ABSTRACT: Apical pyramidal cells of the integument of ovule in Velloziaceae and their phylogenetic relationships. The origin of the ovule, the ontogenetic precursor of the seed, is one of the most important events which allowed the spermatophytes to successfully conquer terrestrial environments. The mechanism of origin of the integument(s) which surrounds the megasporangium (ginosporangium), a structure present in ancestral groups, has attracted the attention of phylogeneticists. One of the most widely accepted hypotheses, proposed by Andrews, is based on paleobotanical evidence from gymnosperms, particularly the Pteridospermales, or ferns with seeds. According to that author, the integument of the ovule in that group of plants originated by fusion of filaments (lobes) around a sporangium. Recent research on Velloziaceae ovules revealed elements that may confirm that idea. Key words: apical pyramidal cell, ovule, Pteridospermae, Velloziaceae. RESUMO: O aparecimento do óvulo, o precursor ontogenético da semente, representou um dos mais importantes eventos que levaram as Spermatophyta a uma conquista bem sucedida do ambiente terrestre. O mecanismo de origem do(s) tegumento(s) que envolve(m) o megasporângio (ginosporângio), uma estrutura presente em grupos ancestrais, tem atraído a atenção dos filogenistas. Uma das hipóteses mais aceita é a de Andrews baseada em evidências paleobotânicas nas gimnospermas, particularmente, entre as Pteridospermales, fetos com sementes. De acordo com esse autor, o tegumento do óvulo nesse grupo de plantas originou-se pela fusão de filamentos em torno do megasporângio. Verificações, recentes, em Velloziaceae, confirmam esta idéia.
Células piramidais apicais dos tegumentos do óvulo em
Velloziaceae e suas relações filogenéticas
Nanuza Luiza de Menezes1,2 & Neuza Maria de Castro3
1 - Bolsista do CNPq
2 - Universidade de São Paulo, Departamento de Botânica, IB, Caixa Postal 11461, 05422-970 São Paulo, SP.
3 - Universidade Federal de Uberlândia, Departamento de Biociências, Caixa Postal 593, 38400-902 Uberlândia, MG.
iniciam-se a partir de divisões periclinais na segunda ou na terceira camada da placenta e, assim, são classificados em bi e trizonados (Bouman, 1984), sendo que, geralmente, os óvulos das monocotiledôneas são anátropos (Dahlgren et al., 1985).
Os óvulos podem ser classificados em uni, bitegumentados ou ategumentados (Maheshwary, 1950; Bhojwani & Bhatnagar, 1978; Tilton & Lersten, 1981; Johri et al., 1992). Os óvulos das Velloziaceae são anátropos e bitegumentados (Stenar, 1925; Davis, 1966; Menezes, 1976).
Os tegumentos dos óvulos das angiospermas apresentam origem e desenvolvimento bastante variável nos diferentes taxa (Balfour, 1901 in Tilton & Lersten, 1981). Quanto à origem, os tegumentos podem ser totalmente dermais, subdermais ou ainda terem origem mista (Bouman, 1978; Tilton & Lersten, 1981; Bouman, 1984).
O universo de trabalhos realizados com óvulos em diferentes famílias, permitem perceber que o crescimento dos tegumentos se faz a partir de células piramidais apicais. Apenas Roth (1957) e Tilton e Lersten (1981) se referem a essas células, sendo que, o primeiro faz uma comparação entre a atividade da célula apical piramidal com aquela apresentada pelas pteridófitas, em particular, ao crescimento do indúsio do soro.
A natureza e a origem do(s) tegumento(s) das sementes, ainda se apresentam como uma problemática para os filogenistas (Gifford & Foster, 1989). Uma resposta parcial foi dada por Long (1960, 1961), para sementes de Pteridospermae do período Carbonífero.
Com base nos achados de Long, Andrews (1963) propõs uma seqüência filogenética de eventos, que levariam à formação dos tegumentos a partir de Genomosperma kidstoni. Para o autor, esta seria a evidência fóssil mais primitiva do que se pode chamar de semente, em que o nucelo aparece envolvido por um anel formado de oito filamentos, unidos na base e livres em sua maior extensão. Para o autor, uma condição mais avançada pode ser vista em Genomosperma latens, onde os oito filamentos aparecem fundidos por, aproximadamente, um terço de sua extensão e apenas justapostos no ápice, formando o que ele considera uma micrópila rudimentar. Outros fósseis do mesmo período, mostram a soldadura gradativa deste filamentos, até a formação de uma micrópila apical (Andrews, 1963) (Figuras 1- 6).
O presente trabalho se propõe a encontrar uma confirmação anatômica à idéia de Andrews.
1. Genomosperma kidstoni (Calder) Long. 2. Genomosperma latens Long. 3. Salpingostoma dasu Gordon. 4. Physostoma elegans W illiamson. 5. Eur ystoma angular e Long. 6. Stamnostoma huttonense Long. (Segundo Andrews, 1963, modificado).
coletadas na Serra do Cipó, Minas Gerais, e depositadas no Herbário do Instituto de Biociências USP (SPF), com os seguintes números de coleta:
Barbacenia flava var. flava Mart. ex Schult. & Schult. f. Castro no 420;
Vellozia leptopetala Goeth. & Henr. Castro no 417 e Aylthonia blakii (L.B.
Smith) N.L. Menezes, Castro no 415. Pteris sp. corresponde a lâmina para
uso didático. Os botões florais foram desidratados em série etílica (Sass, 1951), e incluída em paraplast segundo metodologia de Kraus e Arduim (1997). A coloração utilizada foi o azul de Toluidina O em tampão acetato (Pearse, 1961).
Resultados
Nos primórdios de óvulos correspondentes às figuras 7 (Vellozia leptopetala) e 8 (Barbacena flava) é possível verificar, indicada por setas, células piramidais apicais que dão início à formação do tegumento interno (Figura 7) e interno e externo (Figura 8). Observa-se que os tegumentos interno e externo já estão formados por duas camadas de células, mantendo a célula piramidal apical no ápice (Figuras 9- 10).
Há uma perfeita correspondência entre a célula piramidal apical do tegumento externo (Figura 11, seta) em Barbacenia flava e a mesma célula no ápice da fronde de Pteris (Figura 12, seta).
A figura 13 representa óvulos de Aylthonia blakii, onde se distinguem o nucelo (N) o tegumento interno (Ti) e o esboço do tegumento externo (Te), em fase equivalente à da figura 8.
Discussão
Nas Velloziaceae estudadas, os dois tegumentos têm origem na protoderme, o que, de acordo com Bouman (1984), corresponde à camada dermal. Esses tegumentos iniciam-se a partir de divisões celulares inclinadas, na superfície do primórdio, divisões estas que determinam o aparecimento de iniciais piramidais. Estas iniciais vistas em corte longitudinal do óvulos como células piramidais, constituem uma fileira de células no óvulo inteiro. O crescimento dos tegumentos por divisões bifaciais dessas células piramidais foi sobejamente demonstrado por Roth (1957) em
Figuras 7-10. Óvulos em secção longitudinal, com a célula piramidal apical do tegumento interno em Aylthonia blackii (Figura 7) e dos tegumentos interno (seta 1) e externo (seta 2) de Barbacenia flava (Figura 8) e de Aylthonia blackii (Figuras 9 e 10). Barra = 10 µm.
Figura 13. Óvulos de Aylthonia blackii. N nucelo; Te tegumento externo; Ti tegumento interno. Barra = 20 µm.
Figura 11. Barbacenia flava. Célula piramidal apical do tegumento externo (seta). Ti tegumento interno. Barra = 10 µm.
Capsella bursa-pastoris. A autora apresenta toda a seqüência de divisões, que levam ao desenvolvimento do tegumento constituído, como em Velloziaceae, por duas camadas de células. Segundo Bouman (1984) esse tipo de crescimento verificado por Roth, e neste trabalho, não acontece na maioria dos óvulos. Em Velloziaceae, o crescimento em comprimento dos tegumentos acontece não só por divisões bifaciais das células piramidais apicais, mas, também, por divisões anticlinais e extensão das demais células, como o verificado por Tilton e Lersten (1981) para Ornithogalum caudatum. Quaisquer que tenham sido as referências às células piramidais apicais, nenhum pesquisador admitiu a possibilidade dessa situação representar uma confirmação anatômica para a hipótese de Andrews (1963) segundo a qual o tegumento do óvulo de Pteridospermae teria sido resultante da soldadura do que ele denominou filamentos mas que outros autores (Stewart, 1983; Herr, 1995) referem como telomas estéreis. Mesmo Roth (1957) que viu toda a relação com o indúsio em Adiantum e em outras pteridófitas, não menciona qualquer relação com ancestrais que explicariam a origem dos tegumentos, como o fez Andrews (1963) e que se pretendem demonstrar com este trabalho.
Agradecimentos
Este trabalho foi realizado com apoio da FAPESP (Auxílio 1997/ 0493-2).
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