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Tâmires Carregosa da Silva
DIVERSIDADE DE LEGUMINOSAE JUSS.
NA RESTINGA E NOS
TABULEIROS DE PIRAMBU, SERGIPE, BRASIL
CAMPINAS 2014
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RESUMO: A costa atlântica nordestina é formada por diversas formações vegetacionais, entre elas estão as restingas, que se desenvolvem sobre planícies arenosas costeiras, e os tabuleiros arenosos (Formação Barreiras), encontrados sobre baixos platôs nas adjacências das planícies costeiras. Em Sergipe, a faixa costeira possui 163 km de extensão, onde ocorrem, continuamente, as restingas e mais interiormente os tabuleiros, decorrentes de depósitos Terciários e constituídos predominantemente por sedimentos areno-argilosos. Alguns autores acreditam que a flora das restingas e da Formação Barreiras é formada por elementos presentes em seus ecossistemas adjacentes, mas principalmente da Floresta Atlântica, contribuindo para sua inclusão no Domínio Atlântico. Nem sempre os tabuleiros podem ser distinguidos das restingas, por apresentarem uma ampla variação fitofisionômica, ocorrerem em solos arenosos e compartilharem um número expressivo de espécies. A família Leguminosae figura em importância na constituição deste número de espécies. O presente estudo teve por objetivo o levantamento e tratamento taxonômico das espécies de Leguminosae das formações de restinga e tabuleiros de Pirambu, Sergipe. Adicionalmente, são incluidos dados sobre as relações de similaridade florística entre essas formações, novas ocorrências em Sergipe, períodos de floração, frutificação e síndrome de dispersão das espécies inventariadas. Foram realizadas expedições para coleta de material botânico entre julho de 2012 a setembro de 2013 e consultas às coleções do herbário ASE e UEC. Foram amostrados 55 táxons, distribuídos em 30 gêneros e 13 tribos. A subfamília Papilionoideae apresentou maior riqueza de gêneros e espécies (19 e 25, respectivamente). O gênero com maior número de espécies foi Chamaecrista (9 spp.), seguido por Senna, Inga, Mimosa e Stylosanthes (4 spp. cada). As áreas de tabuleiro apresentaram maior número de espécies de Leguminosae (43 spp.), seguidas das dunas (22 spp.) e antedunas (6 spp.), que representaram as restingas. Apenas quatro espécies ocorreram desde a região de antedunas até os tabuleiros. Dezesseis espécies registradas nos tabuleiros de Pirambu têm distribuição restrita ao território brasileiro, destas seis apresentam ocorrência restrita ao domínio Mata Atlântica.
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ABSTRACT: The Brazilian northeastern Atlantic coast is formed by plural vegetative
formations. Two of them are the “restinga”, that develops in coastal sandy soils, and the “tabuleiro” (Barreiras Formation), found in low plateaus adjacent to coastal plains. In Sergipe, along all the shoreline, which is 163km in length, occur the “restinga” areas and, more interiorly, the “tabuleiro” areas, arising from Tertiary deposits and constituted predominantly of sandy clay sediments. Some authors believe that the flora of “restinga” and ”tabuleiro” to be composed by elements from its adjacent ecosystems, mainly the Atlantic Forest, contributing to their inclusion in the Atlantic Domain. It is not always that the “tabuleiro” can be distinguished from “restinga”, due to their shared species composition, wide physiognomic variation, and occurrence on sandy soils. The family Leguminosae figures in importance of species diversity in both habitats. This study aimed the inventory and taxonomic treatment of the species of Leguminosae in formations of “restinga” and “tabuleiro” areas in Pirambu, Sergipe. Additionally, floristic similarity between these formations, new records for the state, as well as flowering and fruiting phenology and dispersal syndrome for all legume species are presented. Expeditions for plant collection were conducted between July 2012 and September 2013 and consultation in herbaria ASE and UEC. Leguminosae is represented by 55 taxa (species and infraspecific taxa), 30 genera and 13 tribes in the coastal sandy formations of Pirambu. The Papilionoideae subfamily showed highest genus and species richness (19 and 25 respectively). The genus with the highest number of species was Chamaecrista (9 spp.), followed by Senna, Inga, Mimosa and Stylosanthes (4 spp. each). The “tabuleiro” areas had highest number of species of Leguminosae (43 spp.), followed by dunes (22 spp.) and antedunes (6 spp.), representing the “restinga”. Only four species occurred from antidunes until “tabuleiros”. Sixteen species recorded in the “tabuleiros” of Pirambu have restricted distribution within the Brazilian territory, which six of them are only known for the Atlantic Forest Domain.
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SUMÁRIO
RESUMO ... vii ABSTRACT ... viii INTRODUÇÃO GERAL ... 1 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ... 4Capítulo 1. Relações fitogeográficas das formações de restinga e tabuleiro costeiro do Litoral Norte de Sergipe, Brasil: evidências a partir da distribuição e diversidade de Leguminosae... ... 7 Resumo ... 8 Abstract ... 9 1 Introdução ... 10 2. Material e Métodos ... 12 2.1 Área de estudo. ... 12
2.2 Tratamento dos dados florísticos ... 15
3. Resultados e discussão ... 17
3.1 Levantamento florístico ... 17
3.2 Similaridade florística entre áreas de restinga da região Nordeste ... 22
3.3 Distribuição fitogeográfica ... 27
3.4 Novas ocorrências para Sergipe ... 30
4. Considerações finais ... 30
5. Referências Bibliográficas ... 31
2. Capítulo 2. Tratamento florístico de Leguminosae Juss. na Restinga e nos Tabuleiros de Pirambu, Sergipe, Brasil.. ... 39
Resumo ... 40
Abstract ... 41
1 Introdução ... 42
2. Material e Métodos ... 44
xii
2.2 Coleta e tratamento taxonômico ... 45
3. Resultados e discussão ... 47
3.1 Leguminosae Juss. ... 47
3.2 Caesalpinioideae ... 48
3.2.1 Brodriguesia R.S. Cowan ... 49
I. Brodriguesia santosii R.S. Cowan ... 49
3.2.2 Chamaecrista Moench ... 50
I. Chamaecrista cytisoides (DC. ex Collad.) H.S. Irwin & Barneby ... 52
II. Chamaecrista desvauxii (Collad.) Killip ... 54
III. Chamaecrista ensiformis (Vell.) H.S. Irwin & Barneby var. ensiformis ... 55
IV. Chamaecrista flexuosa (L.) Greene var. flexuosa ... 56
V. Chamaecrista hispidula (Vahl) H.S. Irwin & Barneby ... 57
VI. Chamaecrista ramosa (Vogel) H.S. Irwin & Barneby ... 59
VII. Chamaecrista repens var. multijuga (Benth.) H.S. Irwin & Barneby ... 61
VIII. Chamaecrista rotundifolia var. grandiflora (Benth.) H.S. Irwin & Barneby ... 62
IX. Chamaecrista swainsonii (Benth.) H.S. Irwin & Barneby ... 63
3.2.3 Hymanaea L. ... 64
I. Hymenaea rubriflora var. glabra Y.T. Lee & Andrade-Lima ... 64
3.2.4 Libidibia (DC.) Schltdl. ... 66
I. Libidibia ferrea (Mart.) L.P. Queiroz ... 66
3.2.5 Senna Mill. ... 67
I. Senna obtusifolia (L.) H.S. Irwin & Barneby ... 67
II. Senna occidentalis (L.) Link ... 68
III. Senna phlebadenia H.S. Irwin & Barneby ... 69
IV. Senna splendida (Vogel) H.S. Irwin & Barneby var. splendida ... 70
3.2.6 Tachigali Aubl. Hist ... 72
I. Tachigali densiflora (Benth.) L.F. Gomes da Silva & H.C. Lima ... 73
3.3 Mimosoideae ... 74
3.3.1 Abarema Pittier ... 75
I. Abarema cochliacarpos (Gomes) Barneby & J.W. Grimes ... 75
xiii
3.3.2 Calliandra Benth. ... 77
I. Calliandra parvifolia (Hook. & Arn.) Speg. ... 77
3.3.3 Inga Mill ... 78
I. Inga capitata Desv. ... 79
II. Inga cayennensis Sagot ex Benth. ... 80
III. Inga ciliata C. Presl ... 81
IV. Inga laurina (Sw.) Willd. ... 82
3.3.4 Mimosa L. ... 83
I. Mimosa caesalpiniifolia Benth. ... 84
II. Mimosa pigra L. ... 85
III. Mimosa pudica L. ... 87
IV. Mimosa sensitiva L. ... 88
3.3.5 Stryphnodendron Mart. ... 89
I. Stryphnodendron pulcherrimum (Willd.) Hochr. ... 89
3.4 Papilionoideae ... 91
3.4.1 Aeschynomene L. ... 93
I. Aeschynomene viscidula Michx. ... 94
3.4.2 Andira Lam. ... 95
I. Andira fraxinifolia Benth. ... 95
3.4.3 Bowdichia Kunth ... 96
I. Bowdichia virgilioides Kunth ... 97
3.4.4 Canavalia Adans. ... 98
I. Canavalia rosea (Sw.) DC. ... 98
3.4.5 Centrosema (DC.) Benth. ... 99
I. Centrosema brasilianum (L.) Benth. var. brasilianum ... 99
3.4.6 Crotalaria L. ... 100
I. Crotalaria holosericea Nees & C. Mart. ... 101
II. Crotalaria retusa L. ... 102
III. Crotalaria stipularia Desv. ... 103
3.4.7 Desmodium Desv. J. ... 104
xiv
3.4.8 Dioclea Kunth ... 106
I. Dioclea violacea Mart. ex Benth. ... 107
II. Dioclea virgata (Rich.) Meded. ... 107
3.4.9 Indigofera L. ... 109
I. Indigofera microcarpa Desv. ... 109
3.4.10 Leptolobium Vogel ... 110
I. Leptolobium bijugum (Spreng.) Vogel. ... 110
3.4.11 Lonchocarpus Kunth ... 112
I. Lonchocarpus sericeus (Poir.) Kunth ex DC. ... 112
3.4.12 Periandra Mart. ex Benth. ... 113
I. Periandra mediterranea (Vell.) Taub. ... 113
3.4.13 Rhynchosia Lour. ... 115
I. Rhynchosia phaseoloides (Sw.) DC. ... 115
3.4.14 Stylosanthes Sw. ... 116
I. Stylosanthes angustifolia Vogel ... 116
II. Stylosanthes guianensis (Aubl.) Sw.. ... 117
III. Stylosanthes scabra Vogel ... 118
IV. Stylosanthes viscosa (L.) Sw. ... 119
3.4.15 Swartzia Schreb. ... 121
I. Swartzia alagoensis R.B. Pinto, Torke & Mansano ... 122
II. Swartzia apetala Raddi var. apetala ... 123
3.4.16 Tephrosia Pers. ... 124
I. Tephrosia purpurea (L.) Pers. ... 124
3.4.17 Vigna Savi ... 125
I. Vigna peduncularis (Kunth) Fawc. & Rendle ... 125
3.4.18 Zollernia Wied-Neuw. & Nees ... 126
I. Zollernia ilicifolia (Brongn.) Vogel ... 126
3.4.19 Zornia J.F. Gmel. ... 127
I. Zornia latifolia Sm. ... 127
3.5 Períodos de floração e frutificação. ... 129
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Agradecimentos
Agradeço a Deus pelas oportunidades que me foram dadas na vida, principalmente por ter conhecido pessoas e lugares interessantes, mas também por ter vivido fases difíceis (muitas por sinal!), mas que foram matérias-primas de aprendizado.
À minha orientadora Profª Ana Tozzi pela oportunidade que me deu, por todo carinho com que sempre me tratou, orientação, apoio e incentivo. Ao Edson Dias da Silva pela importante co-orientação e contribuição no desenvolvimento deste trabalho. Ao Programa de Pós Graduação em Biologia Vegetal. Aos professores e funcionários do Departamento de Biologia Vegetal que participaram direta ou indiretamente da minha formação. Aos membros da pré-banca (Prof. Dr. Domingos Cardoso, Profª Maria do Carmo E. do Amaral e a Drª Roseli Torres) e banca pelas importantes sugestões. Ao Prof. Dr. Leonardo Meireles pela importante ajuda nas análises de similaridade.
À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo – FAPESP – pela bolsa de Mestrado concedida (processo 2012/03293-6) durante o desenvolvimento deste trabalho.
A CAPES pelos dois meses iniciais de bolsa.
Ao Projeto Flora de Sergipe, pelas passagens aéreas que possibilitaram minha vinda para a realização das coletas.
À Profª Drª Ana Paula Prata, curadora do Herbário ASE, pela disponibilidade de consulta ao acervo e pela disponibilidade de transporte para as coletas botânicas. Aos técnicos, Marta e Eládio.
Não posso deixar de agradecer aos meus pais Marinalva e Pedro, sem os quais não estaria aqui, e por terem me fornecido condições para me tornar a profissional e ser humano que sou.
Ao meu noivo Adriano Santos pela incondicional compreensão, paciência, pelo companheirismo e pelo fato de ter aprendido a conviver com as minhas tamanhas diferenças. Sem você eu não teria conseguido.
Aos meus amigos Audênis, Alisson, Fernando, Anny, Welligton, Inaê e João Elias que apesar dos diferentes caminhos seguidos, participaram do meu desenvolvimento e continuam nutrindo o nosso laço de amizade. Aos que me acompanharam durante a graduação na UFS e que
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compartilharam momentos especiais no Herbário ASE (Rafaela, Camilla, Amanda, Luiz Aquino, Itallo, Daniel, Rainan, Andreia, Aninha, Zé Júnior, Gilda, Daniele, Christopher, Bárbara, Jéssica, Larissa, Gilmara e Antunes). As minhas “xuxuzinhas” de Simão Dias, Amanda, Crys, Fernanda, Itamara, Lana, Lázia, Janaina e Gabi, pelos bons momentos que me ajudaram a seguir em frente com alegria e determinação. Aos amigos que conheci em Campinas e que tornaram minha temporada, nesta cidade, mais alegre (Tiago “Padre”, Gabi, Shimizu, Luciana, Marcelinho, Marcela, Pavarotti, João, Milena, Deise, Nazareth, Talita, Carol e Zildamara). Aos amigos com quem morei na república fica o meu muito obrigada por me receberem de braços abertos e continuarem me recebendo sempre que preciso (Décio, Nállarett, Fernanda, Anna, Gustavo). Em especial a Suzana, que me recebeu com carinho, dividiu comigo a saudade de Sergipe, pelos seus conselhos, estímulos e contribuições nos meus trabalhos, incluindo a impressão da versão final.
Finalmente a todos os outros, não citados, mas presentes em meu coração, que direta ou indiretamente contribuíram para a realização desse trabalho. Obrigada!!!!!
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FINANCIAMENTO
CAPES – dois meses de bolsa de estudos (nível de
mestrado) pelo Programa de Pós-Graduação em
Biologia Vegetal, IB/UNICAMP.
FAPESP: bolsa de estudos (nível de mestrado) e
reserva técnica (
processo
2012/03293-6).
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A Mata Atlântica figura entre os biomas com mais expressivos índices de biodiversidade e endemismo do mundo (Giulietti & Forero 1990), contando com 2,7% das espécies de plantas endêmicas do planeta (Myers et al. 2000). Entretanto, essa biodiversidade encontra-se bastante ameaçada em virtude do acelerado processo de degradação da cobertura natural (92,5%) desse ecossistema, o que a tornou uma área prioritária para conservação e contribuiu no seu reconhecimento entre os hotspots mundiais de biodiversidade (Myers et al. 2000). Esse domínio compreende a costa leste do Brasil, mas avança para o interior do país em extensões variadas (Falkenberg 1999), do Rio Grande do Norte ao Rio Grande do Sul.
A região litorânea brasileira foi originada durante o processo de separação das placas continentais da América e África, iniciado no Pré-Cambriano (Salgado-Labouriau 1994) e, assim como outras zonas costeiras, está submetida à dinâmica que inclui processos deposicionais e erosivos, decorrentes da ação das ondas, ventos, correntes litorâneas, marés e ressacas (Villwock et al. 2005). Outro fator decisivo para formação dessas áreas é a variação do nível do mar, que resulta no deslocamento da linha da costa e como resultante tem-se a expansão ou retração da flora e da fauna nesse ambiente (Salgado-Labouriau 1994).
A costa atlântica nordestina é constituida por diversas formações vegetacionais, entre elas estão as restingas que se desenvolvem sobre planícies arenosas costeiras, e os tabuleiros arenosos (Formação Barreiras), encontrados em manchas de solos arenosos, sobre baixos platôs nas adjacências das planícies costeiras (Freire 1990, Rizzini 1997, Scarano 2002). Alguns autores (Rizzini 1997, Fernandes 1998) acreditam que a flora das restingas e da Formação Barreiras compreende um complexo florístico marcado por elementos de outros tipos vegetacionais, como da caatinga e do cerrado, mas principalmente da Floresta Atlântica, o que contribuiu para que eles a considerem subconjuntos do Domínio Atlântico.
Por serem caracterizadas pelas diversas fisionomias vegetacionais e distintos depósitos arenosos, as formações de restinga têm recebido um tratamento bastante heterogêneo nas últimas décadas, dificultando a elaboração de um conceito de restinga válido para todo o Brasil (Falkenberg 1999). Aqui, o termo restinga é utilizado no sentido botânico, para designar um complexo vegetacional com forte influência marinha, que se desenvolve em sedimentos arenosos quaternários, resultantes de variações no nível do mar ocorridas no Holoceno, além de indicar a vegetação lenhosa das áreas mais internas e planas do litoral (Rizzini 1997). Tal conceito pode
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compreender as comunidades vegetais encontradas nos sedimentos da beira da praia, pontões arenosos e dunas, englobando desde as vegetações pioneiras até as florestais (Rizzini 1979, Araujo 1992). Classificada como um ambiente de sedimentos recentes, a restinga é considerada uma extensão da floresta Atlântica e de ecossistemas adjacentes (Cerrado e Caatinga) (Suguio e Tessler 1984, Rizzini 1997, Scarano 2002). O baixo número de espécies endêmicas da restinga estaria relacionado ao fato desse ambiente ser geologicamente recente, e sendo assim o tempo para essas espécies desenvolverem mecanismos de especiação foi insuficiente (Scarano 2002). Alguns dos fatores que podem atuar na fitofisionomia da restinga são o clima, proximidade do mar, topografia, profundidade do lençol freático, condições do solo e variações do nível mar (Assumpção & Nascimento 2000).
O tabuleiro costeiro é uma faixa litorânea constituída por depósitos terciários (pliocênico) que se elevam entre 20-200 m do nível do mar, de forma plana ou parcialmente ondulada, englobando espécies do cerrado e espécies litorâneas (Rizzini 1997). O processo de desmatamento durante o período de colonização e em períodos mais recentes (1960-1980), com a expansão da agricultura e industrialização, acarretou em uma intensa fragmentação das matas de tabuleiros, restando, com isso, somente alguns remanescentes (Giulietti & Forero 1990) que se distribuem da região costeira do Nordeste até o Rio de Janeiro (Silva & Nascimento 2011). Nem sempre os tabuleiros são distinguidos das restingas, uma vez que ambos apresentam ampla variação fitofisionômica e ocorrem em solos arenosos, com compartilhamento de um número expressivo de espécies, formando geralmente um "contínuo vegetacional" (Oliveira-Filho 1993), e podendo, ocasionalmente, a restinga revestir sedimentos do Grupo Barreiras (Trindade 1998).
No Brasil ocorrem 212 gêneros e 2735 espécies de Leguminosae (Lima et al. 2014), aparecendo entre as famílias mais ricas em número de representantes na maioria dos ecossistemas brasileiros. Em Sergipe são registradas, até o momento, apenas 125 espécies de Leguminosae (Lima et al. 2014), ao qual ainda devem ser acrescidos os resultados de levantamentos (Mendes et al. 2010, Machado et al. 2012, Nascimento-Júnior 2012 (dados não publicados), Silva et al. 2013) realizados no estado, nos últimos anos, e que contribuíram para o projeto “Flora de Sergipe”.
Levando em consideração a premissa de que as restingas e as Formações Barreiras apresentam composição florística originada de seus ecossistemas adjacentes (Mata Atlântica,
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Caatinga, Cerrado) e da notável escassez de estudos botânicos que tratem de Leguminosae em Sergipe, este trabalho buscou responder as seguintes questões: 1) Qual a composição de Leguminosae da restinga e dos tabuleiros costeiros de Pirambu? 2) Há diferença na composição de Leguminosae entre a restinga e os tabuleiros costeiros de Pirambu? 3) Qual a fitogeografia das espécies registradas na área? 3) Há ocorrência de espécies endêmicas ou novas ocorrências no estado? Para responder essas questões o estudo está organizado em dois capítulos: Capítulo 1. Relações fitogeográficas das formações de restinga e tabuleiro costeiro do Litoral Norte de Sergipe, Brasil: evidências a partir da distribuição e diversidade de Leguminosae. Capítulo 2. Tratamento florístico de Leguminosae Juss. na Restinga e nos Tabuleiros de Pirambu, Sergipe, Brasil.
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LIMA, H.C. DE; QUEIROZ, L.P.; MORIM, M.P.; SOUZA, V.C.; DUTRA, V.F.; BORTOLUZZI, R.L.C.; IGANCI, J.R.V.; FORTUNATO, R.H.; VAZ, A.M.S.F.; SOUZA, E.R. DE; FILARDI, F.L.R.; VALLS, J.F.M.; GARCIA, F.C.P.; FERNANDES, J.M.; MARTINS-DA-SILVA, R.C.V.; PEREZ, A.P.F.; MANSANO, V.F.; MIOTTO, S.T.S.; TOZZI, A.M.G.A.; MEIRELES, J.E.; LIMA, L.C.P. ; OLIVEIRA, M.L.A.A.; FLORES, A.S.; TORKE, B.M.; PINTO, R.B.; LEWIS, G.P.; BARROS, M.J.F.; SCHÜTZ, R.; PENNINGTON, T.; KLITGAARD, B.B.; RANDO, J.G.; SCALON, V.R.; CARDOSO, D.B.O.S.; COSTA, L.C. DA; SILVA, M.J. DA; MOURA, T.M.; BARROS, L.A.V. DE; SILVA, M.C.R.; QUEIROZ, R.T.; SARTORI, A.L.B.; CAMARGO, R. A.; LIMA, I.B. 2014. Fabaceae In: Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em: <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/jabot/floradobrasil/FB115>. Acesso em: 01 Fev. 2014
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Relações fitogeográficas das formações de
restinga e tabuleiro costeiro do Litoral
Norte de Sergipe, Brasil: evidências a
partir
da distribuição e diversidade de
Leguminosae
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RESUMO: Em Sergipe, a faixa costeira possui 163 km de extensão, onde ocorrem
continuamente as restingas em uma faixa de largura variável. Apesar do histórico processo de degradação desse ecossistema, em Sergipe existem alguns remanescentes de Restinga bem preservados, entre eles, no município de Pirambu, litoral norte do estado. A região costeira do estado é ainda caracterizada pela presença de tabuleiros costeiros (Grupo Barreiras), decorrentes de depósitos Terciários e constituídos predominantemente por sedimentos areno-argilosos. Este capítulo tem como objetivo contribuir para o conhecimento da Flora de Sergipe, dando ênfase na zona costeira de Pirambu, através do inventário das espécies de Leguminosae, uma das famílias mais diversas de angiospermas com ca. 19.500 espécies e 751 gêneros, e que constitue um elemento fundamental em distintas formações vegetais. São fornecidas informações referentes à distribuição fitogeográfica das espécies, dados sobre as relações de similaridade entre as formações em estudo e entre demais áreas de restingas do Nordeste, além de novas ocorrências no estado. Foram amostradas 55 espécies, distribuídas em 30 gêneros e 13 tribos. Constatou-se o predomínio do hábito subarbustivo (51% das espécies), seguido do hábito arbóreo (27% das espécies). A região de tabuleiros foi a que apresentou o maior número de espécies de Leguminosae (43 spp.) das quais 31 (72%) são exclusivas. A análise de agrupamento (UPGMA) com base nas espécies de Leguminosae encontradas em 12 áreas de restinga do Nordeste mostrou a formação de pelo menos três grupos distintos. Em geral as espécies apresentam-se bem distribuídas nas diversas formações vegetacionais do Brasil, podendo ocorrer em quatro ou mais domínios fitogeográficos. Nos tabuleiros 16 espécies (37,2 %) têm distribuição restrita ao território brasileiro e seis apresentam ocorrência restrita ao domínio Mata Atlântica. Oito novas ocorrências foram confirmadas em Sergipe, evidenciando a importância da área estudada.
Palavras-chaves: Fabaceae, florística, análise de similaridade, novas ocorrências, flora de
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ABSTRACT: Sergipe coastal zone has 163 km of extension, at this place “restinga” occurring
continually ” in a strip of variable width. Despite the historical process of degradation of this ecosystem, in Sergipe there are some preserved fragments of “Restinga”, especially in the municipality of Pirambu, north coast of the state. The coast region of the state is also characterized by the presence of “tabuleiros” (Barreiras Formation), resultant from Tertiary deposits and constituted predominantly of sandy-clay sediments. With approximately 19,500 species distributed in 751 genera, the species of Leguminosae (Fabaceae) are a fundamental element in different vegetation types. This chapter aimed to contribute to the knowledge of the Flora of Sergipe, with emphasis on the coastal zone of Pirambu through the inventory of species of Leguminosae. We provide information of the phytogeographic distribution of species, data on the similarity between the formations under study, among other areas of “restinga” of the Northeast region, new records of occurrence for Sergipe and periods of flowering, fruiting and dispersal syndrome of species. We sampled 55 species belonging to 30 genera and 13 tribes. It was observed the prevalence of sub-shrubby habit (51% of species), followed by arboreal (27% of species). The region of "tabuleiros" of the study area showed the largest number of species of Leguminosae (43 spp.) of which 31 (72%) are exclusive of this formation. Cluster analysis (UPGMA) including species of Leguminosae found in 12 areas of “restinga” from Northeast region showed the formation of three distinct groups. In general, the species are well distributed in different vegetation formations of Brazil, occurring in four or more phytogeographical areas. In the “tabuleiros” 16 species (37,2 %) have restricted distribution to Brazilian territory and six showed restricted occurrence to the Atlantic Domain. Eight new occurrences were confirmed to Sergipe, showing the importance the studied area
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1. Introdução
Em Sergipe, a faixa costeira possui 163 km de extensão, onde ocorrem, continuamente, as restingas, em uma faixa de largura variável (Oliveira 2008). As restingas do estado são formadas por associações vegetais distintas, que tornam a região altamente heterogênea, com crescente riqueza de espécies à medida que aumenta a distância em relação ao mar. As praias são constituídas de areia fina a muito fina, não havendo falésias adjacentes ao mar ou costões rochosos. As formações vegetacionais encontradas vão de restinga sobre dunas, de até caerca de 30 m de altura, a campos herbáceos, abertos ou fechados, fruticetos inundáveis a não inundáveis e florestas com árvores de pequeno a médio porte.
Essa área, assim como as demais restingas brasileiras, vem passando por um acelerado processo de transformação, causado por práticas de turismo desordenadas, especulação imobiliária e exploração ilegal dos recursos naturais, comprometendo a integridade do seu ecossistema. Entretanto, em Sergipe existem alguns remanescentes de Restinga bem preservados, entre eles, no município de Pirambu, litoral norte do estado, onde se localiza a Reserva Biológica (Rebio) Santa Isabel, um dos maiores sítios reprodutivos da tartaruga oliva (Lepidochelys olivacea) e uma importante área de desova de outras espécies de tartaruga Mendonça & Bomfim (2013).
A região costeira de Sergipe é ainda caracterizada pela presença de tabuleiros costeiros (Grupo Barreiras), decorrentes de depósitos Terciários e constituídos predominantemente por sedimentos areno-argilosos, mas com ausência de uniformidade desses sedimentos, que ora se apresentam mais argilosos, ora mais arenosos (Leite 1973). Na região do litoral norte do estado, esses tabuleiros são ocupados por formações florestais e por cerrados (Leite 1973), entretanto quando as formações de cerrados estão localizadas em solos silicosos e próximos ao litoral, são mais semelhantes fisionomicamente às restingas (Leite 1976).
As espécies de Leguminosae Juss. constituem um elemento fundamental em distintas formações vegetais, ocorrendo desde os ápices de serras até o litoral arenoso, de florestas úmidas até desertos (Lewis 1987). Com aproximadamente 19.500 espécies distribuídas em 751 gêneros, representa a terceira maior família dentre as angiospermas (LPWG 2013). Considerada um grupo
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monofilético, tem sido tradicionalmente subdividida em três subfamílias, Mimosoideae, Papilionoideae (Faboideae) e Caesalpinioideae, das quais apenas esta última é considerada parafilética (Wojciechowski 2003, Lewis et al. 2005). No Brasil ocorrem 212 gêneros e 2735 espécies (Lima et al. 2014), aparecendo entre as famílias mais ricas em número de representantes na maioria dos ecossistemas brasileiros. Em Sergipe são registradas, até o momento, apenas 125 espécies de Leguminosae (Lima et al. 2014), com o crescente número de trabalhos florísticos e taxonômicos que vem sendo realizados no estado, através do projeto “Flora de Sergipe”, acredita-se que este número esteja subestimado, uma vez que ainda inexistem trabalhos que tratem exclusivamente desta família.
Em um levantamento florístico realizado por Pergentino (2007) nas restingas do estado de Sergipe foi registrada a ocorrência de 593 espécies, distribuídas em 95 famílias, onde as Leguminosae aparecem entre as mais representativas, com 31 espécies. Além deste trabalho, Nascimento-Júnior (2012) realizou o levantamento da flora de um trecho do litoral norte de Sergipe, registrando a presença de 271 espécies de plantas, distribuídas em 198 gêneros e 82 famílias, sendo Leguminosae a mais representativa, com 30 espécies. Em um inventário da vegetação dos tabuleiros arenosos de Pirambu, realizado por Fonseca (1979), foram registradas 125 espécies distribuídas em 59 famílias, das quais a mais representativa foi Leguminosae, com 19 espécies. Adicionalmente, os poucos estudos que se referem à diversidade florística dos ecossistemas costeiros de Sergipe foram resultantes de coletas esporádicas, com divulgação ainda restrita (pois ainda não foram publicados em revistas científicas), ou de relatórios de consultorias ambientais.
Este capítulo teve por objetivo contribuir para o conhecimento da Flora de Sergipe, dando ênfase na zona costeira de Pirambu, através do inventário das espécies de Leguminosae, considerando que a representatividade desta família sinalize a possibilidade de ser indicativa das formações de restinga e tabuleiros costeiros, que caracterizam o município. Além disso, objetivou-se também disponibilizar informações referentes à distribuição fitogeográfica das espécies, levando em consideração que as restingas e as Formações Barreiras apresentam uma flora originada de outros ecossistemas, como da Caatinga, Cerrado e Mata Atlântica, mas, sobretudo, deste último. São fornecidos também dados sobre as relações de similaridade entre as formações em estudo e entre diferentes áreas de restingas, situadas ao longo da costa do
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Nordeste. Alguns dos estudos que abordam a riqueza de Leguminosae têm se mostrado eficazes ao se combinar análise de similaridade com padrões de distribuição geográfica da família, tanto no Domínio Atlântico (Nunes et al. 2007; Martins 2009; Silva 2010) como na Caatinga (Cardoso & Queiroz 2007; Córdula et al. 2008). Além disso, foram reconhecidas novas ocorrências no estado.
2. Material e Métodos
2.1 Área de estudoO município de Pirambu está localizado num trecho do litoral norte do estado de Sergipe, limitando-se ao sul com Barra dos Coqueiros, ao oeste com Santo Amaro das Brotas, Carmópolis e Japaratuba, ao norte com Pacatuba e Japaratuba e ao leste com o Oceano Atlântico. Em Pirambu encontram-se desde formações de Restinga (planície costeira – 10º38’4” e 36º43’35”) até Tabuleiros Costeiros (Grupo Barreiras- 10º38’22” e 36º49’32”), ambas sendo consideradas subconjuntos do Domínio Floresta Atlântica (Rizzini 1997, Fernandes 1998) (Figura 1). O município possui clima do tipo megatérmico úmido e sub-úmido, com temperatura média anual de 26ºC, e período chuvoso entre os meses de março a agosto (Bomfim et al. 2002). Geologicamente, Pirambu ocupa unidades relacionadas às Formações Superficiais Continentais cenozóicas, representadas por depósitos flúvio-lagunares, depósitos eólicos litorâneos e continentais e terraços marinhos recentes, além de areias finas e grossas com níveis argilosos e conglomeráticos do Grupo Barreiras (Bomfim et al. 2002).
Para facilitar o entendimento, utilizamos a divisão do litoral em zonas e a classificação fitofisionômica, propostas por Rizzini (1997) e Silva & Britez (2005), respectivamente. No trecho compreendido pela formação de Restinga está incluída a Reserva Biológica (Rebio) Santa Isabel, criada através do Decreto nº 96.999, de outubro de 1988 onde podemos encontrar formações pioneiras com influência marinha, denominadas antedunas e dunas. Neste caso, a praia é sucedida pela disposição de feições dunares, denominadas de antedunas. Estas ficam próximas ao mar, possuem primeiramente natureza móvel, onde há o acúmulo de sedimentos recentes, recobertos parcialmente por vegetação de campo aberto, não inundável, constituída de poucas espécies,
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geralmente rizomatosas ou estoloníferas e com folhas carnosas. Em seguida, encontram-se as linhas de acúmulo pré-dunares, formadas pela colonização de uma vegetação de maior porte, conhecida como campo fechado não inundável, que permite a fixação das areias (Oliveira 2008). Em alguns casos, quando há acúmulo de água decorrente da estação chuvosa, as antedunas são formadas por campos fechados inundáveis. Posteriormente, aparecem as dunas fixas, com aproximadamente 25 m de altura (Santana 2008), caracterizadas por uma vegetação herbácea, quando presente, sobretudo nas bordas, e outra arbórea-arbustiva, que consegue se estabelecer e formar fruticetos fechados. Em algumas áreas, nas adjacências das dunas, aparece o fruticeto aberto não inundável, com frequente presença de plantas mais ruderais, além de coqueiros (Cocos nucifera L - Arecaceae), o que indica intervenção antrópica no local.
Em direção ao interior, são verificadas áreas de Tabuleiros Costeiros, representadas pelo Grupo Barreiras, que podem ocupar patamares altimétricos de 50-75 m, caracterizadas por uma vegetação arbustiva-arbórea de fruticeto fechado não inundável, que as protege da ação erosiva das chuvas (Santana 2008). A maior parte das áreas de tabuleiros com superfícies planas foi ocupada por coqueirais (Oliveira 2008).
Figura 1: Localização da área de estudo. A. O estado de Sergipe no NE do Brasil; B. Divisão política do litoral
de Sergipe. C. Município de Pirambu, com sua divisão geomorfológica. Pc: Planície Costeira (Restinga); Tb: Tabuleiro Costeiro. (Fonte: Santana 2008 - Adaptado).
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Figura 2: Formações vegetacionais encontradas em Pirambu, Sergipe: a.b. Restinga (antedunas e dunas). c. d.
15 2.2 Tratamento dos dados florísticos
A amostragem da flora de Leguminosae foi realizada no período de julho de 2012 a setembro de 2013, através de caminhadas assistemáticas, em sete fragmentos no município de Pirambu, sendo três localizados em planície costeira (Restinga) e caracterizados pela presença de antedunas e dunas, e quatro em ambiente de tabuleiro costeiro (Figura 1).
Em campo foram coletados indivíduos herbáceos, arbustivos, arbóreos e lianas e anotados os dados referentes à localização do espécime, hábito, altura aproximada e demais características vegetativas e reprodutivas. Cada local de coleta foi referenciado utilizando um GPS (Global Positioning System). Os espécimes coletados foram herborizados conforme os métodos usuais descritos em et al. (1989) e depositados nos herbários ASE (Universidade Federal de Sergipe) e UEC (Universidade Estadual de Campinas). As identificações foram feitas através de bibliografia especializada e/ou por comparação com material do acervo de Legumimosae dos herbários citados e confirmadas, quando necessário, através de especialistas ou do banco de imagens de exsicatas, disponíveis em “sites” dos herbários virtuais Reflora1, Royal Botanic Gardens, Kew2 e Tropicos3.
A circunscrição da família e gêneros seguiu o trabalho de Lewis et al. (2005) e Rodrigues & Tozzi (2012), para o gênero Leptolobium Vogel. Os nomes dos autores das espécies foram consultados através do endereço eletrônico da Flora do Brasil¹, além da base de dados Tropicos³.
Para verificar se a composição das espécies de Leguminosae em diferentes áreas de restingas situadas ao longo da costa do Nordeste estão relacionadas entre si, foram utilizados 167 táxons em nível específico, de 12 levantamentos florísticos (Tabela 1) ocorrentes em substrato arenoso de origem sedimentar Quaternária, em sete estados (Figura 4). Os dados foram combinados utilizando métricas multivariadas de agrupamento e ordenação. Para o cálculo do compartilhamento de espécies, entre os levantamentos, foi empregado o índice de Jaccard, com o qual utilizamos os métodos de Ligação Completa e UPGMA para gerar um dendrograma no
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http://reflora.jbrj.gov.br/jabot/PrincipalUC/PrincipalUC.do 2 http://apps.kew.org/herbcat/gotoHomePage.do
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programa Fitopac 2.1 (Shepherd 2006). O coeficiente do índice baseia-se apenas no conceito de presença e ausência de espécies, não envolvendo a quantidade de indivíduos em cada uma das áreas. Para a ordenação dos levantamentos a partir da distribuição das espécies, utilizamos o escalonamento multidimensional não-métrico (NMDS) com o índice de Jaccard como índice de similaridade através do software PAST (Hammer 2012).
Tabela 1: Estudos selecionados para análise de similaridade, das espécies de Leguminosae, nas restingas da região
Nordeste do Brasil.
Município Sigla Latitude Longitude
Nº
Espécies Autores
Pirambu – Se Pir_Res_SE 10º38' 36º43' 24 Trabalho em questão
Pecém – CE Pec_Res_CE 03º 31' 38º 48' 42 Castro et al. 2012
Santo Amaro das Brotas – SE SAB_Res_SE 10° 47' 36° 55' 30 Nascimento-Júnior 2012
Mataraca – PB Mat-Res_PB 06º 28' 34º 55' 27
Oliveira Filho & Carvalho 1993
Camaçari – BA Cam_Res_BA 12º 44' 38º 09' 46 Queiroz et al. 2012 Cabo de Santo Agostinho – PE CSA_Res_PE 08º 07' 35º 00' 14 Sacramento et al. 2007 Sirinhaém – PE Sir_Res_PE 08º 35' 35º 06' 10 Cantarelli et al. 2012 Ipojuca – PE Ipo_Res_PE 08°31' 35°01' 19 Almeida-Júnior et al. 2008 Tamandaré – PE Tam_Res_PE 08º 47' 35º06' 11 Silva et al. 2008
APA do Delta do Parnaíba – PI DeP_Res_PI 02°50'/02°55’ 41°47'/41°30' 43 Santos-Filho 2009
Natal – RN Nat_Res_RN 05º 48' 35º 09' 43 Freire 1990
Salvador – BA Sal_Res_BA 12º56' 38º21' 49 Britto et al. 1993
Figura 3: Mapa de localização
das áreas onde foram desenvolvidos os trabalhos utilizados para análise de similaridade, das espécies de Leguminosae, nas restingas da região Nordeste do Brasil.
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Os dados de distribuição fitogeográfica foram baseados em Lima et al. (2014), disponíveis no endereço eletrônico da Flora do Brasil, e complementados com informações obtidas em revisões taxonômicas (Mohlenbrock 1961, Silva & Tozzi 2012, Rodrigues & A.M.G.A 2012, Scalon 2007, Perez 2009, Pennington 2003, Mansano et al. 2004, Costa 2006, Barbosa-Fevereiro 1977) e demais trabalhos taxonômicos (Cardoso 2008, Mansano & Lima 2007, Flores & Miotto 2005, Iganci & Morim 2009, Lewis 1987). Para classificação de novos registros para Sergipe, foram consultados trabalhos realizados no estado, além da Lista de Leguminosae da Flora do Brasil. Essa mesma lista foi utilizada para consulta de espécies endêmicas.
3. Resultados e Discussão
3.1 Levantamento Florístico
Foram registradas na área de estudo 55 espécies de Leguminosae pertencentes a 30 gêneros e 13 tribos (Tabela 2). O gênero com maior riqueza de espécies foi Chamaecrista Moench com nove espécies, seguido por Senna Mill., Inga Mill, Mimosa L. e Stylosanthes Sw., com quatro espécies cada, Crotalaria (DC.) Benth. com três, Abarema Pittier, Swartzia Schreb. e Dioclea Kunth com duas espécies cada (Tabela 2). Vinte e um gêneros foram representados por uma única espécie, correspondendo a 70% do total de gêneros e 38% das espécies registradas na área de estudo. Verificou-se o predomínio do hábito subarbustivo, estando presente em 28 espécies (51%) distribuídas em 15 gêneros, seguido do hábito arbóreo, registrado em 15 espécies (27%) e 12 gêneros.
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Tabela 2: Número de táxons de Leguminosae ocorrentes nas restingas e nos tabuleiros costeiros de Pirambu, com
suas respectivas zonas de ocorrência e seus hábitos.
Táxons (táxons exclusivos) Hábitos (exclusivos)
Zonas vegetacionais Espécies Gêneros Tribos Subarbustos Arbustos Árvores Lianas
C aes al p ini oi de ae Antedunas 3 (0) 1 (0) 1 (0) 3 (0) 0 0 0 Dunas 5 (1) 2 (0) 1(0) 5 (1) 0 0 0 Tabuleiros 16 (12) 6 (4) 3 (0) 8 (4) 5 (5) 3(3) 0 Total 17 6 3 9 5 3 0 Mi m oso idea e Antedunas 0 0 0 0 0 0 0 Dunas 7 (3) 4 (0) 2 (0) 1 (0) 2 (2) 4 (1) 0 Tabuleiros 9 (5) 5 (1) 2 (0) 2 (1) 3 (3) 4 (1) 0 Total 12 5 2 2 5 5 0 Pap il iono ideae Antedunas 3 (2) 3 (2) 3 (1) 3 (2) 0 0 Dunas 10 (6) 10 (4) 4 (0) 8 (3) 0 1 (1) 2 (1) Tabuleiros 18 (7) 13 (6) 7 (3) 11 (7) 4 (4) 6 (6) 1 (0) Total 26 19 8 17 4 7 2 L egum inosae Antedunas 6 (2) 4 (2) 4 (1) 6 (2) 0 0 0 Dunas 22 (10) 16 (4) 7 (0) 14 (4) 2 (2) 5 (2) 2 (1) Tabuleiros 43 (31) 24 (11) 12 (3) 21 (12) 12 (12) 10 (7) 1 (0) Total 55 30 13 28 14 15 2
A cobertura vegetal da anteduna é basicamente constituída por plantas herbáceas e subarbustivas, com espécies mais resistentes às altas temperaturas, ao estresse salino e à constante exposição ao vento. Nas primeiras feições dunares da área de estudo, a poucos metros após a linha da maré, percebe-se que a vegetação é ausente ou constituída de algumas poucas espécies geralmente dotadas de estolões, rizomas e de rápido desenvolvimento, que forma o campo aberto não inundável. Até o momento, foi possível encontrar apenas Canavalia rosea nesse tipo de vegetação; o mesmo já foi relatado em outros trabalhos realizados em áreas de antedunas (Queiroz et al. 2012, Castro et al. 2012, Nascimento-Júnior 2012, Oliveira Filho & Carvalho 1993, Silva & Oliveira 1989). À medida que aumenta a distância em relação à costa oceânica, no campo fechado não inundável, a cobertura vegetal torna-se contínua, com crescente
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riqueza de espécies, sendo bastante comum a presença de Chamaecrista ramosa, Chamaecrista hispidula, Chamaecrista flexuosa, Stylosanthes viscosa e Indigofera microcarpa. Considerando o conjunto de espécies amostradas, seis espécies ocorreram em antedunas, sendo duas exclusivas. A distribuição de quatro espécies estendeu-se até as dunas e tabuleiros costeiros (Tabela 3).
Tabela 3: Lista das espécies de Leguminosae nas restingas e tabuleiros costeiros de Pirambu, Sergipe. Hábitos: Er:
Erva, Sb: Subarbusto, Ab: Arbusto, Ar: Árvore, Li: Liana. Zonas vegetacionais: AD: Antedunas, DN: Dunas, TB: Tabuleiros Costeiros.
Tribo Espécie Hábito AD DN TB Subfamília Caesalpinoideae
Caesalpinieae
Libidibia ferrea (Mart.) L.P. Queiroz Ar × Tachigali densiflora (Benth.) L.F. Gomes da Silva &
H.C. Lima Ar ×
Cassieae
Chamaecrista cytisoides (DC. ex Collad.) H.S.Irwin
& Barneby Ab ×
Chamaecrista desvauxii (Collad.) Killip Sb ×
Chamaecrista ensiformis (Vell.) H.S. Irwin &
Barneby Ar ×
Chamaecrista flexuosa (L.) Greene Sb × × ×
Chamaecrista hispidula (Vahl) H.S.Irwin & Barneby Sb × × × Chamaecrista ramosa (Vogel) H.S.Irwin & Barneby Sb × × ×
Chamaecrista repens var. multijuga (Benth.) H.S.
Irwin & Barneby Sb ×
Chamaecrista rotundifolia var. grandiflora (Benth.)
H.S. Irwin & Barneby Sb ×
Chamaecrista swainsonii (Benth.) H.S. Irwin &
Barneb Sb ×
Senna obtusifolia (L.) H.S.Irwin & Barneby Sb × ×
Senna occidentalis (L.) Link Sb ×
Senna phlebadenia H.S. Irwin & Barneby Ab ×
Senna splendida (Vogel) H.S.Irwin & Barneby Ab ×
Detarieae Brodriguesia santosii R.S.Cowan Ab ×
Hymenaea rubriflora var. glabra Y.T. Lee &
Andrade-Lima Ab ×
Subfamília Mimosoideae
Ingeae
Abarema cochliacarpos (Gomes) Barneby & J.W.
Grimes Ar × ×
Abarema filamentosa (Benth.) Pittier Ar × Calliandra parvifolia (Hook. & Arn.) Speg. Ab ×
Inga capitata Desv. Ar × ×
Inga cayennensis Sagot ex Benth. Ab ×
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Tribo Espécie Hábito AD DN TB
Inga laurina (Sw.) Willd. Ar ×
Mimoseae
Mimosa caesalpiniifolia Benth. Ab ×
Mimosa pigra L. Ab ×
Mimosa pudica L. Sb × ×
Mimosa sensitiva L. Sb ×
Stryphnodendron pulcherrimum (Willd.) Hochr. Ar × ×
Crotalarieae
Crotalaria holosericea Nees & C. Mart., Sb ×
Crotalaria retusa L. Sb ×
Crotalaria stipularia Desv. Sb ×
Dalbergieae
Andira fraxinifolia Benth. Ar ×
Aeschynomene viscidula Michx. Sb × × ×
Stylosanthes angustifolia Vogel Sb ×
Stylosanthes guianensis (Aubl.) Sw. Sb ×
Stylosanthes scabra Vogel Sb ×
Stylosanthes viscosa (L.) Sw. Sb × ×
Zornia latifolia Sm. Sb ×
Indigofereae Indigofera microcarpa Desv. Sb ×
Phaseoleae
Canavalia rosea (Sw.) DC. Sb ×
Centrosema brasilianum (L.) Benth. Sb × ×
Dioclea violacea Mart. ex Benth. Li ×
Dioclea virgata (Rich.) Amshoff Li ×
Periandra mediterranea (Vell.) Taub. Sb/Ab × Rhynchosia phaseoloides (Sw.) DC. Sb × Vigna peduncularis (Kunth) Fawc. & Rendle Sb ×
Swartzieae
Swartzia alagoensis R.B. Pinto, Torke & Mansano Ab/Ar ×
Swartzia apetala Raddi Ab/Ar ×
Zollernia ilicifolia (Brongn.) Vogel Ar ×
Sophoreae
Bowdichia virgilioides Kunth Ar ×
Leptolobium bijugum (Spreng.) Vogel Ab/Ar ×
Millettieae Lonchocarpus sericeus (Poir.) Kunth ex DC. Ar ×
Desmodieae
Desmodium barbatum (L.) Benth. & Oerst. Sb × ×
Tephrosia purpurea B.L. Rob. Sb ×
Na região compreendida por dunas ou em suas adjacências, além das quatro espécies citadas, ocorrentes nas antedunas, foi possível encontrar uma formação vegetacional mais arbóreo-arbustiva, onde foram encontradas as espécies Abarema cochliacarpos , Stryphnodendron pulcherrimum, Inga capitata, Inga ciliata, Inga laurina, Andira fraxinifolia e
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Dioclea virgata (liana), sendo as quatro últimas, exclusivas. Alguns trechos próximos às dunas exibem a presença da intervenção antrópica, favorecendo o aparecimento de plantas pioneiras ou ruderais, como Senna obtusifolia, Mimosa pudica, Crotalaria retusa e Desmodium barbatum.
A região de tabuleiros costeiros que ocorrem na área de estudo foi a que apresentou o maior número de espécies de Leguminosae (43 spp.), das quais 31 (72%) são exclusivas. A maior representatividade de Leguminosae em áreas de tabuleiro costeiro em relação às de restinga foi também apontada em um trabalho de levantamento florístico realizado no distrito de Pecém, no Ceará (Castro et al. 2012). A área estudada é ocupada por uma vegetação composta predominantemente por espécies arbustivas, associadas a subarbustos, com a presença eventual de espécies arbóreas mais isoladas, não formando um estrato contínuo. Sendo assim, a maioria das espécies forma moitas espaçadas, de diferentes tamanhos, que se intercalam com áreas mais abertas de vegetação mais herbáceo-subarbustiva. Dentre as espécies arbustivas e arbóreas, podemos encontrar predominantemente Leptolobium bijugum, Hymenaea rubriflora var. glabra, Chamaecrista cytisoides, Brodriguesia santosii, Swartzia apetala, Swartzia alagoensis, Senna splendida, Abarema cochliacarpos e outras menos abundantes, como Inga cayennensis, Inga capitata, Abarema filamentosa, Chamaecrista ensiformis, Bowdichia virgilioides e Calliandra parvifolia. Entre as herbáceas e subarbustos, destacam-se Aeschynomene viscidula, Centrosema brasilianum, Chamaecrista hispidula, Chamaecrista repens, Periandra mediterranea, Stylosanthes viscosa, Chamaecrista ramosa, Crotalaria holosericea, Chamaecrista swainsonii, Stylosanthes guianensis, Stylosanthes scabra.
Em escala local, a similaridade florística entre as fisionomias de restinga e tabuleiros foi de quase 22%. Das 55 espécies amostradas, 12 foram comuns às duas áreas, 12 foram exclusivas da restinga e 31 exclusivas dos tabuleiros. Apenas quatro espécies ocorrem desde a região de antedunas até os tabuleiros costeiros (Figura 5) sendo estas, Chamaecrista ramosa, Chamaecrista hispidula, Chamaecrista flexuosa e Aeschynomene viscidula. Embora as duas formações estudadas estejam próximas geograficamente, fatores abióticos como solo, formação geomorfológica, temperatura e pluviosidade, além dos fatores antrópicos perceptíveis na região, podem estar exercendo influência na distribuição das espécies e sinalizando para a importância da família na conservação da diversidade dessas áreas remanescentes de Floresta Atlântica.
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Figura 4: Número de táxons compartilhados entre as zonas vegetacionais (dunas, antedunas e
tabuleiros) presentes em Pirambu, Sergipe.
3.2 Similaridade floristica entre áreas de restinga da região Nordeste
A riqueza de Leguminosae entre os levantamentos variou entre 10 a 49 espécies, refletindo, sobretudo a diferença entre as áreas amostradas. As relações florísticas constatadas estão visualizadas na Figura 6. O dendrograma mostra a formação de pelo menos três grupos distintos: no primeiro, é possível observar maior similaridade entre as áreas das restingas da Bahia (2 áreas) e Sergipe (2 áreas), formando o subgrupo 1A, como também, maior semelhança entre as áreas de restinga situadas no litoral de Pernambuco (4 áreas), que formam o subgrupo 2A; o segundo é formado pelas restingas do Piauí, Rio Grande do Norte e Ceará; e o terceiro é representado por um levantamento situado no norte da Paraíba, que se mostrou isolado do restante das áreas.
Os resultados obtidos com a comparação das áreas, utilizando as espécies de Leguminosae, fortalecem a idéia de que a flora de restinga ao longo do litoral nordestino não é homogênea, como já revelado em alguns trabalhos (Cantarelli et al. 2012, Franco et al., 1984; Rizzini, 1997; Sugiyama 1998). Se a flora da restinga do Nordeste é bastante diversa, que fatores contribuem para essa diversificação? É consenso em trabalhos fitossociológicos que fatores climáticos, geomorfológicos, latitudinais e longitudinais influenciam na diversidade de plantas. Para Gentry (1988) e Clinebell et al. (1995) a riqueza de plantas lenhosas em florestas tropicais
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está relacionada a cinco gradientes principais: o latitudinal, o de precipitação, o edáfico, o altitudinal e o intercontinental. Um desses gradientes agindo isoladamente ou em combinação com outros pode, portanto, tornar algumas áreas floristicamente diferentes de outras. Comparando as semelhanças e diferenças edáficas, de precipitação e temperatura das áreas estudadas, expostas nesses trabalhos é possível constatar que alguns desses gradientes podem ser responsáveis pelas diferenças na riqueza de espécies de Leguminosae ao longo do litoral do Nordeste.
As diferenças geomorfológicas presentes nas restingas do estado da Bahia, que formam um subgrupo junto com Sergipe, podem ser responsáveis pela dissimilaridade dessas áreas em relação às demais. Os levantamentos realizados na Bahia coindicem com o início de uma formação que, segundo Villwock et al. (2005), tem início na Bahia e prolonga-se até o estado do Rio de Janeiro. Tomando como referência estudos geológicos e geomorfológicos da costa brasileira, esses autores propuseram uma classificação que divide o litoral em: Costa Norte – da foz do rio Oiapoque (AP) à baía de São Marcos (MA), Costa Nordeste – da baía de São Marcos (MA) até a baía de Todos os Santos (BA), Costa Leste ou Oriental – da baía de Todos os Santos (BA) a Cabo Frio (RJ), Costa Sudeste – de Cabo Frio (RJ) até o Cabo de Santa Marta (SC) e Costa Sul – do Cabo de Santa Marta (SC) até o Arroio Chuí (RS). Algumas espécies de Leguminosae encontradas no início dessa formação (Costa Leste ou Oriental) podem ter chegado até o litoral de Sergipe tornando essas áreas mais similares.
O subgrupo 1 concentrou quatro áreas de restinga de Pernambuco. Resultado similar foi encontrado por Zickel et al. (2004) e Silva et al. (2008), que, ao comparar as restingas de Pernambuco com outras restingas do Nordeste, encontraram grupos de similaridade formados apenas pelas restingas de Pernambuco. Essas áreas situadas no litoral de Pernambucano foram consideradas mais similares talvez por estarem muito próximas. Alguns fatores como a profundidade do lençol freático e os níveis de matéria orgânica encontrados na restinga de Maracaípe - PE (Almeida-Júnior et al. 2008) não foram suficientes para separar em termos florísticos essas áreas nesse trabalho, apesar de serem superiores aos de outras áreas de restinga de Pernambuco, segundo os autores do trabalho. Além disso, as quatro áreas analisadas estão inseridas em uma distância inferior a 190 km o que leva a pressupor que a pequena distância mantém essas áreas pouco diferenciadas.
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O grupo formado pelas restingas do litoral do Piauí, Ceará e Rio Grande do Norte, como já evidenciado em alguns trabalhos (Castro et al. 2012; Freire 1990; Santos-Filho 2009), apresenta realmente uma flora bem diferenciada das demais. O motivo dessa diferenciação pode estar ligado ao fato de que as áreas desses levantamentos estão “voltadas” para a porção do oceano Atlântico, que Ab’Saber (2001; 2006) denominou Setentrional (Ver o trabalho do Castro et al. 2012– Pécem-CE). O Litoral Setentrional do Nordeste (LSN) por sua localização geográfica apresenta clima mais quente e seco do que o da costa leste do Brasil. Enquanto a costa leste do Brasil é dominada por climas tropicais úmidos, típicos do domínio da Mata Atlântica, a porção setentrional do litoral nordestino (entre o Maranhão e a chamada “curva do continente sul-americano”, no Rio Grande do Norte) possui regimes climáticos bem mais secos, variando de subúmidos a semiáridos (Brasil 2002; Nimer, 1972; Ab’Sáber 2001; 2006). Essa diferença levou Ab’Saber (2001; 2006) a individualizar esse trecho da costa como uma unidade chamada “Litoral Setentrional do Nordeste”. Portanto, fatores climáticos podem estar relacionados com a principal causa da diferenciação na composição florística desse grupo, principalmente a menor pluviosidade presente na faixa litorânea do Nordeste setentrional (Santos-Filho 2009).
A formação geomorfológica e a localização da área do levantamento realizado na Paraíba talvez expliquem a dissimilaridade desta com relação às demais áreas pesquisadas. A área, localizada no extremo norte do estado, pode ser classificada como um ecótono, visto que está limitada ao norte pela restinga do Rio Grande do Norte (que é a porção setentrional) e ao sul pela restinga de Pernambuco (porção oriental). Além disso, o rio Guaju, que limita a área com o estado do Rio Grande do Norte, evidencia também o que é considerado como a transição entre os dois tipos de formações geomorfológicas do Litoral Terciário Brasileiro na região Nordeste (Araújo & Lacerda 1987). Segundo Oliveira-Filho & Carvalho (1993), o litoral super-úmido, que se estende para o sul, é caracterizado pelas escarpas baixas da Formação Barreiras, por dunas fixas e pelos recifes de corais e o litoral semi-árido, que se estende para o Rio Grande do Norte, é caracterizado por dunas altas e móveis, que chegam a penetrar vários quilômetros no continente. As condições climáticas e geomorfológicas podem, nesse caso, contribuir para uma formação florística diferenciada no litoral da Paraíba.
Além dos fatores já comentados anteriormente que podem afetar a distribuição das plantas ao longo da costa, o nível de antropização das áreas também deve ser considerado. Por se tratar
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de áreas com elevada densidade populacional algumas espécies já podem ter desaparecido ou mesmo tiveram seu estabelecimento dificultado pela perda de ambientes.
Figura 5: Dendrograma de similaridade entre áreas de restinga do nordeste do Brasil, com base nas
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A análise do gráfico do número de espécies por classes de distribuição (Figura 7) também revelou heterogeneidade na composição de espécies de Leguminosae ao longo do litoral do nordeste. A análise considerou dois grupos. O primeiro (N) formado pelos levantamentos da Bahia, Sergipe e Pernambuco (porção oriental) e o segundo (S) formado pelos levantamentos da Paraíba, Rio Grande do Norte, Ceará e Piauí (porção setentrional).
O gráfico deixa claro que o maior compartilhamento de espécies ocorre nos levantamentos situados próximos aos extremos do litoral nordestino em detrimento aos localizados na parte central. A composição de Leguminosae nas áreas de Pernambuco e Paraíba parece ser bastante diferenciada, como evidenciada na UPGMA. O alto número de espécies restritas ou exclusivas de cada um dos grupos nos extremos talvez esteja ligado ao fato de que as espécies oriundas das áreas mais úmidas da Floresta Atlântica (ao sul) e da Floresta Amazônica (ao norte) estariam contribuindo para a diversidade e compartilhamento de espécies nessas áreas.
Figura 6: Número de espécies por classes de distribuição. Restr: Restritas a mais de dois levantamentos de um
grupo; Exclus: espécies exclusivas de um levantamento; Compart: espécies observadas em levantamentos dos dois grupos.
27 3.3 Distribuição fitogeográfica
Das 24 espécies registradas na área de restinga (planície costeira), 23 espécies (96%) foram citadas na “Lista de Espécies da Flora do Brasil” (Lima et al. 2014) como associadas ao domínio Mata Atlântica. Ainda de acordo com os dados obtidos em Lima et al. (2014), 19 (83 %) podem distribuir-se na Amazônia, 17 (70%) na Caatinga, 16 (67%) no Cerrado, oito (33%) no Pantanal e apenas duas (8%) no Pampa (Tabela 4). De maneira geral as espécies de Leguminosae encontradas na restinga apresentam-se bem distribuídas nas diversas formações vegetacionais do Brasil, com 14 espécies (60%) podendo ocorrer em quatro ou mais domínios fitogeográficos. As espécies Inga ciliata, Inga capitata e Stryphnodendron pulcherrimum apresentaram um padrão de distribuição disjunto, ocorrendo na Floresta Atlântica e Amazônica.
Tabela 4: Lista das espécies de Leguminosae nas restingas e tabuleiros costeiros de Pirambu e sua respectiva
distribuição fitogeográfica. Domínios fitogeográficos (baseados em Lima et al. 2014): AM = Amazônia; CAA= Caatinga; CE= Cerrado; MA= Mata Atlântica; PAM= Pampa; PAN= Pantanal, * = Nova ocorrência para Sergipe.
Espécie Domínio Fitogeográfico
Abarema cochliacarpos (Gomes) Barneby & J.W. Grimes
CE, MA Abarema filamentosa (Benth.) Pittier
MA Aeschynomene viscidula Michx.
CAA Andira fraxinifolia Benth.
CAA, CE, MA Bowdichia virgilioides Kunth
AM, CAA, CE, MA, PAN Brodriguesia santosii R.S.Cowan
MA Calliandra parvifolia (Hook. & Arn.) Speg.*
AM, CAA, CE, MA, PAM Canavalia rosea (Sw.) DC.
AM, MA Centrosema brasilianum (L.) Benth.
AM, CAA, CE, MA, PAN Chamaecrista cytisoides (DC. ex Collad.) H.S.Irwin & Barneby
CE Chamaecrista desvauxii (Collad.) Killip
AM, CAA, CE, MA, PAN Chamaecrista ensiformis (Vell.) H.S. Irwin & Barneby
AM, CAA, CE, MA
Chamaecrista flexuosa (L.) Greene
AM, CAA, CE, MA, PAN Chamaecrista hispidula (Vahl) H.S.Irwin & Barneby
AM, CAA, CE, MA Chamaecrista ramosa (Vogel) H.S.Irwin & Barneby
AM, CAA, CE, MA, PAN Chamaecrista repens (Vogel) H.S. Irwin & Barneby
CAA, CE, MA Chamaecrista rotundifolia (Pers.) Greene
