ELEMENTOS QUÍMICOS NA SERAPILHEIRA

3. 2.1. Cálcio (Ca)

Os conteúdos de Ca diferiram significativamente entre as espécies estudadas, sendo que os maiores valores foram verificados para R. mangle em relação à A.

germinans (F=40.49; gl=5; p<0.001). O teste de Friedman mostrou que não houve

diferença significativa dentro das espécies nos anos analisados, mas sim entre as espécies nos anos em análise (p<0.05) (Figura 5).

Com relação às variações sazonais da concentração de Ca, verificou-se que os teores máximo e mínimo do nutriente para as espécies R. mangle e A. germinans foram registrados nos meses de março e setembro e fevereiro e junho, respectivamente, (Tabela 1).

Quanto ao conteúdo nutricional, independente da estação do ano (seca ou chuvosa), a espécie R. mangle apresentou as maiores quantidades do nutriente

acumuladas na matéria seca, sendo que os maiores valores ocorreram no período de setembro a dezembro (Figura 5).

Segundo Malavolta et al. (1997), o Ca encontrado em maior quantidade nos solos argilosos é essencial para manter a integridade estrutural das membranas e das paredes celulares, onde este nutriente apresenta maior concentração. De acordo com Lacerda et al. (1986) a absorção deste nutriente é fortemente influenciada pelo efeito antagônico de Na, o que parece ser verdadeiro segundo os resultados deste estudo onde se observa que quando há uma diminuição nas concentrações de sódio (estação chuvosa) ocorre o inverso nas concentrações de Ca. Concentrações mais elevadas deste nutriente para a espécie R. mangle em relação a A. germinans também foram encontradas nos trabalhos de Alfaia (2006); Bernini (2003; 2006); Cuzzuol e Campos (2001) e Ribas (2007), confirmando dessa forma que a espécie A. germinans exibe menor concentração deste nutriente, fato este relacionado à presença de oxalato livre na raiz, o que causa a precipitação deste elemento e, possivelmente, evita seu transporte no xilema (MEDINA et al., 2001).

Ribas (2007) aponta para o fato de que é possível sugerir que há um acúmulo do elemento Ca na folha senescente resultante de sua adaptação em ambiente com elevada salinidade, sendo a queda da serapilheira um mecanismo para eliminar esta alta concentração.

Figura 5 – Variação mensal do conteúdo de Ca no material vegetal da serapilheira das espécies

A. germinans e R. mangle dos bosques de mangue do Furo Grande, Bragança - Pará.

0.00 0.35 0.70 1.05 1.40 1.75 A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J C a ( g .m -2.m ê s -1) Avicennia Rhizophora 2002/2003 2003/2004 2004/2005

A S O N D J F M A M J J N Av 9.14 ±0.37 8.60±0.88 8.87±1.38 7.62±0.80 7.91±0.63 8.56±0.11 9.17±0.19 9.49±0.30 8.91±0.23 9.13±0.18 8.25±0.56 8.91±019 Rh 6.77 ±0.26 6.58±0.50 5.66±0.49 5.93±0.77 5.87±0.52 6.41±0.13 6.75±0.59 6.10±0.21 6.71±0.28 6.88±0.14 6.66±0.58 6.47±0.32 P Av 3.74 ±0.86 3.60±0.61. 3.28±0.25 3.27±0.75 3.48±0.40 2.96±0.28 2.83±0.19 2.77±0.20 3.18±0.13 3.21±0.20 3.10±0.04 3.34±0.07 Rh 4.12 ±0.86 3.60±0.77 3.37±0.40 3.45± 0.50 3.44 ±0.39 3.08±0.42 2.87±0.16 2.78±0.25 3.19±0.06 3.38±0.23 3.29±0.13 3.51±0.15 K Av 18.35±1.80 18.29±0.71 19.52±1.47 19.95±4.11 19.87±3.61 11.70±2.99 11.87±2.15 10.33±1.14 12.98±0.57 12.87±1.92 13.77±2.77 14.87±2.30 Rh 17.08±0.77 18.32±1.44 19.50 ±1.94 19.18±3.03 18.05±2.34 11.37±2.96 12.71±1.91 9.85±0.52 11.70±1.16 13.82±2.39 13.58±2.59 13.96±2.22 Ca Av 6.43±1.12 6.22±0.31 7.23±1.03 7.93±0.33 6.80±0.84 8.45±2.16 9.12±0.88 7.84±1.06 6.70±0.82 6.89±0.69 5.75±0.30 6.91±1.46 Rh 9.46±0.51 8.93±0.66 9.68±0.93 11.13 ±1.19 9.94±0.84 11.72±1.11 12.44±0.63 13.50±2.01 10.28±0.63 9.83±1.33 9.51±1.30 10.31±1.13 Mg Av 6.56±0.91 6.59±0.41 6.96±1.03 6.75±0.86 6.55±0.58 4.76±0.44 4.47±1.08 4.29±0.95 5.01±0.53 5.23±0.90 5.93±0.48 6.34±0.76 Rh 3.81± 0.46 4.10±0.77 4.39±0.89 4.42±0.64 3.94±0.58 3.20±0.30 2.77±0.42 2.93±0.08 3.13±0.70 3.33±0.61 3.24±0.72 3.26±1.08 Na Av 48.29±4.49 65.07±4.88 78.38±2.49 71.57±6.38 69.29±7.11 27.35±7.73 24.43±3.34 25.48±2.07 26.55±1.66 30.06±5.58 35.40±4.87 38.31±6.95 Rh 37.72 ± 4.42 45.91±1.26 49.42±2.18 48.62±3.67 44.38±7.13 29.89±8.83 25.85±1.48 22.49±2.66 27.52±2.64 29.03±2.94 30.82±3.81 35.57±9.57

Material vegetal= corresponde aos valores médios de Folhas, Flores, Frutos, Galhos e Estípula; DP= desvio padrão; Av= Avicennia germinans; Rh= Rhizophora mangle; N= Nitrogênio; P= Fósforo; K= Potássio; Ca= Cálcio; Mg= Magnésio e Na= Sódio.

3.2.2 Sódio (Na)

Independentemente do período avaliado, a espécie A. germinans apresentou os maiores teores médios de Na, em relação à R. mangle. Com relação à sazonalidade, as espécies apresentaram elevadas concentrações no período de agosto a dezembro, sendo os mais altos teores registrados no mês de outubro para ambas as espécies, enquanto que fevereiro e março foram os meses de menores teores para A. germinans e R. mangle, respectivamente (Tabela 1).

Com relação ao conteúdo de Na nas espécies de mangue estudadas, observou-se que as quantidades do nutriente acumuladas na matéria seca de A.

germinans foram superiores nos meses mais secos do ano (agosto e setembro),

enquanto que R. mangle apresentou maiores valores na estação chuvosa (Figura 6). O teste de Friedman mostrou que houve diferença significativa entre as espécies ao longo dos três anos analisados em relação ao conteúdo nutricional (F=12.32; gl=5; p<0.05). Este teste também mostrou que na comparação entre as espécies e os anos analisados apenas o ano dois da espécie Avicennia com o ano três de

Rhizophora foram significativos (p<0.05).

As plantas halófitas apresentam uma característica peculiar apresentando elevadas concentrações de Na, cuja função é controlar a absorção de nutrientes e água do sedimento. Segundo Ribas (2007), a entrada de Na não acarreta em nenhum gasto de energia extra na planta. Este elemento, que apresenta alta mobilidade no floema, atua no controle hormonal e síntese de clorofila, podendo ser substituído pelo K em algumas funções não específicas. Vale ressaltar que as plantas absorvem melhor o K quando o Na está em baixas concentrações (MALAVOLTA et al. 1997).

Concentrações de sódio mais elevadas em A. germinans em relação às outras espécies também foram observadas nos trabalhos de Medina et al. (2001) nos manguezais do Pará e Lugo et al. (2007) em Porto Rico, em contrapartida, Ribas (2007) encontrou maiores valores para R. mangle. A espécie A. germinans elimina o sódio através de glândulas que se formam nas folhas. Os dados deste estudo mostraram que os altos valores deste nutriente são concidentes aos picos de produtividade da matéria seca, o que de acordo com Ribas (2007) deve-se atribuir a

translocação deste nutriente para as folhas senescentes como mecanismo de excreção de sal.

3. 2. 3 Potássio (K)

Os teores de K foram maiores na espécie A.germinans, em relação à R.

mangle com exceção aos meses de fevereiro e março que apresentaram valores

mais elevados para R. mangle. Este elemento apresentou as menores concentrações nos meses de janeiro a junho, com aumento a partir de julho para as espécies em análise (Tabela 1). Para este nutriente as espécies não apresentaram diferenças significativas em relação ao conteúdo nutricional analisado durante o período de estudo. A espécie A. germinans apresentou uma tendência de maiores conteúdos de K durante a estação seca, enquanto que R. mangle apresentou os maiores valores no final da estação seca e início da chuvosa (Figura 7).

Figura 6 - Variação mensal do conteúdo de Na no material vegetal da serapilheira das espécies

A. germinans e R. mangle dos bosques de mangue do Furo Grande, Bragança - Pará.

0.00 1.80 3.60 5.40 7.20 9.00 A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J N a ( g .m -2.m ê s -1) Avicennia Rhizophora 2002/2003 2003/2004 2004/2005

Figura 7 - Variação mensal do conteúdo de K no material vegetal da serapilheira das espécies A.

germinans e R. mangle dos bosques de mangue do Furo Grande, Bragança - Pará.

0.00 0.60 1.20 1.80 2.40 3.00 A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J K ( g .m -2.m ê s -1) Avicennia Rhizophora 2002/2003 2003/2004 2004/2005

O K, cátion mais abundante na planta, é encontrado como cátion livre ou adsorvido, sendo absorvido em grandes quantidades pelas raízes e desempenhando importante função no estado energético da planta, na translocação e armazenamento de assimilados e na manutenção da água nos tecidos vegetais, participando de muitos processos fisiológicos como, por exemplo, a fotossíntese e o regulamento da abertura e fechamento dos estômatos. É um elemento que apresenta alta mobilidade nas células e nos tecidos, translocando-se dos mais velhos para os mais novos, e nos transportes a longa distância via floema e xilema (MEURER, 2006).

A dominância de K, na espécie A. germinans, em relação a R. mangle neste estudo, também foi observada nos trabalhos de Ribas (2007); Bernini (2003) e Alfaia (2006). Por outro lado Lugo et al. (2007) enfatiza em seu estudo em Porto Rico as baixas concentrações deste elemento em Rhizophora mangle.

De acordo com Lacerda et al (1985) a maior concentração de K na espécie A.

germinans reflete a maior permeabilidade a sais nas raízes desta espécie o que é

característico do mecanismo de excreção de sal neste gênero.

Comparando os dados de conteúdo de K deste estudo com os de Ribas (2007) observa-se a mesma tendência sazonal, ou seja, aumentam a partir de julho apresentando pico em agosto que foi o mês de menor precipitação, esta tendência também foi observada para os valores de matéria seca o que sugere que para este elemento há um possível mecanismo de eliminação de sal através das folhas da serapilheira tendo em vista suas altas concentrações na serapilheira.

3. 2. 4. Magnésio (Mg)

Os teores médios mensais de Mg foram muito similares entre as duas espécies analisadas, porém A. germinans apresentou valores ligeiramente superiores. Para as espécies em análise as menores concentrações médias ocorreram em fevereiro para R. mangle e março para A. germinans, enquanto que as maiores ocorreram em novembro, para R. mangle, e outubro, para A. germinans. Esses resultados indicam que o nutriente apresenta o mesmo padrão de sazonalidade para as duas espécies (Tabela 1). Para este nutriente as espécies não apresentaram diferença significativa em relação ao conteúdo nutricional. Na Figura 8

mostra uma tendência ao longo dos três ciclos anuais de sincronia na variação sazonal dos dados. Em relação à R. mangle, a espécie A. germinans apresentou os maiores valores do nutriente acumulados na matéria seca, durante a estação seca do ano, verificando-se uma inversão dos valores acumulados, durante a estação chuvosa. Assim como no trabalho de Ribas (2007) as espécies aumentam seus valores no mês de junho. Dessa forma neste elemento a exemplo do Ca e do K pode-se inferir que haja um acúmulo em Folhas senescentes como mecanismo de eliminação do mesmo.

A exemplo do Ca e K o Mg se move para a parte aérea na corrente transpiratória, sendo móvel no floema e desempenhando importante função na clorofila (VITTI et al., 2006). O aumento deste elemento na estação seca pode ser devido à baixa precipitação neste período. O Mg tem ação antagônica ao cálcio. As espécies em análise não apresentaram diferença significativa, sendo A. germinans a espécie que obteve a maior tendência. Esse padrão também foi observado por Ribas (2007) no estuário do Rio Paraíba do Sul no Rio de Janeiro e Bernini (2006) no estuário do Rio São Mateus no Espírito Santo.

Cátions como K, Mg e Ca são importantes para a ecofisiologia das plantas. No ecossistema de manguezal, a concentração destes elementos influenciam a estrutura da vegetação. Segundo Ukpong (1997), em um estudo realizado em um manguezal na Nigéria, mostrou que nutrientes como Ca, Na, Mg e K determinados no sedimento apresentaram uma influência significativa na estrutura da vegetação,

Figura 8 - Variação mensal do conteúdo de Mg no material vegetal da serapilheira das espécies A. germinans e R. mangle dos bosques de mangue do Furo Grande, Bragança - Pará. 0.00 0.35 0.70 1.05 1.40 1.75 A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J M g ( g .m -2.m ê s -1) Avicennia Rhizophora 2004/2005 2003/2004 2002/2003

revelando que a relação da vegetação com os nutrientes do sedimento está intimamente relacionada com a produtividade do sistema.

3. 2. 5. Nitrogênio (N)

Os teores médios de N para as duas espécies pouco variaram no período de estudo, contudo a exemplo do Mg a espécie A. germinans apresentou teores ligeiramente superiores em relação à R. mangle. Os maiores valores ocorreram no mês de março em A. germinans e maio em R. mangle, ao passo que outubro e novembro foram os meses de menores valores para R. mangle e A. germinans, respectivamente (Tabela 1).

Em relação ao conteúdo de N acumulado no tecido vegetal das espécies observou-se que valores foram muito próximos, não havendo diferença significativa nos meses avaliados. A. germinans apresentou os mais altos valores no período seco (agosto a setembro), ao passo que R. mangle apresentou no período chuvoso (dezembro a maio) (Figura 9).

A exemplo deste estudo esse comportamento, maior valor para a espécie A.

germinans também tem sido confirmado para esta espécie em outros trabalhos por

exemplo, Bernini (2006) também observou maior concentração do nutriente N para folhas verdes adultas de A. germinans no manguezal do estuário do rio São Mateus- ES; Lugo et al. (2007) em Porto Rico e Cuzzuol e Campos (2001) no estuário do Rio Mucuri na Bahia. Medina et al. (2001) enfatiza que a elevada concentração de N no gênero Avicennia deve-se ao acúmulo de glicenbetaína como soluto compatível para tolerância aos sais. O trabalho de Ribas (2007) sugere que este elemento retransloca-se das folhas senescentes para folhas mais novas, daí a razão pela qual se justifica os baixos valores deste nutriente no material vegetal da serapilheira, em análise.

O N, responsável por 5% da matéria orgânica do solo (MALAVOLTA, 2006) é um dos elementos minerais requeridos em maior quantidade pelas plantas e o que mais limita o crescimento. Este nutriente está disponível no solo em diversas formas, incluindo amônio, nitrato, aminoácidos, peptídeos e formas complexas insolúveis. Este elemento é absorvido pelas plantas de diversas formas: N2 (gás), aminoácidos,

sendo transportado no xilema e redistribuído principalmente no floema, (SOUZA; FERNANDES, 2006; MALAVOLTA et al. 1997).

3. 2 .6 Fósforo (P)

No que se refere aos teores médios de P, não verificou-se diferença entre as espécies durante o período. A espécie R. mangle, em média, apresentou teores de P ligeiramente mais elevados do que A. germinans. Este nutriente apresentou a menor concentração na serapilheira das espécies quando comparado aos demais nutrientes enfocados no presente trabalho (Tabela 1), o que também é decorrente do seu acelerado processo de retranslocação das folhas senescentes para as folhas mais novas, como já observado por Lugo et al. (2007) nos manguezais de Porto Rico.

Nas células vegetais o P participa de vários processos metabólicos em plantas, como de transferência de energia, de síntese de ácidos nucléicos, glicose, respiração, de síntese e estabilidade de membrana, na ativação e desativação de enzimas, fotossíntese, reações redox, metabolismo de carboidratos e fixação de N2

dentre outros. É sabido que o P inorgânico é a principal forma de transporte de fósforo no floema e xilema. O fósforo é um nutriente muito móvel. Estudos com radioisótopos revelam que o movimento do P é determinado pelo movimento e pela demanda de carboidratos dentro da planta (ARAÚJO; MACHADO, 2006). Este nutriente juntamente com o N são os mais redistribuído dentro da planta, fato este

Figura 9 - Variação mensal do conteúdo de N no material vegetal da serapilheira das espécies

A. germinans e R. mangle dos bosques de mangue do Furo Grande, Bragança - Pará.

0.00 0.25 0.50 0.75 1.00 1.25 A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J N ( g .m -2.m ê s -1) Avicennia Rhizophora 2002/2003 2003/2004 2004/2005

que pode justificar as baixas concentrações em teor e conteúdo da serapilheira (MALAVOLTA et al., 1997).

As duas espécies em estudo apresentaram diferença significativa em relação ao conteúdo deste nutriente (F=11.30; gl=5; p<0.05) mantendo um padrão de baixos valores ao longo do período de estudo, mas não entre as espécies nem entre os anos analisados nas espécies. A espécie R. mangle apresentou os maiores valores em relação a A. germinans nos meses considerados de estação chuvosa, enquanto que A. germinans apresentou maiores valores nos meses da estação seca (Figura 10).

Os teores deste nutriente foram maiores em R. mangle. Isso pode ocorrer devido à sua baixa taxa de decomposição e, consequentemente, lenta devolução de nutrientes ao sistema em relação às outras espécies, como observado por Alfaia (2006).

4. CONCLUSÕES

• As espécies apresentaram diferenças significativas em relação a produtividade primária;

• Para todos os nutrientes em análise, as concentrações foram maiores para R.

mangle, independente da sazonalidade;

Figura 10 - Variação mensal do conteúdo de P no material vegetal da serapilheira das espécies A. germinans e R. mangle dos bosques de mangue do Furo Grande, Bragança - Pará. 0.00 0.07 0.14 0.21 0.28 0.35 A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J P ( g .m -2.m ê s -1) Avicennia Rhizophora 2003/2004 2002/2003 2004/2005

• Os teores de Ca e P foram superiores em R. mangle.

• Em geral os teores de Na e Mg foram maiores para A. germinans.

• N mostrou altos valores de conteúdo no período seco para a A. germinans à medida que R. mangle foi maior na estação chuvosa.

• Na serapilheira P e N foram os nutrientes que apresentaram os mais baixos valores de conteúdos em relação aos demais nutrientes em análise.

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