Mestrado em Ecologia de Ecossistemas Costeiros e Estuarinos
Antonia Aparecida Monteiro do Nascimento
Composição química da serapilheira dos bosques de
mangue do Furo Grande, Bragança-PA.
Bragança-PA 2008
Composição química da serapilheira dos bosques de
mangue do Furo Grande, Bragança-PA.
Dissertação de mestrado como requisito para obtenção do grau de mestre em Biologia Ambiental apresentado ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Ambiental - curso de Mestrado em Ecologia de Ecossistemas Costeiros e Estuarinos.
Orientador: Prof. Dr. Marcus Emanuel Barroncas Fernandes
Bragança-PA 2008
Dados Internacionais de Catalogação-na-Publicação (CIP)
Campus Universitário de Bragança - Biblioteca Prof. Armando Bordallo da Silva
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Nascimento, Antonia Aparecida Monteiro do
Composição química da serapilheira dos bosques de mangue do Furo Grande, Bragança-PA.
/ Antonia Aparecida Monteiro do Nascimento; orientador, Profº. Dr. Marcus Emanuel Barroncas Fernandes - 2008.
Dissertação (Mestrado em Ecologia de Ecossistemas Costeiros e Estuarinos) – Universidade Federal do Pará, Campus Universitário de Bragança,Programa de Pós-Graduação em Biologia Ambiental,Bragança, 2008.
1. Biogeoquímica. 2. Florestas de Mangue- Bragança (PA). 3. Plantas-Nutrição. - I. Título.
CDD - 19. ed.: 574.5222 ______________________________________________________________________________________________
Composição química da serapilheira dos bosques de
mangue do Furo Grande, Bragança-PA.
Dissertação de mestrado como requisito para obtenção do grau de mestre em Biologia Ambiental apresentado ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Ambiental - curso de Mestrado em Ecologia de Ecossistemas Costeiros e Estuarinos.
Data de aprovação:
Banca Examinadora:
______________________________________ - Orientador Dr. Marcus Emanuel Barroncas Fernandes
Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança-UFPA
__________________________________________- Titular Dra. Elaine Bernini
Universidade Estadual do Norte Fluminense, Campus de Goytacazes-UENF. __________________________________________- Titular
Dra. Marileide Moraes Alves
Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança-UFPA __________________________________________- Titular Dr. Edilson Carvalho Brasil
Embrapa Amazônia Oriental
__________________________________________- Suplente Dra. Maria de Lourdes Souza Santos
Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança-UFPA
Bragança-PA 2008
A minha mãe Irene Monteiro do Nascimento Amor incondicional e paciência.
Ao meu pai Lauderi Quadros do Nascimento Sábios ensinamentos e conselhos.
A minha irmã Madalena Monteiro
“Pouco conhecimento faz com que as criaturas se sintam orgulhosas. Muito, que se sintam humildes...”
A Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança, pelo apoio técnico recebido.
À coordenação da pós-graduação do Programa de Biologia Ambiental, Curso de Ecologia de Ecossistemas Costeiros e Estuarinos pelo arcabouço teórico que serviram para minha formação acadêmica.
Aos projetos casadinho (CT-Hidro n° 552126/2005-5), e Universal pela concessão de bolsa e apoio técnico e logístico e durante o período de estudo.
Ao Laboratório de Ecologia de Manguezal (LAMA) pelo apoio nas coletas e triagem de dados
Ao meu orientador, Marcus Fernandes, pela confiança, amizade e orientações nessa Dissertação.
Ao Pesquisador da EMBRAPA Edílson Brasil pela amizade, dedicação e apoio nas realizações das análises.
Ao corpo técnico do laboratório de solos da EMBRAPA, especialmente aos técnicos João e Renato pela ajuda na realização das análises químicas.
A minha mãe, Irene, por seu companheirismo, amor, dedicação, educação, e, sobretudo, pelo esforço que realizou para que eu conquistasse esta vitória.
Ao meu pai, Lauderí, pelos sábios ensinamentos e lições de vida que contribuíram para formar o que sou hoje.
A minha irmã e mãe, Madalena, por seu amor, dedicação, incentivo, apoio moral, e especialmente intelectual que foram fundamentais para esta conquista.
As amigas de turma Kely e Maria Eduarda pelo companheirismo e amizade ao longo do curso.
Aos colegas da turma 2006 do mestrado pelos bons momentos vividos nesses anos.
A todos os meus familiares e amigos que contribuíram e acreditaram de alguma forma na concretização deste projeto.
A Deus, já que sem Ele eu não agradeceria nenhum dos citados anteriormente.
N Nitrogênio P Fósforo K Ca Mg Na Potássio Cálcio Magnésio Sódio
Figura 1 – ciclo de nutrientes da serapilheira do manguezal (Fonte:
http://www2.dpi.qld.gov.au/images/13073.GIF).
CAPÍTULO II
Figura 1 – Mapa ilustrando a localização da área de estudo na planície de Ajuruteua, Bragança, Pará. Modificado de Krause et al. (2001).
Figura 2 – Fotografias ilustrando os sítios de trabalho.
Figura 3 – Mapa ilustrando a delimitação das transecções, onde estavam fixadas as cestas coletoras nos três sítios de trabalho, no Furo Grande, Bragança, Pará. Produzido por Carvalho (2002).
Figura 4 – Produção de serapilheira dos bosques de mangue do Furo Grande, Bragança-Pará.
Figura 5 – Variação mensal do conteúdo de Ca no material vegetal da serapilheira das espécies A. germinans e R. mangle dos bosques de mangue do Furo Grande, Bragança - Pará.
Figura 6 - Variação mensal do conteúdo de Na no material vegetal da serapilheira das espécies A. germinans e R. mangle dos bosques de mangue do Furo Grande, Bragança - Pará.
Figura 7 - Variação mensal do conteúdo de K no material vegetal da serapilheira das espécies A. germinans e R. mangle dos bosques de mangue do Furo Grande, Bragança - Pará.
Figura 8 - Variação mensal do conteúdo de Mg no material vegetal da serapilheira das espécies A. germinans e R. mangle dos bosques de mangue do Furo Grande, Bragança - Pará.
Figura 9 - Variação mensal do conteúdo de N no material vegetal da serapilheira das espécies A. germinans e R. mangle dos bosques de mangue do Furo Grande, Bragança - Pará.
Figura 10 - Variação mensal do conteúdo de P no material vegetal da serapilheira das espécies A. germinans e R. mangle dos bosques de mangue do Furo Grande, Bragança - Pará.
Figura 2 – Variação mensal do conteúdo nutricional do componente Flor da serapilheira dos bosques de mangue do Furo Grande, Bragança - Pará.
Figura 3 – Variação mensal do conteúdo nutricional do componente Galho da serapilheira dos bosques de mangue do Furo Grande, Bragança - Pará.
Figura 4 – Variação mensal do conteúdo nutricional do componente Estípula da serapilheira dos bosques de mangue do Furo Grande, Bragança - Pará.
Figura 5 – Variação mensal do conteúdo nutricional do componente Fruto de
Rhizophora da serapilheira dos bosques de mangue do Furo Grande, Bragança
Tabela 1 – Teores médios mensais de nutrientes (g/kg ± DP) no material vegetal das espécies A. germinans e R. mangle do Furo Grande, Bragança, Pará.
CAPÍTULO III
Tabela 1 - Teores médios mensais de nutrientes (g/kg ± DP) nos três sítios de trabalho analisados ao longo de três anos no componente Folha dos bosques de mangue do Furo Grande.
.
Tabela 2 - Teores médios mensais de nutrientes (g/kg ± DP) nos três sítios de trabalho analisados ao longo de três anos no componente Flor dos bosques de mangue do Furo Grande.
Tabela 3 - Teores médios mensais de nutrientes (g/kg ± DP) nos três sítios de trabalho analisados ao longo de três anos no componente Galho dos bosques de mangue do Furo Grande.
Tabela 4 - Teores médios mensais de nutrientes (g/kg ± DP) nos dois sítios de trabalho analisados ao longo de três anos no componente Fruto de R. mangle dos bosques de mangue do Furo Grande.
Tabela 5 - Teores médios mensais de nutrientes (g/kg ± DP) nos dois sítios de trabalho analisados ao longo de três anos no componente Estípula dos bosques de mangue do Furo Grande.
CAPÍTULO IV
Tabela 1 - Média anual dos teores dos elementos (g.kg-1) nos componentes por sítio de trabalho.
Tabela 2 - Média anual do conteúdo dos elementos (g.kg-1) nos componentes por sítio de trabalho.
CAPÍTULO I: INTRODUÇÃO GERAL 12
1.1. O MANGUEZAL 13
1.2. PRODUTIVIDADE NO MANGUEZAL 14
1.3. DECOMPOSIÇÃO FOLIAR NO MANGUEZAL 15
1.4. CICLAGEM DE NUTRIENTES NO MANGUEZAL 16
1.5. FATORES ABIÓTICOS 18 1.6. OS ELEMENTOS NO CICLO BIOQUÍMICO 18 1.7. RELAÇÃO ENTRE VEGETAÇÃO E SEDIMENTO NO MANGUEZAL 20
1.8. ESCOPO DA DISSERTAÇÃO 22
2. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 23 CAPÍTULO II: Composição química do material vegetal da Serapilheira das espécies Avicennia germinans (L.) Stearn e Rhizophora mangle (L.) nos Bosques de Mangue do Furo Grande, Bragança-Pa 31 RESUMO 32 1. INTRODUÇÃO 33 2. MATERIAL E MÉTODOS 34 2.1. ÁREA DE ESTUDO 34 2.2. FATORES ABIÓTICOS LOCAIS 36 2.3. VEGETAÇÃO CARACTERÍSTICA DOS MANGUEZAIS 37 2.4. ESTUDO DA SERAPILHEIRA 38
2.5. ANÁLISE QUÍMICA DOS NUTRIENTES DA SERAPILHEIRA 39
2.6. ANÁLISE DE DADOS 40
3. RESULTADOS E DISCUSSÕES 40
3.1. PRODUTIVIDADE PRIMÁRIA DAS ESPÉCIES 40
3.2. ELEMENTOS QUÍMICOS NA SERAPILHEIRA 42
3. 2 .1 Cálcio (Ca) 42
3. 2. 2 Sódio (Na) 45
3. 2. 3. Potássio (K) 46
4. CONCLUSÕES 51
5. REFERÊNCIAS 52
CAPÍTULO III: Composição química nos diferentes componentes da Serapilheira de três sítios de trabalho dos Bosques de Mangue do Furo Grande, Bragança-Pa 58 RESUMO 59 1. INTRODUÇÃO 60 2. MATERIAL E MÉTODOS 61 2.1.OBSERVAÇÃO 61 2.2. ANÁLISE DE DADOS 62 3. RESULTADOS 62 4. DISCUSSÕES 78 5. CONCLUSÕES 80 6. REFERÊNCIAS 81
CAPÍTULO IV: Discussão geral 85
1. DISCUSSÃO 86
CAPITULO I INTRODUÇÃO GERAL
1. INTRODUÇÃO
1.1. O MANGUEZAL
As florestas de mangue estão localizadas em áreas costeiras nas regiões tropicais e subtropicais ao redor do mundo, desenvolvendo-se preferencialmente em deltas, enseadas e baías, locais que favorecem a deposição de sedimentos (ADAIME, 1987).
No Brasil, os manguezais estão distribuídos desde o norte do Estado do Amapá até o sul de Santa Catarina, com uma área de 1,38 milhões de hectares ao longo de uma costa de aproximadamente 6.800 km ou 92% de toda a linha costeira (KJERFVE; LACERDA, 1993).
Segundo Mendes (2005), a região que compreende desde o Amapá até o nordeste do Pará equivale a um setor altamente dinâmico, onde alterações morfológicas e sedimentológicas são a regra e ocorrem em escalas espaciais e temporais, as quais variam de poucos segundos e centímetros a séculos e milhares de quilômetros. A energia de interação entre os processos oceanográficos, atmosféricos e continentais, que lá ocorrem, são incomparáveis e responsáveis pelo estabelecimento de sistemas deposicionais com características morfológicas e sedimentológicas próprias, como ocorre com as planícies de maré lamosas que sustentam os manguezais, um dos ecossistemas mais produtivos e importantes da zona costeira. No Pará, os manguezais, apesar de apresentarem um regime de macromarés semidiurnas (>4m), encontram-se bem conservados sendo protegidos por restingas e abrigados no interior de estuários, onde apresentam maior permanência de desenvolvimento.
A planície costeira bragantina é a mais extensa dos domínios morfológicos da região norte, alcançando uma área de 615.7 km2. É caracterizada por seis unidades morfológicas, dentre elas inclui-se o manguezal (SOUZA FILHO; EL-ROBRINI, 1997). O manguezal é um Ecossistema costeiro onde ocorre o encontro da água doce dos rios com a água salgada do mar (TOMLINSON, 1986).
A paisagem das florestas de espécies arbóreas típicas de mangue, na costa amazônica brasileira é dominada pelo gênero Rhizophora L. com três espécies (R.
mangle L., R. harrisonii (L.) Leechman e R. racemosa (L.) G. F. W. Meyer); gênero Avicennia L. com duas espécies (A. germinans (L.) Stearn e A. schaueriana (L.)
Stapf & Leechman e o gênero Laguncularia L. com apenas uma espécie (L.
racemosa (L.) Gaertn. f.), além de uma espécie associada ao manguezal, Conocarpus erectus L. (TOMLINSON, 1986; ABREU, 2007). Essas espécies
arbóreas desempenham um importante papel no suporte da cadeia alimentar e ciclagem de nutrientes da zona costeira, atuando como fonte de matéria orgânica na produção primária desse ecossistema (AMARASINGHE; BALASUBRAMANIAN, 1992). Exercem também grande influência no controle contra a erosão costeira, são utilizados como berçários e local de desova para diversas espécies de peixes, além de servirem como ambientes de refúgio e áreas para a procriação de aves e outras formas de vida terrestres e marinhas (ALONGI et al., 2000).
1.2. PRODUTIVIDADE NO MANGUEZAL
A produção primária é essencial para a manutenção das formas de vida dos ecossistemas, já que esse processo viabiliza o fluxo de energia e matéria entre o universo biótico e abiótico. Esta produção consiste na fixação de carbono do ambiente, por meio da atividade biológica (PEREIRA; SOARES-GOMES, 2002).
O ecossistema manguezal é considerado um dos mais produtivos ao redor do mundo (SAENGER; SNEDAKER, 1993), proporcionando complexas relações ecológicas entre seus componentes e contribuindo para a produtividade de outros ecossistemas, via a exportação de matéria orgânica, estimulando, dessa forma, a produção secundária nos ambientes aquáticos adjacentes, sendo as folhas o componente de maior contribuição na produção da serapilheira (LUGO e SNEDAKER, 1975; BOTO E BUNT, 1981).
A produtividade primária dos manguezais não é conseqüência apenas de atividades biológicas das espécies vegetais lenhosas desse sistema, mas também de atividades de outros organismos associados, como as macroalgas, microalgas e cianobactérias aderidas aos caules e pneumatóforos das árvores de mangue (LOURENÇO; JÚNIOR, 2002). É importante ressaltar a utilidade dos organismos bentônicos, em especial as espécies detritívoras, cuja função ecológica nas regiões estuarinas é auxiliar no processo de ciclagem de nutrientes, através do
processamento da matéria orgânica disponível (GONÇALVES e LANA, 1991; SNELGROVE e BUTMAN, 1994).
A serapilheira é uma das formas mais apropriadas de avaliação da produtividade primária líquida de uma floresta de mangue (DAY et al., 1987). A serapilheira é formada pelo acúmulo de material animal, incluindo fezes, e, principalmente, material vegetal decíduo armazenado no solo (CLEMENTS, 1978). A serapilheira nos manguezais é uma fonte de energia fundamental para a manutenção da produtividade das áreas estuarinas adjacentes, sendo o material orgânico, que compõe a serapilheira, exportado pela ação das marés ou das chuvas (SASEKUMAR; LOI, 1983).
1.3. DECOMPOSIÇÃO DA SERAPILHEIRA NO MANGUEZAL
O acúmulo de serapilheira sobre o solo é dado pela quantidade de material senescente das plantas e por sua taxa de decomposição, viabilizada pela atividade microbiana. A composição química do tecido do vegetal pode dificultar o processo de decomposição e, consequentemente, retardar a liberação de nutrientes para o sistema (SHERMAN, 1998). A lignina, por exemplo, é altamente resistente ao processo de decomposição, através de sua defesa ao ataque enzimático (ISAAC, 2006). Segundo as condições edafoclimáticas, a composição química varia quanto aos teores de lignina, polifenóis, celulose, carbono, nitrogênio, fósforo, enxofre, etc. (MONTEIRO, 2004).
De acordo com a literatura, os processos de decomposição da serapilheira ocorrem de maneira diferente nas estações seca e chuvosa. No manguezal o fracionamento da matéria orgânica na estação chuvosa pode ser atribuído também à ação de invertebrados aquáticos, tais como: gastrópodes, poliquetas e decápodes (MIDDLETON; MCKEE, 2001). De acordo com Aké-Castillo et al. (2006) a ação do gastrópode Neritina reclivata, nesta estação, indica que as condições climáticas são muito importantes para o estabelecimento de invertebrados aquáticos, os quais contribuem para a remoção do componente folha da serapilheira, ao passo que na estação seca, o processo de decomposição é realizado pela lixiviação e ação dos fungos e bactérias.
Dentre as espécies arbóreas de mangue, Rhizophora mangle é a que apresenta maior resistência ao processo de decomposição, em decorrência de sua grande quantidade de polifenóis (SHERMAN, 1998). As árvores de mangue-preto,
Avicennia germinans, localizam-se preferencialmente em solos com altas taxas de
matéria orgânica, podendo sustentar níveis de atividade microbiana maiores do que as árvores de mangue-vermelho, R. mangle, constituindo, assim, uma fonte de nutrientes, principalmente de nitrogênio (LACERDA et al., 1995).
Na região Bragantina, um estudo realizado por Schmitt (2006) mostrou que as concentrações de taninos nas folhas de mangue apresentaram um aumento diretamente proporcional aos teores de sais de sódio na estação seca. Observou-se também que no processo de decomposição as folhas perderam tanino rapidamente, o que se atribui parcialmente ao processo de lixiviação e à ação de microorganismos decompositores como os fungos e as bactérias. Nesse estudo a atuação do caranguejo-uçá (Ucides cordatus) no processo de decomposição, confirmando-se dessa forma sua participação ativa na ciclagem de nutrientes desse ecossistema.
1.4. CICLAGEM DE NUTRIENTES NO MANGUEZAL
O transporte de matéria orgânica nas florestas de mangue é realizado por processos físicos (ação das marés e das chuvas) e biológicos (queda da serapilheira e decomposição da matéria orgânica) que controlam as taxas de importação, exportação e armazenamento de compostos orgânicos e inorgânicos (POOL et al., 1975).
Em ecossistemas florestais, como o manguezal, a produção de serapilheira atua na camada superficial do solo, favorecendo a entrada de nutrientes, através dos processos de produção e decomposição de matéria orgânica. Na Figura 1 observa-se que a serapilheira é considerada como a principal via de transferência de nutrientes das plantas para o solo da floresta, sendo parte desse processo caracterizado pela disponibilidade de nutrientes remineralizados no solo (CUNHA et al., 1993; MARTINS et al., 1999; VITAL et al., 2004). No entanto, é importante lembrar que os organismos pastadores estimulam a produtividade da comunidade microbial bentônica, fazendo com que ocorra decomposição dos detritos e,
consequentemente, a ciclagem dos mesmos dentro do próprio sistema (LEVINTON, 2001).
A alta taxa de produção da serapilheira representa uma importante entrada de matéria orgânica, a qual pelo processo de decomposição pode representar uma importante fonte de C, N e P nos sistemas aquáticos (AKÉ-CASTILLO et al., 2006). Rogers (2002) enfatiza que para entender os processos de ciclagem de nutrientes nesses ecossistemas é necessário analisar a quantificação e a decomposição da serapilheira, bem como os padrões de liberação de nutrientes. Segundo Dias et al. (2002), dessa forma é possível avaliar não só o estoque de nutrientes presentes nos componentes do ciclo biogeoquímico, mas também a disponibilidade e a distribuição temporal dos nutrientes no ecossistema, fonte essencial para a manutenção do crescimento da vegetação em diferentes períodos.
Fungos e bactérias decompõem a serapilheira Camarões & peixes alimentam-se desta decomposta
Figura 1 – ciclo de nutrientes da serapilheira do manguezal (Fonte:
http://www2.dpi.qld.gov.au/images/13073.GIF).
Caranguejos comem direto da serapilheira
Matéria orgânica particulada (MOP) é uma fonte direta de alimento para pequenos crustáceos
Até 80% da serapilheira do manguezal é reciclada abaixo de cada árvore
Fungos e bactérias decompõem a serapilheira – Camarões & peixes alimentam-se da serapilheira decomposta
Peixes alimentam-se de pequenos crustáceos
Ciclo de Nutrientes da Serapilheira no Manguezal
A entrada de nutrientes no sistema não se dá apenas pela serapilheira, mas também por ação das águas das chuvas, variação das marés e cheias de rios. No entanto, alguns nutrientes associados às moléculas orgânicas como o nitrogênio e o fósforo são menos lixiviados e mais aproveitados (reciclados) através da queda das folhas. Em contrapartida, aqueles que são encontrados na forma iônica, como o potássio, deslocam-se mais rapidamente pela lixiviação (LIMA, 1985).
1.5. FATORES ABIÓTICOS
Considerando os fatores abióticos que regem a zona costeira, a temperatura é um fator que limita a extensão dos manguezais, que só podem reproduzir-se em regiões onde a temperatura alcança médias de mais de 20°C, apresentando variações estacionais ou sazonais anuais (SENNA; ABSY, 2003).
A taxa da produtividade primária líquida das florestas de mangue é influenciada pelas condições climáticas ambientais locais, tais como: radiação solar, temperatura, pluviosidade, movimento de maré, salinidade, regime de nutrientes, evapotranspiração e características do substrato (SAENGER; SNEDAKER, 1993).
De acordo com Santiago (2005), a precipitação é uma variável abiótica que afeta a ciclagem de nutrientes, fato este nitidamente mostrado através do seu efeito na composição da comunidade de plantas e qualidade da serapilheira.
Koch e Snedaker (1997) mostraram que as variáveis: limitação de nutrientes, alta salinidade e a falta de oxigênio no sedimento são consideradas como os principais fatores que limitam o desenvolvimento de floresta de mangue na região neotropical.
Vários estudos têm investigado as relações com os fatores ambientais que determinam o estabelecimento das espécies de mangue. A adaptação fisiológica das espécies para a freqüência e duração de inundação de maré é citada como um mecanismo que controla o padrão de distribuição espacial da vegetação do manguezal. A existência de uma forte correlação entre a distribuição de espécies e a variação espacial dos parâmetros físico-químicos do solo sugere estreitas interações entre fatores bióticos e abióticos (SHERMAN, et al., 1998).
Elementos essenciais são aqueles cuja ausência impede que a planta complete seu ciclo de vida, não podendo ser substituídos por outros de função similar, devendo também participar do metabolismo da planta (DECHEN; NACHTIGALL, 2006).
De acordo com as concentrações que os elementos encontram-se na matéria seca, estes são classificados como macronutrientes e micronutrientes. Os macronutrientes, encontrados em grandes concentrações nos tecidos vegetais são: nitrogênio, fósforo, potássio, cálcio, magnésio e enxofre, enquanto que os micronutrientes são: ferro, zinco, boro, cloro, manganês, sódio, níquel, molibdênio e cobre (MALAVOLTA, et al. 1997).
Segundo Taiz (2004), do ponto de vista fisiológico há uma grande dificuldade de se justificar a definição de macronutriente e micronutriente. Portanto, este autor sugere que ambos sejam classificados de acordo com seu papel bioquímico e sua função fisiológica, podendo ser divididos em quatro grupos básicos.
O primeiro grupo de elementos é formado pelos compostos orgânicos (com carbono) das plantas. As plantas, por sua vez, assimilam os mesmos por meio de reações bioquímicas, envolvendo reações de oxidação e redução. Fazem parte desse grupo o nitrogênio e o enxofre, que desempenham a função de participar na constituição de aminoácidos, amidas e ácidos nucléicos, dentre outros.
O segundo grupo é importante em reações de armazenagem de energia e integridade estrutural. Os elementos deste grupo participam de componentes de fosfato açúcares, ácidos nucléicos, nucleotídeos, coenzimas, fosfolipídios, ácido fítico, etc. Tem papel central em reações que envolvem ATP.
O terceiro grupo é composto pelos minerais que se apresentam nos tecidos vegetais como íons livres ou ligados a substâncias tais como ácidos pécticos, presentes na parede celular vegetal sendo responsáveis pela manutenção da eletroneutralidade celular, dentre outras funções. Esse grupo é representado por: K, Ca, Mg, Cl, Mn e Na. É importante lembrar que esses nutrientes são facilmente lixiviados no processo de ciclagem no sistema.
O quarto grupo é representado por aqueles que estão envolvidos na reação redox, estes atuam como constituintes de citocromo, fixação de N2e respiração, são
eles: Fe, Zn e Cu (TAIZ; ZEIGER, 2004; MALAVOLTA, et al. 1997).
Vale ressaltar que os elementos minerais ainda são classificados quanto à mobilidade no ciclo bioquímico podendo ser móveis e imóveis. Os macronutrientes
móveis são: N, P, K, e Mg, enquanto que S e Ca são imóveis. Os micronutrientes móveis são: Zn e Mn e os imóveis são: Fe, B, Cu e Na (TAIZ; ZEIGER, 2004).
Segundo Lugo et al. (2007) existe um grande referencial teórico acerca de estudos fitosociológicos e até mesmo sobre padrões de biomassa nos manguezais, porém somente recentemente tem sido realizado estudos quantitativos a respeito da resposta ecofisiológica de árvores de mangue em relação a diferentes gradientes ambientais. Feller et al. (2002) estudaram a limitação de P num gradiente que envolve variáveis edáficas e Mckee (1993) sobre a distribuição das espécies em diferentes padrões físico-químicos do sedimento.
De fato as interações entre a vegetação e o sedimento do manguezal têm sido enfocada com relação às diferentes propriedades do solo (FERNANDES, 1997; UKPONG, 1994, 1995, 1997).
As plantas requerem a mesma rede básica de elementos inorgânicos em proporções diferenciadas, uma vez que a eficiência e absorção de nutrientes e a preferência por determinado elemento químico depende da espécie e de diversos fatores externos e internos (BERNINI, et al., 2006; MEDINA et al., 2001). Dessa forma embasado pela literatura pode-se dizer que o gênero Avicennia por exemplo apresenta os elementos N, K, Mg e Na em grandes quantidades, enquanto que P e Ca são mais abundantes no gênero Rhizophora (LUGO et al., 2007; MEDINA et al., 2001).
1.7. RELAÇÃO ENTRE VEGETAÇÃO E SEDIMENTO NO MANGUEZAL
Mckee (1993), em seu estudo experimental, demonstrou que existem diversos fatores bióticos e abióticos que contribuem para os distintos padrões de zonação, distribuição delimitada de uma população, os quais caracterizam os bosques de mangue. Isto é claramente mostrado nas espécies Rhizophora mangle e Avicennia
germinans, que podem ocorrer juntas formando bosques mistos, embora respondam
de maneira diferenciada a fatores abióticos como é o caso do aumento da inundação que promove a diminuição na biomassa da espécie A. germinans, ao passo que em
R. mangle há um aumento.
Segundo Isaac (2006) e Koerselman e Meuleman (1996) estudos mostram que a produção da biomassa da comunidade é controlada, principalmente, pelos nutrientes nitrogênio e fósforo.
A deficiência do fósforo, bem como o aumento do potencial redox potencial redox do solo e da salinidade são fatores que limitam o crescimento, qualidade nutritiva, estrutural e química das espécies arbóreas de mangue (Boto; WELLINGTON, 1983; FELLER, 1995; FELLER et al., 1999). Esses autores sugerem que a baixa troca de sedimentos influenciados pela maré e a alta elevação da maré foi o principal fator para a limitação deste macronutriente. O fósforo é praticamente imóvel no solo, enquanto que no interior das plantas apresenta-se bastante móvel (ZAIA, 2004).
Os resultados do experimento de Yates et al. (2002) sugerem que a adição de N para as espécies do gênero Avicennia aumenta a capacidade de assimilação deste nutriente para investimento na produção de folhas.
A alta concentração de fósforo nos sedimentos de manguezais em relação a bancos de areia pode ser explicada em função da acumulação de matéria orgânica com menor grau de degradação (folhas com lignocelulose, galhos e raízes, por exemplo) e enriquecimento com ácidos húmicos do sedimento (NIELSEN; ANDERSEN, 2003). As folhas de R. mangle, por exemplo, possuem uma concentração de fósforo maior que A. germinans, contudo esse valor mais elevado reflete a baixa capacidade de retenção desse nutriente por essa espécie (SILVA et al., 1998).
O trabalho de Mendes (2005) mostrou que a distribuição dos sedimentos define uma marcante interação dos padrões de distribuição da vegetação com a granulometria, ou seja, cada espécie tende a adaptar-se melhor em diferentes tipos de sedimentos. Spartina alterniflora, por exemplo, predomina em sedimentos areno-siltosos, à medida que os sedimentos vão se tornando mais argilosos registra-se a predominância de R. mangle e A. germinans. Tal situação indica que a sucessão da vegetação é o resultado da interação desses processos geobotânicos. Esse autor também ressalta que R. mangle é uma espécie que se desenvolve em sedimentos mais lamosos, ao passo que A. germinans é encontrada em lugares onde o sedimento é mais consolidado, apresentando maior grau de compactação, mais espessa zona de oxidação e menor freqüência de inundação de maré.
Os solos encontrados nos manguezais do litoral paraense apresentam altos conteúdos de sais de sódio, cálcio, magnésio e potássio, inferindo elevada condutividade elétrica, valores de pH oscilando entre 3,5 a 6,7, alta capacidade de troca de cátions (CTC) indicando a presença de argila e soma e saturação por bases
trocáveis muito alta, conferindo aos solos o caráter eutrófico (RODRIGUES, et al. 1995).
Berrêdo e Costa (2002) e Ukpong (1995) enfatizam que existe uma alta variabilidade de parâmetros que influenciam a distribuição e estrutura das comunidades vegetais nos manguezais, tais como: concentração salina, teores de nutrientes, estrutura do substrato e acidificação, mediada por movimentos de maré em pequenas escalas. Fernandes (1997), estudando os manguezais do Amapá, e Ukpong (1995), analisando os manguezais da África, observaram que as espécies do gênero Rhizophora tendem a associar-se a solos mais ácidos em comparação aquelas do gênero Avicennia. Por outro lado, Silva e Fernandes (2004), verificaram que os fatores abióticos não foram suficientes para definir a associação planta-solo nos bosques de mangue da península de Ajuruteua, Bragança, Pará. No entanto, é importante lembrar que em estudo realizado por Cordeiro et al. (2003) a interação planta-solo e as condições hidro-edáficas sobre a zona intertidal favoreceu a manutenção e biomassa do bosque de mangue, mostrando que os efeitos da inundação na dinâmica do fósforo parece ser o fator responsável pela zonação dos manguezais bragantinos.
1.8. ESCOPO DA DISSERTAÇÃO
A presente proposta possuiquatrocapítulos. O CAPÍTULO I é uma introdução geral sobre o ecossistema manguezal e a ciclagem de nutrientes nele envolvida, cujo objetivo é apresentar informações gerais acerca dos tópicos mais relevantes sobre esse tema.
O CAPÍTULO II, intitulado “Composição química do material vegetal da serapilheira das espécies Avicennia germinans (L.) Stearn e Rhizophora
mangle (L.) nos bosques de mangue do Furo Grande, Bragança-PA”, tem o
intuito de apresentar informações sobre os teores e os conteúdos dos macronutrientes encontrados na serapilheira de espécies arbóreas de mangue (R.
mangle e A. germinans) dos manguezais da península de Ajuruteua, considerando a
relação dessas concentrações com a distribuição espacial dessas espécies nos bosques de mangue, além de relacionar a alocação desses teores e conteúdos com a sazonalidade local, acrescentando, dessa forma, mais subsídios para a discussão
geral sobre a ciclagem de nutrientes nos manguezais sob uma perspectiva amazônica, regional.
Já o CAPÍTULO III, intitulado “Composição química nos diferentes componentes da serapilheira de três sítios de trabalho dos bosques de mangue do Furo Grande, Bragança-PA”, apresenta informações detalhadas sobre o teor e o conteúdo dos nutrientes por componentes nos três sítios de trabalho, com a finalidade de melhor entender os padrões de nutrientes existentes em cada porção da árvore das espécies de mangue A. germinans e R. mangle. Tais informações são de suma importância para o real entendimento dos padrões de distribuição de nutrientes dessas espécies características dos bosques de mangue da região amazônica.
O CAPÍTULO IV refere-se a uma discussão cuja finalidade é integrar os capítulos anteriores, considerando uma visão mais generalizada sobre o tema proposto nessa dissertação.
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CAPITULO II
COMPOSIÇÃO QUÍMICA DO MATERIAL VEGETAL DA
SERAPILHEIRA DAS ESPÉCIES Avicennia germinans (L.) Stearn e
Rhizophora mangle (L.) NOS BOSQUES DE MANGUE DO FURO
RESUMO
O objetivo do trabalho foi avaliar a composição química do material vegetal da serapilheira produzida pelas espécies A. germinans e R. mangle na região do Furo Grande, Bragança-Pará. Na área de estudo foram instaladas sete cestas ao longo de uma transecção de 140 m, com intervalos de 20 m. Cada cesta continha a área útil de um m2, ficando suspensas acima do nível das marés de sizígia (1.5 m de altura). A serapilheira foi coletada mensalmente, por um período de três ciclos anuais ininterruptos (agosto/2002 a julho/2005) e o material vegetal foi separado em folha, flor, fruto, estípula e galho. No material coletado realizaram-se as determinações de N, P, K, Ca, Mg e Na. O N total foi obtido pelo método micro-kjeldahl. Em extratos de digestão nítrico-perclórica foram determinados os teores de P, por colorimetria, de K e Na, por fotometria de chama, enquanto que Ca e Mg foram obtidos por espectrofotometria de absorção atômica. A concentração média mensal dos elementos no material vegetal da serapilheira seguiu a ordem decrescente para A.germinans: P<Ca<N<Mg<K<Na e R. mangle:
P<Mg<N<K<Ca<Na. A espécie R. mangle apresentou os maiores teores e conteúdo de nutrientes para os elementos P e Ca, enquanto que N, K, Mg e Na foram superiores em A. germinans.. Os elementos N e P foram os que apresentaram menores concentrações no material vegetal, provavelmente em decorrência de sua alta capacidade de retranslocação de folhas senescentes para folhas jovens.
Palavras-chave: ciclagem de nutrientes, material vegetal, serapilheira, manguezal, Bragança, Pará.
1. INTRODUÇÃO
As plantas têm um importante papel na ciclagem da matéria orgânica e dos nutrientes. A determinação da composição química do tecido vegetal é fundamental para a compreensão dos processos de interação planta-sedimento. Considerando a vegetação do manguezal, a quantificação da composição química é fundamental para o entendimento da sua função na produtividade dos sistemas costeiros, na cadeia alimentar e na ciclagem de nutrientes, em que o suprimento de nutrientes no solo é constante, via o processo de produção e decomposição do material vegetal (RIBAS, 2007; BERNINI et al., 2006).
Os vegetais requerem uma grande variedade de elementos químicos em seu processo nutricional. Aproximadamente 98% dos elementos no solo estão na forma de serapilheira, húmus, ligados ao material inorgânico de difícil solubilização ou ainda incorporados aos minerais, atuando como uma reserva, que, por meio de sua decomposição e da mineralização das substâncias orgânicas, disponibiliza os nutrientes para os vegetais (LARCHER, 2006).
O sistema solo-planta é um sistema aberto, no qual os elementos são constantemente removidos do solo e acumulados na planta (MALAVOLTA et al., 1997).
Vital et al. (2004) mostraram, através da quantificação dos nutrientes da serapilheira, que o fornecimento destes ao solo ocorre constantemente em diferentes estações, por meio do processo de decomposição, sendo que a estação chuvosa acelera esse processo. Alfaia (2006), estudando os manguezais da península de Ajuruteua, observou que há a participação de pequenos invertebrados na aceleração desse processo e dentre eles registra-se a presença da classe Amphipoda na estação chuvosa.
Segundo Alongi et al. (1992), a vegetação dos manguezais é eficiente na conservação e ciclagem de nutrientes, através de mecanismos que reduzem a exportação, incluindo a retranslocação de N e P antes da abscisão da folha. A folha é fonte de vários elementos químicos (SILVA et al., 1998).
Cuzzol e Campos (2001) verificaram que, as espécies A. germinans e R.
mangle possuem necessidades nutricionais que diferem entre si na proporção e
trocáveis K, Ca e Mg. A concentração dessas bases trocáveis das folhas não se correlaciona com as concentrações do sedimento, o que demonstra que o acúmulo desses elementos nas folhas não depende da disponibilidade do elemento no sedimento (MEDINA et al., 2001).
O manguezal atua como barreira biogeoquímica ao trânsito de metais pesados. Segundo Bernini et al. (2006), Rhizophora é um gênero considerado sal excludente enquanto que Avicennia é um gênero sal includente. A espécie A.
germinans ocorre predominantemente em bosques com menores valores de pH,
salinidade, capacidade de troca catiônica, silte e alto teor de argila, ao passo que R.
mangle possui maior ocorrência em solos de constituição arenosa. Cuzzuol e
Campos (2001) mencionam que o gênero Rhizophora se desenvolve predominantemente em solos sob condições anaeróbicas e com alto teor de matéria orgânica.
No litoral brasileiro, existem poucos estudos relacionados à composição química do tecido vegetal de espécies de mangue, podendo ser citados os trabalhos realizados nos manguezais da Costa Sudeste (LACERDA et al., 1986), Rio de Janeiro (BERNINI, 2003), Bahia (CUZZUOL e CAMPOS, 2001) e Pará (MEDINA et al., 2001). Assim em função dos poucos estudos relacionados à composição nutricional das espécies vegetais de mangue realizados no Brasil e com mais restrição a Península de Ajuruteua no Pará, torna-se necessária a realização de outros estudos, que permitam melhor compreender a fisiologia das espécies vegetais de mangue.
Dessa forma o presente capítulo tem o objetivo de avaliar os teores e conteúdos de nutrientes (N, P, K, Ca, Mg e Na) no material vegetal da serapilheira das espécies arbóreas de mangue, R. mangle e A. germinans, nos bosques de mangue no Furo Grande, Bragança-Pará, bem como a alocação desses teores e conteúdos em relação à sazonalidade local.
2. MATERIAL E MÉTODOS
A área de estudo localiza-se no nordeste do Estado do Pará, na planície costeira bragantina entre os rios Caeté e Taperaçu, na região do Furo Grande, que é cortado por pequenos canais de drenagem e margeado por bosques de mangue, ao lado norte da rodovia que liga a cidade de Bragança à vila dos pescadores em Ajuruteua. (00º50'19,5"S e 46º38'14,9"W) (REISE, 2003) (Figura 1).
Segundo Fernandes et al. (2007) e Seixas et al. (2005) a área foi subdividida em três sítios de trabalho, com base na formação vegetal. No Sítio# 01 A. germinans (93,1%) é a espécie dominante. No Sítio# 02, há a predominância de indivíduos de
R. mangle (90,3%) e o Sítio# 03 é um bosque misto constituído de indivíduos de R. mangle (47,7%) e A. germinans (52,3%). (Figura 2).
Figura 1 – Mapa ilustrando a localização da área de estudo na planície de Ajuruteua, Bragança, Pará. Modificado de Krause et al. (2001).
2.2. FATORES ABIÓTICOS LOCAIS
A região bragantina é caracterizada por penínsulas cortadas por canais de maré que ligam o manguezal ao estuário, onde o manguezal apresenta cerca de70% de silte e argila em determinadas partes da Floresta para a superfície dos sedimentos (COHEN et al., 2004; LARA; DITTMAR, 1999).
Segundo Moraes et al. (2005), a precipitação é consideradapor muitos autores como principal variável climatológica na região tropical, em que as características do regime de chuva alteram as oscilações na temperatura, umidade do ar, nebulosidade e quantidade de radiação incidente na superfície. A umidade relativa do ar no Estado do Pará é alta, sendo que seus maiores valores ocorrem no período mais chuvoso, em decorrência das menores temperaturas nesse período.
Sítio #01
Sítio #02
Sítio #03
Na península bragantina, a temperatura do ar varia pouco durante o ano alcançando 25 a 28°C, sendo os menores valores presentes na es tação chuvosa, ao passo que a temperatura da água alcança valores entre 27 e 30°C (KOCH; WOLFF, 2002).
O clima da região é equatorial quente e úmido com estações definidas, sendo a estação seca de agosto a dezembro e a estação chuvosa de janeiro a julho, enquanto que o gradiente de salinidade varia sazonalmente (COHEN et al., 1999; FERNANDES et al., 2005; MENEZES et al., 2003).
A descarga do rio Caeté alcança cerca de 180 m3 /s no período chuvoso e 0,3 m3 /s na estação seca. A média da pluviosidade anual abrange 2.550 mm, chegando a 75% de precipitação na estação chuvosa. A floresta de mangue na península bragantina é inundada inteiramente apenas nas marés de sizígia (marés de grande amplitude), enquanto os canais e furos dos manguezais são alagados diariamente. O regime de maré é semidiurno com um alcance de 3 a 5 m, sendo que a velocidade da corrente alcança valores máximos de aproximadamente 1,5 m s-1 para a maré alta. A salinidade apresenta oscilações com valores acima de 39 no final da estação seca e menor que 15 na estação chuvosa (COHEN et al., 1999; KOCH; WOLFF, 2002; COHEN et al., 2004; LARA; DITTMAR, 1999). No Furo Grande, a temperatura não apresenta grande oscilação, permanecendo entre 25 e 30oC mensais, sendo a média anual de 27 oC. Os valores de pH oscilam entre 6 e 7 e a salinidade apresenta variação alcançando valores entre 5 e 35 (FIGUEIRA, 2002).
De acordo com Silva e Fernandes (2004) o solo de mangue do Furo Grande apresenta gradientes característicos de um solo salino e rico em nutrientes, que são retidos pela alta porcentagem de silte e argila, influenciando diretamente nas características físico-químicas do solo da floresta.
2.3. VEGETAÇÃO CARACTERÍSTICA DOS MANGUEZAIS
A região bragantina é caracterizada por manguezais com árvores bem desenvolvidas, com altura superior a 20 m (COHEN et al., 1999; COHEN et al., 2004). As principais espécies de mangue que compõem a floresta da península bragantina (~ 168 km2) são: Rhizophora mangle L. Avicennia germinans (L.) Stearn e Laguncularia racemosa (L.) Gaertn f. (MENEZES et al., 2000; MEDINA et al., 2001;
MENEZES et al., 2003). Associada a esta vegetação ocorre Spartina alterniflora Loisel. e Conocarpus erectus L. (SOUZA FILHO; EL-ROBRINI, 1997). As espécies predominantes na área de estudo do Furo Grande são as seguintes: R. mangle (mangue vermelho), A. germinans (mangue preto ou siriúba) que ocupam a maior parte da área e L. racemosa (mangue branco ou tinteira), que é encontrada apenas nas bordas do furo. Associada a esta vegetação existe um estrato herbáceo composto basicamente por Sesuvium portulacastrum (L.) L. (SEIXAS et al., 2005).
2.4. ESTUDO DA SERAPILHEIRA
O presente estudo é a continuação das pesquisas realizadas no período de agosto de 2002 a julho de 2005 sobre a produtividade primária dos bosques de mangue do Furo Grande, por meio do estudo da serapilheira em que foi monitorada a produção mensal ao longo de três anos ininterruptos. A seguir é apresentada a descrição da metodologia utilizada para acessar os dados da produção de serapilheira.
Parcelas de 10 m x 140 m foram demarcadas em cada sítio de trabalho para delimitação de transecções. Uma transecção de 140 m foi então sorteada em cada sítio, paralela ao curso do canal, com 50 m distantes da rodovia e do canal para eliminar o efeito de borda (Figura 3).
As cestas para a coleta da serapilheira (n=21) foram distribuídas ao longo de cada transecção, sendo sete em cada sítio de trabalho e fixadas em intervalos de 20 m. Cada cesta coletora possuia área útil de um m2 e foi confeccionada utilizando-se tela de nylon (malha de 1 mm) com armação de madeira na borda (15 cm de altura). Os coletores foram fixados no manguezal de forma a permanecerem acima do nível das marés de sizígia (1.5 m). O material acumulado nas cestas foi coletado mensalmente e armazenado em sacos plásticos.
O material coletado foi separado nos seguintes componentes: folha, flor, fruto, galho e estípula. Destes, apenas folha, flor e fruto foram identificados e separados por espécie (A. germinans e R. mangle), em função da morfologia característica. Estípula só ocorre em R. mangle e Galho não foi possível separar por espécie devido a morfologia não ser evidente. Este procedimento foi executado para cada
cesta coletora em separado, sendo o material de cada componente, secado em estufa de circulação forçada de ar a temperatura de 70ºC, até atingir peso constante.
2.5. ANÁLISE QUÍMICA DOS NUTRIENTES DA SERAPILHEIRA
Amostras do material coletado mensalmente por espécie (R. mangle e A.
germinans) de cada componente, em seus respectivos sítios foram trituradas em
moinho e armazenadas em saco plástico para posterior análise química. Um total de 513 amostras foi analisado no Laboratório de Solos da Empresa Brasileira de
Figura 3 – Mapa esquemático ilustrando a delimitação das transecções, onde foram fixadas as cestas coletoras nos três sítios de trabalho, no Furo Grande, Bragança, Pará. Carvalho (2002).
Furo Grande
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•Sítio#01
•Sítio#02 •Sítio#03
Pesquisa Agropecuária, Centro de pesquisa agroflorestal da Amazônia Oriental (Embrapa Amazônia Oriental), em Belém-PA. Nas diferentes estruturas da serapilheira determinaram-se os teores de N total pelo método micro-kjeldahl. Em extratos obtidos pela digestão nítrico-perclórica foram determinados os teores de P, por colorimetria, de K e Na, por fotometria de chama, enquanto que Ca e Mg foram determinados por espectrometria de absorção atômica, segundo metodologia descrita por Sarruge e Haag (1974).
No intuito de acrescentar mais clareza no que doravante vai ser exposto, é importante considerar os conceitos de teor e conteúdo. Malavolta et al. (1997) define teor como a concentração (porcentagem, ou g/kg; g/mg) dos nutrientes na matéria seca, enquanto que conteúdo é a quantidade do elemento (mg, g ou kg) num dado peso (g, kg ou t) da matéria seca.
2.6. ANÁLISE DE DADOS
Os dados de cada componente foram somados (folha, flor, fruto, galho e estípula) para obtenção da média para cada espécie que se convencionou chamar de MATERIAL VEGETAL. A análise de variância (ANOVA-um fator) foi utilizada para diferenciar os conteúdos médios totais dos nutrientes da serapilheira das duas espécies botânicas de mangue. O teste de Friedman foi utilizado para comparar a variação sazonal da produtividade primária e de cada nutriente entre as espécies ao longo dos três anos. Todas as análises foram realizadas utilizando-se o pacote estatístico BioEstat 5.0 (AYRES et al., 2007).
3. RESULTADOS E DISCUSSÕES
A produção mensal de serapilheira das espécies A. germinans e R. mangle nos bosques de mangue do Furo Grande, Bragança-PA é apresentada na Figura 4 (FERNANDES et al., 2007). As espécies diferiram significativamente entre si, quando comparados os valores médios de produtividade primária do período estudado para a área de estudo (F=14.05; gl=5; p<0.01). Na maioria dos meses avaliados, observa-se que a espécie R. mangle apresentou maior produção de serapilheira.
As florestas de mangue apresentam alta produção de serapilheira na região equatorial (SAENGER e SNEDAKER, 1993). Este fato provavelmente decorre dos fatores relativos à latitude, como as altas taxas de insolação e pluviosidade e, principalmente, à disponibilidade de água doce (POOL et al., 1975).
A concentração média geral dos elementos no material vegetal da serapilheira de Avicennia germinans seguiu a ordem: P<Ca<N<Mg<K<Na, enquanto que para a espécie Rhizophora mangle a ordem foi a seguinte: P<Mg<N<K<Ca<Na. De acordo com os resultados, observa-se que as concentrações mensais dos nutrientes
Figura 4 – Produção de serapilheira dos bosques de mangue do Furo Grande, Bragança-Pará. 0 220 440 660 880 1100 1320 A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J (k g .h a -1.m ê s -1) Avicennia Rhizophora 0 160 320 480 640 800 960 P re c ip it a ç ã o ( m m ) 2002/2003 2003/2004 2004/2005
determinados na serapilheira foram diferentes significativamente (F=329.10; gl=11; p<0.001), indicando que as exigências nutricionais variaram entre as espécies.
De acordo com Day et al. (1987), parece haver uma tendência geral para o pico de produção da serapilheira nos manguezais ocorrer no período chuvoso, facilitando, assim, a exportação desse material para as áreas adjacentes. Por outro lado, picos de produção de serapilheira na estação seca, como encontrado nesse trabalho, também foram registrados em estudos realizados nos manguezais da costa amazônica, na América do Sul (CHALÉ, 1996; FERNANDES, 2003; MEHLIG, 2006). A alta produção no período seco, segundo Amarasinghe e Balasubramanian (1992), pode ser atribuída ao maior custo energético para a planta manter os tecidos fotossintéticos em condições ambientais de alta salinidade durante essa estação, causando assim a abscisão do maior número de folhas, que é o principal componente da serapilheira (FERNANDES, 2003).
Na Tabela 1 são apresentados os teores de nutrientes no material vegetal para as duas espécies no Furo Grande durante o período de estudo.
3.2. ELEMENTOS QUÍMICOS NA SERAPILHEIRA
3. 2.1. Cálcio (Ca)
Os conteúdos de Ca diferiram significativamente entre as espécies estudadas, sendo que os maiores valores foram verificados para R. mangle em relação à A.
germinans (F=40.49; gl=5; p<0.001). O teste de Friedman mostrou que não houve
diferença significativa dentro das espécies nos anos analisados, mas sim entre as espécies nos anos em análise (p<0.05) (Figura 5).
Com relação às variações sazonais da concentração de Ca, verificou-se que os teores máximo e mínimo do nutriente para as espécies R. mangle e A. germinans foram registrados nos meses de março e setembro e fevereiro e junho, respectivamente, (Tabela 1).
Quanto ao conteúdo nutricional, independente da estação do ano (seca ou chuvosa), a espécie R. mangle apresentou as maiores quantidades do nutriente
acumuladas na matéria seca, sendo que os maiores valores ocorreram no período de setembro a dezembro (Figura 5).
Segundo Malavolta et al. (1997), o Ca encontrado em maior quantidade nos solos argilosos é essencial para manter a integridade estrutural das membranas e das paredes celulares, onde este nutriente apresenta maior concentração. De acordo com Lacerda et al. (1986) a absorção deste nutriente é fortemente influenciada pelo efeito antagônico de Na, o que parece ser verdadeiro segundo os resultados deste estudo onde se observa que quando há uma diminuição nas concentrações de sódio (estação chuvosa) ocorre o inverso nas concentrações de Ca. Concentrações mais elevadas deste nutriente para a espécie R. mangle em relação a A. germinans também foram encontradas nos trabalhos de Alfaia (2006); Bernini (2003; 2006); Cuzzuol e Campos (2001) e Ribas (2007), confirmando dessa forma que a espécie A. germinans exibe menor concentração deste nutriente, fato este relacionado à presença de oxalato livre na raiz, o que causa a precipitação deste elemento e, possivelmente, evita seu transporte no xilema (MEDINA et al., 2001).
Ribas (2007) aponta para o fato de que é possível sugerir que há um acúmulo do elemento Ca na folha senescente resultante de sua adaptação em ambiente com elevada salinidade, sendo a queda da serapilheira um mecanismo para eliminar esta alta concentração.
Figura 5 – Variação mensal do conteúdo de Ca no material vegetal da serapilheira das espécies
A. germinans e R. mangle dos bosques de mangue do Furo Grande, Bragança - Pará.
0.00 0.35 0.70 1.05 1.40 1.75 A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J C a ( g .m -2.m ê s -1) Avicennia Rhizophora 2002/2003 2003/2004 2004/2005
