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Fernando Roberto Martins Professor Livre-Docente do Departamento de Botânica do Instituto de Biologia da Universidade Estadual de Campinas (UNICAMP). E-Mail: fmartins@unicamp.br
Antonio Alberto Jorge Farias Castro Professor Adjunto do Departamento de Biologia do Centro de Ciências da Natureza da
Universidade Federal do Piauí (UFPI). E-Mail: albertojorge@ufpi.br.
I
INNTTRROODDUUÇÇÃÃOO
O Projeto de Biodiversidade e Fragmentação de Ecossistemas nos Cerrados Marginais do Nordeste (Processo CNPq Nº 521131/2001-4) diz respeito ao Projeto BASE do Sítio 10 (Cerrados Marginais do Nordeste e Ecótonos Associados) do Programa de Pesquisas Ecológicas de Longa Duração (PELD) do MCT/CNPq, aprovado em 2001 até 2011, inclui dentre seus objetivos:
1. Levantar e prospectar a biodiversidade remanescente em ÁREAS FOCAIS e ÁREAS DE ENTORNO, incluindo nestas as ÁREAS DE ATENÇÃO ESPECIAL, relacionadas, todas, às Áreas Prioritárias de Conservação da
Biodiversidade do Cerrado (MMA / PROBIO, 1999) e à Reserva da Biosfera do Cerrado (MMA / UNESCO, 2000) levando-se em consideração, por exemplo: A flora e vegetação pró-pretéritas (ameaçada e/ou em risco de
extinção local) através da AVALIAÇÃO FITOSSOCIOLÓGICA RÁPIDA (CASTRO, 2001) e/ou AVALIAÇÃO FITOSSOCIOLÓGICA MÍNIMA (CASTRO, em elaboração);
A dimensão "amplitude latitudinal" do estado do Piauí;
A efetividade das unidades de conservação de Proteção Integral e de Uso Sustentável para a conservação de algumas espécies;
A distribuição das espécies, associada com aspectos de sobreposição, concorrência e substituição;
A seleção de espécies endêmicas e de espécies raras; A dimensão das extinções locais;
As interfaces espécies de/do cerrado versus TRÓPICO ECOTONAL DO NORDESTE;
Os métodos usuais da fitogeografia quantitativa;
O monitoramento contínuo a partir dos protocolos mínimos de parcelas permanentes.
2. Entender o efeito da fragmentação do cerrado sobre a estrutura (organização) das comunidades, considerando:
O fragmento como produto de uma compartimentação NATURAL e/ou ANTRÓPICA da paisagem;
A fragmentação antrópica de ecossistemas como uma abordagem para estudos de biodiversidade, porque determina perda de habitat, alteração de processos ecológicos, diminuição da equabilidade e perda de espécies.
Neste sentido, "fragmentos" para o Projeto BASE em referência podem ser:
1. Manchas remanescentes de vegetação nativa imersas numa matriz de uma cultura (lavoura) qualquer, como soja, milho, arroz,
cana-de-açúcar, eucalipto, etc.;
2. Unidades de conservação de proteção integral, de preferência, imersas numa grande "matriz" que é o próprio "domínio" do cerrado
brasileiro, ou da caatinga, ou da mata atlântica, por exemplo;
3. Compartimentos naturais de vegetação ou "fitotopos" (em analogia à expressão "geotopos" da Geologia/Geomorfologia Ambiental), como por exemplo, "capões" na região de "mimoso" no Complexo de Campo Maior (Campo Maior, Piauí), "stands" naturais de matas semidecíduas imersos numa matriz de cerrados e campos no interior do Parque Nacional de Sete Cidades, por exemplo;
4. Encraves de cerrado ou eventualmente "refúgios" de cerrado numa matriz que é a região semi-árida do estado do Ceará, por exemplo; 5. Ilhas de cerrado, temporárias, permanentes ou periodicamente
istimadas (com faixas de conexão de terra ilha/continente) numa matriz de água que é a Lagoa Grande (Lago do Reservatório de Boa
Esperança, por exemplo) a montante da Usina Hidro Elétrica de Boa Esperança (Guadalupe, Piauí).
A hipótese científica primária do Projeto BASE é a de que "os Cerrados do Nordeste (do Brasil) representam um dos três supercentros de diversidade biológica dos Cerrados do Brasil". Dois conjuntos há de hipóteses secundárias. Com relação à dimensão "fragmentação", as hipóteses (secundárias) são:
1. A perda de habitats por causa da fragmentação de ecossistemas nos cerrados do Nordeste, uma vez que amplia as áreas de bordadura e os corredores de dispersão, provoca a simplificação da biota e, por conseqüência, a diminuição de espécies com maior grau de especialização nesses ambientes. 2. A perda de heterogeneidade ambiental por causa da fragmentação de
ecossistemas nos cerrados do Nordeste implica em perda de diversidade da biota e, por conseqüência, provoca uma maior dominância de espécies de ampla distribuição geográfica, em geral, de maior rusticidade e com a contribuição de espécies alóctones (invasão biológica).
3. A fragmentação de ecossistemas nos cerrados do Nordeste, da mesma forma que para os cerrados do Brasil, altera a tipologia "padrão" dos cerrados (Campo Sujo, Campo Cerrado, Cerrado "restrito" [ou sensu stricto] e Cerradão) da mesma forma que algumas tipologias particulares dos cerrados do Nordeste (Cerrado Rupestre [de baixa altitude], Cerrado Caducifólio, Cerradão de Cerrado, etc.), isto é, a tipologia atual dos cerrados do Nordeste (e suas variações) é decorrente de níveis variáveis de secundarificação (antropoeventos: desmatamento e queimadas, principalmente).
Em termos de áreas de convergência, além das três (3) áreas focais: Parque Nacional de Sete Cidades (04°02-08'S, 41°40-45'W e 100/290m, Piracuruca, Piauí), Fazenda Nazareth (04°47'S, 42º37'W e 130m, José de Freitas, Piauí) e Fazenda Bonito (05º13', 41º41'W e 210m, Castelo do Piauí, Piauí), o Projeto BASE considera três (3) áreas de atenção especial: Cerrados do Baixo rio Parnaíba (cerrados do Nordeste do Maranhão e do Oeste do Piauí, ambos sob a influência geográfica do rio Parnaíba), Estação Ecológica de Uruçuí-Una (Baixa Grande do Ribeiro, Piauí) e Reservatório de Boa Esperança (Guadalupe, Piauí).
F FAATTOOSS
O município de Guadalupe (FIGURA 1) situa-se no sudoeste do estado do Piauí. O relevo da região apresenta pequena altitude e é constituído por colinas e amplos platôs, com contribuição do arenito e do basalto. Essas rochas constituem o material de origem dos principais solos, que compõem um mosaico de Neossolos Quartzarênicos e Latossolos Vermelho-Amarelos com afloramentos lateríticos.
A vegetação predominante é o cerrado (FIGURA 2). No Piauí, o cerrado representa uma penetração do domínio do Brasil Central para o nordeste, sendo denominado de cerrado marginal distal (CASTRO, 1994a, 1994b, 1996, 2000, 2003; CASTRO & MARTINS, 1999). O cerrado marginal do Piauí e Maranhão tem menor número de espécies que o cerrado do Brasil Central, mas apresenta muitas espécies endêmicas, que só ocorrem nesses estados (FIGURA 3). Apenas cerca de 20 e 50% das espécies dos cerrados do Sudeste meridional e do Planalto Central, respectivamente, na perspectiva de supercentros de biodiversidade dos cerrados brasileiros, são comuns com as dos cerrados do Nordeste, o terceiro dos supercentros de biodiversidade desse domínio (CASTRO, 1994a, 1994b, 1996, 2000, 2003). Na região de Guadalupe (06°47'13''S, 43°34'09''W, 177m, 1.020,8km2, 10.751hab2004), o cerrado assume fisionomias variando do cerrado denso ao cerradão (cerradão de cerrado) (CASTRO & MARTINS, 1999). A fisionomia e a composição florística dessa vegetação variam, dependendo da posição no relevo, do solo e do tipo predominante de perturbação que sofre. Vários tipos de perturbações antrópicas têm ocorrido, como incêndios recorrentes, extração seletiva, pastejo por bovinos e caprinos. Dentre essas perturbações, o fogo é a mais generalizada, ocorrendo em quase toda parte.
Quando o reservatório de Boa Esperança se encheu completamente entre 1968 e 1970, o topo das colinas e platôs dentro do perímetro do reservatório ficou isolado, cercado pela água, formando ilhas de topografia variada e áreas diferentes. Os topos das colinas ilhadas formaram topografias dômicas, de traçado convexo (FIGURA 4); enquanto os topos dos platôs formaram ilhas de topografia plana (FIGURA 5).
Figura 1. Imagem de satélite da localização (centro da imagem) da sede do Município de Guadalupe, Piauí. Coordenadas: 06°47'13''S, 43°34'09''W e 177m. Guadalupe, PI. Fonte: Google Earth (Versão 3.0.0762, Imagem de 17/11/2005). Data: 7/6/2006.
Figura 2. Perfil fotográfico de um trecho da vegetação de cerrado em uma das ilhas do Reservatório de Boa Esperança. Guadalupe, PI. Foto dos Autores. Data: 21/3/2006.
Figura 3. Inflorescência (botões e flores) de fava-d'anta (Dimorphandra gardneriana Tul.) em uma das ilhas do Reservatório de Boa Esperança. Foto dos Autores. Data: 21/3/2006.
Figura 4. Perfil fotográfico de uma das ilhas do Reservatório de Boa Esperança com topografia dômica, de traçado convexo. Guadalupe, PI. Foto dos Autores. Data: 21/3/2006.
Figura 5. Perfil fotográfico de uma das ilhas do Reservatório de Boa Esperança de topografia plana, topo de platô. Guadalupe, PI. Foto dos Autores. Data: 21/3/2006.
A superfície do solo de cada ilha apresenta uma altura em relação ao nível de água que varia entre um (1) e quatro (4) metros, quando o reservatório atinge seu nível máximo. Algumas dessas ilhas ainda são ligadas à margem por conexões de terra que aparecem quando o nível da água no reservatório abaixa. Outras ilhas continuam completamente isoladas, tanto na cheia quanto na vazante. Há ilhas que sofrem também a ação do fogo, ateado por pescadores e caçadores, enquanto as que se ligam periodicamente à margem do reservatório são usadas para a criação de caprinos. A distância das ilhas à margem é variada, de modo que cada ilha apresenta um grau diferente de isolamento em relação à margem. Além dos diferentes relevos e perturbações, as ilhas apresentam também diferentes solos, nos quais predominam os Neossolos Quartzarênicos e os Latossolos com afloramentos lateríticos.
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1) Toda comunidade vegetal é altamente dinâmica, constituída por três conjuntos de espécies. As espécies do presente são as que detêm a posse do ambiente, que completam seu ciclo de vida e regeneram normalmente suas populações. As espécies do passado são as que não conseguem mais regenerar suas populações, apresentando indivíduos senis e de grande porte. As espécies do futuro são as que estão se estabelecendo na comunidade, originadas de propágulos vindos de outras comunidades circunvizinhas. Isso implica em que a composição florística e a distribuição de abundância entre as populações de uma comunidade vegetal apresentem variações não direcionais ao longo do tempo, chamadas de deriva. Dessa maneira, o número de espécies presentes numa comunidade vegetal num dado instante de tempo depende da taxa de extinção local das espécies do conjunto do passado e da taxa de chegada de novas espécies do conjunto do futuro por imigração de propágulos.
2) Numa comunidade vegetal, a composição de espécies depende da composição específica das comunidades circunvizinhas e das condições ambientais locais. A composição específica das comunidades circunvizinhas determina quais espécies poderão chegar na comunidade focal. A chegada das espécies na comunidade focal depende da capacidade de dispersão de cada espécie das comunidades circunvizinhas. O número de propágulos das espécies circunvizinhas que chegam na comunidade focal depende da eficiência de sua dispersão. Dependendo da eficiência da dispersão e das condições locais na comunidade focal, espécies diferentes são mais ou menos favorecidas, de modo que, numa mesma comunidade focal, há espécies altamente abundantes, enquanto outras têm abundância muito baixa ou intermediária. A distribuição de abundância entre as populações de uma comunidade recebe o nome de equabilidade ou eqüitatibilidade.
3) A equabilidade pode assumir modelos diferentes, dependendo das condições ambientais e das características da comunidade. Uma comunidade madura, em equilíbrio crítico, influenciada por muitos fatores e contando com grande amplitude de recursos, geralmente apresenta uma distribuição de abundância de acordo com o modelo lognormal. Por outro lado, uma comunidade regida por um fator ou recurso altamente limitante geralmente tem uma distribuição de abundância de acordo com o modelo geométrico. Um modelo de distribuição em série logarítmica ocorre em situações intermediárias entre esses dois extremos. Por outro lado, uma comunidade em que cada espécie se apropria de porções semelhantes de recursos geralmente apresenta uma distribuição de abundância segundo o modelo da vara quebrada, que é relativamente raro em plantas.
4) A intervenção antrópica pode retirar ou alterar a cobertura vegetal de vastas áreas, deixando áreas remanescentes de vegetação natural. A esse processo dá-se o nome de fragmentação e as áreas remanescentes de vegetação natural são chamadas de fragmentos. Um fragmento de vegetação representa uma área natural imersa em uma matriz que representa um ambiente com condições ecológicas totalmente diferentes das que ocorrem no fragmento. Cada tipo de matriz oferece maior ou menor dificuldade para ser transposta por animais e propágulos de um fragmento a outro. A esse grau de dificuldade de transposição dá-se o nome de porosidade da matriz. Uma matriz muito porosa permite um alto fluxo gênico entre os fragmentos, ao passo que uma matriz pouco porosa dificulta muito esse fluxo. A interface entre o fragmento e a matriz representa uma faixa de transição abrupta das condições ecológicas, a que se dá o nome de borda.
5) Com o preenchimento do reservatório de Boa Esperança, a vegetação das ilhas representadas pelos antigos topos das colinas e platôs ficou isolada do restante da vegetação principal. A vegetação de cada ilha, imersa numa matriz de muito baixa porosidade, representada pela água, pode ser considerada um fragmento. A partir de agora, a área fora do reservatório de Boa Esperança será chamada de continente, para maior clareza.
6) Quando uma comunidade é representada por um fragmento, como uma ilha, imerso numa matriz de baixa porosidade e isolado das demais comunidades do continente, ela deixa de receber o aporte de propágulos vindos da circunvizinhança e ou esse aporte diminui muito. Esse aporte de propágulos exerce um importante papel na comunidade, ao aumentar a variabilidade genética das populações do conjunto do presente e ao gerar o conjunto do futuro. Em conseqüência, o número de espécies no fragmento ilhado tende a diminuir, em vista da diminuição ou cessação da imigração de novas espécies.
7) Plantas originadas da germinação de propágulos próximos da planta parental têm chances muito reduzidas de se estabelecerem, em decorrência de apresentarem constituição gênica semelhante à da planta parental e de estarem sujeitas ao ataque dos mesmos parasitas, herbívoros e patógenos que já estão presentes na planta parental.
8) A distância variada a que se situam as ilhas da margem do reservatório de Boa Esperança seria suficiente para dificultar ou impedir o aporte de propágulos vindos do continente, de modo que, nas comunidades das ilhas, o conjunto do futuro diminuiria de modo mensurável.
9) O tempo de cerca de quarenta (40) anos, decorridos desde o enchimento do reservatório de Boa Esperança, seria suficiente para gerar alterações na composição florística e na abundância das populações vegetais das ilhas.
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1) No continente, devido às diferentes posições no relevo, aos diferentes tipos de solo e às diferentes perturbações sofridas pela vegetação, espera-se que cada local selecionado para estudo apresente uma composição florística diferente. Nas ilhas, devido às diferentes topografias (convexas ou planas), aos diferentes tipos de solo e às diferentes perturbações, também se espera que cada ilha selecionada para estudo apresente uma composição florística diferente.
2) No continente, devido às diferentes condições ambientais, espera-se que as espécies mais abundantes, de abundância intermediária e de baixa abundância sejam diferentes em cada local de estudo. Na ilhas, também devido às diferentes condições ambientais, igualmente se espera que as espécies mais abundantes, de abundância intermediária e de baixa abundância sejam diferentes em cada ilha estudada.
3) Nas comunidades das ilhas, devido à baixa porosidade da matriz e à dificuldade de aporte de propágulos vindos do continente, espera-se que a ausência ou diminuição do conjunto do futuro e a falta do reforço do conjunto do presente impliquem em menor densidade (número de indivíduos por unidade de área) das populações em relação às comunidades do continente.
4) Nas ilhas, devido ao mesmo motivo, espera-se que a riqueza específica das comunidades seja menor em relação à riqueza florística das comunidades do continente.
5) Nas ilhas, em decorrência da ausência ou pequeno fluxo de aporte de propágulos vindos do continente, as populações apresentariam dificuldades de regeneração devido à pequena chance de estabelecimento de plântulas próximo à planta parental. Sendo assim, espera-se que a área basal das espécies seja maior nas ilhas que no continente, ou seja, espera-se que a distribuição de diâmetro nas comunidades das ilhas seja desviada em direção às classes maiores.
6) Nas comunidades das ilhas, espera-se que a composição florística e a distribuição de abundância entre as populações sejam cada vez mais diferentes em relação às comunidades do continente quanto maior a distância entre as ilhas e o continente. 7) Nas comunidades das ilhas, espera-se que a composição florística e a distribuição de
abundância entre as populações sejam cada vez mais diferentes em relação às comunidades das outras ilhas quanto maior for a distância entre elas.
8) No continente, espera-se que a composição florística de cada local de estudo seja cada vez mais diferente quanto maior for a distância entre os locais de estudo.
9) No continente, em decorrência da multiplicidade de fatores operantes e recursos disponíveis, espera-se que a distribuição de abundância da comunidade siga o modelo lognormal. Nas ilhas, em decorrência da limitação de espaço e da flutuação do lenço freático muito próxima à superfície, espera-se que a distribuição de abundância da comunidade siga o modelo geométrico.
10) No continente, em decorrência do caráter marginal dos cerrados do Piauí e Maranhão, espera-se menor diversidade alfa (diversidade interna, dentro da comunidade) que a dos cerrados do Brasil Central. Nas ilhas, em decorrência da diminuição ou impedimento da imigração, espera-se menor diversidade alfa que no continente. 11) Em decorrência da variabilidade florística dependente da distância, espera-se que a
diversidade beta (entre comunidades) seja grande, demonstrando a necessidade de conservar vários fragmentos numa paisagem heterogênea para conseguir manter a biodiversidade. Em outras palavras, embora a diversidade alfa de cada fragmento seja baixa, o conjunto dos fragmentos gera uma alta diversidade beta, em decorrência da variabilidade florística associada à heterogeneidade espacial.
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