Carvalho, P.C.F.; Gonda, H.L.; Wade, M.H.; Mezzalira, J.c.; Amaral, M.F.; Gon~alves, E.N.; Santos, D.T.; Nadin, L.; Poli, C.H. Caracterlsticas estruturais do pasto e 0 consumo de forragem: 0 que pastar, quanto pastar e como se mover para encontrar 0 pasto. In: Pereira, O.G. et al. (Eds.). 4th Symposium on Strategic Management of Pasture and 2nd International Symposium on Animal Production under Grazing, ProceediDgS •.• Vi~osa, 2008.
Caracterfsticas estruturais do pasto e 0 consumo de forragem: 0 que pastar, quanta pastar e como se mover para encontrar 0 pasto
Paulo Cesar de Faccio Carvalho \ Horacio Leandro Gonda2, Michael Hugh Wade2, Jean Carlos Mezzalira 1, Marcio Fonseca do Amaral1, Edna Nunes Gonyalves 1, Davi Teixeira dos Santos 1, Laura Nadin2 & Cesar Henrique Espirito Candal Poli1
Introducao
o
entendimento das relaryoes planta-animal evoluiu de forma relevante no final do seculo passado. Foi um momenta onde 0 enfoque deixou de estar apenas na produtividade animal e passou-se a investigar os processos e as razoes envolvidas no ate do animal buscar 0 seu alimento na pastagem. 0 produto principal deste avanryo foi 0 reconhecimento da estrutura do pasta como determinante do con sumo de animais em pastejo. Das tres principais limitaryoes3 enfrentadas pelos animais, no senti do de obterem seus requerimentos diarios por meio do pastejo, ate recentemente 0 foco esteve quase que exclusivamente sobre os processos digestivos, sobre os quais se depositavam desmesuradas justificativas para 0 baixo desempenho animal em pastagens. Nao obstante, os conhecimentos recentes relacionados ao processo ingestiv~ demonstraram ser, este, um limitante decisivo nas condiryoes de pastejo encontradas nos sistemas de produryao (Carvalho et aI., 2001, Silva & Carvalho, 2005).Neste contexto, 0 manejo do processo de pastejo, particularmente via definiryao de metas de estrutura do pasto, tem avanc;:ado dentro da perspectiva de que 0 manejo da pastagem signifique a construryao de ambientes pastoris (inclufdo a manipulac;:ao da estrutura) ecologicamente sustentaveis e favoraveis ao forrageamento (Carvalho, 2005). Neles 0 animal e capaz de demonstrar, por meio de seu comportamento em pastejo, as caracterfsticas quanti-qualitativas do ambiente pastoril. Os sinais que os animais emitem sobre a abundancia e a qualidade de seu alimento, se utilizado para ponderar aryoes de manejo, pode vir a ser uma importante ferramenta de gestao do animal no pasto (Carvalho et aI., 2006).
Por conseguinte, propoe-se que 0 conhecimento das relaryoes entre a estrutura do pasta e 0 processo de pastejo traga suporte para a compreensao dos fenomenos em nfvel ecol6gico tanto quanto suporte as interferencias de manejo em nfvel sistema de produc;:ao. Para tanto, a natureza do processo de pastejo e descrito nos itens iniciais deste trabalho, para entao se discutir as relac;:oes entre a estrutura do pasto e 0 pastejo nas suas diferentes escalas
esparyo-1 Faculdade de Agronomia, Universidade Federal do Rio Grande do Sui, Av. Bento Gonc;:alves 7712, Porto Alegre,Brasil 2 Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad Nacional del Centro (UNCPBA) Tandil, Argentina.
3 Segundo Gordon & Benvenutli (2006), as tres principais limitao;:oes para 0 atendimento dos requerimentos de urn animal em pastejo seriam metab6licas, digestivas e ingestivas
temporais. Como se po de deduzir, 0 fato de se focar 0 consumo de forragem em situac;:ao de pastejo necessita, em deCOrrt3ncia, que se assuma 0 consumo nao como um fenomeno isolado, mas como parte de um processo maior, 0 processo de pastejo.
o
pastejo como urn processo: escalas no espaco e no tempoEm seu procedimento de alimentac;:ao, os herbivoros tem 0 desafio de se alimentarem de um recurso que e complexo e din~mico no tempo e no espac;:o. Uma mesma planta tem sua estrutura e composic;:ao modificadas ao longo do tempo como fruto de sua fenologia e res posta ao meio ambiente. Ao mesmo tempo, os animais tem seu estado interno modificado, pois sua condic;:ao corporal, seus requerimentos e seu nivel de aprendizado em relac;:ao ao ambiente alimentar, dentre outros, evoluem ao longo do tempo (Laca, 2008). Isto nos da uma pequena dimensao da complexidade dos processos envolvidos no pastejo. ConseqOentemente, 0 processo de pastejo, que caracteriza a forma de alimentac;:ao dos animais que trabalhamos em pastagem, e de natureza din~mica e estocastica. Segundo 0 fundamento basico do processo, a otimizac;:ao, discutida p~r Prache et al. (1998), 0 custo de aquisic;:ao de forragem (e.g., energia) e sempre contraposto ao beneficio em obte-Ia.
o trabalho classico de Senft et al. (1987) demonstrou que
, neste processo de otimizac;:ao do pastejo, as ac;:oes do animal sao tomadas em diferentes escalas espac;:o-temporais procurando convergir para uma alimentac;:ao que Ihe garanta capacidade de sobrevivencia e de reproduc;:ao. Essas escalas, onde se observam decisoes de pastejo, sao apresentadas de forma hierarquica por Laca & Ortega (1995), Bailey et al. (1996) e Bailey & Provenza (2008),variando da planta ou estac;:ao alimentar (menores escalas), passando pela comunidade de plantas ou grandes patches ate a escala de sistema regional (maior escala). Em cada escala,
observam-se padroes de alimentac;:ao distintos, assim como distintos sao os objetivos dos animais e a import~ncia de determinados par~metros em cada escala (Tabela 1).
Tabela 1. Escalas espaclals e temporais necessarias para considerac;:ao no estudo das relac;:oes planta-animal (adaptado de Laca & Ortega, 1995 e Bailey & Provenza, 2008.
Escala Resoluc;iio Escala Definic;iio Motivac;iio Variavel Criterios de Mecanismos espacial espacial da de comportamental para resposta selec;iio envolvidos
unidade tempo movimentac;iio envolvidos
selecionada entre decisoes
Bocado 0,0001 a 1 a 2 Movimentos Deplec;;ao da Massa do Concentrac;;ao Consumo, 0,01 m2 segundos mandibulares, de forragem, bocado de nutrientes e selec;;ao de
lingua e de selec;;ao de toxinas, dietas,
pescoc;;o dietas, tamanho da efeitos p6s
-estimulos do planta ingeslivos
olfato, paladar e tato Entidades vegetacionai! Partes da planta
Estac;:ao 0,1 a 1 m" 5 a 100 Posiyao das Depleyao da Taxa de Abundancia e Frequencia de
alimentar segundos patas dianteiras forragem, bocado qualidade da retorno,
selec;:ao de forragem, consumo e
dietas, especies de transito da
abundancia de plantas e forragem
forragem, interac;:6es
bocado socia is
Patch 1 m£ a 1 ha 1 a 30 Reorientac;:ao do Depleyao da Permane Abundancia e Transito da
minutos animal para um forragem, ncia na qualidade da forragem,
novo local. consumo, estac;:ao forragem, consumo,
Quebra da composiyao alimentar especies de TFO, selec;:ao
sequencia de botanica, plantas, (memoria
pastejo estimulo visual interac;:6es espacial)
e olfatorio, socia is e
interac;:6es topografia
sociais
Sitio de 1 a 10 ha 1 a 4 "refeic;:6es" Depleyao da Moviment Topografia, Frequencia de
pastejo horas forragem, taxas os qualidade e seleyao
de ingestao e durante 0 abundancia da (memoria
digestao pastejo forragem, espacial) e
distancia da regras pnlticas
agua,
fenologia, predac;:ao
Campo 10 a 100 ha 1 a 4 Areas centrais Fenologia, Alocayao Disposiyao de Transumancia
de semanas proximas onde agua cobertura do tempo agua, migrayao,
pastejo os animais deplec;:ao da diflrio abundancia de frequencia de
bebem agua e forragem e forragem, seleyao
descansam entre rebrota fenologia, (memoria
refeic;:6es termoregulaya espacial)
0, competiyao,
cobertura
Regiao >1000 ha 1 mes a Dispersao ou Social, Historico Disponibilidad Transumancia
de 2 anos migrayao reproduc;:ao, de vida e de agua, migrayao,
pastejo fenologia abundancia de dispersao
competiyao, forragem,
agua fenologia,
terrnoregulayao termoregulaya
0, competic;:ao
A menor escala de decisao do animal e 0 bocado, que significa a a9ao ou 0 ate de apreender a forragem com os dentes (Gibb, 1996). A esta9ao alimentar e um semicirculo hipotetico, disponivel em frente ao animal, que ele alcan9aria sem mover as suas patas dianteiras (Ruyle
& Dwyer, 1985). Um patch e um agregado de esta90es alimentares separado de outros
patches p~r uma parada na seqOencia de pastejo, quando 0 animal se reorientaria para um novo local (Bailey et aI., 1996). Recentemente um patch tem sido definido como uma area onde se observa uma agrega9ao espacial de bocados que se caracterizam por uma taxa de consum05 instantanea constante (Illius & Gordon, 1999). Um sitio de pastejo representa um
4 0 termo patch e mantido tal qual em sua lingua de origem por opyao dos autores. Alguns pesquisadores o traduzem pelo termo mancha, relacionado a um local fisicamente identificado numa vegetayao. Nao obstante, a definiyao de patch e realizada pelo animal, caracterizando uma area de ate 1 ha onde a ingestao ocorra a taxas relativamente constantes (vide texto). Assim sendo, os autores entendem que mancha nao seja 0 termo mais apropriado, e desconhecem palavra que possa se ajustar a tal definiyao, dar a opyao pela sua manutenyao tal qual.
5 Os termos ingestao e consumo sao usados nesse texto como sinonimos. Nao obstante, os autores entendem que consumo refira-se preferencialmente a escalas espaco-temporais diarias, a partir de srtios de pastejo, enquanto ingestao refira-se a quantidades de forragem adquirida em menores escalas, inferiores a uma hora e ocorrendo entre 0 bocado ate 0 patch. Taxas de ingestao e velocidade de ingestao tambem sao tratadas como sinonrmias, mas entende-se que velocidade de ingestao seja mais filosoficamente ajustado com 0 conceito de tempo-dependencia do processo de pastejo (vide texto para explicayoes). Planta Grupos de plantas Associayao de especies de plantas Unidade da paisagem Tipo de paisagem -regiao geografica
agregado de patches em uma area contfgua onde os animais pastejariam durante uma refeic;:ao (definida como uma interrupc;:ao da ac;:ao de pastejo para descanso, ruminac;:ao, etc.). Um campo de pastejo
e
um agregado de diferentes sitios de pastejo com um foci comum onde os animais buscam agua, descanso ou sombra. 0 nivel regional de pastejoe
definido por um agregado de campos de pastejo definido p~r cercas, barreiras, etc. Em muitos casos, a regiao de pastejo se constitui em um unico campo de pastejo (Bailey et aI., 1996).Em cada nivel hierarquico 0 processo de pastejo e a estrutura do paste interagem
determinando 0 tipo e a magnitude dos processos decorrentes (Tabela 2).
Tabela 2. Oimensao espacial das interac;:oes planta-animal e impacto da estrutura vertical (V) e horizontal (H) do paste (Marriot & Carrere, 1998).
Nlvel Dimensao Escala Processo
Distribuiyao das H cm-m Competic;:ao intra e
plantas individuais interespecifica
Tamanho e arquitetura V,H cm-m Competiyao por luz
da parte aerea
Tamanho e arquitetura V,H cm-m Competic;:ao por
do sistema radical aguainutrientes
Tamanho e distribuiyao V,H cm-m Desfolhac;:ao diferencial por
dos bocados estratoipatches
Padrao de pastejo H m-km Desfolhac;:ao diferencial por
sltio de pastejo
Ecossistema Pastoril H O,1a10km Desfolhac;:ao diferencial por
potreiros e efeitos de pisoteio e excreta
Como se pode depreender da tabela, enquanto a estrutura vertical
e
importante em escalas menores da interac;:ao planta-animal, a estrutura horizontale
importante em todas as escalas (Carvalho et aI., 2001). A despeito da importancia da estrutura horizontal,e
a estrutura vertical que tem sido mais frequentemente objeto de pesquisa. Conta para isso 0 fato de que a maiorparte dos ensaios de pastejo trabalhe em escalas menores de resoluc;:ao.
Carvalho et al. (2001) e Gordon & Benvenutti (2006) alertam que a verdadeira estrutura que se apresenta ao animal
e
tridimensional, e 0 animal reage em 30a
distribuic;:ao dos componentes verdes do pasto. A despeito disso, usualmente a estrutura do pastoe
descrita em 20, etransforma-se a massa vegetal em unidades de massa seca. Tem-se, entao, uma
caracterizac;:ao da estrutura que limita 0 entendimento das relac;:oes de causa-efeito. Nao obstante, soluc;:oes metodol6gicas neste senti do ainda estao p~r serem descobertas (e.g., Ehlert et aI., 2008).
Gordon & Benvenutti (2006) descrevem os principais componentes associados com a estrutura dos pastos. Na dimensao vertical esta a altura do paste e a distribuic;:ao dos componentes, tais
como laminas, colmos e material morto, ou especies nos diferentes estratos do pasto, com variayoes na densidade e composiyao dos estratos. Na dimensao horizontal hi! variayoes na
densidade de perfilhos, na composiyao da comunidade, na altura e na massa do pasto. Os
autores concluem que se ambas as dimensoes sao ligadas, 0 pasto entao varia na sua
densidade e massa.
Quando 0 animal interage com a estrutura que Ihe e apresentada, as decisoes em pastejo
alteram-se continuamente da maior para a menor escala, e da menor para a maior escala
(Figura 1), ao mesmo tempo em que os animais integram, de forma continua, as modificayoes
do seu ambiente interno (e.g., saciedade) e do ambiente externo (e.g., depleyao da estayao
alimentar) no suporte as decisoes de continuidade da ayao, ou mudanya de ayao/escala (Laca,
2000).
!
...
Figura 1. Simulayao das decisoes espaciais de pastejo de ruminantes ao longo de escalas
espayo-temporais (Laca, 2000).
Uma vez que um bocado tenha sido colhido, 0 pastejo continua nas menores escalas ate que a
velocidade de ingestao nao caia abaixo de um determinado nfvel. Este nfvel de referencia pode, por exemplo, advir da integrayao de informayoes sobre a media da ingestao obtida nos ultimos bocados (mas vide os conceitos de valor percebido e valor de referencia propostos
Bailey et aI., 1996). Quando este nfvel e ultrapassado, 0 animal muda para um novo nfvel
espacial, onde novas escolhas estao disponfveis (Laca, 2000). Quando a velocidade de
ingestao numa estayao alimentar torna-se muito baixa, uma nova estayao e selecionada, e
diante. As conseqOencias desses procedimentos sao integradas na mem6ria dos animais e
afetam varios 6rgaos e tecidos, tais como 0 rumen, 0 cerebro, e as reservas corporais, cujos
efeitos promovem um "feedback em cascata" das maiores para as menores escalas.
Portanto, 0 processo de pastejo pode ser dividido numa serie de decisoes em diferentes
escalas espac;:o-temporais. No que diz respeito a maior parte das situac;:oes de manejo que
confrontamos, os processos que manejamos estao situ ados em escalas temporais
equivalentes aquelas abaixo do campo de pastejo. Por esta razao, discutiremos as relac;:oes
entre a estrutura do pasta e 0 processo de aquisic;:ao de forragem a partir da estrutura
hierarquica de decisoes dos animais em pastejo e, por opc;:ao, da maior para a menor escala.
o
processo de pastejo em nivel de regiao, campo e sitio de pastejoEm pastagens de dimensoes tipicas para bovin~s de corte e utilizadas sob lotac;:ao continua,
fatores abi6ticos, tais como a topografia, a disponibilidade de agua, de abrigos, dentre outros
(Bailey, 2005), se somam a fatores bi6ticos em influenciar 0 processo de pastejo. Esse nivel
hierarquico raramente e trabalhado em ensaios de pastejo em nosso pais. Segundo Bailey
(2005), os animais preferem declividades suaves e evitam longos deslocamentos horizontais
ou verticais em direc;:ao a agua. Distancias da agua superiores a 3,2 km e inclinac;:oes
superiores a 60% determinariam areas quase inacessiveis. Dentre os fatores bi6ticos de destaque estao a qualidade e a quantidade da forragem disponivel, que influenciam a distribuic;:ao espacial dos animais e seu desempenho. Os animais sao atraidos por areas com
elevada concentrac;:ao de nutrientes, e as memorizam para utiliza-Ias mais freqOentemente
(Launchbaugh & Howery, 2005).
Segundo Bailey & Provenza (2008), a mem6ria espacial e as referencias visuais sao
mecanismos envolvidos na eficiencia com que os animais pastejam nas escalas maiores de decisao do pastejo, auxiliando os animais a localizarem os locais preferidos na area. Bailey et al. (1996) propuseram um modelo empirico demonstrando a utilizac;:ao da mem6ria no processo
de pastejo. Nele, 0 valor potencial dos sitios de pastejo, determinado pelo potencial de saciar
os animais, tem um valor real percebido a partir de um ajuste que os animais fazem em func;:ao da distancia da agua, da topografia, da possibilidade de presenc;:a de predadores, etc. Tem se, entao, que cada sitio tem um valor percebido, fruto de uma integrac;:ao de fatores da forragem e
fatores abi6ticos encontrados durante 0 pastejo. Segundo os autores, um valor de referencia
derivado da media dos sitios de pastejo visitados nos ultimos quatro dias se cria, sendo
utilizado para comparar (padrao de comparac;:ao) e proceder a escolha do sitio de pastejo atual em relac;:ao a uma media experimentada recentemente. Os sitios de pastejo de baixo valor sao visitados no inicio de um cicio de validade da mem6ria de longo prazo (escala de tempo
percebidos sempre acima da media, fazendo com que 0 valor de referelncia dos sitios aumente com 0 decorrer do tempo (Figura 2).
Sitio lieo em nutrionte. ~ (milltiplAs ,1Ot •• )
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~, ~" -: ~~~ Sitlo pobre em ~ ~,~~ IIl1hientes o...
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..:. "'~ Visit.. hudal 10 Dins SeglUula vhita 20Figura 2. Modelo empirico da utiliza9ao da mem6ria em escalas superiores do processo de
pastejo (Bailey et aI., 1996).
Na medida em que 0 valor de referelncia aumenta, a visita a sitios ricos em nutrientes no inicio
tambem aumenta. Como a mem6ria de referencia dos sitios iniciais vai diminuindo, fruto da
passagem do tempo, a valor dos sitios visitados se aproxima do valor de referencia. 0 animal
vai esquecendo 0 impacto negativo das visitas iniciais aos sitios de pior qualidade, cuja
mem6ria dura em torna de 21 dias, findo os quais os animais acabam visitando estes sitios e
um novo cicio de aumento de valores de referencia se inicia (Bailey et aI., 1996). Uma das
consequencias importantes desse processo e que a media da qualidade dos sitios de
pastejados pelos animais e quase sempre superior
a
media dos sitios disponiveis na pastagem(Laca, 2008).
No processo acima descrito, areas de menor atratividade sao menos exploradas, e uma
condi9ao de mosaico heterogeneo se estabelece no pasto. Quando a lota9ao e excessiva em
rela9ao
a
forragem disponivel nos sitios de pastejo preferenciais, um superpastejo das areaspreferidas acaba ocorrendo. Em tipos de pastagem com flora complexa, enos locais de menor intensidade de pastejo, a comunidade passa a apresentar especies com fisionomias distintas, normal mente formadoras de touceiras e com estrategia de conserva9ao de recursos (Carvalho
et aI., 2008).
Quando a quantidade de forragem oferecida aos animais e maior que a necessidade de consumo, os animais aplicam uma pressao de pastejo variavel no espa90 a fim de atender suas necessidades alimentares em res posta a variabilidade que eles percebem (Garcia et aI.,
2005). Os locais preferidos podem assumir uma fisionomia rasteira, com a comunidade desses
Segundo Garcia et al. (2005), os animais em pastejo potencializam a eficiElncia de procura pela forragem nesta escala modulando a velocidade de forrageamento e/ou a sinuosidade do
deslocamento a partir de sua percep~ao da qualidade do ambiente pastoril. Knegt et al. (2007)
mostraram que 0 deslocamento se torn a mais tortuoso quando a densidade dos patches
aumenta, resultando em maiores angulos de movimenta~ao. No mesmo sentido, Mezzalira
(dados preliminares) observou que animais pastejando ambientes pastoris sob menor intensidade de pastejo apresentavam maior angulo de forrageamento quando comparado a
animais pastejando sob altas intensidades de pastejo (Figura 3).
160
C
140 .~ 120gj
100 :; 80 "C o 60~
40.
!i
20o
2,0 4,0 y=
21 ,68x -56,446 R2=0,8673 6,0 8,0 Altura do pasto (em)•
10,0
Figura 3. Angulo de pastejo de bovinos em pastagem natural manejados sob distintas
intensidades de pastejo (Mezzalira, dados preliminares).
Nao somente a sinuosidade do movimento se modifica na procura pelo pasto, mas tamMm sua
natureza. Hengeveld (2007) registrou que os animais utilizam movimentos do tipo BrownianoB
quando em situa~ao de abundancia de forragem, trocando para 0 tipo Levy' quando
confrontados a baixa oferta de forragem.
Outro fen6meno importante de se discutir nesta escala diz respeito ao numero e dura~ao das
refei~6es que os animais perfazem ao longo do tempo em que pastejam. A organiza~ao
temporal do pastejo envolve turnos, quando e de forma continua, podendo apresentar varias
refei~6es as quais sao interrompidas por intervalos de comprimento variado que sao
destinados a outras atividades, como caminhar e descansar (Mayes & Duncan, 1986). Uma
refei~ao e definida por uma longa sequencia de pastejo. Quando ela se interrompe por varios
minutos, a refei~ao anterior se define, e a pr6xima iniciara tao logo 0 animal inicie uma nova
sequencia. Segundo Carvalho (2005), 0 numero de refei~6es parece ser um indicador da
qualidade do ambiente pastoril. Em situa~6es de pastagens mais altas, com maiores massas
de forragem, maior 0 numero de refei~6es e menor a dura~ao de cada uma (Figura 4).
6 Movimento tipo Browniano: padrao de movimentos ao acaso e extremamente irregular, com trajet6ria
~raticamente sem tangente, em forma de zig-zag.
Movimento tipo Levy: a trajet6ria se caracteriza por passos arbitrariamente grandes antes de uma mudanc;:a de direc;:ao ligados a grupo de passos curtos
~ 70 0'65 'ii60 ~ 55 :5 50 o 'D 45
i
40 I! 35"
y =-1 ,7486x' + 25,57x- 31,979 R'=O,9084•
o ~ ~ __ ~ __ ~ __ ~ ____ ~ __ ~ __ ~ __ ~§
6,0 :2 5,5 ~ 5,0 -E 4,5 a; 4,0e
3,5 ~ 3,0 '" 2,5 2 3 4 5 6 7 8 9Altura do Pasto (em)
y =-O,1074x' + 1,4335x -0,6274 R'=O,5486
•
•
•
•
z 2,0 +-__ ~--~--~~--~--~--~--~ 2 3 4 5 6 7 8 9Altura do Pasto (em)
c E 203,0 0' 183,0 .. 163,0 ~ 143,0 ~ 123,0
'!i
103,0 'D 83,0 ,g 63,0 ~ 43,0 " 23,0 y = 3,5161x' -55,395x + 327,22 R'=O,7446 o 3,0 +----r----r---~--~--~--~--~ 2 3 4 ~ 5,5..
i
5,0 ~ 4,5 0: ~ 4,0 e ~ 3,5 ." 5 6 7 8 9Altura do Pasto (em)
y =-O,0819x'+ O,9971x + 1,3458 R'=0,4199
•
•
•
•
•
z 3,0 ~---r---~--~--~--~--~--~ 2 3 4 5 6 7 8 9Altura do Pasto (em)
Figura 4, Caracteristicas das refeir;:oes de novilhas de corte em pastagens de flora complexa
(Mezzalira, dad os preliminares),
Os valores apresentados indicam que em pastos mais baixos, com menor abundfmcia de
forragem, maior sera a durar;:80 das refeir;:oes, Em tal situar;:ao 0 numero de intervalos entre
refeir;:oes diminui, assim como a durar;:ao de cada intervalo. Este exemplo demonstra, de forma
muito interessante, como os animais ajustam seu comportamento segundo 0 nivel de ingestao
que estejam experimentando. 0 mesmo fenomeno foi observado por Silveira (2001), onde
cordeiros em pastos baixos (5 cm) de azevem anual, com massas de forragem limitantes,
apresentaram um reduzido numero de refeir;:oes (4-5), cada uma de longa durar;:80 (em torno
de 120 minutos). Tal comportamento indicaria uma ingestao limitada pela estrutura do pasta e
um ambiente estressante para colheita da forragem.
Quando se somam as refeir;:oes e suas durar;:oes ao longo do dia tem-se 0 tempo de pastejo
diario. 0 tempo de pastejo de um animal no pasto raramente e inferior a 6 e superior a 12
horas (Carvalho et ai., 1999a), e sempre concentrado no final da tarde. Por se tratar de uma
variavel inversamente relacionada ao consumo, quanta maior a abund~ncia de forragem,
menor 0 tempo de pastejo observado. Como visto anteriormente, nessas condir;:oes 0 tempo
total de pastejo e menor, e as refeir;:oes sao numerosas e com long os intervalos.
Em ambientes pastoris com flora complexa, Mezzalira (dados preliminares) registrou a classica
'2 650
I
600 0!
..
550 Q."
500 ." 0..
E 450 {!!. 400 '2 600I
550..
500..
! 450 '0 400 u " 350 ." 300 &. E 250 (!!. 200 2,0 3,0 4,0 y=6,2411x'-98,219x+ 862 R'=O,8282A~ura do pasto (em)
5,0 6,0 y= 12,301x'-179,05x+974,5 R' = 0,8647 7,0 B,O 9,0 Attura do pasto(cm) y= -14,441x'+ 195,03x-357,18
!
~I
+ _ _ . . - _ - r - _ - - - , _ _~-~-R'-=-O
,
-61r_2-3
_+_+-" {!!. + 2,0 3,0 4,0 5,0 6,0 7,0 B,O 9,0A~ura do pa.to (em)
Figura 5, Tempos diarios de pastejo, colheita e procura de novilhas de corte em pastagem nativa com diferentes massas de forragem (Mezzalira, dados preliminares)
A despeito de ser, esta, uma res posta ja reportada inumeras vezes, Mezzalira desmembrou, nela, os processos de colheita e procura pelo pasto, demonstrando que a diminuityao nas taxas de decrescimo do tempo de pastejo com 0 aumento da altura do pasto estaria associ ada ao incremento nos custos de procura, Tal fenomeno teria sua origem no aumento da heterogeneidade do paste na medida em que a oferta de alimento em pastagens complexas e elevada, quando os patches preferidos passam a se intercalar com uma frequencia cada vez maior de patches nao preferidos (Figura 6).
100 AEJ+ AEPA =2,231X+43,4 100 P=(),0118 R2=O,6795 CV=l2,a'1o 90 90 80 80 ~
~
'?-,7 70>
~..--~60
~ 0 60 '-' AEP 50 50 4 8 12 16 20 OF(%PV)Figura 6. Area efetivamente pastejada (AEP, %) e area efetivamente pastejada por animal (AEPA, %) em pastagem natural manejada sob niveis de oferta de forragem para novilhas de corte (Carvalho et aI., 2007).
Como se pode observar, a oferta de forragem molda a estrutura do pasta oferecido para os animais, considerada aqui como a relatyao entre a area efetivamente pastejada (AEP, % da area total) e 0 restante da area (composta por especies e/ou estruturas indesejaveis). As
relaty6es representadas evidenciam 0 fato de que a estrutura horizontal da vegetatyao e
fortemente afetada pelo nivel de oferta de forragem quanto
a
diferenciatyao dos sitios preferidos (sitios alimentares) e nao preferidos (pouca ou ausencia de pastejo) existentes no pasto. A porcentagem da area coberta por touceiras/estruturas com pouco ou nenhum sinal de pastejo,que e praticamente desprezivel em ofertas de forragem pr6ximas a 4%, pode chegar a valores
entre 35 e 45% em ofertas altas, ou seja, situatyao onde apenas 60% da superficie total estaria sendo efetivamente utilizada pelos animais (Carvalho et aI., 2007).
o
processo de pastejo em nivel de estacao alimentar e de patchPor sua relatyao direta com os atributos quanti-qualitativos e estruturais do pasto, a ingestao em nivel de estatyao alimentar e um importante indicativo das condity6es de alimentatyao. Enquanto procede 0 pastejo, toda a vez que 0 animal tem suas patas dianteiras im6veis, e inicia a remotyao da forragem que esta a sua frente, estabelece-se uma area denominada estatyao alimentar (Figura 7).
Figura 7. Um animal explorando uma estatyao alimentar (Stuth, 1991).
Ao inicio da exploratyao da estatyao alimentar, 0 animal se defronta com escolhas como, por exemplo, quais partes de uma planta colher, no caso de pastagens monoespecificas, ou quais
plantas e partes de plantas col her em pastos mais complexos. Utilizando 0 exemplo mais
complicado, em pastos heterogeneos a composi9ao botanica normalmente e composta por
algumas poucas especies que tem contribui9ao significativa em cobertura e massa de forragem, e muitas outras especies com pequena participa9ao na massa total. No exemplo de
Stuth (1991), as especies do tipo PP sao plantas que os animais consomem na propor9ao em
que as encontram. Em geral, sao plantas que tem elevada contribui9aO em massa e
freqOencia, mas de qualidade intermediaria. Sao plantas que asseguram a manuten9ao dos
animais. As plantas PF representam as plantas preferidas. Normalmente sao plantas de
elevada concentra9ao de nutrientes e nao muito freqOentes, pois sofrem uma intensidade de pastejo muito superior as outras plantas da comunidade. Elas sao identificadas por terem uma
presen9a na dieta do animal bastante superior a sua abundancia no pasto. Ja as plantas do
tipo F seriam aquelas que, por for9a de sua estrutura e composi9ao qUlmica (incluindo
fitotoxinas), os animais somente a pastejam quando for9ados, como por exemplo, em situa90es
de muito baixa oferta de forragem.
As estrategias de que os animais dispoem para explorarem as esta90es alimentares sao
fundamentais na defini9ao do consumo em pastejo. As regras de escolha e abandono das
esta90es alimentares num pasto afetam a quanti dade de forragem ingerida pelo animal e a
eficiencia do processo de pastejo (Fryxell, 2008). Como descrito por Carvalho et al. (1999a), 0
tempo de permanencia na esta9ao alimentar esta relacionado a sua abundancia de forragem.
Quanto maior a oferta de forragem na esta9aO alimentar, maior 0 tempo de permanencia dos
animais nela ate que 0 ponto de abandono seja atingido, representado pelo ponto a partir do
qual a rela9aO custo-beneflcio em explora-Ia passa a ser menos interessante.
Os processos envolvidos na escolha e utiliza9ao das esta90es alimentares foram estudados
com ovinos e bovin~s, em pastagens com flora complexa, por Gon9alves et al. (2009). 0
tempo de permanencia nas esta90es alimentares esteve fortemente associado ao numero de
bocados por esta9ao alimentar (Tabela 3) para ambas as especies animais (r
=
0,81)significando que 0 animal, ao reconhecer um local como "rico" em bocados potenciais,
permaneceria colhendo bocados ate 0 ponto em que a quantidade de forragem diminuisse e a
taxa de consumo se igualasse a media de consumo da pastagem, abandonando-a em seguida
em busca de um novo local de pastejo (Fryxell, 2008).
Tabela 3. Variaveis do processo de deslocamento e procura por esta90es alimentares de
terneiras e ovelhas pastejando campo nativo (Gon9alves et aI., 2009).
Variaveis Altura do pasta (em)
Madela· P CV
04 08 12 16
Estar;:5es alimentares por minuto
Ovelhas 19,0 7,5 9,7 11,2 Q 0,0001 0,791 18,58
Passos entre estar;:5es alimentares
Terneiras 1,1 1,3 1,8 1,2 Q 0,0057 0,498 19,18
Ovelhas 1,1 2,4 1,6 1,2 Q 0,0009 0,620 22,15
Bocados por estar;:ao alimentar
Terneiras 4,8 6,4 7,8 7,2 Q 0,0182 0,695 12,35
Ovelhas 4,6 8,9 8,4 7,8 Q 0,0008 0,712 13,21
Taxa de deslocamento (passos.min-1
)
Terneiras 14,5 13,0 12,0 10,5 L 0,0023 0,497 12,50
Ovelhas 20,5 17,7 15,7 14,2 L 0,0003 0,649 10,17
Tempo por estar;:ao alimentar (seg)
Terneiras 4,3 6,4 8,7 6,9 Q 0,0006 0,788 12,92
Ovelhas 3,1 7,9 6,4 5,4 Q 0,0002 0,706 17,91
L=Linear; Q=Quadratica.
Considerando haver um tempo fixe para a apreensao do bocado (independente da massa do
bocado), 0 tempo para execu<;:ao de cada bocado e dependente do tempo de mastiga<;:ao dos
mesmos (Prache & Peyraud, 1997). Por isso,
a
medida que os animais colhem mais bocados ebocados mais pesados, ha um aumento no tempo de permanelncia em cada esta<;:ao. Como
resposta dos animais ao maior tempo de permanelncia nas esta<;:6es alimentares, observa-se
que os mesmos passam a estabelecer um menor numero de esta<;:6es alimentares por minuto
de pastejo. Tal comportamento dos animais pode ser explicado pel a maior massa do bocado,
obtida em pastos que aliam massa e densidade de forragem adequadamente distribufdas
(Gon<;:alves et aI., 2009). Ainda segundo Prache & Peyraud (2001), essa situa<;:ao pode nao
motiva-Ios a trocarem de esta<;:ao alimentar, 0 que somente ocorreria se houvesse diminui<;:ao
na massa de forragem e/ou percep<;:ao de melhores oportunidades de consumo em outros
locais do pasto.
Tanto 0 numero de passos entre esta<;:6es alimentares, quanto a taxa de deslocamento
apresentaram diferen<;:a entre terneiras e ovelhas. Mas independente da especie animal, nas
menores alturas do pasto os animais andam menos entre esta<;:6es alimentares, e se deslocam
mais rapidamente (Gon<;:alves et aI., 2009). Segundo Roguet et al. (1998), em situa<;:6es de
abundancia de forragem, os animais tem altas taxas de ingestao e mastigam bocados de alta
massa enquanto caminham distancias mais longas, dispensando mais tempo para a procura
dos sftios de pastejo preferidos. 0 mesmo padrao comportamental foi observado em novilhas
em pastagens de capim Momba<;:a (Palhano et aI., 2006).
Como pode ser observado na Figura 8, 0 numero de esta<;:6es alimentares por unidade de
:g
7,00 , -- - - , E ;;: 6,00 ui -;;:; 5..
,00!!
4,00 cE
3,00 ii 2,00=:
'3, 1,00 ~ y=
0,001x2 -0,2424x + 16,32 Rl = 0,9477 ~ 0,00 +----.---,---.---r---i 40,00 60,00 80,00 100,00 120,00 140,00Altura da pastagem (em)
Figura 8. Numero de estac;:oes alimentares p~r minuto utilizadas p~r novilhas holandesas em pastejo de capim Mombac;:a (Palhano et aI., 2006).
Na medida em que ha uma relac;:ao direta entre altura do paste e massa de forragem, pastos mais baixos tem menor forragem em oferta. Por serem de pouca massa, as estac;:oes alimentares de pastos baixos apresentam um tempo de permanencia pequeno, pois rapidamente atingem 0 ponto de abandono, e os animais se deslocam para estabelecerem uma nova estac;:ao alimentar. Ja em pastos altos, a alta massa de forragem presente proporciona um elevado tempo de permanencia, e um numero reduzido de estac;:oes alimentares sao observados num mesmo intervalo de tempo.
o
mesmo tipo de resposta foi anteriormente reportado p~r Castro (2002) utilizando cordeiros em pastos de milheto. Em alturas de manejo variando de 10 a 40 em de altura, os animais apresentaram 0 mesmo comportamento face as estac;:oes alimentares presentes. Ah~m disso,as caracteristicas do deslocamento entre estac;:oes alimentares tambem denota a condic;:ao do pasto. Quando a oferta de forragem e baixa, os animais apresentam deslocamentos curtos e retilineos. 0 numero de passos entre estac;:oes e pequeno, ref\etindo a pouca massa de bocado colhida no ultimo bocado da estac;:ao anterior.
Ja em situac;:oes com abundancia de forragem, 0 numero de passos entre estac;:oes e alto, na
medida em que 0 animal colhe uma massa de bocado elevada na estac;:ao anterior, 0 que permite a ele caminhar entre estac;:oes p~r mais tempo enquanto mastiga. Em ultima analise,
ele pode ser mais seletivo sem perder a eficiencia no deslocamento, pois 0 animal procura a pr6xima estac;:ao mastigando 0 ultimo bocado,otimizando seu tempo (Fryxell, 2008). Quanto
mais massa for obtida no ultimo bocado, mais tempo 0 animal tem para 0 deslocamento, 0 que
se reflete num maior numero de passos na transic;:ao entre estac;:oes. Alem disso, outra estrategia que os animais usam em condic;:oes de abundancia de forragem e aumentar 0
angulo de deslocamento, conforme visto anteriormente. Com isso ele aumenta a taxa de encontros com estac;:oes de elevada massa, aumentando a utilizac;:ao do patch de alta
qualidade e diminuindo a possibilidade de transitar para um outro patch de menor massa de forragem (Figura 9).
(a) (b)
Figura 9. Representa<;ao esquematica da distribui<;ao de esta<;oes alimentares numa pastagem hipotetica em situa<;ao de elevada (a) e de baixa massa de forragem (b). Carvalho & Moraes (2005)
Na Figura 9 se identificam dois patches em cada pastagem, observados a partir de uma interrup<;ao na sequencia de pastejo. 0 numero de esta<;oes dentro de cada patch e maior em baixas massas de forragem como reflexo do menor tempo de permanencia em cada esta<;ao. A sinuosidade do trajeto e maior na situayao (a), tal como explicado anteriormente. Pel a representa<;ao, pode-se verificar a possibilidade de sobreposi<;ao de esta<;oes, particularmente em baixas massas de forragem (b). A area das esta<;oes alimentares e semelhante em ambas as situa<;oes, pois e definida pelo alcance do pesco<;o e da lingua do animal, no caso de bovinos. As esta<;oes na pastagem de maior massa sao mais escuras, ilustrando a maior
concentra<;8o de forragem em tais condi<;oes, das quais decorre 0 maior tempo de
permanencia na esta<;8o, conforme predito pelo Teorema do Valor Marginal de Charnov (vide Carvalho et aI., 1999a, para explica<;oes).
o
modelo conceitual acima assume a inexistencia de "custos" para a seletividade. Nao obstante, em pastagens com flora complexa 0 incremento em oportunidade de sele<;8o semprevem acompanhado a um aumento na complexidade em pratica-Ia (Laca, 2008). Tal fenomeno
10
..
~..
..
Q. 0..
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..
..
m ~ ~ 2,0.
"
"-•
"-y=O.22SU.3,1712x+ 16,8 • " ... R2 = 0,726 ...•
3,0 4,0 5,0 6,0 Altura do Plsto (em) 50 45 y = -1 ,7375,( + 27,971x- 70,17 R' = 0,7625 t>. 40 35 30 ~ 25 .~ ~ y=O,1336x'-2,2992x+15,883 '" R2=O,7931 " 20 .... 0-
-
-15 10 0 7,0 8,0 9,0Figura 10. Encontro potencial e efetivo com esta90es alimentares segundo diferentes
intensidades de pastejo (Mezzalira, dados preliminares)
Como pode ser observado, 0 numero de esta90es alimentares visitadas decresce inicialmente
com 0 aumento da altura do pasta conforme predito. A diferen9a entre numero de esta90es
visitadas e 0 numero potencial de esta90es alimentares reflete 0 processo de sele9ao dos
animais pelas melhores esta90es. Nota-se um leve incremento neste processo ate que os
pastos atinjam 6 cm, a partir do que uma forte inversao ocorre. A reciproca desse ponto e 0
incremento na frequelncia de touceiras que vai ocorrendo, na medida em que a altura media do
pasta (media do estrato inferior) vai aumentando. Tal inflexao sugere que 0 ambiente alimentar
pode ficar tao complexo, e 0 custo para sele9ao se elevar de tal forma, que os animais
simplesmente diminuem a seletividade, passando a utilizar as esta90es alimentares na medida
em que as encontram.
o
processo de pastejo em nivel de bocadoo
consumo total de forragem de um determinado animal e 0 resultado do acumulo de forragemconsumida em cada uma das a90es realizadas na menor escala do processo de pastejo, 0
bocado, e da frequencia com que os realiza ao longo do tempo em que passa se alimentando
Dura~Ao das
refei~6es
massa, altura, densidade dos horilontes,
coberturo, folha:colmo, distribui,ao upociol
Figura 10. Variaveis que compoem 0 consumo de forragem de um animal em pastejo
(adaptado de Cangiano, 1999 e Carvalho et aI., 2001).
Laca & Ortega (1995) consideram 0 bocado 0 atomo do pastejo. Na medida em que 0
consumo, como acima representado, se constitui num somat6rio de cada ayao de captura de
forragem pelo bocado, a maximizayao do consumo, que esta diretamente relacionada
a
magnitude da produyao animal, passa necessariamente pela maximizayao de cada bocado
desferido em pastejo.
o
desconhecimento da necessidade de manejo do pasto neste nfvel de resoluyao temacarretado equfvocos de manejo e de concepyao de eficiencia no uso do pasto (Carvalho et aI.,
2004). A apreensao de forragem por meio do bocado e um processo que nao raro pode atingir
35.000 ayoes diarias, onde os animais freqOentemente pastejam ao ritmo de um bocado a cada
1-2 segundos (Carvalho et aI., 2001). Neste sentido, Carvalho et al. (2001) demonstraram a
importancia do conceito de velocidade de ingestao e apresentaram 0 processo de pastejo
como um processo tempo-dependente. Nele, as diferentes atividades e requerimentos dos
animais seriam competidores entre si. ConseqOentemente, todo e qualquer procedimento de
manejo que torne 0 processo de aquisiyao de forragem mais rapido seria de suma importancia.
Assim sendo, a ideia de manejar 0 pasto para "construir estruturas" visando a otimizayao do
processo de ingestao ganha consistente respaldo.
No intuito de ilustrar esse ponto, imagine-se um cenario onde se devam construir estruturas de
pasto para vacas leiteiras em lotayao rotativa. Admita-se que a altura do pasto seja 0 indicador
da estrutura a ser construfda, e que a definiyao do tempo de descanso seja a ferramenta para
construf-Ia. Admita-se tambem que 0 animal, uma vez face a essa estrutura, em cada bocado
que ele desferir ele 0 fara na mesma estrutura inicial. Em tal cenario as massas do bocado
conduzida por Amaral (dados preliminares) com vacas holandesas pastejando azevem anual,
cujos resultados sao apresentados na Figura 11.
Massa de bocado(mglboc/kgPM) Velocidade de ingestiio (gMS/kg PM/min)
18,0 16,5 1,200 0,901 12,0 0,800 6,0 0,400 0,0 0,000 6cm 15cm 32cm 6cm 15cm 32cm
Figura 11. Massa do bocado e velocidade de ingestao de vacas holandesas em pastagens de azevem conduzidas sob diferentes metas de estrutura. A altura media do pasto nao se altera ao longo do perfodo de ocupa9ao - vide texto para explica90es (Amaral, dados preliminares)
Os resultados mostram 0 impacto determinante da estrutura do pasto no momenta em que este e oferecido para os animais. Os animais pastejam a ritmos de ingestao duas vezes superiores quando se comparam pastos com 6 e 32 cm de altura. Esse ritmo e atingido via incremento proporcional na massa do bocado, pois este e frequentemente 0 principal determinante da quantidade de forragem ingerida pelo animal. A necessidade de tempo para se atingir 0 mesmo requerimento em consumo de materia seca seria exatamente 0 dobro, comparando-se os pastos com 6 e 32 cm. Para vacas em produ9ao, ordenhadas duas vezes ao dia e com pouco tempo de acesso ao pasto, a diferenc;a no ritmo potencial de ingestao pode significar simplesmente 0 atendimento, ou nao, dos seus requerimentos. Em outras palavras, a estrutura do pasto, via consequ€mcia sobre a velocidade de ingestao, define a dependencia de alimentos suplementares nesses sistemas.
Neste contexto, 0 manejo de pastagens deve ser visto como a construc;ao de estruturas de pasta que otimizem a colheita de forragem pelo animal em pastejo (Carvalho et aI., 2001, Silva & Carvalho, 2005). Se este for 0 objetivo, 0 manejo de pastos em sua altura ideal para oferecimento ao animal e da maior relev~ncia, haja vista a preponder~ncia da profundidade sobre a area do bocado na construc;ao da massa do bocado, que por sua vez e reconhecida como a principal determinante da velocidade de ingestao por animais em pastejo (Carvalho et aI., 2001, Silva & Carvalho, 2005). Esta preponder~ncia advem do fato de que a profundidade do bocado responde de forma linear e positiva ao incremento na altura de manejo do pasto. A medic;ao da profundidade de bocados por meio da tecnica de perfilhos estendidos marcados no pasta tem refor9ado a teoria da proporcionalidade constante da rem09ao de forragem (Hodgson et aI., 1994) e tanto bovin~s (Carvalho et aI., 1999c) quanto equin~s (Dittrich et aI.,
1999) e ovinos (Carvalho et aI., 1999b) apresentam uma taxa de remoc;ao da ordem de 50 %
Bocados que conseguem colher uma elevada massa imprimem maior velocidade de ingestao ate 0 ponto onde a massa do bocado atinge 0 seu ponto de maxima (Figura 12).
260 8000 240
•
iii" o I 7000 ::E 220 ~ ~" 01 OIl; §. 200 3~"
" , , , -..
0 0 c " 6000"
..
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5000"
140 2 "-Of 0 ""
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120 :E ::: .[ 4000..
.... ::E 100 10 3000 10 20 30 40 50 60 10 10 20 30 40 50 50 10Altura do pasto (em) Altura do pasto (em)
Figura 12. Relac;ao entre a estrutura do pasto e a massa do boca do (e), tempo por bocado (0) e velocidade de ingestao (~) de borregas em pastos de capim Tanzania com diferentes alturas (Carvalho et aI., 2001).
Como pode ser observado na Figura 12, todo 0 pasta tem uma estrutura ideal para que os
animais venham a colher forragem. A velocidade de ingestao e incrementada ate que 0 pasta atinja 40 cm, ponto a partir do qual a velocidade de ingestao comec;a a ser limitada pelo forte incremento do intervalo de tempo entre dois bocados sucessivos (manipulac;ao + mastigac;ao) e pela estabilizac;ao do incremento na massa do bocado, conforme explicado por Carvalho et al. (2001). Para novilhas 0 fenomeno e 0 mesmo e 0 ponto de maxima ocorre em torno de 90 cm
em capim Mombac;a (Figura 13).
0,14 0 0,12
""
UlS-~c.. 0,1 c Ol .- ~ 0,08 O l -"0 .~ Ol E 0,06"Ocn
-{g;:a: 0,04 T; Ol o~ ~ 0,02 0 40 y = -O,00002x2 + O,004372x -0,125883 R' = 0,5868 60 80 100 120 14CAltura do pas to (em)
Figura 13. Relac;ao entre altura do pasto e a velocidade de ingestao de novilhas holandesas em pastagem de capim MombaC;a (Palhano et aI., 2007).
Ja em pastagens nativas com flora complexa (Gonc;alves et aI., 2009), 0 ponto de otimizac;ao para novilhas ocorre em 11,4 cm (Figura 14) indicando as intrincadas possibilidades de metas de estrutura segundo os mais variados tipos de recurso forrageiro.
0,900 2' "'" 0,800
"
"0 on1
0,700 OIl 0,600 ::E"
"0 ~ 0500 o ' ~ i3.S
0,400"
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0,300 1l ] ~ 0,200 :> 0,100 0 4 8 • y ~ -0,008x' + 0,18x -0,33 R' ~ 0,92 P<O,OOO 1 CV~7 ,6 y ~ -O,005x' + O,096x + 0,006 R' ~ 0,70 P=O,0002 CV~11,2 12 16 20 Altura do pasto (em)Figura 14. Velocidade de ingestao de bovinos (+) e ovinos (0) em pastos com diferentes alturas de manejo. (Gon9alves et aI., 2009)
Todos esses exemplos ilustram como pequenas altera90es na estrutura do pasta podem afetar decisivamente a ingestao de forragem em situa9ao de pastejo.
Enquanto a massa do bocado responde de forma positiva ao incremento na altura do pasto, a taxa de bocados apresenta-se inversa e negativamente relacionada
a
sua abundancia(Carvalho, 1997). Conforme explicado pelo autor, 0 aumento da massa do bocado produz um aumento dos requerimentos de mastiga9ao e manipula9ao da forragem capturada, rea90es essas necessarias
a
degluti9ao do bolo apreendido. Enquanto num passado recente 0incremento da taxa de bocado em situa90es de baixa massa de forragem no pasto era visto como uma a9ao compensat6ria no sentido de procurar manter as taxas de ingestao,
atualmente se conhece que 0 total de movimentos mandibulares dos animais
e
aproximadamente constante ao Ion go do dia (Carvalho et aI., 2001). Portanto, os animais alocam os movimentos de apreensao, manipula9ao e mastiga9ao conforme a massa do bocado que capturam. Esses movimentos sao, pois, competidores entre si, e nao compensat6rios (Carvalho et aI., 2001).Com isto, e devido
a
rela9ao inversa entre a massa do bocado e a taxa de bocados, a velocidade de ingestao pode variar entre 2 e 3 vezes segundo a estrutura que 0 animal esteja pastejando. Segundo Delagarde et aI., 2001), a velocidade de ingestao de ovelhas varia de 2-6 9 de MS.min-1 de pastejo, enquanto bovinos em crescimento tem varia90es da ordem de 10-25 9 de MS.min-1 e bovin~s adultos de 20-40 9 de MS.min-1 (Delagarde et aI., 2001).o
processo de pastejo se da em diferentes escalas, cada uma das quais caracterizadas por umpadrao de comportamento e, consequentemente, por variaveis bi6ticas e abi6ticas que tem
relev~ncia relativa de acordo com a escala em questao. Isto significa que as ar;oes de manejo
afetam 0 processo de pastejo diferentemente, segundo a escala em que atuam.
A capacidade de um ambiente pastoril em nutrir um animal pode ser medida pela seguinte
convergencia de posturas comportamentais. Em situar;oes de elevado nivel de alimentar;ao os
animais escolhem poucas estar;oes alimentares enquanto passam bastante tempo explorando
-as. 0 deslocamento entre estar;oes alimentares po de ser longo, mas a quantidade' de
deslocamento total e menor quando comparado a situar;oes de limitar;ao de forragem. 0
numero de refeir;oes e maior, e 0 tempo de durar;ao da refeir;ao e menor, refletindo a maior
velocidade de ingestao obtida em condir;oes de elevada oferta de forragem.
Consequentemente, 0 tempo total de pastejo e menor. Os animais realizam bocados a taxas
menores, com a impressao de elevadas massas de bocado conjugadas com muitos
movimentos de manipular;ao e de mastigar;ao da forragem.
Deriva dos conceitos trabalhados ao longo deste manuscrito a necessidade de imaginarmos,
por meio do manejo, manipular a estrutura dos pastos visando otimizar a colheita da forragem
em pastejo e, consequentemente, maximizar a produr;ao animal atraves da criar;ao de
ambientes pastoris mais favoraveis ao processo de pastejo.
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