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A influência da emoção na memória e no aprendizado

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PÓS-GRADUAÇÃO “LATO SENSU”

AVM FACULDADE INTEGRADA

A influência da emoção na memória e no

aprendizado

Por: Vitoria Maria Pereira de Souza Machado

Orientadora

Marta Pires Relvas

Rio de Janeiro

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UNIVERSIDADE CANDIDO MENDES

PÓS-GRADUAÇÃO “LATO SENSU”

AVM FACULDADE INTEGRADA

A influência da emoção na memória e no

aprendizado

Apresentação de monografia à Universidade Candido Mendes como requisito parcial para obtenção do grau de especialista em Neurociência Pedagógica

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AGRADECIMENTOS

- A minha professora orientadora Marta Pires Relvas pelo seu aconselhamento;

- a minha amiga Fani Russek Teruszkin pela sua ajuda e apoio

- aos meus professores, pelos importantes conhecimentos que me transmitiram durante o curso;

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DEDICATÓRIA

Dedico esse trabalho a todos meus alunos que involuntariamente me

incentivaram a ampliar meus

conhecimentos de como melhor estimular seus cérebros e desenvolver suas diferentes habilidades e a todos que ainda virão a ser meus alunos.

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RESUMO

Esse trabalho pretende tratar de como o cérebro humano processa as emoções, como essas influenciam no registro das memórias, quais são as áreas envolvidas nesse processo.

E finalmente aponta estratégias eficientes para que o aproveitamento em sala de aula seja potencializado, devido ao conhecimento de que “sem emoção não há aprendizado”.

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METODOLOGIA

O método de pesquisa utilizado neste trabalho foi o de pesquisa bibliográfica, baseada em livros de Neurociência, Anatomia, Fisiologia, Psicopedagogia, Pedagogia, etc.

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SUMÁRIO

INTRODUÇÃO...08

CAPÍTULO I O CÉREBRO E AS EMOÇÕES...10

CAPÍTULO II INFLUÊNCIA DAS EMOÇÕES NO REGISTRO DAS MEMÓRIAS...29

CAPÍTULO III ESTRATÉGIAS PARA UM MELHOR APRENDIZADO EM SALA DE AULA...44

CONCLUSÃO...53

BIBLIOGRAFIA...56

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INTRODUÇÃO

Toda memória é adquirida num certo estado emocional; os animais, inclusive o homem, encontram-se sempre em um determinado estado emocional ou estado de ânimo, geralmente difícil de avaliar.

Todos se recordam onde estavam e o que estavam fazendo na hora que morreu Ayrton Senna. Ninguém se lembra do rosto da pessoa que vendeu os ingressos da última sessão de cinema que comprou. O impacto emocional da notícia da morte de Senna foi grande; as memórias gravadas nesse momento foram influenciadas por essa emoção intensa. O momento em que se compra o ingresso é emocionalmente insignificante. A importância emocional de cada acontecimento interfere diretamente na aquisição de memórias e consequentemente no aprendizado.

Cada estado emocional é acompanhado de uma constelação de fenômenos hormonais e neuro-hormonais diferentes. Diferentes estados de emocionais ou de ânimo se acompanham de diferentes taxas de liberação destas substâncias neuromoduladoras, que aumentam e diminuem a capacidade de resposta de diversas áreas cerebrais, entre elas as que fazem ou evocam memórias.

As emoções têm uma forte influência na aprendizagem pois se os alunos estão ansiosos, deprimidos, ou mesmo zangados, não recebem as informações de uma maneira eficiente. O cérebro é capturado pela emoção e volta a sua atenção para ela. Quando as emoções captam a atenção do cérebro, a memória de trabalho fica inundada e não consegue ser eficiente para atuar na tarefa imediata.

A maior parte dos pesquisadores refere-se às seis emoções universais: felicidade, tristeza, medo, raiva, surpresa e repugnância. Trata-se de emoções fundamentais que são encontradas e reconhecidas em todos os seres humanos no mundo todo.

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A atenção, a percepção, a memória, a tomada de decisões e os concomitantes conscientes de cada um são todos oscilantes nos estados emocionais. O alerta emocional organiza e coordena a atividade cerebral. O impulso emocional inicia no momento em que uma memória nasce, quando a atenção e a elaboração influenciam fortemente se uma experiência será posteriormente lembrada ou esquecida.

O primeiro capítulo é sobre como o cérebro processa as emoções, quais as áreas do encéfalo que participam de um estímulo emocional. Complementando, o segundo capítulo trata do papel das emoções na aquisição de memórias, principalmente a de longo prazo que implica em uma mudança de comportamento, em um aprendizado.

O terceiro capítulo é sobre estratégias que podem ser aplicadas em sala de aula que facilitam o armazenamento de informações na memória de longo prazo, baseados nos conhecimentos sobre emoção e memória dos outros capítulos.

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CAPÍTULO I -

.

O CÉREBRO E AS EMOÇÕES

Durante muito tempo acreditou-se que os fenômenos emocionais estariam na dependência de todo o cérebro. Coube a Hess, prêmio Nobel de medicina há cerca de 50 anos, demonstrar que esses fenômenos estão relacionados com áreas específicas do cérebro. Este cientista implantou eletrodos em diferentes regiões do hipotálamo do gato e observou as mais variadas manifestações de comportamento emocional, quando estas áreas eram estimuladas eletricamente em animais livres e acordados. Sabe-se hoje que as áreas relacionadas com os processos emocionais ocupam territórios bastante grandes do encéfalo, destacando-se entre elas o hipotálamo, a área pré-frontal e o sistema límbico. O interessante é que a maioria dessas áreas está relacionada também com a motivação, em especial com os processos motivacionais primários, ou seja, aqueles estados de necessidade ou de desejo essenciais à sobrevivência da espécie ou do indivíduo, tais como fome, sede e sexo. Por outro lado, as áreas encefálicas ligadas ao comportamento emocional também controlam o sistema nervoso autônomo, o que é fácil de entender, tendo em vista a importância da participação desse sistema na expressão das emoções.

As partes do cérebro responsáveis pelo processamento das emoções incluem tanto estruturas corticais quanto subcorticais. Entre as primeiras temos: o córtex pré-frontal, o córtex temporal anterior, o córtex da ínsula, os hipocampos, o giro do cíngulo. Entre as segundas: amígdala, fórnix, septo, tálamo, hipotálamo, bem como as fibras de associação e projeção que interconectam este sistema.

Todo circuito neuronal que controla o comportamento emocional e os impulsos motivacionais é chamado de sistema límbico.

É importante destacar que as estruturas envolvidas com a emoção se interligam intensamente e que nenhuma delas é exclusivamente responsável

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mais que outras para esse ou aquele determinado tipo de emoção Assim, será visto, uma a uma, aquelas sobre as quais mais se conhece.

1.1 TRONCO ENCEFÁLICO

No tronco encefálico estão localizados vários núcleos de nervos cranianos, viscerais ou somáticos, além de centros viscerais como o centro respiratório e o vasomotor. A ativação destas estruturas por impulsos nervosos de origem telencefálica ou diencefálica ocorre nos estados emocionais, resultando nas diversas manifestações que acompanham a emoção, tais como o choro, as alterações fisionômicas, a sudorese, a salivação, o aumento do ritmo cardíaco, etc. Além disto, as diversas vias descendentes que atravessam ou se originam no tronco encefálico vão ativar os neurônios medulares, permitindo aquelas manifestações periféricas dos fenômenos emocionais que se fazem por nervos espinhais ou pelos sistemas simpático e parassimpático sacral. Deste modo, o papel do tronco encefálico é principalmente efetuador, agindo basicamente na expressão das emoções.

Contudo, existem dados que sugerem que a substância cinzenta central do mesencéfalo e a formação reticular podem ter, também, um papel regulador de certas formas de comportamento agressivo.

1.2 HIPOTÁLAMO

Além das funções vegetativas e endócrinas do hipotálamo, estimulações ou lesões do hipotálamo exercem frequentemente efeitos acentuados sobre o comportamento emocional de animais ou homens. Em animais, alguns efeitos comportamentais da estimulação são os seguintes:

- a estimulação do hipotálamo lateral não causa apenas sede e ingestão de alimentos, mas também, aumenta o nível geral de atividade do animal, algumas vezes levando a raiva franca e briga;

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- a estimulação do núcleo ventromedial e áreas adjacentes causam principalmente efeitos opostos aos causados pela estimulação hipotalâmica lateral – isto é, sensação de saciedade, redução da ingestão de alimentos e tranqüilidade;

- a estimulação de uma zona delgada do núcleo periventricular, localizada imediatamente adjacente ao terceiro ventrículo (ou também estimulação da área cinzenta central do mesencéfalo que é contínua com essa região do hipotálamo) leva geralmente a reações de medo e punição;

- o impulso sexual pode ser estimulado a partir de várias áreas do hipotálamo, principalmente as regiões mais anteriores e mais posteriores do hipotálamo.

As lesões do hipotálamo causam em geral os efeitos inversos:

- lesões bilaterais do hipotálamo lateral reduzirão quase a zero a ingestão de água e alimento, levando frequentemente à desnutrição letal. Essas lesões também causam extrema passividade do animal, com perda de seus impulsos patentes;

- lesões bilaterais das áreas ventromediais do hipotálamo causam efeitos que são basicamente opostos aos produzidos por lesões no hipotálamo lateral: a ingestão excessiva de água e alimentos, bem como hiperatividade e, muitas vezes, selvageria contínua, junto com frequentes episódios de raiva extrema, desencadeados por provocação mínima.

A estimulação ou lesões em outras regiões do sistema límbico, principalmente a amígdala, a área septal, e áreas no mesencéfalo, causam frequentemente efeitos semelhantes aos produzidos no hipotálamo.

A maioria das modificações do comportamento observadas em experiências com o hipotálamo de animais já foi também observada no homem, em experiências realizadas durante o ato operatório ou como consequência de traumatismos, tumores, lesões vasculares ou infecções desta região. Não resta, pois, dúvidas de que o hipotálamo exerce um importante papel na coordenação e integração dos processos emocionais.

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1.3 TÁLAMO

Lesões ou estimulações do núcleo dorsomedial e dos núcleos anteriores do tálamo já foram correlacionadas com alterações da reatividade emocional no homem e em animais. Ao que parece, entretanto, a importância destes núcleos na regulação do comportamento emocional decorre de suas conexões. O núcleo dorsomedial liga-se ao córtex da área pré-frontal ao hipotálamo e ao sistema límbico.

Os núcleos anteriores ligam-se ao corpo mamilar e ao córtex do giro do cíngulo, fazendo parte de circuitos do sistema límbico. A significação funcional da área pré-frontal e do sistema límbico será descrita a seguir.

1.4 ÁREA PRÉ-FRONTAL

O córtex pré-frontal desempenha papel decisivo na formação de intenções e programas, bem como na verificação e regulação das formas mais complexas do comportamento humano. Essa região hierarquicamente superior detém posicionamento estratégico no gerenciamento das informações, uma vez que tem acesso a todas as entradas sensoriais através das quais o organismo apreende o mundo, bem como tem controle de todos os sinais do domínio visceral.

O córtex pré-frontal é o córtex associativo do lobo frontal, representa a região filo e ontogeneticamente mais recente do encéfalo e é definido por dois critérios básicos: citoarquitetura e conectividade (Pôrto, 2006).

Citoarquitetonicamente, pode ser definido por apresentar a lâmina cortical IV (lâmina granular, constituída por células em cesta, as quais são interneurônios com função de interconexão, integrativa) proeminente, bem como estreita conectividade recíproca com o núcleo médiodorsal do tálamo e aferências das três maiores áreas sensoriais provenientes dos lobos parietal, temporal e occipital.

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lateral como a porção adiante do sulco arqueado e na superfície medial pode ser definida como todas as porções do córtex frontal anteriores ao joelho do corpo caloso, em um plano perpendicular à linha que conecta as comissuras anterior e inferior (Porto, 2006). Projeta-se maciçamente para o hipotálamo, o efetor final dos sistemas visceral, endócrino e emocional.

Informações sobre o significado funcional da área pré-frontal têm sido obtidas principalmente através de experiências feitas em macacos e observação de casos clínicos nos quais houve lesão nessa área. Destes, um dos mais famosos ocorreu em 1868, quando P.T. Gage, funcionário de uma ferrovia americana, teve seu córtex pré-frontal destruído por uma barra de ferro, durante uma explosão. Ele conseguiu sobreviver ao acidente, mas sua personalidade, antes caracterizada pela responsabilidade e seriedade, mudou dramaticamente. Embora com suas funções cognitivas basicamente normais, ele perdeu totalmente o senso de suas responsabilidades sociais e passou a vaguear de um emprego para outro, dizendo "as mais grosseiras profanidades" e exibindo a barra de ferro que o vitimara. "Sua mente estava tão radicalmente mudada que seus amigos diziam que ele não era mais o mesmo Gage". (Porto, 2006)

No que se refere às observações em animais, a experiência mais famosa foi feita em 1935, por Fulton e Jacobsen, em duas macacas chimpanzé que tiveram suas áreas pré-frontais removidas. Depois da operação, as macacas passaram a não resolver mais certos problemas simples, como achar o alimento escondido pouco tempo antes. Isso levou os autores a sugerir que a área pré-frontal poderia estar relacionada com algum tipo de memória para fatos recentes. Além disto, os animais tornaram-se completamente distraídos e não desenvolveram mais as características manifestações emocionais de descontentamento, em situações de frustração.

Com base nessas experiências, Egas Moniz e Almeida Lima, dois cirurgiões portugueses (Machado, 2006), fizeram pela primeira vez, em 1936, a lobotomia (ou leucotomia) pré-frontal, para tratamento de doentes psiquiátricos

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com quadros de depressão e ansiedade. A operação consiste em uma secção bilateral da parte anterior dos lobos frontais, passando adiante dos cornos anteriores dos ventrículos laterais. Sabe-se hoje que os resultados devem-se principalmente à secção das conexões da área pré-frontal com o núcleo dorsomedial do tálamo. Essa cirurgia melhora os sintomas de ansiedade e depressão dos doentes, que entram em estado de ‘tamponamento psíquico’, ou seja, deixam de reagir a circunstâncias que normalmente determinam alegria ou tristeza. Assim, por exemplo, pacientes com dores intratáveis causadas por um câncer e profundamente deprimidos, após a lobotomia, embora continuem a sentir dor, melhoram do ponto de vista emocional e passam a não dar mais importância à sua grave situação clínica. O trabalho de Egas Moniz e Almeida Lima sobre a leucotomia frontal teve grande repercussão, pois pela primeira vez empregou-se uma técnica cirúrgica para tratamento de doenças psíquicas (psicocirurgia). O método foi largamente usado, caindo em desuso com o aparecimento de drogas de ação antidepressiva. Uma conseqüência indesejável da leucotomia é que muitos pacientes perdem a capacidade de decidir sobre os comportamentos mais adequados diante de cada situação, podendo, por exemplo, com a maior naturalidade, urinar, defecar ou masturbar-se em público (Machado, 2006).

Embora existam ainda muitas divergências e especulações em torno do significado funcional da área pré-frontal, a interpretação às vezes difícil de dados experimentais e clínicos, como os expostos acima, permite concluir que esta área está envolvida pelo menos nas seguintes funções:

a) escolha das opções e estratégias comportamentais mais adequadas à situação física e social do indivíduo, assim como a capacidade de alterá-las quando tais situações se modificam;

b) manutenção da atenção: lesões na área pré-frontal causam distração, ou seja, os pacientes têm dificuldade de se concentrar e fixar voluntariamente a atenção. Outras áreas cerebrais - a formação reticular inclusive - também estão envolvidas no fenômeno da atenção. Entretanto, os aspectos mais complexos

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dessa função, como, por exemplo, a capacidade de seguir seqüências ordenadas de pensamentos, dependem fundamentalmente da área pré-frontal; c) controle do comportamento emocional, função exercida juntamente com o hipotálamo e o sistema límbico.

1.5 SISTEMA LÍMBICO

O sistema límbico pode ser conceituado como um sistema relacionado fundamentalmente com a regulação dos processos emocionais e do sistema nervoso autônomo constituído pelo lobo límbico e pelas estruturas subcorticais a ele relacionadas.

Dentro deste conceito enunciado não há completo acordo entre os autores quanto às estruturas que deveriam fazer parte do sistema límbico.

Circundando as áreas límbicas subcorticais fica o córtex límbico composto de um anel de córtex cerebral começando na área orbito-frontal na superfície ventral dos lobos frontais, estendendo-se para cima, no giro subcaloso, sob o ramo anterior do corpo caloso, sobre o topo do corpo caloso, pela fase medial do hemisfério cerebral no giro do cíngulo e, por fim, passando por trás do corpo caloso e descendo para a superfície ventromedial do lobo temporal para o giro para-hipocampal e o uncus. Assim, nas superfícies mediais e ventrais de cada hemisfério cerebral existe um anel, constituído, em grande parte, por paleocórtex, que circula um grupo de estruturas profundamente associadas ao comportamento geral e as emoções. Por sua vez, esse anel do córtex límbico funciona como uma comunicação bidirecional e ligação associativa entre o neocórtex e as estruturas límbicas inferiores.

Várias das funções comportamentais evocadas do hipotálamo e outras estruturas límbicas são mediadas por meio dos núcleos reticulares e seus núcleos associados no tronco cerebral.

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Figura 1. Vista medial e inferior de um hemisfério cerebral após remoção de parte do diencéfalo, de modo

a expor o fascículo mamilo-talâmico.(Machado, 2006)

As estruturas cuja inclusão no sistema límbico é admitida pela maioria dos autores, agrupando-as em duas categorias: componentes corticais, constituídos de áreas de associação terciárias, e componentes subcorticais.

1.5.1 COMPONENTES CORTICAIS:

Os componentes corticais são: giro do cíngulo, giro para-hipocampal e hipocampo.

1.5.1.1 GIRO DO CÍNGULO

O giro do cíngulo (do latim cingulum, em português cintura) localiza-se topograficamente na superfície mediana dos hemisférios cerebrais. Pode ser dividido em cíngulo anterior (área 24 de Brodmann) e cíngulo

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posterior (área 23 de Brodmann), sendo a linha divisória entre essas duas divisões constituída por uma extensão do sulco central.

O cíngulo representa um feixe de associação cortical (é responsável pelas conexões do giro do cíngulo com as demais estruturas).

O giro do cíngulo mantém conexões eferentes corticais e subcorticais, através de fibras longas e curtas com: porção orbito-medial do lobo frontal, núcleo caudado, tálamo, substância cinzenta central do mesencéfalo, ponte e outras áreas.

Desde Papez (1937) que o córtex do giro do cíngulo vem sendo atribuído como uma importante região no processamento das emoções, como sugerido pelas suas extensas conexões com os hipocampos, corpos mamilares, núcleos talâmicos anteriores e pólos temporais.

Teorias neurocientíficas modernas identificam o córtex cingular anterior como um ponto de integração de informações emocionais, atencionais e viscerais, informações estrategicamente envolvidas na regulação do afeto e outras modalidades de controle de cima para baixo (top-down) (Porto, 2006).

Tem sido também sugerido que o córtex cingular anterior constitui um substrato chave para a experiência emocional consciente e também para a representação central do alerta autonômico (Porto, 2006).

O giro cingular anterior tem sido analisado em termos de uma subdivisão dorsal ‘cognitiva’ e uma subdivisão ventral mais ‘afetiva’. Sua subdivisão afetiva encontra-se rotineiramente ativada em estudos de imagem funcional envolvendo todas as modalidades de estímulo emocional (Pôrto, 2006).

O entendimento mais atual sugere que ele monitore conflitos entre o estado funcional do organismo e qualquer nova informação que tenha conseqüências potencialmente afetivas ou motivacionais. Quando tais conflitos são detectados, o córtex cingular anterior projeta informações sobre o conflito para as áreas do córtex pré-frontal onde decisões entre opções de respostas são deliberadas (Pôrto, 2006).

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1.5.1.2 GIRO PARA-HIPOCAMPAL

Situa-se na face inferior do lobo temporal (figura 2) e, em grande parte, é constituído de um córtex muito antigo, paleocórtex, que do ponto de vista citoarquitetural se classifica como alocórtex.

1.5.1.3.HIPOCAMPO

O termo hipocampo é empregado em seu sentido mais amplo e inclui o hipocampo propriamente dito, o giro dentado e o subiculum. Essas três estruturas, em conjunto são frequentemente denominadas formação do hipocampo.

O hipocampo é a região medial alongada do córtex temporal que se curva para cima e para dentro, para formar a superfície ventral da ponta inferior do ventrículo lateral. Uma das extremidades do hipocampo fica junto dos núcleos amigdalóides, e também se funde ao longo de suas bordas, com o giro para-hipocâmpico, que é o córtex da superfície ventromedial do lobo temporal. É formado de tecido cortical simples, arquicórtex.

Embriologicamente, o desenvolvimento rápido do neocórtex fez com que o hipocampo “rolasse” em direção ao assoalho do lobo temporal, dando ao mesmo a aparência de “cavalo marinho”, quando cortado transversalmente, daí advindo o nome “hipocampo” (do latim hypo = cavalo e campo = marinho.

O hipocampo mantém numerosas, mas, em grande parte, indiretas conexões com várias áreas do córtex cerebral, bem como as estruturas básicas do sistema límbico – a amígdala, o hipotálamo, o septo e os corpos mamilares. Quase todo tipo de experiência sensorial causa ativação de pelo menos alguma parte do hipocampo, e ele, por sua vez, distribui vários sinais eferentes para o tálamo anterior, o hipotálamo, e outras áreas do sistema límbico, em grande parte por meio do fórnix, sua principal via eferente. Assim, o hipocampo, como a amígdala, é outro canal pelo qual os sinais sensoriais aferentes podem provocar reações comportamentais apropriadas.

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Como nas outras estruturas límbicas, a estimulação de diferentes áreas do hipocampo pode causar qualquer um dos diferentes comportamentos como raiva, passividade, impulso sexual excessivo, etc.

Há um grande número de neurotransmissores e neuromoduladores no hipocampo. A acetilcolina e a noreprinefrina são os neurotransmissores mais amplamente distribuídos. Várias outras substâncias, inclusive os opiáceos, a serotonina e o neuropeptídio intestinal vaso ativo (VIP), parecem também estar presentes em grandes concentrações. O ácido gama-amino-butírico (GABA) é o principal neurotransmissor inibitório no hipocampo e o glutamato é o neurotransmissor excitatório mais importante desta região.

Figura 2 - Esquema de um corte frontal do giro para-hipocampal e hipocampo (Machado, 2006)

1.5.2 COMPONENTES SUBCORTICAIS

Os componentes subcorticais do sistema límbico são: corpo amigdalóide ou amígdala, área septal, núcleos mamilares, núcleos anteriores do tálamo e núcleos habenulares.

1.5.2.1 AMíGDALA

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abundantes conexões bidirecionais com o hipotálamo. É uma estrutura nodular, bem delimitada. Durante o desenvolvimento embrionário acompanha os núcleos da base, permanecendo com uma íntima relação anatônica com a parte ventrolateral do corpo estriado ventral.

Em animais inferiores, a amígdala esta relacionada, em grande parte, a associação de estímulos olfativos com estímulos de outras partes do encéfalo. Na verdade, uma das principais divisões do feixe olfativo leva diretamente a parte da amígdala, denominada núcleos corticomediais, localizada imediatamente abaixo do córtex na área piriforme do lobo temporal. Entretanto, no ser humano, outra parte da amígdala, os núcleos basolaterais, tornou-se muito mais desenvolvida que esse componente olfativo, desempenhando papeis muito importantes em diversas atividades comportamentais que não são em geral associadas aos estímulos olfativos.

A amígdala recebe sinais neurais de todas as partes do córtex límbico, bem como do neocórtex dos lobos temporal, parietal e occipital, provenientes em sua maioria, das áreas de associação auditivas e visuais. Devido às essas múltiplas conexões, a amígdala foi denominada a “janela” através da qual o sistema límbico vê a posição da pessoa no mundo. Por sua vez, a amígdala transmite sinais de volta para essas mesmas áreas corticais, para o hipocampo, o septo, o tálamo e principalmente para o hipotálamo.

Em geral, a estimulação da amígdala pode causar quase todos os efeitos produzidos pela estimulação hipotalâmica, acrescidos de outros. Os efeitos que são mediados pelo hipotálamo incluem aumento ou redução da pressão arterial, aumento ou redução da freqüência cardíaca, aumento ou redução da motilidade e secreção gastrointestinais, defecção e micção, dilatação pupilar ou, raramente, constrição, piloerecao, secreção dos vários hormônios hipofisários anteriores, principalmente as gonadotropinas e hormônios corticotrópicos.

Alem desses efeitos mediados pelo hipotálamo, a estimulação da amígdala também pode causar diversos tipos de movimento involuntário. Estes

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incluem os movimentos tônicos, como a elevação da cabeça ou curvatura do corpo, movimentos em circulo, ocasionalmente movimentos clônicos, rítmicos, e diferentes tipos de movimentos associados à olfação e a ingestão de alimentos, tais como lamber, mastigar e engolir.

Alem disso, a estimulação de determinados núcleos amigdalóides pode, raramente, produzir padrão de raiva, fuga, punição e medo semelhantes ao padrão de raiva evocado do hipotálamo. E a estimulação de outros núcleos pode provocar reações de recompensa e prazer.

Finalmente, a excitação de outras regiões da amígdala pode provocar atividades sexuais que incluem ereção, movimentos copulatórios, ejaculação, ovulação, atividade uterina e trabalho prematuro de parto.

Quando as regiões anteriores dos dois lobos temporais são destruídas no macaco, isso remove não apenas o córtex temporal, mas também as amígdalas que se localizam na profundidade dessas partes dos lobos temporais. Isso causa uma combinação de modificações do comportamento denominada síndrome de Kluver- Bucy, que inclui tendência excessiva para examinar oralmente os objetos, perda do medo, redução da agressividade, docilidade, modificação dos hábitos da dieta, (a tal ponto que um animal herbívoro freqüentemente passa a ser carnívoro), algumas vezes cegueira psíquica, e muitas vezes impulso sexual excessivo. O quadro característico e o de um animal que nada teme, tem extrema curiosidade sobre tudo, esquece muito rapidamente, tem tendência a colocar tudo na boca e, algumas até mesmo tenta ingerir objetos sólidos, e, por fim, muitas vezes tem impulso sexual tão forte que tenta copular com animais imaturos, animais do sexo errado, ou de espécies diferente.

Embora lesões semelhantes em seres humanos sejam raras, as pessoas afetadas respondem de forma não muito diferente da do macaco.

A amígdala parece ser uma área de conhecimento (awareness) comportamental que opera em nível semiconsciente. Também parece projetar para o sistema límbico o estado atual da pessoa, tanto em relação a seu

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ambiente como a seus pensamentos. Com base nessa informação, acredita-se que a amígdala ajude a padronizaras respostas comportamental da pessoa de forma que seja apropriada para cada ocasião.

1.5.2.2 ÁREA SEPTAL

Situada abaixo do rostro do corpo caloso, anteriormente à lâmina terminal e à comissura anterior, a área septal compreende grupos de neurônios de disposição subcortical conhecidos como núcleos septais. Alguns destes neurônios se estendem até a base do septo pelúcido. A área septal tem conexões extremamente amplas e complexas, destacando-se suas projeções para o hipotálamo e para a formação reticular, através do feixe prosencefálico medial.

Lesões bilaterais da área septal em animais causam a chamada "raiva septal", caracterizada por uma hiperatividade emocional, ferocidade e raiva diante de condições que normalmente não modificam o comportamento do animal. Há também um grande aumento da sede. Estimulações da área septal causam alterações da pressão arterial e do ritmo respiratório, mostrando o seu papel na regulação de atividades viscerais. Experiências de auto-estimulação mostram que a área septal é um dos centros do prazer no cérebro.

1.5.2.3 NÚCLEOS MAMILARES

Os núcleos mamilares pertencem ao hipotálamo e situam-se nos corpos mamilares. Recebem fibras do hipocampo que chegam pelo fórnix e se projetam principalmente para os núcleos anteriores do tálamo e para a formação reticular, respectivamente pelos fascículos mamilo-talâmico e mamilo-tegmentar.

1.5.2.4 NÚCLEOS ANTERIORES DO TÁLAMO

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mamilares e projetam-se para o giro do cíngulo.

1.5.2.5

NÚCLEOS HABENULARES

Situam-se na região do trígono das habênulas no epitálamo. Recebem fibras aferentes ela estria medular e projetam-se para o núcleo interpeduncular do mesencéfalo

1.6 CONEXÕES DO SISTEMA LÍMBICO

Com o aparecimento de modernas técnicas de pesquisa neuroanatômica, nosso conhecimento sobre as conexões dos diversos componentes do sistema límbico aumentou consideravelmente. Apesar disto, não se conhece ainda o significado funcional de grande parte dessas conexões, que são muito complexas. Seu estudo será feito a seguir, de maneira esquemática e simplificada.

1.6.1 CONEXÕES INTRÍNSECAS

Os diversos componentes do sistema límbico mantêm entre si numerosas e complexas intercomunicações. Dentre elas, a mais conhecida é o circuito de Papez, circuito fechado que une as seguintes estruturas límbicas, enumeradas na seqüência que representa a direção predominante dos impulsos nervosos (Figura 3): hipocampo, fórnix, corpo mamilar, fascículo mamilo-talâmico, núcleos anteriores do tálamo, cápsula interna, giro do cíngulo, giro para-hipocampal e novamente o hipocampo, fechando o circuito. A importância desse circuito no mecanismo das emoções foi apontada inicialmente por Papez e há evidência de que ele está envolvido também no mecanismo da memória.

O corpo amigdalóide e a área septal, que mantêm entre si conexões recíprocas, embora não façam parte do circuito de Papez, ligam-se a este

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Figura 3. Principais componentes do sistema límbico, mostrando-se também o circuito de Papez.

(Machado, 2006)

1.6.2 CONEXÕES EXTRÍNSECAS

As estruturas do sistema límbico têm amplas conexões com setores muito diversos do sistema nervoso central, destacando-se, por sua importância, as conexões recíprocas que mantêm com o hipotálamo. Elas podem ser classificadas como aferentes ou eferentes.

Conexões aferentes: É do senso comum que as pessoas podem se emocionar pela simples recordação de episódios passados armazenados na memória. Mais freqüentemente, entretanto, as emoções são desencadeadas pela entrada no sistema nervoso central de determinadas informações sensoriais. Assim, por exemplo, informações visuais, auditivas, somestésicas ou olfatórias que sinalizem perigo podem despertar medo. Há evidência de que todas essas modalidades de informações sensoriais têm acesso ao sistema límbico, embora nunca diretamente. Elas são antes processadas nas áreas corticais de associação secundárias e terciárias e penetram no sistema límbico por vias que chegam ao giro para-hipocampal (área entorrinal) de onde passam ao hipocampo, ganhando assim o circuito de Papez. Fazem exceção os

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impulsos olfatórios, que passam diretamente da área cortical de projeção para o giro para-hipocampal e o corpo amigdalóide. Também as informações relacionadas com a sensibilidade visceral têm acesso ao sistema límbico, seja diretamente, através das conexões do núcleo do trato solitário com o corpo amigdalóide, seja indiretamente, via hipotálamo. Ainda a propósito das conexões aferentes do sistema límbico, cabe lembrar as numerosas projeções serotoninérgicas e dopaminérgicas que ele recebe da formação reticular e que, segundo parece, exercem ação moduladora sobre a atividade de seus neurônios

Conexões eferentes: As conexões eferentes do sistema límbico são importantes porque, através delas, este sistema participa dos mecanismos efetuadores que desencadeiam o componente periférico e expressivo dos processos emocionais e, ao mesmo tempo, controlam a atividade do sistema nervoso autônomo. Essas funções são exercidas fundamentalmente através das conexões que o sistema límbico mantém com o hipotálamo e com a formação reticular do mesencéfalo. As conexões com a formação reticular do mesencéfalo se fazem basicamente através de três sistemas de fibras.

a) feixe prosencefálico medial - situado entre a área septal e o tegmento do mesencéfalo, este feixe contém fibras que percorrem nos dois sentidos o hipotálamo lateral, onde muitas delas terminam. Ele constitui a principal via de ligação do sistema límbico com a formação reticular;

b) fascículo mamilo-tegmentar - feixe de fibras que dos núcleos mamilares se projeta para a formação reticular do mesencéfalo;

c) estria medular - feixe de fibras que se origina principalmente na área septal e termina nos núcleos habenulares do epitálamo. Estes, por sua vez, ligam-se ao núcleo interpeduncular do mesencéfalo, que se projeta para a formação reticular.

Como o hipotálamo e a formação reticular; têm conexões diretas com os neurônios pré-ganglionares do sistema autônomo, as vias acima descritas permitem ao sistema límbico participar do controle do sistema autônomo, o que

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é especialmente importante na expressão das emoções.

1.7 SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO

Verifica-se que as áreas encefálicas relacionadas com o comportamento emocional ocupam territórios muito amplos do telencéfalo e do diencéfalo, nos quais se encontram as estruturas que integram o sistema límbico, a área pré-frontal e o hipotálamo. Além de sua participação nos fenômenos emocionais, estas áreas regulam as atividades viscerais através do sistema nervoso autônomo. Verificou-se, assim, que estimulações elétricas em várias áreas do hipotálamo, da área pré-frontal ou do sistema límbico determinam manifestações viscerais diversas, tais como salivação, sudorese, dilatação pupilar, modificações do ritmo cardíaco ou respiratório. O fato de que as mesmas áreas encefálicas que regulam o comportamento emocional também regulam o sistema nervoso autônomo, se torna mais significativo, se considerarmos que as emoções se expressam em grande parte através de manifestações viscerais (choro no homem, aumento de salivação e eriçar dos pêlos em um gato com raiva) e são geralmente acompanhadas de alterações da pressão arterial, do ritmo cardíaco ou do ritmo respiratório. Torna-se mais fácil entender, também, que muitos distúrbios emocionais resultam em afecções viscerais, sendo um exemplo clássico o caso das úlceras gástricas e duodenais. Estas inclusive podem ser provocadas por estimulações crônicas do hipotálamo.

Do ponto de vista neuroquímico, as áreas encefálicas relacionadas com o comportamento emocional são muito importantes porque apresentam enorme diversidade de substâncias ativas, destacando-se os peptídeos, os opiáceos e as monoaminas, estas, originadas em grande parte de neurônios do tronco encefálico. A riqueza dessas áreas em monoaminas, em especial, noradrenalina, serotonina e dopamina, é muito significativa, tendo em vista que muitos medicamentos usados em psiquiatria para tratamento de distúrbios do comportamento e da afetividade agem modificando o teor de monoaminas

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cerebrais. Sabe-se também que muitos neurônios do hipotálamo e do sistema límbico possuem receptores para hormônios circulantes, em especial hormônios sexuais, que, assim, são capazes de modular a atividade desses neurônios e influenciar os processos emocionais e motivacionais que eles regulam.

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CAPÍTULO II – INFLUÊNCIA DAS EMOÇÕES NO

REGISTRO DAS MEMÓRIAS

Memória é a aquisição, a formação, a conservação e a evocação de informações. A aquisição é também chamada de aprendizagem. A evocação é também chamada de recordação, lembrança, recuperação. Só lembramos aquilo que gravamos; aquilo que foi aprendido.

Podemos afirmar que somos aquilo que recordamos, literalmente. (Izquierdo, 2008). O acervo das memórias faz com que cada um seja o que é, um indivíduo único, um ser para o qual não existe outro idêntico.

2.1 OS TIPOS E AS FORMAS DE MEMÓRIAS

Há muitas classificações das memórias: de acordo com a sua função, com o tempo que duram e com seu conteúdo.

2.1.1 MEMÓRIA DE TRABALHO:

Breve e fugaz, serve para “gerenciar a realidade” e determinar o contexto em que os diversos fatos, acontecimentos ou outro tipo de informação ocorrem, e se vale a pena ou não fazer uma nova memória disso ou se esse tipo de informação já consta dos arquivos. Ela serve para manter durante alguns segundos, no máximo poucos minutos, a informação que está sendo processada no momento.

A memória de trabalho se diferencia das demais porque não deixa traços e não produz arquivos. Os demais tipos de memória, sim.

Usa-se a memória de trabalho, por exemplo, quando “conservamos” na consciência, por alguns segundos, a terceira palavra da frase anterior (que, as estas alturas, já foi esquecida). A retenção da palavra só serviu para conseguir

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entender essa frase, seu contexto e o significado que veio a seguir. Usa-se a memória de trabalho quando se pergunta a alguém o número de telefone do dentista: conserva-se este número o tempo suficiente para discá-lo, uma vez feita a comunicação correspondente, ele é esquecido.

A memória de trabalho pode ser medida através da memória imediata e, de fato, ambos os termos podem ser considerados sinônimos. Memória de trabalho é processada fundamentalmente pelo córtex pré-frontal, a porção mais anterior do lobo frontal. Ela depende, simplesmente, da atividade elétrica dos neurônios dessas regiões: há neurônios que “disparam” no início, outros, no meio, e outros, no fim dos acontecimentos, sejam estes quais forem. Os primatas não humanos têm uma capacidade de memória de trabalho tão boa quanto os humanos. Em todas as espécies o córtex pré-frontal atua em “conluio” com o córtex entorrinal, parietal superior e cingulado anterior e com o hipocampo (Izquierdo 2008). O conluio é feito por meio de troca de informações entre essas regiões cerebrais através de suas conexões.

A memória de trabalho é acompanhada de poucas alterações químicas. No entanto, essa atividade elétrica neural, ao viajar pelos axônios e atingir as extremidades destes, libera neurotransmissores sobre proteínas receptoras dos neurônios seguintes, comunicando assim, a estes, traduções bioquímicas da informação processada. O córtex pré-frontal recebe axônios procedentes de regiões cerebrais vinculadas à regulação dos estados de ânimo, dos níveis da consciência e das emoções. Os neurotransmissores liberados por esses axônios, que vem de estruturas muito distantes, modulam intensamente as células do lobo frontal que se encarregam da memória de trabalho.

Isto explica o fato tão conhecido de que um estado de ânimo negativo, por exemplo, causado por falta de sono, por depressão ou por simplesmente tristeza ou desânimo, perturba a memória de trabalho.

Muitos não consideram a memória de trabalho como um verdadeiro tipo de memória, mas como um sistema gerenciador central (central manager), que mantém a informação “viva” pelo tempo suficiente para poder eventualmente

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entrar ou não na Memória propriamente dita. Ela não deixa traços neuroquímicos ou comportamentais.

O papel gerenciador da memória de trabalho decorre do fato de que esta, no momento de receber qualquer tipo de informação, deve determinar, entre outras coisas, se é nova ou não, e, no último caso, se é útil pra o organismo ou não. Para fazer isto, a memória de trabalho deve ter acesso rápido às memórias preexistentes no indivíduo; se a informação que chega é nova, não haverá registro dela no resto do cérebro, e o indivíduo pode aprender (formar uma nova memória) aquilo que está recebendo do mundo externo ou interno. Estas explorações da memória realizadas pelo sistema gerenciador do córtex pré-frontal são feitas seguramente, através das conexões dessa região, via córtex entorrinal, com o hipocampo e as demais áreas envolvidas nos processos de memória em geral. As possibilidades de que, perante uma situação nova qualquer, ocorra ou não um aprendizado, estão determinadas pela memória de trabalho e sua conexões com os demais sistemas mnemônicos.

Da mesma forma, para verificar se a informação que está chegando é útil ou prejudicial para o organismo, a memória de trabalho deve indagar, junto aos demais sistemas mnemônicos, através do córtex entorrinal, as possíveis relações da experiência atual com outras semelhantes, das quais possa haver registro. Perante um inseto desconhecido que é observado pela primeira vez, o córtex precisa verificar se não há memórias de outros insetos parecidos em tamanho, forma ou cor com ele. Se, ao fazê-lo, verifica que o animal presente é muito semelhante com outro que transmite doenças, por exemplo, o organismo poderá reagir fugindo dele ou eliminando-o. Se não encontra registros perigosos de insetos ou outros seres semelhantes ao que está neste momento observando, poderá adotar uma atitude de indiferença ou de simples observação.

Estes exemplos ilustram a importância do sistema operacional do córtex pré-frontal para supervivência e para o diálogo constante e frutífero com o meio e com as lembranças de cada indivíduo.

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2.1.2 MEMÓRIAS DECLARATIVAS

São as memórias que registram fatos, eventos ou conhecimento, porque os seres humanos podem declarar que existem e pode relatar como a memória foi adquirida. São classificadas como episódicas e semânticas.

Aquelas referentes a eventos aos quais a pessoa assistiu ou participou são chamadas episódicas. Por exemplo, a lembrança da formatura, de um rosto de um filme. Elas são autobiográficas.

As de conhecimento geral são as semânticas. Por exemplo, o conhecimento de português, de medicina ou de psicologia ou do perfume das rosas são memórias semânticas ou de índole geral. Pode-se, é claro, lembrar dos episódios por meio dos quais as memórias semânticas foram adquiridas: cada aula de inglês, a última vez que uma rosa foi cheirada, o dia que se memorizou um poema.

2.1.3 MEMÓRIA PROCEDURAL OU DE PROCEDIMENTO

São as memórias de capacidades ou habilidades motoras ou sensoriais e que é chamada de “hábitos”. Exemplos típicos são as memórias de como andar de bicicleta, nadar, saltar, soletrar. É difícil “declarar” que se possui tais memórias; para demonstrar que as tem, deve-se andar de bicicleta, nadar, saltar e soletrar.

Podemos dividir ambos os tipos de memória em explícitas e implícitas. As memórias de procedimento são em geral adquiridas de maneira implícita, mais ou menos automática e sem que o sujeito perceba de forma clara que está aprendendo: resulta difícil, senão impossível, descrever coerentemente (e, portanto, tornar explícito) cada passo da aquisição da capacidade de andar de bicicleta. Muitas das memórias semânticas também são adquiridas de maneira inconsciente como, por exemplo, a língua materna. As memórias adquiridas sem se perceber denominam-se implícitas. As memórias adquiridas com plena intervenção da consciência são chamadas explícitas.

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Tanto as memórias episódicas como as semânticas requerem, para seu correto funcionamento, quer na aquisição, quer na formação ou na evocação, uma boa memória de trabalho e, portanto, um bom funcionamento do córtex pré-frontal.

2.1.3 O PRIMING (MEMÓRIA ADQUIRIDA E EVOCADA POR

MEIO DE “DICAS”)

Muitos autores consideram a memória evocada por meios de “dicas” (fragmentos de uma imagem, a primeira palavra de uma poesia, certos gestos, odores ou sons) como distintas dos demais tipos de memórias mencionados (Izquierdo, 2008). Em inglês esse tipo de memória é chamada priming, palavra para a qual não existe uma boa tradução em português. Alguns utilizam a palavra “dicas”, mas ela não diz exatamente a mesma coisa.

O priming é notoriamente utilizado por atores, alunos, declamadores, músicos e cantores. Assim, muitas vezes, um homem só lembra a localização de um determinado edifício, por exemplo, quando vira uma esquina anterior a ele. Um músico só lembra o resto de uma partitura quando executa ou ouve as primeiras notas. Um rato ou um camundongo só lembra o tramo final de um labirinto quando percorre o tramo imediatamente precedente.

Para muitos, a existência do priming implica o fato de que muitas memórias semânticas, episódicas ou procedurais são adquiridas originalmente de duas maneiras paralelas: uma envolvendo conjuntos relativamente grandes de estímulos (o mapa de um bairro, longos segmentos de uma partitura, a forma geral de um labirinto) e a outra utilizando só fragmentos desse conjunto (uma esquina, quatro notas musicais, uns poucos centímetros de um corredor de um labirinto).

O priming é um fenômeno essencialmente neocortical. Participam dele o córtex pré-frontal e as áreas associativas. Os pacientes com lesões corticais extensas evidenciam déficits deste tipo de memória: Requerem mais

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fragmentos do desenho de um avião, por exemplo, para lembrar que representa um avião.

2.1.5 MEMÓRIA DE LONGA DURAÇÃO, MEMÓRIA DE CURTA

DURAÇÃO E MEMÓRIA REMOTA

As memórias também podem ser classificadas pelo tempo que duram. Fora da memória de trabalho, as memórias explícitas podem durar alguns minutos ou horas ou alguns dias ou meses ou muitas décadas. As memórias implícitas geralmente duram toda a vida.

2.1.5.1 MEMÓRIA DE LONGA DURAÇÃO

As memórias declarativas de longa duração levam tempo para ser consolidadas. Nas primeiras horas após sua aquisição, são lábeis e suscetíveis à interferência numerosos fatores, desde traumatismos craneanos ou eletro choques convulsivos, até uma variedade enorme de drogas ou mesmo a ocorrência de outras memórias (Izquierdo, 2008). O processo que leva à sua fixação definitiva da maneira em que mais tarde poderão ser evocadas nos dias ou anos seguintes denomina-se consolidação, que envolvem principalmente o hipocampo e suas conexões.

2.1.5.2 MEMÓRIA DE CURTA DURAÇÃO

Convencionou-se denominar memória de curta duração aquela que dura poucas horas, justamente o tempo necessário para que as memórias de longa duração se consolidem. Ela requer as mesmas estruturas nervosas que a de longa duração, mas envolve mecanismos próprios e distintos (Izquierdo 2008).

A memória denominada de curta duração estende-se desde os primeiros segundos ou minutos seguintes ao aprendizado, até 3-6 horas; quer dizer, o tempo que a memória de longa duração leva para ser efetivamente construída

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(Izquierdo, 2008). As bases da memória de curta duração são essencialmente bioquímicas, e diferentes das da memória de longa duração.

A memória de curta duração depende do prévio processamento das informações pela memória de trabalho, assim como a memória de longa duração. A memória de trabalho, cuja principal base anatomofisiológica é o córtex pré-frontal, precede aos outros tipos de memória e determina que tipo de informação e quanta informação será "fixada" nos sistemas de curta e longa duração.

O conteúdo das memórias de curta e longa duração é basicamente o mesmo; se determinado texto ou figura é aprendido de cor, este será evocado e não outro; tanto 1 ou 3 horas mais tarde (memória de curta duração) como no dia seguinte, se ainda for possível lembrá-lo (memória de longa duração). Isto indica que a informação aferente aos dois sistemas mnemônicos é a mesma, e a resposta também, isto é, a informação aferente (os estímulos condicionados e incondicionados) chega através das mesmas vias sensoriais, e a resposta ou respostas correspondentes são emitidas pelas mesmas vias motoras ou efetoras. A diferença entre os dois tipos de memória (de curta e de longa duração), que faz com que sejam sensíveis a diferentes tratamentos e respondam processos distintos, não reside no input (a percepção e a análise do texto ou a figura) nem no output (a evocação do texto ou da figura e seu significado).

A diferença entre as memórias de curta e longa duração reside não em seu conteúdo cognitivo que é o mesmo, mas sim nos mecanismos subjacentes a cada uma delas. Elas não são partes de um mesmo processo, mas sim duas séries de processos paralelos e independentes.

O papel da memória de curta duração é, basicamente, o de manter o indivíduo em condições de responder através de uma cópia de memória principal, enquanto está ainda não tenha sido formada. Para isso, a memória de curta duração não sofre extinção ao longo das 4-6 horas em que se pode estimar sua duração máxima; a partir deste intervalo, ela passa a ser

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gradativamente substituída pela memória de longa duração.

A memória de curta duração é bastante resistente a muitos dos agentes que afetam os mecanismos da consolidação da memória de longa duração.

2.1.5.3 MEMÓRIAS REMOTAS

A memória de longa duração que duram muitos meses ou anos costumam ser denominadas memórias remotas. Um rato é capaz de lembrar, um ano depois, que, em um dado compartimento de determinada caixa, recebeu um choque elétrico nas patas. Os ratos de laboratórios vivem pouco mais de dois anos. Um ser humano de 70 anos é capaz de lembrar, até com detalhes, episódios importantes de sua infância. Essas constituem memórias remotas.

2.1.6

REFLEXOS

CONDICIONADOS;

MEMÓRIAS

NÃO

ASSOCIATIVAS E ASSOCIATIVAS

Muitas memórias são adquiridas por meio de associação de um estímulo com outro estímulo ou com uma resposta. Quem primeiro estabeleceu isto foi Ivan Palov no início do século XX. Ele observou que a resposta mais comum dos animais a qualquer estímulo ou conjunto de estímulos novos, não dolorosos, é uma reação de orientação, que denominou “reação do `Que é isto?`”. A reação compreende um certo grau de alerta e o direcionamento da cabeça, dos olhos ou (se for um cachorro, por exemplo) do nariz e das orelhas em direção à fonte do estímulo. Se o estímulo for um ambiente novo, o animal reage com respostas exploratórias e de orientação geral. A repetição do estímulo leva á repressão gradual da reação de orientação; isto é chamado habituação. É a forma mais simples de aprendizado e deixa memória; esta se revela justamente pela diminuição gradual da resposta com a repetição do estímulo.

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Palov (1926) estabeleceu que nos aprendizados associativos, se um estímulo novo é pareado com outro “biologicamente significante” (doloroso, prazenteiro) que produz invariavelmente uma resposta (fuga, salivação, por exemplo), a resposta ao primeiro muda; fica condicionada ao pareamento. Assim, os estímulos neutros cuja resposta muda por sua associação com outros passaram a serem chamados estímulos condicionados, e a resposta nova a esse estímulo, resposta condicionada. Os estímulos biologicamente significantes, que sempre evocam uma resposta, passaram a ser chamados estímulos incondicionados, porque a sua resposta não dependem de nenhum outro. As respostas naturais aos estímulos incondicionados (salivação, fuga, etc.) são denominadas respostas incondicionadas.

A ligação entre um estímulo e uma resposta é chamada reflexo. O desenvolvimento de uma resposta condicionada a um estímulo originalmente neutro, que sozinho não a produzia, chama-se reflexo condicionado. De uma maneira ou outra, é possível conceber todas as formas de aprendizado associativo como reflexos, condicionados de um ou outro tipo. Há uma variante importante dos reflexos condicionados em que o animal aprende a fazer ou omitir uma resposta condicionada para obter ou evitar o estímulo condicionado; em outras palavras, utiliza sua resposta condicionada como um instrumento. Esse tipo de aprendizado denomina-se instrumental e é extraordinariamente comum e de grande valor adaptativo. Foi descoberto independentemente pelo polonês Jerzy Konorski e pelo estadunidense Skinner em 1937. Exemplos do dia-a-dia são a série de atos que os animais e os humanos fazem para obter uma recompensa como, por exemplo, um prato de comida; ou os que se faz ou se omite para evitar um castigo, por exemplo, um choque elétrico. Chamar o garçom em um restaurante para que nos traga comida é um reflexo condicionado instrumental. O chora das crianças para que a mãe lhes dê leite, também. Evitar colocar os dedos na tomada para não sofrer um choque elétrico é outro. Atravessar a rua para não dar de frente com uma pessoa desagradável é mais um exemplo de reflexo condicional instrumental.

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condicionado instrumental, a apresentação reiterada do estímulo condicionado sem seu “reforço”, acontecerá a extinção da memória. Por exemplo, se com choro não se consegue leite, ou se atravessando a rua não se livra da pessoa desagradável que se queria evitar, se deixa de chorar e de atravessar a rua.

A extinção é, assim, um fenômeno semelhante à habituação: perante a repetição de um estímulo condicionado, se deixa de emitir a resposta correspondente. Na habituação se para de responder, porque isto não é necessário: o estímulo nunca é pareado com outro. Na extinção, se para de responder, porque isto já não é mais necessário: o estímulo condicionado não vem mais.

A habituação é claramente um tipo de aprendizado e memória não-associativo: resulta da simples repetição de um estímulo, sem associá-lo com nenhum outro. A extinção é vista por muitos como resultado de um novo pareamento: em vez de estímulo condicionado/estímulo incondicionado, a extinção associa o primeiro com a recém-aprendida ausência do segundo

2.1.7 ESQUECIMENTO

Pode-se afirmar com certeza que se esquece a imensa maioria das informações que alguma vez foram armazenadas. Isso se aplica à totalidade das informações que passam pela memória de trabalho, mas também acontece com os restos das memórias, as que formam arquivos.

Conserva-se só uma fração de toda informação que passa pela memória de trabalho; e uma fração menor ainda de tudo aquilo que eventualmente é conservado por um tempo nas memórias de curta e de longa duração. As memórias remotas são, às vezes, intensas e, quase sempre, valiosas; porém representam tão só uma pequena parte de tudo aquilo que alguma vez foi aprendido e lembrado.

O fenômeno do esquecimento é fisiológico e desempenha um papel adaptativo. A vida social de uma pessoa, de fato seria impossível se todos os

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detalhes de sua interação com todas as pessoas, e de todas as impressões de cada uma dessas interações fossem lembradas.

Ao contrário do esquecimento, a habituação e a extinção são supressões reversíveis da evocação. Uma memória habituada ou extinta não está realmente esquecida: está, pelo contrário, suprimida no que diz respeito à sua expressão. Um aumento da intensidade do estímulo reverte a habituação; uma nova apresentação do estímulo condicionado reverte a extinção.

2.2 MODULAÇÃO DA AQUISIÇÃO E DAS FASES INICIAIS DA

CONSOLIDAÇÃO DA MEMÓRIA DE LONGA DURAÇÃO

Muitos acontecimentos da vida são carregados de emoção, tanto no momento em que acontecem quanto na recordação dessas vivências: o primeiro beijo, o dia do casamento, o nascimento de filhos. Cada detalhe desses eventos marcantes pode estar gravado a fogo na mente da pessoa dependendo da vivência dela em cada momento, ainda que ela não possa lembrar de absolutamente nada do que aconteceu nas 24 horas antes do fato.

Todos possuem memórias conscientes de experiências emocionais estimulantes, memórias duradouras, marcantes por sua diversidade, duração e detalhes. Desta forma, sabe-se que experiência de cada um atesta a importância das emoções para a recordação de acontecimentos cotidianos. Tem-se como certo que acontecimentos com forte carga afetiva são mais bem lembrados do que os emocionalmente neutros, (Porto, 2006).

Os estados de ânimo, as emoções, o nível de alerta, a ansiedade e o estresse modulam fortemente as memórias. Em uma sala de aula, um aluno estressado ou pouco alerta não forma corretamente memórias. Um aluno que é submetido a um nível alto de ansiedade depois de uma aula pode esquecer aquilo que aprendeu. Um aluno estressado, na hora de evocação (em uma prova, por exemplo), apresenta dificuldades para evocar. Isso se deve à operação de vários sistemas moduladores, cuja natureza e modo de ação hoje são bem conhecidos.

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A modulação da aquisição e das fases iniciais da consolidação ocorre basicamente ao mesmo tempo, e é difícil distinguir uma da outra. Ela envolve dois aspectos: 1) distingue as memórias com maior carga emocional das demais e faz com que as primeiras sejam mais bem gravadas; 2) em determinadas circunstâncias, acrescenta informação neuro-hormonal ao conteúdo das memórias.

O núcleo-chave na modulação das fases iniciais da consolidação é a amígdala. Essa região envia fibras ao córtex entorrinal e diretamente ao hipocampo, através das quais processa seu papel modulador. A amígdala responde a numerosos estímulos periféricos tanto sensoriais como hormonais e vegetativos. As vias correspondentes atingem essa estrutura através de sinapses no córtex entorrinal (Izquierdo 2008). O córtex entorrinal pode, assim, ser visto como um grande “filtro” e processador intermediário de informação que é dirigida: a) ao hipocampo para seu processamento em termos de consolidação de memória de curta ou de longa duração, e/ou de evocação; b) à amígdala para sua análise em termos de nível de alerta ou de emoção.

A amígdala utiliza para seu papel modulatório sinapses colinérgicas, provenientes do núcleo basal de Meynert, e β-noradrenérgicas, feitas por fibras provenientes do locus ceruleus. Estes sistemas são ativados pelo nível de alerta do indivíduo (maior nível de alerta, maior ativação) e pela capacidade de provocar aversão dos estímulos externos ou internos. Neste último aspecto provavelmente predomina a utilização de sinapses β-noradrenegéticas (Izquierdo 2008). Há também terminações dopaminergéticas e serotoninergéticas na amígdala: estas estão envolvidas na percepção da ansiedade e na geração de respostas para a mesma.

Sabe-se que o alerta, a ansiedade e o estresse são acompanhados de um aumento do tônus simpático, que acarreta uma liberação de noradrenalina das terminações dos nervos simpáticos para o sangue. Sabe-se também que o alerta, a ansiedade e o estresse causam a liberação de hormônio adrenocorticotrófico (ACTH) pela hipófise anterior, de glucocorticóides, pelo

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córtex supra-renal, de adrenalina pela medula da supra-renal e de vasopressina pela hipófise posterior. O nível sangüíneo destas substâncias correlaciona-se com o estado do sujeito. Assim, aumenta à medida que o alerta aumenta e se confunde já com um grau moderado de ansiedade, continua aumentando à medida que a ansiedade cresce, até o ponto de se confundir com o estresse, e aumenta ainda mais à medida que o estresse se intensifica. O efeito de todas estas substâncias na aquisição ou na fase inicial da consolidação (primeiros 5-10 minutos) é aumentá-la até certo nível, e, a partir deste, quando a ansiedade é intensa e começa o que se pode denominar estresse, o de diminuir a consolidação. Existe, portanto, um efeito modulador com uma curva U invertida, denominada curva de Yerkes-Dodson (figura 4) em homenagem aos autores que primeiro descreveram a modulação das memórias pela ansiedade e o estresse.

Figura 4 - Curva de Yerkes-Dodson: o eixo vertical representa o nível de consolidação ou evocação; o

eixo horizontal representa o nível de ansiedade ou estresse ou o nível dos "hormônios do estresse" após sua liberação endógena ou sua administração ao sujeito. As funções mnemônicas requerem um certo nível de ansiedade ou estresse para seu correto desempenho, mas falham se esse nível for muito alto.

Os hormônios mencionados são denominados por muitos de “hormônios do estresse” embora sua liberação acompanhe não só o estresse, mas também níveis menores de ativação nervosa generalizada: o alerta e a ansiedade (Izquierdo 2008).

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O papel da amígdala é crucial nas memórias de eventos de alto conteúdo emocional, de aversão ou não. Os indivíduos com lesões na amígdala são incapazes de lembrar corretamente os aspectos mais emocionantes de textos ou de cenas presenciadas. A região da amígdala apresenta, em sujeitos normais, uma hiperativação quando estes são submetidos a textos ou cenas emocionantes ou capazes de produzir um maior grau de alerta. Por último, é conhecido o fato de que efetivamente lembramo-nos melhor das memórias com alto conteúdo emocional. Porém, a recordação desses eventos não é perfeita, pois sempre há um grau de extinção.

2.3 CODIFICAÇÃO, CONSOLIDAÇÃO E RECUPERAÇÃO

Os neurocientistas cognitivos têm procurado revelar como os eventos emocionais são aprendidos (fase de codificação), guardados (fase de consolidação) e lembrados (fase de recuperação) no cérebro humano. Esses estudos envolvem a organização da memória emocional nos seus dois sistemas, implícito e explícito.

2.3.1 CODIFICAÇÃO

Em estudos observou-se que pessoas que ouvem histórias com uma passagem particularmente emocionante se lembram mais dos componentes emocionais da trama do que as que ouvem uma história uniformemente desinteressante (Pôrto, 2006). Outros estudos mostram que o alto alerta seria o fator primordial para a recordação mais acentuada de eventos emocionais, e ainda outros consideram o prazer (ou valência) um fator também importante para a memória emocional (Pôrto, 2006).

Na etapa de codificação da memória observa-se que o nível de alerta provoca um estreitamento atencional, isto é, um direcionamento da atenção para um foco específico – a informação central da experiência emocional.. Desta forma, os detalhes da situação são preteridos em função da melhor retenção de informações relevantes, o que é considerado um processo

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2.3.2 CONSOLIDAÇÃO

Estudos comportamentais em adultos saudáveis têm demonstrado que as vantagens ocasionadas pela emoção na memória são, muitas vezes, aumentadas com o passar do tempo. Por exemplo, vantagens na retenção de palavras emocionalmente alertantes em relação às neutras são maiores quando a memória é testada após longos (uma hora a um dia), ao invés de curtos (imediatos) períodos de intervalo (Pôrto, 2006). Estas observações propiciam evidências de que o alerta emocional beneficia a memória em parte pela facilitação dos processos de consolidação, os quais necessitam de tempo para ocorrer.

2.3.3 RECUPERAÇÃO

A possibilidade de aumentar a recuperação de informação está, em parte, relacionada às emoções previamente experienciadas. Em humanos, poucos estudos de neuroimagem têm focado a fase de recuperação da memória emocional episódica. Um deles demonstrou que as regiões cerebrais envolvidas neste processo, o lobo temporal e a amígdala, refletem não apenas os atributos físicos dos estímulos, como por exemplo, suas qualidades verbais ou visuais, mas também seu significado afetivo (Pôrto, 2006).

Outro estudo concluiu que a amígdala, o hipocampo e o córtex entorrinal estão envolvidos na medido do sucesso de recordação aumentada para as figuras emocionais em relação às neutras.

Os estudos demonstraram que as interações funcionais entre a amígdala e o sistema de memória do lobo temporal medial aumentam o sucesso na fase de recordação das mais remotas memórias emocionais, particularmente aquelas recuperadas com o senso de recordação, não sendo limitadas às fases de codificação e consolidação da memória.

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