PREDAÇÃO DE OVÓCITOS DE Piaractus mesopotamicus (PACU-CARANHA) POR Macrobrachium amazonicum EM CONDIÇÕES LABORATORIAIS
Thiago Elias da SILVA1 e Fabiano Gazzi TADDEI2
RESUMO
Este estudo foi realizado com o objetivo de registrar a ocorrência de predação de ovócitos de Piaractus mesopotamicus, popular ‘pacu-caranha’, pelo camarão Macrobrachium amazonicum, em condições laboratoriais, avaliando sua preferência alimentar em relação a outros itens. Os camarões foram coletados com peneiras, colocadas abaixo da vegetação subaquática, e mantidos em aquários (12 L), a uma densidade de 10 camarões em cada aquário, para aclimatação. Os ovócitos (O) de P. mesopotamicus foram obtidos do descarte da pesca artesanal. Os itens: ração (R), músculo de peixe (M), matéria orgânica acumulada em raiz de Salvinia sp. (S) e matéria vegetal em decomposição (MV) foram utilizados para comparação da preferência por M. amazonicum. Os experimentos evidenciaram que as médias de camarões predando ovócitos foram maiores, sendo significativamente maiores nos tratamentos O/M e O/MV. A preferência pelos ovócitos pode ter ocorrido devido à grande presença de vitelo, que apresenta alto valor nutritivo e fácil assimilação em comparação aos outros itens, que apresentam maior rigidez. A espécie de camarão é exótica no local e o resultado do estudo, evidencia um possível impacto ambiental sobre P. mesopotamicus na região.
Palavras chave: Characidae; Crustacea; Palaemonidae; predação; relações tróficas
OOCYTES’ PREDATION OF Piaractus mesopotamicus (“PACU-CARANHA”) BY Macrobrachium amazonicum, UNDER LABORATORY CONDITIONS
ABSTRACT
The preference of predation on oocytes of Piaractus mesopotamicus, commonly known as ‘Pacu- caranha’, by the prawn Macrobrachium amazonicum, under laboratory conditions, was evaluated regarding to other food items. The prawns were collected with sieves, placed below the underwater vegetation, and maintained in aquarium (12 L each) at a density of 10 individuals/aquarium for acclimatization. Oocytes (O) of P. mesopotamicus were obtained from the disposal of artisanal fishery. Artificial feed (R), fish muscle (M), organic matter accumulated in roots of Salvinia sp. (S) and plant organic matter in decomposition (MV) items were used to compare the preference by M. amazonicum. In all experiments the average of the prawns preying oocytes were higher;
significant differences were detected only when comparing O/P and O/M. The preference for oocytes may be due to the presence of yolk, which has a high nutritional value and easy assimilation, in contrast to others items, which resent certain rigidity. This prawn species is exotic on site and the results of this study shows a possible environmental impact on P. mesopotamicus in the region.
Keywords: Characidae; Crustacea; Palaemonidae; predation; trophic relationship
Artigo Científico: Recebido em 16/05/2013 – Aprovado em 06/04/2014
1 Pós graduação, Instituto de Biociências – UNESP – campus de Botucatu. Distrito de Rubião Júnior, s/nº - CEP: 18618-970 – Botucatu – SP – Brasil. e-mail: silva.t.e@hotmail.com
2 Laboratório de Estudos dos Crustáceos Amazônicos (LECAM), Universidade do Estado do Amazonas (UEA), Centro de Estudos Superiores de Parintins (CESP). Estrada Odovaldo Novo, s/nº – Djard Vieira – CEP: 69152-470 – Parintins – AM – Brasil. e-mail: fgtaddei@uea.edu.br (autor correspondente)
INTRODUÇÃO
A espécie Piaractus mesopotamicus (Homberg, 1818), popularmente conhecida como pacu- caranha, é reconhecida pelo seu potencial de cultivo, qualidade da carne e por sua utilidade na pesca esportiva (FERNANDES et al., 2000).
Segundo o Boletim divulgado pelo Ministério da Pesca e Aquicultura (MPA, 2010), é a sexta espécie em produção da pesca continental, com mais de 11 mil toneladas produzidas em 2010.
Nos últimos anos, estudos sobre aspectos biológicos da espécie estão relacionados, principalmente, com seu cultivo (ABIMORAD, 2008; IGNOR et al., 2010; LEITÃO et al., 2011). Sua distribuição geográfica é ampla; no Estado de São Paulo é encontrada, principalmente, na Microbacia Tietê/Batalha. Um dos aspectos mais abordados sobre a biologia é a função de predador/presa nas tramas tróficas nas quais ocorre (FERNANDES et al., 2000; FARIA et al., 2001). Como predador, a espécie possui uma alimentação bastante diversificada (MIYAZAKI e PITELLI, 2003; JOMORI et al., 2003). Como presa, em estudos laboratoriais, foi relatada a predação de suas larvas por copépodos ciclopóides (FARIA et al. 2001; FREGADOLLI, 2003) e por Pantala flavescens (Insecta: Odonata) (LACERDA et al., 2010). Estudos sobre a predação de ovócitos e ovos inexistem.
Macrobrachium amazonicum (Heller, 1862), conhecido como camarão-da-amazônia, apresenta ampla distribuição geográfica, ocorrendo na maioria das bacias da América do Sul (HOLTHUIS, 1952; BIALETZKI et al., 1997). No entanto, na região noroeste do estado de São Paulo, é considerada espécie exótica (MAGALHÃES et al., 2005). Segundo esses autores, possivelmente foi introduzida no estado de São Paulo por dispersão antropogênica, devido a empreendimentos relacionados à piscicultura, sendo o camarão provavelmente trazido acidentalmente, junto aos peixes. Outra hipótese, para a rápida dispersão por vários corpos d’água do estado de São Paulo, está relacionada com sua utilização como isca para a pesca esportiva.
Populações desta espécie sobrepõem em número as de Macrobrachium jelskii (Miers, 1877) nos locais em que ocorrem em simpatria, espécie também exótica, porém com hábitos menos agonísticos que M. amazonicum (TADDEI, 2006).
Populações do camarão da Amazônia são encontradas tanto em regiões estuarinas quanto em águas continentais (ODINETZ-COLLART e RABELO, 1996), com tamanho e morfologia variáveis de acordo com o ambiente. De modo geral, indivíduos maiores ocorrem em águas correntes dos grandes rios e os menores, em ambientes semi-lóticos e represas (ODINETZ- COLLART, 1993). Macrobrachium amazonicum pode se alimentar de matéria orgânica vegetal e animal em decomposição. As larvas são capazes de caçar presas pequenas como larvas de insetos aquáticos. Os itens relacionados à alimentação da espécie são fungos, insetos, tecido vegetal, pequenos crustáceos e material orgânico detrítico (ODINETZ-COLLART, 1988). Algas, anelídeos, larvas de insetos, diatomáceas, pequenos sedimentos e escamas de peixes foram encontrados em estudos realizados em espécimes depositados em museu (KENSLEY E WALKER, 1982).
Apesar de não existirem registros bibliográficos que indiquem a predação de ovos de peixes por camarões, relatos de pescadores sobre a diminuição da pesca do pacu-caranha na região do Rio Dourado (Alto Tietê), assim como a diversidade de itens alimentares consumidos por M. amazonicum, espécie exótica na região, portanto, um novo elemento na trama trófica, sugeriram a hipótese da predação dos ovócitos do pacu-caranha por M. amazonicum.
O objetivo deste estudo foi registrar, em condições laboratoriais, a ocorrência da predação de ovócitos de P. mesopotamicus por M. amazonicum, avaliando a preferência alimentar deste item em relação a outros presentes no ambiente.
MATERIAIS E MÉTODOS
Os exemplares de M. amazonicum foram capturados (SISBIO no. 25056-1) no Rio Dourado (21°34'10.93"S, 49°37'47.13"O), afluente do rio Tietê, localizado no município de Lins – SP, utilizando-se peneiras passadas vigorosamente junto à vegetação marginal e subaquática do rio.
Após a coleta, foram condicionados em recipientes com aeradores e transportados ao Laboratório de Zoologia do Centro Universitário de Rio Preto - UNIRP. Após a identificação dos exemplares de M. amazonicum coletados, 30 adultos, classificados a partir do trabalho de
Predação de ovócitos de Piaractus mesopotamicus (pacu-caranha)... 209 PANTALEÃO et al. (2012), foram selecionados
e distribuídos em três aquários (50 cm x 20 cm x 30 cm), na densidade de 10 camarões em cada aquário, com 12 L de água em seu interior. O comprimento médio da carapaça, mensurado com um paquímetro de precisão (0,01 mm) foi de 7,93 mm ± 1,2 mm.
A integridade ambiental da água foi garantida por aeradores, termostato regulado a 27°C, e filtro biológico com carvão ativado, utilizado para diminuir a turbidez da água. Os camarões permaneceram sete dias para aclimatação, período em que foram alimentados com ração comercial Alcon Basic (pellets de 2 a 3 mm, 36% de proteína) à base de algas, vegetais e farinha animal. Exemplares de P. mesopotamicus foram obtidos com pescadores artesanais da região; após dissecção, ovócitos, quando presentes, foram retirados e embalados em sacos plásticos em porções de 0,4 g.
Para verificar a predação e preferência alimentar dos camarões foram realizados quatro
experimentos, nos quais foram fornecidos os ovócitos de pacu (O; porção de 0,4 g) e mais um item alimentar, natural do ambiente de origem, em quantidades pré-estabelecidas: raízes e perifíton, presente em três espécimes de Salvinia sp. (S) em porções de 2 g; músculo de peixe (M), em porções de 2 g, fracionados em pedaços com tamanho aproximado de 3 mm de diâmetro; e matéria orgânica vegetal em decomposição (MV), também em porções de 2 g; e ração (R), fornecida em porções de 0,4 g. A presença destes itens, foi escolhida para evitar que a predação dos ovos ocorresse devido à falta da alimentação típica do local.
Os alimentos foram distribuídos de forma uniforme no aquário, para minimizar a influência dos comportamentos agonísticos nos resultados.
As avaliações foram realizadas comparando-se a predação entre itens pareados (tratamentos):
O/S; O/M; O/MV e O/R., em delineamento inteiramente casualizado, com três repetições.
Cada tratamento foi realizado individualmente (“bateria”), conforme exemplificado na Tabela 1.
Tabela 1. Delineamento metodológico para a avaliação da predação de ovócitos e da preferência em relação a outros itens alimentares
Tratamentos testados
“Bateria” 1 “Bateria” 2 “Bateria” 3 “Bateria” 4
Aquário 1 (10 camarões) O/R O/M O/S O/MV
Aquário 2 (10 camarões) O/R O/M O/S O/MV
Aquário 3 (10 camarões) O/R O/M O/S O/MV
Os dados de predação foram obtidos a partir de filmagens, nas quais foi utilizada uma câmera filmadora digital (SONY, DCR-SX40). A alimentação dos camarões, nos quatro tratamentos, foi registrada por duas horas. Os ovócitos consumidos foram quantificados a partir destes registros. O intervalo entre cada tratamento (bateria) foi de dois dias, período no qual os aquários foram higienizados e os camarões reintroduzidos. Em cada observação, foi registrado o número de indivíduos que estavam se alimentando e qual o item. Os dados foram obtidos logo após o fornecimento do alimento (T = 0:00) e em intervalos de 10 minutos. Quando se tornava escasso, o alimento era reposto, na mesma quantidade que a inicial, para que a ausência não interferisse nos resultados.
As médias das frequências de camarões se alimentando por item oferecido em cada observação foram comparadas. A normalidade e a homocedasticidade dos dados foram analisadas pelos testes de Shapiro-Wilk e Levene, respectivamente. O teste de Mann-Whitney foi utilizado para comparar as médias de camarões consumindo cada item alimentar nos tratamentos (O/R; O/M; O/S; O/MV).
Para verificar se a presença de algum item específico inibe a predação dos ovócitos, a frequência média de camarões predando ovócitos foi comparada entre os quatro tratamentos. Os valores foram analisados pelo teste de Kruskal- Wallis e o nível de significância adotado em todos os testes estatísticos foi 5%.
RESULTADOS
Em todas as réplicas, os dez camarões de cada tratamento se alimentaram de pelo menos um item ofertado. Em todas, ocorreu a predação dos ovócitos de P. mesopotamicus, com maior ocorrência nos primeiros minutos de observação, diminuindo gradativamente, em média, até o
período de 1h e 10min. Considerando os quatros tratamentos, o número médio de ovócitos predados nos 10 primeiros minutos foi de 81,78 (± 0,47) ovócitos min-1; 7,02 (± 0,013) de 10 a 20 minutos e, os menores valores médios (1,2 ovócitos min-1), foram observados no período de 140 a 150 minutos (Figura 1).
Figura 1. Macrobrachium amazonicum (Heller, 1862). Frequência média de camarões que consumiram cada item alimentar por intervalo de observação (10 min) no período de 2 h. A = ovócitos e ração; B = ovócitos e músculo; C = ovócitos e Salvinia sp. e D = ovócitos e matéria orgânica vegetal.
Em todos os tratamentos, o número médio de camarões que se alimentaram de ovócitos, superou o item com o qual foi comparado (R, M, S ou MV). A maior média ocorreu na comparação de preferência entre O e MV, com frequência média de 2,02 (± 2,72) camarões consumindo
ovócitos. Os resultados dos testes de Mann- Whitney apontaram diferenças estatísticas significativas entre as médias do número de camarões se alimentando nos tratamentos que compararam a preferência entre O e M e entre O e MV (Tabela 2).
Tabela 2. Macrobrachium amazonicum (Heller, 1862). Número médio (± desvio padrão) de camarões que consumiram cada item oferecido no período de duas horas de observação. (n = 3) e o resultado de Mann- Whitney (U).
Comparação Número médio de indivíduos se alimentando Valor do Teste
O/R 1,51 (± 1,91) / 1,31(± 1,05) U = 711,5
O/M 1,54 (± 1,94) / 0,59(± 0,88) U = 520,0*
O/S 1,46 (± 2,39) / 1,00(± 0,97) U = 730,5
O/MV 2,02 (± 2,72) / 0,64(± 0,78) U = 519,5*
*P<0,05, O = ovócitos, R = ração, M = músculo de peixe, S = raízes e perifíton de Salvinia sp., MV = matéria vegetal em decomposição.
0 20 40 60 80 100
Se alimentando de O Se alimentando de R Não se alimentando
A
0 20 40 60 80 100
Se alimentando de O Se alimentando de M Não se alimentando
B
0 20 40 60 80 100
Se alimentando de O Se alimentando de S Não se alimentando
C
0 20 40 60 80 100
Se alimentando de O Se alimentando de MV Não se alimentando
D
Frequência de indivíduos (%)
Tempo de observação
Predação de ovócitos de Piaractus mesopotamicus (pacu-caranha)... 211 Quando comparados entre os quatro
tratamentos, os números médios de ovócitos predados não apresentaram diferenças estatísticas significativas (Kruskal-Wallis; H = 1,72; P>0,05).
DISCUSSÃO
A preocupação com os impactos ambientais, causados por espécies exóticas invasoras, é constante na literatura (BAXTER et al., 2004;
EGERTON, 2004; GHERARDI, 2007). Os efeitos destas sobre comunidades e ecossistemas são considerados como os menos controláveis e menos reversíveis causados ao ambiente (STRAYER, 2010). O conhecimento das interações destas espécies com o ambiente recém-invadido é de grande importância diante da falta de informações a respeito do impacto que podem causar (VALENTI, 1993). Segundo RODRÍGUEZ (2001), o potencial impacto causado por espécies exóticas na América do Sul é subestimado e pouco conhecido, sendo a aquicultura indicada como uma das principais causadoras destas introduções (NAYLOR, 2001).
O camarão M. amazonicum, apesar de exótico para a região, está amplamente distribuído no noroeste do estado de São Paulo; os primeiros relatos de impacto sobre outras espécies é sobre M. jelskii (camarão sossego), espécie sintópica em vários represados da região (TADDEI, 2006). A maior capacidade reprodutiva de M. amazonicum faz com que a espécie ocupe o nicho de M. jelskii, suprimindo sua população em poucas gerações.
Não existem estudos realizados no ambiente ou em condições laboratoriais, sobre a predação de ovócitos de peixes por crustáceos decápodos, o que impede as comparações de metodologias e resultados. Neste estudo, os métodos utilizados mostraram-se eficientes, na manutenção dos animais em laboratório, pois não ocorreu mortalidade durante o período de aclimatação e do experimento.
O estudo demonstrou que ocorre a predação dos ovócitos de P. mesopotamicus por M.
amazonicum e que a alimentação não é oportunista, sugerida pela existência de comportamento pré- existente de separar o envoltório do ovócito com os maxilípedes, ingerindo, principalmente, o vitelo. Fato, provavelmente, relacionado à maior
reserva alimentar existente nessa região do ovócito, e a retirada do envoltório, pouco nutritivo, pode evitar uma repleção rápida do estômago, com consequente, perda de recurso alimentar. Outro indício de que a alimentação não é oportunista, foi o deslocamento dos animais em direção ao item, não ocorrendo a predação apenas dos que estavam próximos.
Em todas as réplicas, as médias de camarões que consumiram ovócitos foram maiores, caracterizando uma preferência por este item, provavelmente, devido ao fato de o mesmo não apresentar dureza e apenas exigir um comportamento rápido de retirada do envoltório antes da ingestão, apresentando fácil acesso a esta fonte de nutrientes.
Com relação à comparação com os outros itens alimentares, as menores diferenças nas médias de consumo com a ração, que pode ser caracterizada como o segundo item na preferência, podem estar relacionadas aos estímulos químicos liberados por este alimento associado ao fato de sua utilização na aclimatação.
No tratamento em que Salvinia sp. foi utilizada, apesar do número médio de camarões consumindo ovócitos ser superior ao daqueles predando este item, a não caracterizada preferência pode estar relacionada ao fato de que as espécies de Salvinia representam a vegetação mais abundante no local e as raízes e o perifíton associado, provavelmente, representam o principal item alimentar de M. amazonicum na região de coleta durante todo o ano.
Além de fornecerem alimento, estas macrófitas aquáticas são procuradas por invertebrados devido à heterogeneidade espacial, constituindo-se em refúgios (NESSIMIAN e de LIMA, 1997), são resistentes e abundantes (ROOM, 1990), e já foram relacionadas com a alimentação e habitat de outros camarões como Macrobrachium borellii por COLLINS e PAGGI (1998) e Palaemon adspersus e P. serratus por FIGUERAS (1986). O aproveitamento deste item está relacionado não só a própria raiz e a matéria vegetal, mas também a espécies de microcrustáceos associadas (KENSLEY e WALKER, 1982), umas das principais fontes de proteína animal para Macrobrachium dayanum (BAKHTIYAR et al. 2012).
As diferenças estatísticas significativas, verificadas nos tratamentos que compararam a predação dos ovócitos de P. mesopotamicus, relacionadas à matéria vegetal e musculatura de peixe, sugerem que esses itens possam apresentar uma rigidez que dificulta a ingestão pelos camarões. Apesar de disponíveis o ano todo, alimentos de origem vegetal são de difícil digestão devido à celulose presente na membrana das células, assim como a musculatura do peixe, com a integridade mantida pelas fibras musculares, características que tornam estes alimentos menos atrativos, devido à maior dificuldade de manipulação pelos maxilípedes e maxilas.
A diferença estatística não observada na comparação da frequência de indivíduos consumindo ovócitos na presença dos outros itens indica que nenhum desses inibe a predação dos ovócitos pelos camarões. Esse resultado sugere que, na natureza, existe o consumo de ovócito sempre que disponível, independente, da variedade e acessibilidade de outros alimentos.
As consequências da predação dos ovócitos são agravadas pela reprodução sazonal do pacu, pois esse utiliza áreas de remanso, onde as águas são calmas, para realizar a desova (MARIA et al.
2004). Nestes locais são encontradas as maiores densidades do camarão, que podem estar se alimentando do estoque reprodutivo e reduzindo o recrutamento e, consequentemente, impactando as populações de P. mesopotamicus. A presença de estímulos químicos nos ovócitos, utilizados como feromônio, pode atrair os camarões para predação; outra hipótese é a coloração esbranquiçada, que se destaca no ambiente e facilita a localização.
Estudos que enfoquem a dinâmica populacional de P. mesopotamicus na região são fundamentais para caracterizar a existência da possível redução de suas populações. Associado à presença de espécies invasoras, como M.
amazonicum abordada neste estudo, outros fatores podem estar relacionados, como a sobrepesca e as alterações ambientais, causadas por assoreamentos nas áreas de reprodução, que têm como consequência, a redução de espaço e alimento, limitando a capacidade de suporte do ambiente.
CONCLUSÃO
Em condições laboratoriais, ocorre a predação de ovócitos de P. mesopotamicus por M.
amazonicum, mesmo na presença de outros itens comuns ao ambiente onde as espécies são encontradas, indicando que a predação pode ocorrer no ambiente natural, fato corroborado pela existência de um comportamento específico para este tipo de alimentação.
A ração, com estímulos químicos como os ovócitos, e perifíton associado às raízes de Salvinia sp., de fácil obtenção e manejo pelas peças bucais, apesar de em menor quantidade, são itens alimentares que, em relação aos ovócitos, dividem a preferência alimentar do camarão.
A preferência por ovócitos indica um potencial risco de impacto ambiental para a espécie de pacu e para a trama trófica local. A falta de informações, relacionadas com a predação de espécies de camarões invasoras, é um alerta para o desenvolvimento de novos estudos, que tenham como objetivo caracterizar possíveis impactos ambientais causados por estas, amplamente distribuídas pelos corpos d´água do estado de São Paulo, principalmente, pelo fato da espécie estar sendo pesquisada para futuros projetos de cultivo.
AGRADECIMENTOS
Agradecemos ao Prof. Dr. José Ailton Gonzalez, pela leitura crítica do manuscrito e pela revisão do abstract.
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