FOTOSSÍNTESE EM Eucalyptus: LIMITAÇÕES E RESPOSTAS AS CONDICÕES AMBIENTAIS

FOTOSSÍNTESE EM Eucalyptus: LIMITAÇÕES E RESPOSTAS AS CONDICÕES

AMBIENTAIS

Sandro Dan Tatagiba

, José Eduardo Macedo Pezzopane

, Maria Christina Junger

Delogo Dardengo

1

Doutorando em Ciências Agrárias (Fisiologia Vegetal),UFV,/ Dep. de Biologia Vegetal, dan.es@bol.com.br

2

Prof.Ajunto IV,CCA-UFES/ Dep. de Engenharia Florestal, jem@cca.ufes.br

3

Prof. D5, classe I, IFES/ Campus Alegre, mchrisjunger@hotmail.com

Resumo- O objetivo deste trabalho foi avaliar as limitações e respostas do processo fotossintético de

assimilação do carbono em uma floresta de Eucalyptus, a fim de verificar sua produtividade primária durante a sazonalidade climática imposta pelo ambiente. O experimento foi conduzido em área de fomento da Aracruz Celulose S.A, na região de Itauninhas, distrito do município de São Mateus-ES. O delineamento experimental utilizado foi inteiramente casualizado, com 24 repetições para as trocas gasosas e 12 para a fluorescência da clorofila e potencial hídrico foliar. De acordo com os resultados obtidos, foi verificado que a deficiência hídrica ocorrida durante a época seca foi suficiente para diminuir o teor de água nos tecidos vegetais das plantas de eucalipto, provocando redução na abertura estomática e conseqüentemente queda na transpiração das folhas das plantas. A menor abertura estomática durante a época seca contribuiu para queda na assimilação de carbono pela fotossíntese, diminuindo a produtividade primária da floresta de eucalipto. A deficiência hídrica não causou danos no aparato fotossintético do PS II, mas reduziu seu fluxo de eletróns, o que pode ter contribuído para a redução da fotossíntese.

Palavras-chave:

eucalipto, trocas gasosas, fluorescência, status hídrico, balanço hídrico.

Área do Conhecimento: Ciências Agrárias. Introdução

O monitoramento periódico das variações sazonais e diurnas das trocas gasosas (principalmente da fotossíntese), da fluorescência da clorofila e do potencial hídrico foliar pode estar associado às variações climáticas e edáficas, podendo servir como importantes ferramentas para a compreensão de como determinada espécie ou determinado genótipo utiliza os recursos disponíveis do ambiente e de como as flutuações sazonais destes recursos afetam a produtividade primária das plantas (PEREIRA et al., 1986).

O movimento estomático é o principal mecanismo de controle das trocas gasosas nas plantas superiores terrestres. O funcionamento dos estômatos constitui um comprometimento fisiológico, quando abertos, permitem a assimilação de gás carbono. Fechando-se, conservam água e reduzem o risco de desidratação (TENHUNEN et al., 1987). Segundo Larcher (2004), à medida que a disponibilidade de água no solo diminui, a taxa de transpiração decresce como resultado do fechamento dos estômatos. Esse é um dos importantes mecanismos de defesa que as plantas apresentam contra as perdas exageradas de água e eventual morte por dessecação.

Embora as medidas de trocas gasosas (CO2 e

O2) sejam importantes para determinar as taxas

fotossintéticas, podem não ser eficientes para avaliar os efeitos deletérios nos cloroplastos, ocasionados pelas diversas formas de estresse abiótico (DURÃES, 2003). Uma alternativa às medidas de trocas gasosas é a avaliação da eficiência fotoquímica da fotossíntese, obtida por meio das diversas variáveis da fluorescência da clorofila a. O rendimento da fluorescência da clorofila revela o nível de excitação da energia no sistema de pigmentos que dirige a fotossíntese e fornece subsídios para estimar a inibição ou o dano no processo de transferência de elétrons do fotossistema II (PSII) (BOLHÀR-NORDENKAMPF et al., 1989). Medições do potencial hídrico foliar podem, também, fornecer informações que permitem identificar o status hídrico em que se encontram as plantas. O potencial hídrico foliar indica o grau de hidratação de uma planta e, assim, pode representar o estresse hídrico em que a planta está submetida (KRAMER & BOYER, 1995; TAIZ & ZEIGER, 2004).

Dessa forma, o objetivo deste trabalho foi avaliar as limitações e respostas do processo fotossintético de assimilação do carbono em uma floresta de Eucalyptus, a fim de verificar sua produtividade primária durante a sazonalidade climática imposta pelo ambiente, durante duas

épocas distintas, seca e chuvosa, em condições de campo.

Metodologia

O experimento foi conduzido na área de fomento da Aracruz Celulose S.A, na região de Itauninhas, distrito do município de São Mateus, localizado no Estado do Espírito Santo. Foi utilizado o clone comercial produzido pela Aracruz Celulose S.A, identificado como 15. O plantio de do clone foi realizado em maio de 2001. As plantas, nas épocas das avaliações apresentam idade de 2,5 para 3 anos, com altura e diâmetro na altura do peito (DAP) de aproximadamente 13,34m e 10,25cm, respectivamente. Os tratos culturais para condução do plantio da floresta (adubação, poda) foram realizados anualmente.

O solo da região foi classificado como Latossolo (EMBRAPA, 1999), são solos fortes a moderadamente drenados, com pequenas variações de argila, areias e cascalhos; ausência de minerais primários (cálcio e magnésio, principalmente); presença de óxidos de alumínio (Al) e ferro (Fe), garantindo uma textura granular relativamente porosa em relação à infiltração da água e, conseqüentemente, baixa capacidade de suporte nos níveis mais rasos. Assumem formas de relevo planas e suavemente onduladas, podendo chegar a profundidades superiores aos 10 m.

Foi calculado o balanço hídrico da região de Itauninhas, segundo Pereira et al. (2002), proposto por Thornthwaite & Mather (1955), a fim de determinar a variação do armazenamento de água no solo ao longo do ano, caracterizando as duas épocas seca e chuvosa. Assim, possibilitando, a identificação dos períodos de deficiência e excedente hídrico. A evapotranspiração potencial para o cálculo do balanço hídrico foi estimada pelo método simplificado de Camargo (1962).

Foi instalada uma estação meteorológica automática (datalogger) no interior da floresta plantada, numa torre de acesso, com aproximadamente 37 m de altura, a fim de obter as variáveis do clima para compor os dados necessários ao cálculo do balanço hídrico climatológico. Na estação, estavam acoplados sensores de temperatura e umidade relativa do ar modelo HMP35C (Campbell Scientific), e um piranômetro, modelo SP-Lite (Kipp & Zonen), media a radiação solar global. A precipitação pluviométrica era medida através de sensores modelo, TE 5255MM (Texas Eletronics).

O período experimental foi subdividido no tempo em duas campanhas ecofisiológicas de campo, onde foram realizadas as medições das trocas gasosas, de fluorescência e do potencial

hídrico foliar nas duas épocas (seca e chuvosa) para o plantio clonal de eucalipto.

Durante a época seca foi realizada a primeira campanha ecofisiológica nos dias 1 e 2 de julho de 2003, enquanto, na época chuvosa, foi realizada a segunda campanha, nos dias 2 e 5 de março de 2004.

Durante as campanhas, foram medidas na superfície de seis folhas totalmente expandidas na parte externa do terço superior da copa de quatro árvores, a fotossíntese líquida, a condutância estomática e a transpiração, com auxílio de um analisador a gases infravermelho portátil (Irga), modelo Li-6400 da LICOR, utilizando uma fonte luminosa fixa em 1500 µmol.m-2.s-1 de intensidade de radiação fotossinteticamente ativa. As leituras foram realizadas em cinco horários durante o dia, às 8:00, 10:00, 12:00, 14:00 e 16:00 horas.

A fluorescência máxima (Fm), e a eficiência

fotoquímica do PS II (Fv/Fm), foi medida na

superfície de três folhas localizadas na parte externa do terço superior da copa de quatro árvores, com auxílio de um fluorímetro portátil (PEA - Plant Efficiency Analiser, Hanstech, King's Lynn, Norkfolk, UK). As avaliações da cinética de emissão da fluorescência rápida da clorofila a, foram realizadas entre os horários de 12:30 e 13:30 horas. Antes das medições, as folhas foram adaptadas ao escuro por um período de 30 minutos.

Para a determinação do potencial hídrico foliar, utilizou-se uma bomba de pressão PMS 1003 (PMS Instruments Co.), segundo Sholander et al. (1965), em três folhas totalmente expandida de quatro árvores, localizada na parte externa do terço superior do dossel. Avaliou-se, em um único horário durante o dia, às 4:30 horas (antemanhã).

Os dados experimentais das trocas gasosas no horário das 10:00 horas, da fluorescência às 12:30 horas e do potencial hídrico foliar antemanhã (4:30 horas) foram submetidos à análise de variância, e quando significativas, as médias foram comparadas pelo teste Tukey a 5% de probabilidade, utilizando software SAEG.

O delineamento experimental utilizado foi inteiramente casualizado, com 24 repetições para as variáveis de trocas gasosas (Fotossíntese, condutância estomática e transpiração) em cada horário de medição e 12 repetições para a fluorescência da clorofila (Fluorescência máxima e rendimento quântico máximo) e potencial hídrico foliar.

Finalmente, utilizou-se a regressão simples, para estimar o grau de relação entre os pares de variáveis estudados.

Resultados

2004 foi monitorado o armazenamento de água no solo, através do balanço hídrico climatológico realizado para a região de Itauninhas e também foi caracterizada a precipitação pluviométrica no mesmo período (Figura 1 e 2).

Observe que ocorreu deficiência hídrica no solo do mês de maio a novembro de 2003, caracterizando a época seca, em virtude da baixa precipitação pluviométrica, enquanto nos meses de dezembro de 2003 a abril de 2004 foi verificado um excedente hídrico, devido ao maior índice de chuvas caracterizando a época chuvosa. Percebe-se, então, que encontramos variação na disponibilidade hídrica do solo ao longo do ano, podendo caracterizar duas épocas bastante distintas, uma época seca e outra chuvosa.

Figura 1- Balanço hídrico climatológico da região de Itauninhas no período de maio de 2003 a abril de 2004.

Figura 2- Precipitação pluviométrica da região de Itauninhas no período de maio de 2003 a abril de 2004.

Na Tabela 1 é apresentada à avaliação das trocas gasosas para o plantio clonal de eucalipto entre as épocas estudadas. Observa-se que foi verificada diferença estatística entre as épocas nas diferentes características estudadas. Os menores valores de fotossíntese foram encontrados durante a época seca, devido à deficiência hídrica encontrado no solo, enquanto que os maiores valores foram registrados na

época chuvosa. As plantas do clone de eucalipto submetidas à época seca tiveram condutância estomática reduzida, quando comparadas com os clones submetidos à época chuvosa. A maior abertura estomática encontrada durante a época chuvosa pode ter contribuído para os altos valores de fotossíntese.

A transpiração seguiu a mesma tendência da condutância estomática, apresentando diferença estatística entre as épocas. Na época chuvosa as plantas apresentaram maior transpiração em relação à época seca. Pode-se explicar este fato, pela ocorrência do excedente hídrico, disponibilizando considerável quantidade de água no solo na época chuvosa, enquanto na época seca, não havia disponibilidade suficiente de água no solo para os clones manterem altas taxas de transpiração.

Tabela 1- Fotossíntese líquida (A), condutância estomática (Gs) e transpiração (E) no plantio clonal de eucalipto durante as épocas seca e chuvosa. Épocas A (µmol.m-2.s-1) Gs (mol.m-2.s-1) E (mmol.m-2.s-1) Seca 10,59b 0,1428b 2,55b Chuvosa 21,43a 0,4720a 6,68a Médias seguidas de mesma letra na coluna não diferem entre si a 5% de probabilidade pelo teste Tukey.

O potencial hídrico foliar antemanhã, também apresentou diferenças estatísticas entre as duas épocas (Tabela 2). Na época chuvosa os clones apresentaram maiores valores de potencial hídrico foliar antemanhã, em comparação aos valores encontrados na época seca.

O rendimento quântico máximo do PS II, estimado pela razão Fv/Fm, expressa a eficiência

de captura da energia de excitação pelos centros de reação abertos do PSII (BAKER, 1991; KRAUSE & WEIS, 1991). Segundo Bolhàr-Nordenkampf et al. (1989), quando uma planta não está submetida ao estresse, a razão Fv/ Fm

deve ser de 0,75 a 0,85. Ambos os clones apresentaram rendimento quântico máximo do PS IIsemelhantes e compreendidos entre os valores considerados não estressantes para as plantas, evidenciando que a deficiência hídrica no solo e as condições climáticas, não foram suficientes para provocar danos ao aparato fotoquímico da fotossíntese no PS II.

Com base nos resultados de fluorescência máxima (Fm), percebeu-se que os maiores valores ocorreram durante a época chuvosa, mostrando que não causaram deficência na fotorredução da quinona A (QA) e nem no fluxo de elétrons entre os

época seca os valores foram menores, devido a deficiência hídrica encontrada no solo, o que contribuíu para redução do fluxo de eletróns, mas não ao ponto de provocar danos ao aparato fotossintetico.

Tabela 2- Potencial hídrico foliar antemanhã (ψ), rendimento quântico máximo do PSII (Fv/Fm) e

fluorescência máxima (Fm) no plantio clonal de eucalipto durante as épocas seca e chuvosa.

Épocas ψh (MPa) Fv/Fm Fm

Seca -3,89a 0,82a 2189b Chuvosa -1,99b 0,82a 2696a Médias seguidas de mesma letra na coluna não diferem entre si a 5% de probabilidade pelo teste Tukey.

Na Figura 3, é apresentado os valores de fotossíntese ao longo do curso diário. Nota-se, que os valores das taxas fotossintéticas obtidas na época chuvosa foram superiores em todos os horários durante o dia, quando comparado com os valores obtidos na época seca. É importante notar que os maiores valores encontrados durante a época chuvosa foi registrado no período da tarde, às 16 horas, enquanto que na época seca os maiores valores de fotossintese foi observado no período da manhã, às 8 horas.

Figura 3- Fotossíntese ao longo do curso diário no plantio clonal de eucalipto durante as épocas seca e chuvosa.

A linha de tendência para a fotossíntese foi à regressão polinomial, com coeficientes de determinação iguais a 0,41 e 0,56 para a época chuvosa e seca, respectivamente (Figura 4). As utilizações de equações de regressão para a fotossíntese em cada época representam a progressão da fotossíntese ao longo da abertura estomática. Nota-se que os maiores valores fotossintéticos e da abertura estomática foram registrados na época chuvosa.

Figura 4- Fotossíntese e condutância estomática diária no plantio clonal de eucalipto durante as épocas seca (s) e chuvosa (c).

Na Figura 5, é verificada a relação entre a fotossíntese e o potencial hídrico antemanhã. Nota-se, que à medida que os valores do potencial hídrico antemanhã diminuíam os valores fotossintéticos, também diminuíram. Durante o registro de potenciais hídricos menos negativos foram encontrados os maiores valores fotossintéticos e isso acontecia durante o período de chuvoso.

Figura 5- Fotossíntese às 8:00 horas e o potencial hídrico foliar antemanhã no plantio clonal de eucalipto durante as épocas seca e chuvosa.

A variação da fotossíntese em relação à fluorescência máxima do PSII é apresentada na Figura 6. Observa-se que os valores de fluorescência máxima e de fotossíntese aumentaram linearmente quando se dispunha de um excedente hídrico no solo durante a época chuvosa.

Figura 6- Fotossíntese às 8:00 horas e o potencial hídrico foliar antemanhã no plantio clonal de eucalipto durante as épocas seca e chuvosa.

Discussão

Estudos das trocas gasosas, fluorescência da clorofila e do potencial hídrico foliar podem servir para avaliar o desempenho ecofisiológico de uma floresta de Eucalyptus, a fim de verificar sua produtividade primária através da assimilação de carbono pela fotossíntese durante a sazonalidade climática imposta pelo ambiente.

A deficiência hídrica ocorrida na época seca promoveu redução no teor de água dos tecidos vegetais das plantas de eucalipto contribuindo para o maior fechamento dos estômatos.

Os estômatos quando abertos permitem a assimilação de gás carbono e fechando-se, conservam água e reduzem o risco de desidratação. À medida que a disponibilidade de água no solo diminui, a taxa de transpiração decresce como resultado do fechamento dos estômatos. Esse é um dos importantes mecanismos de defesa que as plantas apresentam contra as perdas exageradas de água e eventual morte por déficit hídrico. Dessa forma, verificou-se que a transpiração e a fotossíntese foram reduzidas pela deficiência hídrica no solo. Ficou evidente que a deficiência hídrica encontrada durante a época seca afetou negativamente a assimilação de carbono pela fotossíntese provocando quedas na produtividade primária.

Estudos recentes sobre trocas gasosas em florestas de eucalipto foram realizados por Mielke et al. (1997), Silberstein et al. (2003) e Lane et al. (2004). Além desses autores, Leuning et al. (2005), estudando o fluxo de carbono e de água em uma floresta de Eucalyptus na Austrália, avaliaram a importância da produtividade de uma floresta, comparando a assimilação anual de

carbono na estação chuvosa e na estação seca, verificando que houve queda de 1060 g C m-2ano-1 para 360 g C m-2ano-1, respectivamente. O baixo fluxo de carbono foi encontrado nos meses de menor precipitação pluviométrica.

Mielke (1997), Li et al. (2000) e Lane et al. (2004), indicam que a maioria das espécies de eucalipto utilizada em plantios comerciais apresentam um elevado consumo de água quando este recurso está facilmente disponível. Entretanto, à medida que a disponibilidade de água no solo diminui, ocorre controle expressivo da transpiração, a qual é mediada pelo fechamento parcial ou total dos estômatos (PEREIRA et al., 1986; GONÇALVES, 1992; ROBERTS et al., 1992).

As medições do rendimento quântico do PS II (Fv/Fm) mostraram que as plantas apresentaram resultados semelhantes e compreendidos entre os valores considerados não estressantes para as plantas, evidenciando que a deficiência hídrica no solo e as condições climáticas, não foram suficientes para provocar danos ao aparato fotoquímico da fotossíntese no PS II.

Com base nos resultados de fluorescência máxima (Fm), pressupõe-se que a distribuição de energia entre os complexos coletores de luz do PS II, os centros de reação e o aceptor final do PS II apresentaram diferenças entre as épocas estudadas. Os maiores valores de Fm encontrados

durante a época chuvosa, mostram que não causaram deficiência na fotorredução da quinona A (QA) e nem no fluxo de elétrons entre os

fotossistemas do clone estudado. Na época seca os valores foram menores, devido a deficiência hídrica encontrada no solo, o que contribuíu para redução do fluxo de eletróns no PSII. De Las Rivas & Barber (1997) relataram que a perda de atividade do PS II nas espécies suscetíveis, está provavelmente associada à diminuição da capacidade de reoxidação das quinonas, resultando em menor eficiência no transporte de elétrons para o PS I.

Conclusão

A deficiência hídrica ocorrida na época seca foi suficiente para diminuir o teor de água nos tecidos vegetais das plantas de eucalipto, provocando redução da abertura estomática e conseqüentemente queda na transpiração das folhas. A menor abertura estomática durante a época seca contribuía para queda na assimilação de carbono pela fotossíntese, diminuindo a produtividade primária da floresta de eucalipto.

A deficiência hídrica não causou danos no aparato fotossintético do PS II, mas reduziu seu fluxo de eletróns, o que pode ter contribuído para a redução da fotossíntese.

Referências

-

Physiologia Plantarum, v.81, n.4, p.563-70,

1991.

-BOLHAR-NORDENKAMPF, H. R.; LONG, S. P.; BAKER, N. R.; OQUIST, G.; SCHREIBER, U.; LECHNER, E. G.. Chlorophyll fluorescence as probe of the photosynthetic competence of leaves in the field: a review of current instrument.

Functional Ecology, v.3, p.497-514, 1989.

-DE LAS RIVAS, J.; BARBER, J. Structure and thermal stability of photo system II reaction centers studied by infrared spectroscopy. Biochemistry, v.36, p.8897-8903, 1997.

-DURÃES, F.O.M. 2003. Fotossíntese e

fluorescência da clorofila: Parâmetros

indicadores de tolerância a estresses. Disponível em: www.cnpms.embrapa.br/nucleos/nea gest002.html /pesquisa/. Acesso em: 26 set. 2003.

-EMPRESA BRASILEIRA DE PESQUISA

AGROPECUÁRIA – EMBRAPA. Sistema

Brasileiro de Classificação de Solos. Rio de

Janeiro: 1999. 412p.

-GONÇALVES, M.R. Crescimento, acúmulo de

nutrientes e temperatura da copa de cinco espécies de Eucalyptus spp. Sob dois regimes hídricos. Viçosa : UFV. 1992. 84f. Dissertação

(Mestrado em Fisiologia Vegetal) – Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, 1992.

-KRAMER, P.J.; BOYER, J.S. Water relations of

plants and soils. San Diego: Academic Press,

1995. 495p.

-KRAUSE, G.H.; WEIS, E. Chlorophyll fluorescence and photosynthesis: the basics.

Annual Review Plant Physiology. Plant

Molecular Biology, v.42, p.313-349, 1991.

-LANE, P. N. J.; MORRIS J.; NINGNAN. Z.; GUANGYI, Z.; GUOYI, Z AND DAPING, X. Water balance of tropical eucalypt plantations in south-eastern China. Agricultural and Forest Meteorology, v.124, p.253-267, 2004.

-LARCHER, W. Ecofiosiologia vegetal. São Carlos: Rima, 2004, 531p.

-LEUNING, R.; CLEUGH, H.A.; ZEGELIN, S.J.; HUGHES, D. Carbon and water over a temperature Eucalyptus forest and a tropical wet/dry savanna in Australia: measurements and comparison with modis remote sensing estimates.

Agricultural and Forest Meteorology. Disponível

em:<www.publish.csiro.au/?act=view_file&file_id= BT04147.pdf>. Acesso em: 12 feb. 2005.

-LI, C.; BERNINGER, F.; KOSKELA, J.; SONNINEN, E. Drought responses of Eucalyptus

microtheca provenances depend on seasonality of

rainfall in their place of. Australian Journal of

Plant Physiology, Victoria, v.27, n.3, p.231-238,

2000.

-MIELKE, M.S. Regulação fisiológica e ambiental das trocas gasosas num plantio clonal de híbridos de Eucalyptus grandis Hill ex-Maiden. Viçosa: UFV, 1997. 92f. Tese

(Doutorado em Fisiologia Vegetal) – Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, 1997.

- PEREIRA, J.S.; TENHUNEN, J.D.; LANGE,O.L et al. Seasonal and diurnal patterns in leaf gas Exchange of Eucalyptus globules trees growing in Portugal. Canadian Journal of Forest Research, Ottawa, v.16, p.177-184, 1986.

-PEREIRA, A.R.; ANGELOCCI, L.R.;

SENTELHAS, P.C. Agrometeorologia

fundamentos e aplicações.Guaíba:

Agropecuária, 2002. 478p.

-ROBERTS, J.M.; ROSIER, P.T.W.; SRINIVASA MURTHY, K.V. Physiological studies in young eucalypts stands in Southern India and their use in estimating forest transpiration. In: CALDER, I.R.; HALL, R.L.; ADLARD, P.G (Ed.). Growth and

water use of forest plantations. Chichester: John

Wiley & Sons, 1992. p. 226-243.

-SHOLANDER, P.F.; HAMMEL, H.T.;

BRADSTREET, E.D.; HEMMINGSEN, E.A. Sap pressure in vascular plants. Science, Cambridge, v.148, 1965. p.339-346.

-TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2004. 719p.

-TENHUNEN, J.D.; PEARCY, R.W.; LARANCE, O.L. Diurnal variation in leaf conductance gas exchange in natural environments. In: ZEIGER, E., FARQUHAR, G & COWAN, I (Ed.). Stomatal

function. Stanford: Stanford University Press,