Análises estatísticas ... 31
5.1 Preparação dos dados ... 31
5.1.1 Comportamento ... 31 5.1.2 Testes comportamentais ... 32 5.1.3 Questionários ... 34 5.1.4 Face ... 36 5.1.5 Biometria ... 36 5.1.6 Glicocorticoides ... 36 6.0 Seleção de modelos ... 36
7.0 RESULTADOS PARTE I – teste de hipóteses ... 37
7.1.1 Face e comportamento ... 37
7.1.2 Face e testes comportamentais ... 37
7.1.3 Face e questionários ... 38
7.1.4 DISCUSSÃO: Face e Personalidade ... 39
8.1.1 Glicocorticoides e comportamento... 40
8.1.2 Glicocorticoides e testes comportamentais ... 40
8.1.3 Glicocorticoides e questionários ... 41
8.1.4 Glicocorticoides e Personalidade: Discussão ... 42
9. Hipóteses corroboradas ... 43
10.1 Biometrias e comportamentos ... 44
10.2 Biometrias e testes comportamentais ... 44
10.3 Biometrias e questionários ... 44
10.4 DISCUSSÃO: Biometria e Personalidade ... 46
11.0 Parte IV Resultados descritivos ... 48
11.1 Comportamentos ... 48 11.2 Testes comportamentais. ... 49 11.3 Questionários ... 50 11.4 Biometrias. ... 50 11.5 Glicocorticoides ... 52 12. Considerações finais. ... 53 Referências ... 54 Anexo ... 59
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1.0 Introdução
1.1 Diferenças individuais em animais
A forma como os diferentes seres vivos reagem aos variados estímulos ambientais e sociais sempre foi algo que motivou curiosidade dos humanos ao longo do tempo (Réale et al., 2010). Muito antes das pesquisas científicas, o homem já conhecia e conseguia diferenciar que dentro de algumas espécies animais o qual domesticava, alguns indivíduos se comportavam de maneira diferente uns dos outros e possivelmente a partir disso, se estabelecia diferentes modos de relação com os animais domésticos. Essa relação também envolveu a seleção de traços comportamentais que seriam mais vantajosos para criação, como o aspecto dócil e a baixa agressividade. Um exemplo clássico é a domesticação do lobo (Canis lupus) que teve como um dos critérios a seleção de indivíduos com baixa agressividade. Além de diferenças comportamentais, sugere-se que a liberação diferenciada do neurotransmissor oxitocina pode ter facilitado um melhor vínculo no processo de domesticação de lobos (Herbeck et al.,2016; Jouventin, Christen, & Dobson, 2016), revelando que alguns aspectos fisiológicos também influenciaram a domesticação. Outro exemplo de seleção a partir de comportamento são as dos cavalos, com animais selecionados para que fosse mais dóceis, rápidos e fortes (Waran, McGreevy & Casey, 2007). O estabelecimento de relação mais afiliativas e próximas podes ter acrescentado um aumento no fitness tanto no homem quanto nos animais domesticados (Fogg, Howe, & Pierotti, 2015).
Apesar do histórico de seleções com base em respostas comportamentais diferentes para uma mesma situação, décadas atrás em estudos sobre o comportamento animal, pesquisadores consideravam os comportamentos distintos entre os animais como variações em torno da média ou erros de registro metodológico e essa desconsideração pelas diferenças comportamentais foi chamada de tirania da média dourada por Bennett (1987). Seguindo esse pressuposto os indivíduos da mesma população iriam convergir para um ótimo comportamental (Careau et al., 2008). Assim, as comparações entre respostas comportamentais de diferentes populações eram feitas apenas usando a média, ou seja respostas distintas para situações semelhantes acabavam desaparecendo. Entretanto, a partir da década de 1930 esse cenário mudou, já que as pesquisas sobre diferenças comportamentais em um mesmo contexto, chamadas também de personalidade, expandiram e atualmente essa é uma área de grande interesse científico e até econômico, visto que, o crescente o debate do campo da personalidade mostra que a variabilidade comportamental pode influenciar o fitness,
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e varia com a ecologia, revelando implicações gerais para especiação (ver por exemplo, o volume especial da revista Animal Behavior 2013, vol 85, issue 5).
Nos trabalhos com modelos animais, a personalidade normalmente é definida como diferenças no padrão comportamental entre indivíduos de uma mesma população ou espécie que se mostram constantes ao longo do tempo e/ou contextos (Réale et al., 2007; Sih, Bell, & Johnson, 2004). Alguns estudos preferem evitar esse termo considerarem algum tipo de antropomorfização, então abordam esse fenômeno com terminologias distintas, como: estratégia de enfrentamento, usados em veterinária e farmacologia (Koolhas et al. 1999; Wingfield, 2013); síndrome comportamental e perfil comportamental nos estudos de ecologia e evolução (Sih et al., 2004; Broommer & Class, 2017). Apesar de nomenclatura distinta, as definições possuem mais similaridade do que diferenças, e de alguma forma definem personalidade a partir de estabilidade intraindividual e diferença interindividual. Em resumo, os indivíduos possuem tendências para determinadas respostas comportamentais e eles diferem entre si nessas tendências.
Feita essa observação sobre as discussões dos termos e definições da personalidade, seguiremos usando a proposição do trabalho de Réale et al. (2007) que considera todas essas nomenclaturas como equivalentes. A partir disso, podemos destacar o trabalho de Freeman e Gosling (2010) que abordam os métodos de mensuração dessa área. Eles observaram que durante o avanço das pesquisas, a quantidade de trabalhos e métodos possibilitaram aumentar a gama de espécies com personalidade descrita. Com a inclusão de dados mais objetivos como testes comportamentais e uso de registro comportamental, a consistência nas diferenças entre as resposta dos indivíduos parecem estar presentes em todas espécies estudadas. Gosling e John (1999) pontuam que diferentes traços da personalidade referentes a um tipo de categorização inicialmente da personalidade humana, a dos grandes fatores ou o big five, podem ser encontrados em animais não humanos. Esse modelo dos fatores, se caracteriza por um agrupamento de traços em eixos. Por esse modelo, a personalidade é composta por cinco eixos chamados: neuroticismo, extroversão, agradabilidade, conscienciosidade e abertura. É um modelo hierárquico onde cada macro categoria (eixo) é composta por diferentes facetas que os caracterizam (traços). Por exemplo, eixo conscienciosidade, aborda um contínuo entre impulsividade e autocontrole onde indivíduos com baixa pontuação nesse eixo se mostrariam menos disciplinados e com uma maior aversão a regras. Normalmente, em humanos esse eixos são definidos a partir das respostas auto avaliadas em questionários. Quando a medição ocorre para animais não humanos, esses questionários são respondidos por pessoas próximas aos animais.
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Gosling e John (1999) mostram também que todos os eixos já foram encontrados, pelo menos de modo separado em grupos de invertebrados e vertebrados, mais especificamente os mamíferos, estão: primatas, porcos e cães; já nos invertebrados, em polvos. Os eixos mais encontrado nessas espécies são neuroticismo e extroversão. Além desses três, o eixo abertura é encontrado em 7 das 12 espécies estudadas no trabalho, sugerindo que esse eixo pode ser adaptativo em diversos grupos. Por estar relacionado à curiosidade e flexibilidade, traços que caracterizam a abertura facilitariam a permanência de indivíduos em ambientes com maior mudança ambiental (Dall, Houston & McNamara, 2004).
Em chimpanzés seis eixos foram estabelecidos utilizando questionários respondidos por pessoas próximas aos animais ou com conhecimento prévio sobre o comportamento da espécie, sendo os eixos: estabilidade emocional, agradabilidade, extroversão, abertura, dependência e dominância (King & Figueredo, 1997). Morton et al. (2013) compara eixos semelhantes em outros primatas. Essas similaridades nos eixos encontrados sugere uma relação filogenética próxima com humanos também pela via comportamental e indica a possibilidade de uma pressão ambiental para manutenção de tais eixos. Considerando que a teoria da seleção natural não se restringe apenas a fatores morfológicos, esses traços comportamentais podem ser selecionados por questão de adaptabilidade, e serem base para a criação de diversidade comportamental, a depender das pressões ambientais.
Trabalhos que seguem essa perspectiva de adaptabilidade mostram que a personalidade animal pode se relacionar a vários fatores como tomada de risco (Quinn et al 2011), atividade e dispersão (Sih, Bell & Johnson, 2004) e taxa de crescimento (Adriaenssens & Johnsson, 2010). Estes últimos autores descrevem uma correlação entre personalidade de trutas (Salmo trutta) e a taxa de crescimento: os peixes que eram considerados mais tímidos (shy) tinham o crescimento mais rápido do que os classificados como ousados (bold). Dyer et al. (2009) em pesquisa com peixes (Poecilia reticulata) verificam a eficiência de forrageamento do cardume. Foi verificado que comparando três composições de cardumes: apenas com indivíduos shy, apenas com indivíduos bold e cardumes mistos, este último com animais mais ousados (bold) e mais temerosos (shy), apresentavam uma maior taxa de alimentação quando comparados a cardumes shy ou bold. As relações entre personalidade e fatores ecológicos também são observadas na taxa reprodutiva ou no tempo para reprodução dos animais. Wingfield(2013) apresenta um modelo de interferência da personalidade sobre o fitness do indivíduo. Esses exemplos estão presentes tanto em invertebrados quanto em vertebrados. Estudando fêmeas de lagarto, Cote, Dress e Clobert (2008) verificaram que ocorre uma relação entre reprodução e sociabilidade. Já com vertebrados, Dingemanse e
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Réale (2005) discutem que ovelhas negras mais ousadas (bold) reproduzem mais cedo. Outros estudos mostram que alguns eixos conservados em primatas possuem relações com a hierarquia, como ocorre com machos de chimpanzés em que indivíduos mais assertivos tendem a ter maiores ranque, e esse ranque normalmente está ligado a reprodução (Buirski, Plutchikt & Kellerman, 1978).
Outro fator que pode ser importante para sobrevivência e reprodução, é a saúde do indivíduo. A depender da personalidade, os indivíduos podem ser vulneráveis a diferentes tipos de doenças. A explicação se dá por dimensões como exploração e sociabilidade. Animais exploradores ou sociáveis se expõem de maneira mais frequente a parasitas (Barber & Dingemanse, 2010). O contato direto com indivíduos parasitados seria o modo frequente de transmissão nos animais sociais. Já animais mais neofílicos correm o risco ao consumiram uma maior variedade de alimentos, com uma gama maior de alimentos a chance de alguma estar contaminado com alguma larva ou ovos de parasitas pode ser maior. Além disso do risco de ser parasitado, quando o indivíduo já está como hospedeiro, seu comportamento pode mudar. Há evidências que traços comportamentais mudam em humanos parasitados por
toxoplasma gondii (Flegr, 2007). Essa mudança comportamental poderia beneficiar ao
parasita por facilitar sua transmissão.
Outra relação com a saúde é apresentada em doenças que não dependem de um parasita para surgirem. A personalidade também é ligada a quanto ao risco de doenças cardiovasculares, propensão a uma resposta imunológica deficitária devido à resposta ao estresse (Maninger et al., 2003). Essas questões de saúde são evidenciadas ao longo da história de vida do sujeito devido ao acúmulo da carga alostática e ativação prolongada do eixo HPA (Cavigelli, 2005). Apesar dessa relação aparentemente desvantajosa do acúmulo da carga alostática de glicocorticoides, essas variações de respostas hormonais de acordo com o perfil comportamental podem representar um trade-off adaptativo a determinado ambiente, já que indivíduos com níveis elevados de glicocorticoides podem consolidar memória de maneira mais efetiva, entretanto a exposição crônica a esse hormônio, pode causar danos ao hipotálamo e riscos a doenças (Cavigelli, 2005; Koolhaas et al., 2010; Koolhaas et al., 1999).
Tendo em vista os exemplos acima citados, verifica-se que nas pesquisas sobre a personalidade animal existem dois grandes debates: (i) como medir as diferenças individuais em diferentes espécies; e (ii) quais os correlatos morfofisiológicos que subjazem tais diferenças.
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1.2 Métodos de avaliação da personalidade animal
Quando consideramos estudos sobre a personalidade, os métodos mais estabelecidos são os de observações focais dos animais estudados, questionários realizados com pessoas próximas aos animais e, com menos frequência, testes comportamentais (Freeman, Gosling & Schapiro, 2011). O questionário é o método mais popular devido à facilidade de aproximar com as definições dos cinco eixos do “big five” e à sua praticidade, pois requer menos treinamento de pessoas, é mais rápido e por aparentemente facilitar comparação inter-espécie (McCrae & John, 1992). Entretanto, o tipo de discussão e conclusões podem se modificar a depender da comparação intra- ou inter-espécie. Por exemplo, quando um indivíduo considerado menos ativo de uma espécie A, no qual toda a espécie possui uma média de atividade alta, for comparado com um indivíduo da espécie B, onde essa a média da espécie é baixa, um animal da espécie A poderia ser classificado como pouco ativo no contexto da própria espécie e extremamente ativo quando se compra com a espécie B (Gosling, 2001). Então, apesar de buscar traços comuns da personalidade através das espécies, isso pode se mostrar de pouco valor a depender dos critérios adotados, já que determinado traço possui um sentido mais claro apenas quando comparado com indivíduos da mesma espécie. Além disso, comparações do mesmo traço entre indivíduos de espécies muito distantes evolutivamente poderiam gerar equívocos, pois os traços nomeados de mesmo modo podem ser compostos por comportamentos diferentes. Outro ponto é que um mesmo avaliador que esteja acostumado com o repertório de uma espécie e não ser tão familiarizado com outra, poderia cometer erros no momento da avaliação por questionários.
Outro problema enfrentado pelas pesquisas que usam questionários é a subjetividade dos traços propostos e como avaliadores de diferentes locais vão interpretá-los antes de responder os questionários. Adjetivos como “carinhoso” e “decidido” podem ser não interpretados de mesmo modo por diferentes observadores e alguns eixos podem ser compostos por comportamentos complemente diferentes, como a representação do eixo agradabilidade entre cavalos e cavalos marinhos. Outras variáveis, como sinalizações que não são vistas a olho nu, como o UV, e que podem ter funções comunicativas entre os indivíduos, teoricamente poderiam fazer parte das diferenças individuais caso o sujeito tivesse algum controle sobre o sinal e tal repertório não ser captado pelos observadores.
Vendo essa questão de como os métodos podem influenciar na mensuração da personalidade, Freeman, Gosling e Schapiro (2011) discutem as vantagens e desvantagens dos diferentes métodos e propõe que diferentes métodos sejam usados em conjunto a fim de se
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contornar as falhas de cada metodologia e permitir uma melhor comparação interespécie. Dois métodos, que podem complementar os questionários são a observação focal e os testes de contexto. Estes métodos podem contribuir de diferentes formas, como validação de questionários por meio de construção e correlação das dimensões, a comparação dados dos testes específicos de contexto em situações isoladas dos indivíduos e a frequência detalhada de determinado comportamento. A partir disso, o registro comportamental se mostra como um método objetivo em relação ao questionário, pois avalia a frequência de determinado comportamento em razão do orçamento de atividade do animal, como a frequência de forrageio ou quantidade de comportamentos afiliativos. Isso torna o método mais seguro na hora de comparar determinados traços, como agressividade, sociabilidade, atividade, tanto em indivíduos da mesma população como de outras, coletados por diferentes pesquisadores (Freeman, Gosling & Schapiro, 2011; Gosling 2001; Uher 2008). Já os testes de contextos colocam o animal em uma determinada situação, podendo controlar ou não a presença de outros indivíduos e possibilitam fazer mensurações mais objetivas como ocorre no registro comportamental.
Outros autores preferem outro tipo de prisma na hora da mensuração da personalidade. Uher (2008) defende uma perspectiva Bottom-up, que busca construir os traços da personalidade especificamente para determinada espécie e faz críticas ao averiguar os achados do em humanos em outros animais (perspectiva top-down). A autora defende a construção de modo mais amplo e sólido das possíveis categorias da personalidade nos animais, pois ao usar apenas o modelo dos cinco fatores, algumas dimensões podem ficar subjacentes, podem estar presentes em diversas espécies, mas não em humanos, logo, esses traços não estão inclusos no
big five. Como as espécies apresentaram diferentes contextos de seleção de traços, buscar
características iguais ou semelhantes, mesmo que comportamentais em espécies filogeneticamente distantes, podem trazer erros como antropomofização e negligenciar pressões que podem ter moldados novos traços ao longo de determinada pressão seletiva na história de vida de alguma espécie.
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1.3 Correlatos morfofisiológicos
Outra área de debate refere-se à forma como as diferenças individuais se correlacionam com fatores físicos e fisiológicos. Em seu trabalho clássico, Koolhaas et al. (1999) definiram grupos de roedores que apresentam uma série de respostas comportamentais conjuntas à respostas fisiológicas consistentes ao longo do tempo, e propuseram um contínuo proativo/reativo, em que cada extremidade do eixo apresentava um conjunto claro de respostas comportamentais e fisiológicas. Os indivíduos proativos exibem mais comportamentos agressivos, utilizam menos pistas ambientais, formam mais rotinas e são menos flexíveis do ponto de vista fisiológico e comportamental. Além de terem respostas neuroendócrinas específicas como uma maior atividade basal e menor reatividade do eixo hipotálamo-hipófise-adrenal (HPA) quando em estresse. Na outra extremidade, os indivíduos reativos apresentaram respostas opostas nessas categorias, por exemplo, uma latência de ataque maior em comparação aos indivíduos proativos, níveis normais de atividade do eixo HPA mas maior reatividade desse eixo (Koolhaas et al., 1999). Essa abordagem provativo/reativo é comum nas áreas de fisiologia e zootecnia, já tendo sido observados em diferentes animais de laboratório como ratos e camundongos, e animais de produção como aves e porcos (Mcdougall, Sol, & Reader, 2004). Dessa forma, parece existir uma relação entre comportamento e fatores fisiológicos, principalmente nas relações entre glicocorticoides e comportamento indicativos de estresse (Pomerantz et al, 2012).
As outras relações dos diferentes tipos comportamentais referem-se também a diferentes composições genéticas, carga parasitária, sistema imunológico, taxa metabólica, ambiente de desenvolvimento (antes ou após a eclosão/ nascimento), e diferentes contextos sociais (Biro & Stamps, 2010; Careau et al., 2008). De modo pragmático, a relação com o metabolismo está ligada ao tamanho corporal quando se olha o reino animal como um todo, porém, quando é observada a relação entre metabolismo e massa corpórea dentro de uma espécie, essa relação é menos intensa. Careau et al (2008) correlaciona a massa corporal com a taxa metabólica de descanso de Peromyscus maniculatus e observa que o peso dos animais explicam apenas 18% da variação nessa taxa metabólica de descanso, a possível explicação para essa variação é o modelo de locação de energia a depender do perfil comportamental de cada indivíduo.
Koolhaas (1999) propõe que a diferença na ativação e responsividade do eixo HPA irá influenciar diretamente a disponibilidade e energia para os indivíduos por meio da cascata de
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liberação de glicocorticoides, essa diferença na ativação pode ocorrer principalmente durante a manipulação dos animais em cativeiro. É evidenciado que animais mais reativos possuem estilos de enfrentamento ao estresse mais estacionários e com alta ativação do eixo HPA. Desta forma, mesmo quando parados nos teste de respirometria (teste usado na mensuração da taxa metabólica) os animais considerados em descanso, podem estar com sua taxa de oxidação elevada. Essa diferença na mobilização de energia e consequentemente na atividade e exploração, pode causar diferença nas taxas de sobrevivência em ambientes de maior ou menor predação (Sih et al., 2015).
Além das relações metabólicas, trabalhos tentam integrar parâmetros de perfil comportamental e características físicas. Estudos com morfometria em humanos indicam uma correlação positiva entre as características físicas, como largura do rosto e a capacidade de se manter em eventos que envolvam agressão (Zilioli et al, 2014). Em uma meta análise é encontrado um efeito pequeno, mas relevante de que homens avaliados, utilizando fotos, com razão largura-altura da face facial (width-to-height ratio - fWHR) maior eram pontuados como mais agressivos (Haselhuhn, Ormiston & Wong, 2015). Jogadores de hóquei com um fWHR maior se consideravam mais dominantes e a quantidade de faltas desses mesmos jogadores eram mais numerosas durante as partidas (Carré & McCormick, 2009). A mesma correlação positiva ocorre em indivíduos com valores maiores do fWHR e comportamento antiético (Haselhuhn & Wong, 2011). Por outro lado, homens com um fHWR maior eram avaliados como mais cooperativos dentro do próprio grupo durante competição entre grupos (Stirrat & Perrett, 2012). Apesar desses trabalhos envolverem somente homens, foi evidenciado que o fWHR não é uma característica que difere entre os sexos nos trabalhos com humanos (Levefre et al., 2012).
Trabalhos em primatas não humanos também testam a personalidade, que são mensuradas principalmente com questionários e coletam dados sobre características faciais como por exemplo fWHR. Weston (2004) compara o dimorfismo sexual nos caninos em primatas hominoides e sua relação negativa com faces largas. Essa diferença pode ser explicada por diferentes mecanismos de seleção sexual, onde faces mais alongadas facilitariam a inserção de caninos longos e esses dentes seriam usados para competições intraespecíficas dos machos durante o período reprodutivo. Já as espécies com faces mais largas, o modo como a seleção sexual ocorre seria pela escolha de parceiros, fêmeas achariam machos com face larga mais atraentes. Outros trabalhos dizem que fatores físicos como
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coloração do rosto, expressões faciais e proporções faciais atuam como pistas visuais para capacidades físicas ou sexuais (Petersen, Dubuc & Higham, 2018).
Ainda no âmbito dessa área dos correlatos morfológicos da personalidade verifica-se a discussão de até que ponto traços físicos como a face refletem níveis hormonais como testosterona, porém trabalhos mais recentes evidenciam que essas duas variáveis não possuem correlações em humanos (Kordsmeyer et al., 2018). Essas relações entre morfometria e personalidade precisam de maior debate e uma ampliação no número de espécies. Petersen, Dubuc e Higham (2018) hipotetizam que a face pode servir de diversas formas para comunicação em primatas, como expressões faciais, sinais de status por coloração como ocorre em babuínos e indicativos de agressividade. Principalmente características mais fixas como formato da face ou a coloração a depender de um hormônio, dificilmente poderia ser falseada.
Os resultados de Lefevre et al. (2014) indicam que primatas não humanos seguem caminhos parecidos com humanos, que existe uma relação positiva entre largura da face e status alpha e traços da personalidade como assertividade. Tanto em machos quanto em fêmeas a relação entre assertividade e dominância é algo evidenciado em outros primatas (Buirski, 1978)
1.4 Macacos - Prego como Modelo de estudo.
Macacos-prego são primatas do novo mundo, de tamanho médio (2,5 a 4 kg), amplamente distribuídos pela América do Sul, onívoros, com organização matrilinear tolerante (Izar et al, 2012). A espécie apresenta elevada razão neocortical e exibe de forma corriqueira comportamentos considerados complexos tais como uso de instrumentos, coalizões, aversão à desigualdade, prosocialidade e tradições comportamentais; esses primatas estão sendo foco de estudos nas áreas de Cognição, Psicologia Comparada e Antropologia Evolutiva (Nelson & Winslow, 2009).
Focando na área da personalidade, Morton et al. (2013) observaram que macacos-prego cativos apresentam eixos semelhantes a assertividade, abertura, neuroticismo, sociabilidade e atentividade, descritos no big five. Sendo que alguns desses eixos são considerados equivalentes a traços de chimpanzés como consciência e extroversão. Entretanto, diferentemente dos chimpanzés, os macacos-prego não apresentaram grande peso no componente dominância (da dimensão extroversão), mas apresentaram um novo componente
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denominado curiosidade, que antes era uma faceta da dimensão abertura (Morton et al., 2013). Além desses eixos classicamente conhecidos em humanos e chimpanzés, Uher (2013) utilizando testes cognitivos para explorar diferentes facetas na perspectiva bottom-up, encontra traços como: neofilia alimentar, exploração, e persistência na manipulação de objetos. No total são 20 diferentes eixos em macacos-prego que a autora apresenta. Isso mostra que a depender do método utilizado, certas características podem ficar evidenciadas ou subjacentes.
As descrições das personalidades e seus correlatos morfo-fisiológicos em macacos pregos já são evidenciados por alguns trabalhos (Ferreira et al.,2016; Pomerantz, Paukner & Terkel, 2012; Wilson et al., 2014; Lefevre et al., 2014; Morton et al., 2013). Ferreira et al. (2016) investigando as estratégias de enfrentamento ao estresse em macacos-prego cativos (Sapajus
sp), encontrou cinco estilos de enfrentamento ao estresse baseado em comportamentos
indicativos de estresse, dois dos quais se assemelham ao eixo proativo-reativo descrito por Koolhaas et al. (1999). Pomenrtz et al. (2012) relaciona diferentes estereotipias com níveis mais altos de glicocorticoides, um indicativo de que condições dos indivíduos diferem quando em cativeiro. Este mesmo trabalho descreve que alguns comportamentos estereotipados são relacionados com perseverança e sua capacidade em enfrentar estresse agudo. Ferreira et al (2018) evidencia que animais mais sociais e exploradores possuem maior adaptabilidade à ambientes novos e possuem menores níveis de glicocorticoides.
Em outra linha de pesquisa com macacos-prego dois trabalhos evidenciam uma relação entre a face e personalidade. Os resultados de Lefevre et al. (2014) mostram que fWHR está relacionado com um alto status tanto em machos quanto em fêmeas, como também serviriam de pistas sociais para outros indivíduos. Wilson et al. (2014) constatam correlações entre na razão largura altura da face eixos da personalidade como assertividade e neuroticismo. Esses trabalhos sugerem que a personalidade se relaciona, além de padrões fisiológicos característicos, com a morfologia tanto de machos quanto de fêmeas.
De um ponto de vista aplicado, o gênero Sapajus é o segundo grupo de primatas mais presente nos centros de triagem de animais silvestres (CETAS) do IBAMA (Levacov, Jerusalinsky & Fialho, 2006). Levacov et al (2006) contabilizaram um total de 4631 primatas no IBAMA dos anos de 1999 até 2006, desse total 28,1% eram do gênero Sapajus. Desta forma a compreensão desses diferentes padrões de comportamento pode auxiliar na definição de em medidas que melhorem o manejo e práticas para o bem-estar animal (Ferreira et al, 2016).
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2.0 Objetivos
2.1 Objetivo geral
Verificar se existem correlatos morfológicos e fisiológicos para diferentes perfis comportamentais em macacos-prego (sapajus sp.).
2.2 Objetivos específicos
I- Definir eixos de diferenças individuais a partir de três diferentes métodos: observação comportamental, testes comportamentais e questionários.
II- Verificar as relações entre medidas morfológicas faciais e corporais com os diferentes perfis comportamentais.
III- Analisar as relações entre os diferentes perfis comportamentais com níveis de glicocorticoides.
3.0 Hipóteses e predições
H1: É possível estabelecer relações entre as medições faciais e/ou biométricas com eixos de perfil comportamentais.
P1: Indivíduos com uma maior relação largura-altura facial apresentarão índices maiores de assertividade e agressividade em relação aos indivíduos com uma razão menor entre essas duas medidas.
H2: O perfil comportamental se correlaciona com os diferentes níveis de glicocorticoides do animal.
P2: Maiores níveis de glicocorticoides basais (mínimo) serão encontrados em animais com perfis mais ativos.
4.0 Métodos
4.1 Animais e Local de coletas.
Os dados foram obtidos de um total de 33 macacos-prego (Sapajus sp.), todos adultos (17 fêmeas e 16 machos) alojados no centro de triagem de animais silvestres (CETAS) do IBAMA do Rio Grande do Norte, entre os períodos de outubro de 2017 até junho de 2018.
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Com projeto aprovado pelo comissão de ética (parecer: 53.063/2017), esse trabalho se refere aos itens 1,2 e 3 do documento (último item do anexo).Apesar do total de 33 macacos, não foi possível aplicar todos os métodos de coleta igualmente, então tivemos seis sub-amostragens, cada uma referente os diferentes tipos de coleta. Isso ocorreu já que algumas coletas ocorreram em diferentes intervalos de tempo e pela dificuldade de se isolar os animais para os testes comportamentais e medidas morfológicas (detalhes estão descritos na sessão dedicada ao tipo de coleta). O número de indivíduos ficou da seguinte forma: na observação comportamental trinta e três indivíduos; nos questionários foram obtidos dados de vinte e oito animais; nas mensurações de morfometrias vinte e oito macacos; para medidas faciais vinte e dois e glicocorticoides 12 indivíduos. Como a quantidade de dados para os indivíduos pode variar, durantes as análises não foi possível usar todos os trinta e três indivíduos para comportamentos juntos, já que nem todos possuíam informações sobre a face, glicocorticoides e as outras variáveis descritas acima, logo, a análise estatística era feito usando a interseção dos indivíduos que possuíam tanto informações sobre os perfis comportamentais quanto das medidas morfofisiológicas. O número exato do N em cada análise é descrito na sua referente sessão de resultados.
Os animais ocupavam 9 recintos distintos com cerca de 5m x 2m x 2,80m a 5m x 4m x 2,80m, em grupos com média de 4 animais, variando desde infantes até adultos. Dentro dos recintos, os animais são alimentados uma vez pela manhã com frutas e vegetais, e têm água ad libitum. A forma como o grupo era composto inicialmente não seguia nenhum padrão, como o CETAS é um órgão de recebimento e apreensão de animais silvestres, a origem exata de todo os animais é difícil de ser determinada, então animais de origens distintas podiam ser postos no mesmo recinto, mas a maior parte vem de criação doméstica ilegal, principalmente no interior do estado ou de tráfico de animais. Posteriormente, pelo fato dos animais serem silvestres, parte dos procedimentos normativos do IBAMA, é devolver esses animais para natureza.
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Tabela 1 Lista indivíduos por método de coletas.
Indivíduos Sexo Ida de Tipos de coletas. Comportament o Testes de Personalidad e Questionári o Medida s Faciais Biometria s Glicocorticoid es Acara F A x x x x x Alone F A x x x Annonymo us M A x x x x Arrebite M A x x x x Assu F A x x x x x x Barto M A x x x x x Bebo M A x x x x Big M A x x x x Cintura F A x Coca M A x x x x x Dana F A x x x Dedinho F A x x x x x Ennie F A x x x x x x Jane F A x x x x Juan M A x x x x x x Lola F A x x x x Magno M A x x x x x x Maluquina F A x Maria F A x x x x Não M A x x x x Orelha M A x x x x Peruca F A x x x Pitoco M A x Prince M A x x x x x Rosa F A x x x x x Salomão M A x Senhora F A x x x x Shy M A x x x x x Tapa F A x x x Ted M A x x x x x x Tina F A x x x x V F A x x x x x Wildao M A x x x x x x TOTAL F= 17 ; M=16 33 33 18 28 21 22 12
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Nota: A= Adultos; F= Fêmeas; M= Machos. 4.2 Coletas de dados
Para mensurar as diferenças em perfis comportamentais dos animais utilizamos três métodos: observação comportamental, questionário e testes comportamentais. Além de montar os perfis comportamentais, os métodos para medição dos parâmetros morfofisiológicos estabelecidos de acordo com as predições foram: medidas faciais usando o a razão largura pela altura da face como variável morfológica e glicocorticoides como parâmetro fisiológico. Para além das predições, coletamos também medidas corporais generalizadas a fim de se explorar a relação de outras morfologias com os diferentes perfis comportamentais.
4.2.1 Observação comportamental
As observações consistem em registros comportamentais dos macacos em determinado tempo, parte das observações focais já tinha sido coletada anteriormente e se encontrava no armazenada no laboratório Co-Lab da Universidade Federal do Rio Grande do Norte pois fazem parte do acompanhamento geral dos macacos-prego no CETAS. Ela foram feitas usando o método de focal contínuo (Altmann, 1974) em períodos em entre outubro de 2016 até meados de novembro de 2017. A partir de 2018, as coletas iniciaram em março e foram aplicados dois métodos de coletas, o que já vinha sendo usado, focal contínuo, e a partir de maio os scans comportamentais substituíram os focais. No primeiro, das aplicações dos focais, as observações foram realizadas em 33 macacos por esse método e duravam 5 minutos de observação, contabilizado em média 3 horas de observação por indivíduo. A partir de maio de 2018 o método de focal foi substituído por registro em scans, em que consistia na observação durante 20 min do recinto como um todo, sendo registrado o estado comportamental de todos animais a cada minuto. Esse método foi aplicado em 27 indivíduos. Em ambos os casos eram os observadores registravam todos os estados comportamentos sociais e estereotipados (Figura 1). Os dados foram padronizados em porcentagem de tempo (no primeiro período) e porcentagem de registros no segundo período para permitir a comparabilidade dos dados nas análises. Todos os dados foram coletados no período da tarde, entre 13 às 17 horas, utilizando gravador de voz no celular, posteriormente os registros foram tabulados em editores de planilhas. Os estados comportamentais estão descritos no etograma que inclui 94 comportamentos (Tabela 1 do anexo) agrupados em 9 macro categorias que estão descritas Tabela 2, com base em Ferreira et al. (2016). Ver anexo para mais detalhes.
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Tabela 2 Macro categorias das observações comportamentais
Alimentação
Inclui todas as formas de alimentação por sólidos e líquidos e as possíveis manipulações com os alimentos.
Locomoção
Quando o animal se movimenta entre dois pontos independe dos meios ou membros utilizados
Agonísmo
Indivíduo ameaça, faz sinalizações de agressões para outro sujeito ou bate em outro sujeito; indivíduo se afasta ou faz sinal de agressividade quando ameaçado Interação com o ambiente
Todos os tipos de manipulação do ambiente que não estavam incluindo formas de locomoção, nem formas de obtenção de alimento.
Brincadeira Solitária Quando o animal apresenta comportamentos de locomoção, saltos repetitivos de forma não indicativa de estresse.
Vigilância
Quando o animal estava parado, observando o ambiente ao seu redor, o local de fora do seu recinto e quando ficava em alerta BPIS
Comportamentos repetitivos e potencialmente indicativos de estresse. Ex: Giro de cabeça,
pacing,boucing, auto-catação.
Afiliação
Quando dois indivíduos apresentavam interações sociais que não envolviam agressão e poderiam beneficiar pelo menos um dos indivíduos. Inclui catação, brincadeira social, display sexual
Outros
Comportamentos que não se encaixavam nas outras categorias, como bocejo, urine wahsing e descanso.
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4.2.3 Testes comportamentais.
Os testes foram usados para estabelecer os traços do perfil comportamental em um contexto específico para cada traço. Esses traços foram definidos a priori e são baseados em Uher (2013) e Nunes (2017). Sete traços foram organizadas e seis testes foram utilizados para medi-los, esses traços foram: 1) curiosidade, 2) neofilia, 3) persistência, 4) sociabilidade a humanos, 5) agressividade, 6) distração e 7) exploração. Já os testes foram separados do seguinte modo: Objeto novo; alimento novo; macaco de pelúcia; comida escondida; interação humana e túnel. De cada teste foram extraídas diferentes variáveis que eram usadas para compor os traços. Ex.: A dimensão neofilia foi obtida usando o teste de comida nova. Desse teste extraímos algumas variáveis comportamentais como: tempo para começar a manipular o alimento novo, tempo para ingerir o alimento novo; e diferentes tipos de manipulação do alimento. Esses testes foram aplicados de modo a se observar a consistência da resposta dos indivíduos ao longo do tempo e contexto, por isso, foram divididos em 2 blocos que possuíam 2 ou 3 sessões cada bloco, estas que aconteciam na mesma semana, já os blocos foram feitos com um intervalo de 15 dias entre eles. A razão disso era observar a consistência na resposta comportamental em intervalos maiores. Em cada sessão alimentos novos e objetos diferentes eram apresentados aos animais, nos demais, a mesma composição era mantida.
Exemplificando: No teste de objeto novo dois blocos eram feitos e cada bloco conteve 3 sessões, em cada sessão 1 objeto diferente era apresentado ao animal, e as 3 sessões aconteceram ao longo de uma semana, com o fim das 3 sessões o primeiro bloco se concluía. Após 15 dias, o mesmo procedimento era aplicado. Feita as 3 sessões, tínhamos o fim do segundo bloco. Na Tabela 3 as variáveis dos testes são mostradas detalhadamente e a Tabela 4 contém as variáveis que compuseram cada traço.
A seleção dos animais para os testes teve o critério da disponibilidade e viabilidade de entrada no recinto para teste pelos animais, já que nenhum puçá ou equipamento de captura com potencial efeito estressor aos animais foi empregado, o animal era direcionado a entrar sozinho na gaiola em que os testes eram realizados. O equipamento usado consistiu em uma gaiola posicionada em frente ao cambiamento do recinto dos animais e a forma de manejo empregada era usar alimentos para atraí-los de modo a evitar estresse aos animais. Os animais que tiveram um manejo efetivo, foram isolados do grupo durante 10 minutos por sessão e 2 ou 3 sessões por semana ocorreram ao longo de um mês. Ao final do mês, os animais que ainda participavam de maneira relaxada e voluntária ao isolamento foram considerados habituados e usados para os testes comportamentais (Figura 2). Além da habituação e manejo
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como forma a minimizar o estresse, o isolamento dos animais teve o objetivo de evitar distração do animal e se observar o comportamento em contexto específico no teste.
Nessa gaiola individual o animal foi apresentado a diferentes estímulos nos diferentes testes, suas respostas foram registradas com uma câmera filmadora Sony, modelo HDR CX220. A partir das filmagens, as variáveis em cada teste foram tabuladas (Figura 3 e Tabela 3). Após a tabulação, as diferentes variáveis de cada teste poderiam ser usadas para compor um ou mais traços. Ex.: No teste de comida nova 3 variáveis foram usadas para compor o traço neofilia e outras 2 variáveis desse mesmo teste foram usadas para o traço persistência.
Figura 2:Animal durante o teste de objeto novo
25
Tabela 3 Variáveis por testes de contexto.
Tabela 4 Traços construídos e seus respectivos testes.
Curiosidade Neofilia Persistência
Objeto novo Comida nova Comida escondida* e objeto novo**
-Tempo pra 1ª manipulação invertido
-Tempo total manipulando -Diferentes tipos de manipulação
-Tempo para 1º manipulação alimento preferido /novo
-Tempo para ingestão alimento preferido / novo
-Média da duração de cada assalto* -Tempo total manipulando*
-Duração da manipulação de cada assalto** -No de vezes que pegou para manipular**
Sociabilidade Agressividade Distração
Interação humana Macaco de pelúcia Macaco de pelúcia
-Interação humana
-Tempo para 1ª aproximação sem o alimento invertido
-Duração da 1ª aproximação sem o alimento
-Tempo em comportamento agressivo -Tempo em distração
Objeto novo Alimento novo
-Diferentes tipos de manipulação (N)
-Média da duração da manipulação de cada assalto (seg) -Nº de vezes que pegou para manipular (N)
-Tempo para 1ª manipulação (seg) -Tempo total manipulando (seg)
-Tempo para 1ª manipulação alimento novo (seg)
-Tempo para 1ª manipulação alimento conhecido preferido (seg) -Tempo para 1ª manipulação alimento conhecido 2 (seg) -Tempo para 1ª manipulação alimento preferido /novo -Tempo para 1ª ingestão alimento novo (seg)
-Tempo para 1ª ingestão alimento conhecido preferido (seg) -Tempo para 1ª ingestão alimento conhecido 2 (seg)
-Diferentes tipos de manipulação antes de ingerir ou não o alimento novo (N)
Comida nova Interação humana
-Tempo 1ª manipulação (seg) -Número de vezes que manipulou (N) -Media de tempo de cada bout (seg) -Tempo total manipulando (seg)
-1ª Entrada no túnel (seg) -Exploração quadrantes (N) -Tempo explorando um ambiente -1ª Volta pelo túnel (seg)
-Vezes que entrou e saiu pelo túnel (N)
Macaco de pelucia Túnel
-Comportamento agressivo (N)
-Tempo em comportamento agressivo (seg) -Display sexual (N)
-Tempo em display sexual (seg) -Distração (N)
-Tempo em distração (seg) -Alerta/Alarme (N)
-Tempo em Alerta/Alarme (seg)
-1ª Entrada no túnel (segundos)
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Exploração
1ª Entrada no túnel Tempo explorando um ambiente
4.2.2 Questionários.
Outra forma usada para avaliar as diferenças em perfis comportamentais foi o emprego do questionários. Utilizamos o Hominoid Personalty Quetionary desenvolvido e já validado por Weiss et al. (2009) e utilizado em macacos pregos do gênero Sapajus sp. por Morton et al. (2013), que consiste em 54 adjetivos como “brincalhão”, “submisso”, “tímido”, entre outros (para lista completa ver na Tabela 7 do anexo). O perfil comportamental do indivíduo foi montado com base nas respostas dos observadores sobre os animais, o critério era como o observador julgaria o animal a partir dos adjetivos. Cada um dos adjetivos pode receber um valor entre 1 até 7, sendo o menor valor quando a característica é pouco presente ou 7 quando é extremamente frequente. Por exemplo: 1 ponto na escala brincalhão significa que o animal nunca ou quase nunca apresenta essa característica segundo os avaliadores, enquanto 7, significa que o animal é percebido como brincalhão. Um exemplo do questionário está presente nas Figuras 4 e 5.
Durante a tabulação, o valor que cada macaco recebeu por adjetivo é usado para montar as dimensões, a pontuação contribui positiva ou negativamente para a construção dos agrupamentos, que são, assertividade, abertura, neuroticismo, sociabilidade e atentividade. Para exemplificar, dentro da categoria assertividade adjetivos como “agressivo”, “dominante” pontuam positivamente para essa dimensão enquanto adjetivos como “medroso”, “submisso” pontuam negativamente. Logo todos os valores dos adjetivos foram somados e subtraídos de acordo com a composição de cada dimensão usada por Morton et al (2013). Para ver quais adjetivos foram somados ou subtraídos, olhar a Tabela 5 Cinco dimensões foram compostas, suas descrição estão na tabela 6. Tivemos 4 observadores para responder um questionário individualmente, e que possuíam tempo de convivência de no mínimo 2 meses com animais. Posteriormente os valores das dimensões foram analises usando ICC’s, a metodologia está presente na sessão de análise de dados.
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Tabela 5 Adjetivos usados na construção de cada dimensão
Dimensão Adjetivos somados Adjetivos subtraídos
Assertividade Sem noção; Manipulador; Independente, Agressivo; Bullying; Ciumento; Mãode-vaca; Inconsequente; Dominante.
Medroso; Cauteloso; Tímido; Vulnerável; Submisso; Dependente/Seguidor; Ansioso; Gentil.
Abertura Inconsequente; Inventivo; Criativo; Inquisitivo; Brincalhão; Ativo; Curioso; Imitão; Persistente; Sem noção.
Tímido; Preguiçoso; Desistente.
Neuroticismo Dependente/Seguidor; Ativo; Empolgado; Impulsivo. Gentil; Independente; Estável; Previsível; Insensível; Decidido; Simpático.
Sociabilidade Imitão; Sociável; Carinhoso; Amigável. Solitário;Depressivo; Ansioso; Estereotipado; inconsequente.
Atentividade Gosta de ajudar. Empolgado; Impulsivo; Desorganizado; Imperceptivo; Thoughthless.
Tabela 6 Definições das dimensões dos questionários
Assertividade Indivíduo com comportamentos agressivos, que se mostra dominante no grupo e aparentemente não atribui consequências do seus atos Abertura Indivíduo ativo, explorado e com tendência curiosa, aparamente não possui
receio de se aproximar de outros indivíduos
Neuroticismo Indivíduo instáveis, reativo ao comportamento de outros indivíduos. Aparentemente impulsivo.
Sociabilidade Engajado em comportamentos sociais afiliativos tende a imitir o comportamento de outros indivíduos, pouco solitário e apresenta poucos
comportamentos solitários.
Atentividade Parece se envolver em atividades com outros animais, pouco impulsivo, aparentemente possui uma rotina definida.
28
.
4.2.4 Morfometria Face
As medidas morfométricas são baseadas nos trabalhos de Wilson et al, (2014) e Lefevre et al. (2014) que já mostraram uma relação entre traços comportamentais e face para macacos pregos, usaremos um tipo de medida presente nos dois trabalhos, a relação largura-altura facial (Facial width-to-height ratio - fWHR). As coletas foram feitas durante as avaliações do veterinário do IBAMA em que os animais eram anestesiados para procedimentos decorrentes das atividades pré-soltura do CETAS. Para essas medições do rosto dos animais, usamos um paquímetro da marca Worker. As medições faciais ocorreram com os animais posicionados em decúbito dorsal com uma pessoa ajudando no posicionamento da cabeça do animal e outra fazendo as medições.
Figura 4: Exemplo do questionário que era respondido
29
Utilizamos as mesmas medidas morfométricas para calcular a relação largura-altura facial, os valores foram escalados em milímetros do modo semelhante como é em Wilson et al. (2014). Que foram: largura bi zigomática e distância do lábio superior até os olhos (Figura 6). Posteriormente as análise da proporção da largura da face foram feitas calculando a relação largura-altura facial (fWHR), consistia em dividir o valor da largura bi zigomática pela distância do lábio superior até a parte superior dos olhos.
Figura 6: Imagem de um dos indivíduos durante as medidas faciais. Evidenciando as medidas de distância do lábio até olhos de (A até B) e a largura bi zigomática (C até D).
Medidas corporais
Além das medidas faciais, coletamos alguns dados corporais para analisa-los de modo exploratório. As regiões corporais para medições foram retiradas das fichas veterinárias que o IBAMA-RN usa para os primatas, estas foram preenchidas durante os procedimentos padrões anteriores à soltura dos animais do IBAMA-RN. A coleta desses dados ocorreu no mesmo período que as coleta das medidas faciais. As variáveis abrangiam quase todo o corpo do animal, como o peso, tamanho do corpo, dentes, cauda etc Tabela 7. Esses dados foram coletados usando balança da marca Pesola macro line, paquímetro da marcar Worker e fita métrica que não possuía marca especificada. Nas Figuras 7 e 8 temos os exemplos de como as variáveis morfométricas eram feitas. As 14 medidas foram coletadas por serem mensurações padrões do CETAS-RN, mas apenas 5 foram usadas nesse trabalho, que foram: peso, comprimento da cabeça e corpo, mão direita e caninos superior e inferior direito.
A B A A D d A A C A A
30
Tabela 5 Tipos de medidas morfométricas coletadas
Variáveis
Peso (g)* Pescoço
Circunferência. Peito Comprimento do testículo direito Comprimento da cabeça e corpo* Largura do testículo. Direito.
Comprimento. Cauda Canino superior direito*
Mão direita* Canino Inferior direito*
Pé Direito Incisivo² superior direito Orelha Direita Incisivo² inferior direito
Nota. Com exceção do peso, todas as variáveis foram tabuladas em milímetros.
4.2.5 Glicocorticoides
De forma prática e de modo menos intrusivo aos animais, medimos a reatividade do eixo HPA usando metabolitos fecais, então durante os testes comportamentais coletamos o máximo de fezes por teste. Foram efetuadas coletas 156 amostras das fezes dos indivíduos. Para coletar foi usado um palito de madeira descartável e o material acondicionado em Figura 8: Exemplo de medicas usando o paquímetro
Figura 7: Exemplo de medições da biometria
31
microtubo Eppendorf, que eram identificamos com o nome do macaco, a data da coleta e hora, em até 2 horas os microtubos com amostras eram congelados em freezer comum a 5 oC negativos. Posteriormente essas amostras foram utilizadas para medições dos metabólitos fecais de glicocorticoides (MFG) dos indivíduos, tal medição foi executada no Laboratório de Medidas Hormonais da UFRN usando protocolo de extração hormonal descrita em Ferreira et al, 2018. O método para medição foi o ELISA,
O processo de medição das MFG ocorria primeiro com o método de extração das amostras fecais. O protocolo dessa extração consistia em pesar 0,1g de amostra fecal e diluí-las em 1 ml de metanol 80% (v/v), a diluição foi misturada em um vortex por 30 min e após isso, um processo de centrifugação a 3000 rpm, este último processo separava as fezes e o extrato, após a centrifugação 500 μl do extrato suspenso foram pipetados em microtubos e guardados no freezer a -20ºc. O processo de ELISA a partir do extrato que propriamente media a quantidade de MFG.
Nesse segundo procedimento, 25 μl dos extratos eram pipetados em tubos de ensaio e evaporados por uma secadora de tubos da Organomation Associates, Inc., após isso, as amostras foram ressuspendidas em 975 ul de tampão EIA (fator de diluição: 1:40). As 25 μl da ressuspensão foram então pipetados em minitubos de plásticos com 275 μl de solução HRP-F (1:37.500 em EIA). Cada uma das amostras foi duplicada em 100 μl em cada poço e placas lidas em Espectrofotômetro Epoch, através do software Gen5. Os coeficientes de variação intra e inter ensaio foram inferiores à 20%, evidenciando a confiabilidade das análise. (Ferreira 2017; Chagas, 2016).
5.0 Análises estatísticas 5.1 Preparação dos dados 5.1.1 Comportamento
Tanto os comportamentos registrados pelo focal contínuo quanto os coletados pelo scan foram padronizados em porcentagem relativa. No método de focal contínuo a conversão em porcentagem foi feita calculando o tempo de cada comportamento em determinado dia e dividindo-o pelo tempo total de registro comportamental total do determinado dia e multiplicando o valor da divisão por 100. A transformação dos comportamentos coletados por método de scan foi feita de forma semelhante, mas aqui se usava a frequência de registros de
32
determinado comportamento dividida pela quantidade total de registros do dia e novamente esse valor era multiplicado por 100, de acordo com a seguinte formula:
.
Onde: Para os focais contínuos, X era o tempo de um determinado comportamentos e Y o tempo total de todos os comportamentos. Já nos scans, X representava a quantidade de registros do comportamento por scan e Y todos os registros do scan.
Feito isso para todos os dias e comportamentos, uma tabela de frequência relativa de comportamentos por dia foi criada. Com todos os comportamentos transformados em porcentagem, foi possível estabelecer a porcentagem total dos comportamentos todo o período de coleta, seja pelo método de focal ou scan. Com a porcentagem total por indivíduo, agrupamos os comportamentos dentro das macro categorias as quais os mesmo pertenciam. Se uma macro categoria possuía comportamentos que representavam 3%,5%,10%, o valor da macro categoria seria a soma da porcentagem desses comportamentos, logo, 18%. Resumindo, apesar de dois métodos diferentes, quando agrupados e analisados, foi utilizada a porcentagem comportamental representada pelas macro categorias.
5.1.2 Testes comportamentais
Após as coletas e tabulações das diferentes variáveis dos testes, equiparamos a escala de medida das variáveis usando o z-score, ou seja, variáveis como média da duração, número de manipulação, segundos comendo, etc, foram padronizadas para o mesmo tipo de medida independentemente da escala usadas inicialmente.
Após isso, para se determinar a validade de cada traço estabelecido, foram feitos dois testes de correlação inter-classe (ICC). O primeiro para se determinar a correlação dentro dos blocos, usando as sessões, que correlacionadas entre si. Basicamente se determinado traço era composto por 3 variáveis que deveriam medir um componente geral maior, como curiosidade, o ICC era utilizado para averiguar se as 3 variáveis correlacionavam uma com a outra. Se um sujeito que era classificado como curioso quando se olhava apenas uma variável desse traço estava também como curioso em outra variável de compunha tal traço, logo ICC definiu se o traço era válido usando as variáveis selecionadas. Caso o valor das correlações inter-classe fosse significativo, era feita a média dos valores de Z das variáveis componentes do traço. No
100
Y X
33
fim, as diferentes variáveis de cada traço eram resumidas em um valor de Z médio que representava o bloco.
O outro ICC, esse feito com os valores dos Z médios entre blocos. Esse teste determinou se a dimensão apresentava consistência ao longo do tempo. Caso apresentasse, a média dos valores entre os dois blocos era calculada. Com isso, cada indivíduo ficaria com apenas um valor de Z-SCORE para cada dimensão testada.
Algumas dessas dimensões só foram compostas por uma variável, por isso os resultados do ICC são apresentados apenas entre os blocos pois com cada bloco não apresentando mais de uma variável, não foi possível fazer o primeiro ICC. Outra peculiaridade foi a dimensão exploração que teve apenas um bloco, já que os indivíduos foram soltos e não foi possível sua repetição. Os valores finais de ICC de cada dimensão ficou da seguinte forma na Tabela 8.
Tabela 6 Valores dos ICCs dos blocos e entre blocos
ICC entre variáveis em cada bloco Alfa de Cronbach ICC entre as médias das variáveis Alfa de Cronbach
Curiosidade Bloco I 0,58 Entre Blocos 0,86
Bloco II 0,68
Neofilia* Bloco I 0,87 Entre Blocos -
Bloco II 0,77 Persistência Bloco I**
0,38
Entre Blocos 0,61 Bloco II 0,67
Sociabilidade Bloco I 0,96 Entre Blocos 0,95
Bloco II 0,95 Agressividade
Bloco I Apenas uma variável
Entre Blocos 0,96 Bloco II Apenas uma
variável Distração
Bloco I Apenas uma variável
Entre Blocos 0,96 Bloco II Apenas uma
variável
Exploração Bloco I 0,76 Teste com apenas um bloco
Nota. *A dimensão neofilia não apresentou estabilidade inter-blocos, por isso, usamos os dois blocos separadamente. Infelizmente para dimensão exploração não foi possível verificar estabilidade ao longo do tempo. Para todos as medidas obtivemos o P ≤ 0.05. ** p= 0,07.
34
5.1.3 Questionários
Analisamos a consistência dos 54 adjetivos do Hominoid Personality Questionnaire elaborado por Weiss et al., (2009), o questionário foi respondido por 4 indivíduos com tempo de contato variado, as respostas foram avaliadas individualmente de acordo com a construção de cada adjetivo e a concordância dos observadores sobre os indivíduos, usando ICC 3, 1 e o ICC 3, k respectivamente. Desses 54 adjetivos, 46 apresentaram significância p ≤ 0,05. Esses foram selecionados para construção da personalidade com base nas dimensões de Morton (2015). Originalmente o agrupamento desses adjetivos em dimensões é feito usando o método do PCA, porém devido o N (33), não possível fazer tal análise. Assim, o valor do eixo de cada indivíduo foi obtido somando e subtraindo os adjetivos indicados por Morton como componentes de cada eixo. Estes valores então foram transformados em Z. Assim, cada indivíduo tem um valor padronizado para cada eixo.
Tabela 7 Valores do ICC dos adjetivos significativos
Adjetivo ICC 3,1 ICC 3,k P
Solitário 0.654 0.85 0.0001 Dominante 0.62 0.83 0.0001 Brincalhão 0.613 0.826 0.0001 Submisso 0.585 0.809 0.0001 Sociável 0.544 0.781 0.0001 Empolgado 0.542 0.78 0.0001 Depressivo 0.532 0.773 0.0001 Vulnerável 0.527 0.769 0.0001 Inquisitivo 0.503 0.752 0.0001 Ativo 0.485 0.739 0.0001 Medroso 0.462 0.72 0.0001 Mão-de-vaca 0.451 0.711 0.0001 Estereotipado 0.422 0.687 0.0001 Previsível 0.417 0.682 0.0001 Preguiçoso 0.417 0.682 0.0001 Imitão 0.409 0.675 0.0001 Inconsequente 0.397 0.664 0.0001 Sem noção 0.383 0.65 0.0001 Cauteloso 0.374 0.642 0.0001
35 Desorganizado 0.368 0.636 0.0001 Inventivo 0.35 0.617 0.0001 Curioso 0.336 0.603 0.001 Sensível 0.33 0.597 0.001 Amigável 0.33 0.597 0.001 Persistente 0.312 0.577 0.001 Simpático 0.311 0.575 0.001 Dependente/seguidor 0.31 0.574 0.001 Agressivo 0.306 0.57 0.002 Manipulador 0.297 0.559 0.002 Distraído 0.295 0.557 0.002 Thoughtless 0.293 0.554 0.002 Bullying 0.278 0.536 0.004 Ciumento 0.277 0.535 0.004 Independente 0.26 0.513 0.006 Insensível 0.253 0.503 0.007 Criativo 0.242 0.489 0.01 Ansioso 0.235 0.48 0.011 Tímido 0.234 0.478 0.011 Carinhoso 0.218 0.456 0.017 Impulsivo 0.202 0.431 0.024 Protetor 0.191 0.414 0.031 Decidido 0.187 0.408 0.033 Estável 0.182 0.399 0.037 Gosta de ajudar 0.174 0.387 0.044 Desistente 0.17 0.381 0.047 Gentil 0.167 0.376 0.05 Individualista 0.154 0.353 0.064 Distraído 0.142 0.332 0.079 De boas 0.129 0.309 0.098 Desastrado 0.123 0.295 0.11 Irritável 0.094 0.237 0.17 Errático 0.059 0.157 0.27 Convencional 0.057 0.152 0.277
