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(1)ANAILZA CRISTINA GALDINO DA SILVA. CARACTERIZAÇÃO DO DESENVOLVIMENTO ONTOGÊNICO INICIAL DE Anchoviella vaillanti (Steindachner, 1908).. RECIFE 2010.

(2) II. UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO DEPARTAMENTO DE PESCA E AQUICULTURA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM RECURSOS PESQUEIROS E AQUICULTURA – PPG-RPAq.. ANAILZA CRISTINA GALDINO DA SILVA. CARACTERIZAÇÃO DO DESENVOLVIMENTO ONTOGÊNICO INICIAL DE Anchoviella vaillanti (Steindachner, 1908).. Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Recursos Pesqueiros e Aquicultura da Universidade Federal Rural de Pernambuco, para obtenção do título de Mestre em Recursos Pesqueiros e Aquicultura.. Orientador: Prof. Dr. William Severi. RECIFE 2010.

(3) Ficha catalográfica. S586c. Silva, Anailza Cristina Galdino da Caracterização do desenvolvimento ontogênico inicial de Anchoviella vaillanti (Steindachner, 1908) / Anailza Cristina Galdino da Silva. -- 2010. ix, 47 f. : il. Orientador: William Severi. Dissertação (Mestrado em Recursos Pesqueiros e Aquicultura) – Universidade Federal Rural de Pernambuco, Departamento de Pesca e Aquicultura, Recife, 2010. Inclui referências e anexo. 1. Engraulidae 2. Ontogenia 3. Desenvolvimento inicial 4. Manjuba I. Severi, William II. Título CDD 639.

(4) III. UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO DEPARTAMENTO DE PESCA E AQUICULTURA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM RECURSOS PESQUEIROS E AQUICULTURA. CARACTERIZAÇÃO DO DESENVOLVIMENTO ONTOGÊNICO INICIAL DE Anchoviella vaillanti (Steindachner, 1908).. Anailza Cristina Galdino da Silva. Esta dissertação foi julgada para a obtenção do título de Mestre em Recursos Pesqueiros e Aqüicultura e aprovada em 19/fevereiro/2010 pelo Programa de PósGraduação em Recursos Pesqueiros e Aqüicultura, em sua forma final. _______________________________________________________ Prof. Dr. Paulo de Paula Mendes Coordenador do Programa BANCA EXAMINADORA. __________________________________________________________ Prof. Dr. William Severi - Orientador Universidade Federal Rural de Pernambuco. __________________________________________________________ Prof. Dr. Paulo Guilherme Vasconcelos de Oliveira - Membro interno Universidade Federal Rural de Pernambuco. __________________________________________________________ Prof. Dr. Paulo Sérgio Martins de Carvalho - Membro externo Universidade Federal de Pernambuco. __________________________________________________________ Profa Dra. Maria Elisabeth de Araújo - Membro externo Universidade Federal de Pernambuco. __________________________________________________________ Profa. Dra. Ana Carla Asfora El-Deir - Membro externo (Suplente) Universidade Federal Rural de Pernambuco.

(5) IV. AGRADECIMENTOS. A Deus, que me deu força de vontade para conquistar tudo que tenho e chegar até aqui;. Ao meu orientador professor Dr. William Severi, um exemplo de profissionalismo, pela orientação, críticas e conselhos dados quando necessário e pela oportunidade de fazer parte da sua equipe;. À Companhia Hidro Elétrica do São Francisco (CHESF) e a Fundação Apolônio Salles de Desenvolvimento Educacional (FADURPE) pelo suporte financeiro dado ao projeto e a concessão de bolsa;. Ao Coordenador do Programa Recursos Pesqueiros e Aquicultura, Paulo de Paula Mendes, e à secretária Selma Santiago, pelo apoio dado aos alunos do mestrado;. Aos professores do programa que contribuíram para minha formação profissional;. A meus pais, que mesmo distante, me apoiaram e me deram força para continuar nessa longa caminhada;. Às minhas queridas amigas, Solange, Jacineide, Mabel, Gheysa e Denise, pessoas que Deus colocou em meu caminho e com quem sempre compartilho meus momentos de alegrias e tristezas;. A TODOS os amigos da turma de mestrado pelos momentos inesquecíveis vividos, alegrias e sofrimentos compartilhados, em especial a Janilson Félix, Ana Lia, Mirna Tambourgi, Emanuell Felipe, Isabela Bacalhau e Juliett Xavier;. Aos amigos integrantes do laboratório de Ictiologia, em especial aqueles que deram suporte as coletas de campo e triagem do material;. A todos que fazem o laboratório de Macroinvertebrados Bentônicos..

(6) V. RESUMO Este estudo teve como objetivo descrever morfologicamente o desenvolvimento ontogênico inicial da manjuba de água doce Anchoviella vaillanti, endêmica da bacia do rio São Francisco. Foram analisados 132 exemplares (CP= 1,3-51 mm) obtidos através de arrastos realizados com rede de plâncton cônico-cilíndrica com malha de 500µm, em amostragens trimestrais no reservatório de Sobradinho entre janeiro de 2002 e janeiro de 2004. Os indivíduos foram classificados nas fases: larval - estágios larval vitelino, pré-flexão, flexão e pós-flexão - e juvenil. Foram mensurados os dados morfométricos, comprimento padrão (CP), comprimento pré-anal (CPA), comprimento pré-pélvica (CPPV), comprimento pré-peitoral (CPP), comprimento pré-dorsal (CPD), comprimento da cabeça (CC), altura da cabeça (AC), diâmetro do olho (DO), e altura do corpo (ACP). Alguns exemplares foram diafanizados para evidenciação e detalhamento de estruturas internas, contagem de vértebras pré-anal, pós-anal e total, raios das nadadeiras peitorais (P), dorsal (D), pélvicas (V), anal(A) e caudal (C), bem como a posição relativa de inserção das nadadeiras dorsal e anal. Durante a fase larval, o corpo variou de muito alongado a alongado, a cabeça de pequena a moderada e o olho de pequeno a moderado. Na fase juvenil, o corpo variou de alongado a moderado, a cabeça moderada e o olho de moderado a grande. As distâncias pré-nadadeiras em relação a CP variaram entre 61,5 – 79,2% para CPA; 51,8 – 72,9% para CPD; 10,7 – 29,2% para CPP e 37,8 – 47,2% para CPPV. O CC variou entre 7,9 – 29,2% CP; AC entre 5,7 – 19,2% CP; ACP de 6,3 – 27,1% CP; e DO variou entre 16,7 – 42,9% em relação a CC. O número total de vértebras em A. vaillanti variou de 36 a 39 e de miômeros de 31 a 45. A posição de inserção da nadadeira dorsal variou entre a 14ª e a 18ª vértebra pré-caudal e a da nadadeira anal, entre a 21ª e a 24ª vértebra pré-caudal. A ordem de aparecimento dos primeiros raios das nadadeiras foi D, C, A, V e P. O número definitivo de raios dentre elas, entretanto, é observado na seguinte ordem: D e A no estágio de flexão; e P, V e C no estágio de pós-flexão. Na região do baixo São Francisco, A. vaillanti pode ocorrer simpatricamente com A. lepidentostole, podendo distinguir-se desta espécie pelo menor número de raios da nadadeira dorsal (15-16 versus 12-13 em A. vaillanti), pelo número total de vértebras menos elevado (40 versus 3740) e pelo maior comprimento pré-peitoral (14-16% CP versus 22,8-28,9% CP). Palavras chaves: Engraulidae, ontogenia, manjuba, desenvolvimento inicial..

(7) VI. ABSTRACT This study aimed to describe morphologically the ontogenetic initial development of the freshwater anchovy, Anchoviella vaillanti, which is endemic to the São Francisco river basin. We analyzed 132 specimens (SL = 1,3-51 mm) obtained from hauls made with a 500 µm mesh conical-cylindrical plankton net in quarterly samplings in different stretches of the Sobradinho reservoir from January 2002 to January 2004. Individuals were classified into the following phases: larvae – yolk-larval, preflexion, flexion and postflexion stage - and juvenile. We measured the morphometric data, standard length (SL), preanal length (PAL), prepelvic length (PPVL), prepectoral length (PPL), predorsal length (PDL), head length (HL), head depth (HD), eye diameter (ED), and body depth (BD). Some specimens were cleared and stained for evidencing and detailing internal structures, counting of preanal, postanal and total vertebrae, pectoral (P), dorsal (D), pelvic (V), anal (A) and caudal ( C) fin rays and the relative position of dorsal and anal fins insertion. During the larval stage, the body ranged from very elongate to elongate, and the head and the eye both from small to moderate. In juveniles, body varied from elongate to moderate, the head was moderate, and the eye from moderate to large. Prefin lengths in relation to SL ranged from 61.5 to 79.2% for PAL; 51.8 to 72.9% for PDL; 10.7 - 29,2% for PPL and 37.8 - 47, 2% for PPVL. HL ranged from 7.9 29,2%; HD from 5.7 - 19.2%; BD from 6.3 to 27.1%; and ED from 16.7 - 42.9% HL. The total vertebrae number in A. vaillanti ranges from 36 to 39 and myomere number ranges from 31 to 45. Dorsal fin insertion varies between the 14th and the 18th precaudal vertebrae and the anal fin insertion varies between 21st and 24th precaudal vertebrae. The sequence of first fin ray formation was D, C, A, V and P. The final number of rays among them, however, is attained in the following order: D and A in the flexion stage and P, V and C in the postflexion stage. In the lower São Francisco River, A. vaillanti may occur sympatrically with A. lepidentostole and may be distinguished by the lower number of dorsal fin rays (15-16 versus 12-13 in A. vaillanti), lower vertebrae count (40 versus 37-40) and greater pre-pectoral length (14-16 % SL versus 22,8-28,9% SL). Keywords: Engraulidae, ontogeny, anchovy, initial development..

(8) VII. SUMÁRIO Pág.. RESUMO .......................................................................................................................... ABSTRACT ...................................................................................................................... LISTA DE TABELAS ....................................................................................................... V VI VIII. LISTA DE FIGURAS ........................................................................................................ IX. 1. INTRODUÇÃO .............................................................................................................. 1. 2. REVISÃO DA LITERATURA ...................................................................................... 4. 3. ARTIGO CIENTÍFICO: Desenvolvimento ontogênico inicial de Anchoviella vaillanti (Steindachner, 1908) (Clupeiformes: Engraulidae)............................................. INTRODUÇÃO................................................................................................. MATERIAL E MÉTODOS............................................................................... RESULTADOS................................................................................................. DISCUSSÃO..................................................................................................... BIBLIOGRAFIA................................................................................................ 8 10 11 13 17 20. 4. CONSIDERAÇÕES FINAIS ........................................................................................ 29. 5. REFERÊNCIAS ............................................................................................................. 30. ANEXO ......................................................................................................................................... 36. NORMAS PARA PUBLICAÇÃO NA REVISTA STUDIES ON NEOTROPICAL FAUNA AND ENVIRONMENT....................................................................................... 36.

(9) VIII. LISTA DE TABELAS. ARTIGO CIENTÍFICO : Desenvolvimento ontogênico inicial de Anchoviella vaillanti. (Steindachner, 1908) (Clupeiformes: Engraulidae). Pág. Tabela 1 – Dados merísticos das espécies de clupeiformes neotropicais exclusivos de água doce (#espécies marinhas eurialinas) ........................................................................ 26. Tabela 2 – Dados morfológicos para larvas de Anchoviella vaillanti nos estágios de pré-flexão (PF), flexão (FL), pós-flexão (PO) e fase juvenil (JV). Todas as proporções são em relação ao comprimento padrão, exceto para DO, em relação ao CC. méd. = média, d.p. = desvio padrão ............................................................................................... 27. Tabela 3 –.Dados merísticos de Anchoviella vaillanti para larvas em pré-flexão (PF), flexão (FL), pós-flexão (PO) e juvenis das nadadeiras: peitorais (P), pélvicas (PV), dorsal (D), anal (A) e caudal (C). nv – não visível............................................................. 28.

(10) IX. LISTA DE FIGURAS. ARTIGO CIENTÍFICO : Desenvolvimento ontogênico inicial de Anchoviella vaillanti. (Steindachner, 1908) (Clupeiformes: Engraulidae). Pág. Figura 1 - Anchoviella vaillanti larval e juvenil: 1.7 mm larval vitelino (a), 3.2 mm (b) e 5.5 mm (c) larval pré-flexão, 7.6 mm (d) e 10.7 mm (e) larval flexão, 13.8 mm (f) e 16.0 mm (g) larval pós-flexão, e 25.5 mm (h) e 30.0 mm (i) juvenil. Escala = 1 mm.... 24. Figura 2 – Variação das relações corporais comprimento pré-dorsal/comprimento padrão (CPD/CP) e comprimento pré-anal/comprimento padrão (CPA/CP) em relação ao comprimento padrão (CP) para larvas e juvenis de Anchoviella vaillanti..................... 25.

(11) 1.. INTRODUÇÃO. A compreensão do ciclo de vida de peixes não pode ser considerada adequada sem o conhecimento sobre o desenvolvimento inicial das espécies, uma vez que a maioria dos estudos com peixes refere-se, principalmente, a jovens e adultos (SANCHES et al., 2001; SANTIN, 2007). A identificação de larvas de peixe é geralmente baseada em caracteres morfológicos, morfométricos e merísticos, pigmentação e estágio de desenvolvimento de estruturas corpóreas, relativas ao tamanho da larva (ARAÚJO-LIMA & DONALD, 1988). A análise de dados morfométricos de ovos, larvas e juvenis permitem, no entanto, comparar intra e interespecificamente os diferentes estágios de desenvolvimento e, juntamente com outros caracteres, auxiliar na correta identificação das espécies (SANCHES et al., 1999). Larvas de peixes são morfologicamente diferentes de adultos e apresentam exigências ecológicas distintas, quanto ao habitat e à alimentação, e comportamento diferenciado (SANCHES et al., 2001). Além disso, a grande semelhança entre larvas de espécies diferentes (FUIMAN, 2002) e a falta de literatura comparativa (NAKATANI et al., 2001) dificultam ainda mais o trabalho dos taxonomistas, tornando a caracterização do desenvolvimento inicial de peixes imprescindível para a identificação de ovos e larvas na natureza. Nas últimas décadas, os estudos ontogênicos, embriológicos e/ou larvais de espécies nativas de interesse econômico e ecológico têm crescido significativamente. A morfogênese e a diferenciação são processos rápidos e complexos que ocorrem durante a ontogenia inicial dos peixes. Em curto período, as larvas recém-eclodidas sofrem mudanças drásticas na forma do corpo, morfologia, metabolismo, habilidades natatórias e comportamentais, (MACIEL, 2006). No entanto, ainda é reduzido o número de espécies cujas larvas foram descritas até o momento, a carência de informações não está limitada apenas aos aspectos bioecológicos,.

(12) 2. embora inclua, para grande parte dos rios, até uma lista básica de espécies presentes (AGOSTINHO et al., 2007). A região biogeográfica neotropical, que inclui toda a América do Sul, possui a mais diversificada fauna de peixes de água doce conhecida, com mais de 2.400 espécies descritas e muitos rios caracterizados por um alto grau de endemismo (LOWE-MCCONELL, 1999; NAKATANI et al., 2001; AGOSTINHO et al., 2007). No entanto, o conhecimento da ictiofauna de suas bacias é ainda incipiente. O Brasil, por possuir a maior rede hidrográfica do mundo, detém o título de país campeão em riqueza de espécies de peixes de água doce, embora nenhum rio brasileiro tenha sua fauna completamente identificada (NAKATANI et al., 2001; AGOSTINHO et al., 2007). As ordens Petromyzontiformes, Carchariniformes, Pristiformes, Myliobatiformes, Lepisosteiformes, Siluriformes,. Osteoglossiformes,. Gymnotiformes,. Elopiformes,. Osmeriiformes,. Anguilliformes, Ophidiformes,. Characiformes,. Batrachoidiformes,. Gobiesociformes, Atheriniformes, Cyprinodontiformes, Beloniformes, Syngnathiformes, Synbranchiformes, Perciformes, Pleuronectiformes, Tetraodontiformes, Lepidosireniformes e Clupeiformes possuem representantes de espécies de água doce em bacias da região neotropical (REIS et al., 2003). Para esta região, Reis et al. (2003) citam a ocorrência de 35 espécies de Clupeiformes, das famílias Clupeidae, Engraulidae e Pristigasteridae. Na bacia amazônica, ocorre o clupeídeo Rhinosardinia amazonica (Steindachner, 1879), os engraulídeos Amazonsprattus scintilla Roberts, 1984; Anchoviella alleni (Myers, 1940); Anchoviella carrikeri (Fowler, 1940); Anchoviella guianensis (Eigenmann, 1912); Anchoviella jamesi (Jordan & Sealle, 1926); Lycengraulis batesii (Günther, 1868) e Jurengraulis juruensis (Boulenger, 1898); e os pristigasterídeos Ilisha amazonica (Miranda Ribeiro, 1920); Pellona castelnaeana (Valenciennes, 1847), P. flavipinnis (Valenciennes, 1836), Pristigaster cayana (Cuvier, 1829).

(13) 3. e Pristigaster whiteheadi Menezes & de Pinna, 2000. P. flavipinnis também ocorre na bacia dos rios Parnaíba, Orinoco, Paraná e das Guianas. Para a bacia do Rio São Francisco, a única espécie registrada é o engraulídeo Anchoviella vaillanti (Steindachner, 1908). Dentre todas essas espécies, até o momento, apenas P. flavipinnis teve seu desenvolvimento inicial descrito (SEVERI E VERANI, 2006). Anchoviella vaillanti, conhecida como manjuba, é uma espécie de peixe forrageiro de importância na manutenção da cadeia alimentar dos sistemas que habita, servindo de alimento para diversas espécies piscívoras de interesse comercial (BAZZOLI, 1997). Possui corpo alongado, nadadeira anal com 19 a 23 raios, 31 a 36 rastros no primeiro arco branquial, escamas levemente orladas de cromatóforos, uma listra prateada ao longo do meio do corpo em alguns indivíduos, e não apresenta linha lateral. Sua fenda bucal é muito inferior, a ponta do maxilar ultrapassando a margem posterior da órbita e o focinho se projeta para frente da boca como um rostro (BRITSKI et al., 1984). Assim como os demais engraulídeos, A. vaillanti possui ovos flutuantes e larvas pelágicas. Os ovos são esféricos e elípticos, com um pequeno espaço perivitelino, suas larvas eclodem entre 2 - 3,5 mm, são alongadas e possuem tipicamente cerca de 40 – 45 miômeros, com uma bexiga natatória proeminente (RICHARDS, 2006). Até o momento, não existe registro de trabalho de descrição de Anchoviella vaillanti, o que justifica esse tipo de estudo, a fim de subsidiar informações que auxiliem na identificação de espécies nas amostras de ictioplâncton. O objetivo do trabalho foi descrever os aspectos morfológicos externos durante o desenvolvimento ontogênico inicial da Anchoviella vaillanti, e caracterizar morfometrica e merísticamente os estágios iniciais da espécie, incluindo o tamanho de formação de suas nadadeiras..

(14) 4. 2.. REVISÃO DE LITERATURA. A ictiofauna da região neotropical é uma das mais ricas do planeta, apesar de sua distribuição no continente ser desigual, e muitas espécies estarem restritas a locais específicos. Há ainda muitas espécies a serem descritas, e as alterações promovidas em ambientes aquáticos continentais nas últimas décadas (principalmente com a introdução de espécies exóticas, a construção de barragens e a poluição) vêm ameaçando a perpetuação das populações naturais. Para efetivar a sua conservação, o valor da ictiofauna precisa ser rapidamente. melhor. apreciado,. em termos econômicos,. científicos e. ecológicos. (AGOSTINHO et al., 2007). A ecologia de formas jovens e ontogenia dos peixes da região neotropical também são pouco conhecidas, o que está associado a dificuldades metodológicas e ao reduzido número de ictiólogos na região, onde poucos grupos podem ser citados (SEVERI, 1997). Embora o conhecimento acumulado seja considerável, os estudos foram desenvolvidos essencialmente para populações de peixes marinhos, em sua maioria, e as descrições morfológicas de larvas de peixes de água doce têm natureza específica e encontram-se dispersas em publicações isoladas e/ou de acesso restrito, sendo muitas delas incompletas, não contemplando detalhes das diferentes fases (NAKATANI et al., 2001). Dentre os trabalhos de descrição do desenvolvimento ontogênico inicial de espécies de água doce, podem ser citados, para a bacia do rio Paraná, Sanches et al. (1999 e 2001), que caracterizaram. o. desenvolvimento. inicial. morfológica. e. morfometricamente. de. Parauchenipterus galeatus e Leporinus friderici, respectivamente, na planície de inundação do alto rio Paraná. Bialetzki et al. (1998) apresentaram algumas características morfológicas, baseadas em caracteres merísticos e morfométricos, observadas em larvas e juvenis de.

(15) 5. Apareiodon affinis, bem como analisaram a distribuição temporal desses estágios; enquanto Bialetzki et al. (2001) descreveram larvas e juvenis de Auchenipterus osteomystax. Nakatani et al. (1997) caracterizaram o desenvolvimento larval de Plagiocion squamosissimus no reservatório de Itaipu, rio Paraná, através das alterações morfológicas na fase inicial do seu ciclo de vida, enquanto que Nakatani et al. (1998) analisaram variações morfométricas nos diferentes estágios iniciais de Hypophthalmus edentatus. Nakatani et al. (2001) também compilaram os dados sobre ovos e larvas de peixes de água doce em um manual de identificação, a fim de minimizar as dificuldades desta área de estudo. Fornecendo os elementos básicos para a identificação de ovos e larvas de peixes coletados no ambiente natural, especialmente aqueles obtidos em estudos de distribuição e abundância destinados a inventariar áreas de desova e criadouros naturais, imprescindíveis para um correto diagnóstico de impactos da ocupação antrópica da bacia sobre a ictiofauna e para o planejamento racional das ações de manejo da pesca. Ainda, referente a peixes da bacia do Paraná, larvas e juvenis das piranhas Serrasalmus spilopleura e S. marginatus foram distinguidas através de caracteres morfométricos, discriminando as espécies em diferentes estágios ontogênicos, pela aplicação do método geométricos de análise da forma e descrição da morfologia geral de suas larvas e juvenis (CAVICCHIOLI et al., 1997). Galuch et al. (2003) descreveram o desenvolvimento inicial, bem como a distribuição temporal de larvas e juvenis de Bryconamericus stramineus no Ressaco do Leopoldo, planície alagável do alto rio Paraná. No trecho argentino da bacia do Paraná, encontram-se os trabalhos pioneiros de Norberto Oldani, realizados no rio Salado e rio Paraná, o qual identificou e descreveu morfologicamente Apareiodon affinis (OLDANI, 1977); Triportheus paranensis (OLDANI, 1979); Thoracocharax stellatus (OLDANI, 1979) e Pimelodus maculatus (OLDANI, 1983)..

(16) 6. Na região do Pantanal podem ser destacados os trabalhos de Nascimento e Araújo Lima (2000) que descreveram os estádios iniciais de desenvolvimento de Piaractus mesopotamicus, Prochilodus lineatus, Salminus maxilosus, Leporinus macrocephalus e Pseudoplatystoma sp., principais espécies utilizadas na pesca no Pantanal. Souza e Severi (2002) estudaram Rhaphiodon vulpinus no Pantanal Mato-Grossense, com o objetivo de caracterizar seu desenvolvimento inicial, com a descrição da morfologia externa e morfométrica de larvas da espécie. O desenvolvimento morfológico de larvas e juvenis de Pellona flavipinnis foi descrito por Severi e Verani (2006) para a região do Pantanal de Barão de Melgaço; podendo ser considerada a primeira descrição de larvas de Clupeiformes de água doce na região neotropical. Na bacia amazônica, Araújo-Lima (1985), descreveu com fins taxonômicos o desenvolvimento larval de Semaprochilodus insignis, proveniente do rio Negro. Araújo-Lima e Donald (1988) realizaram a contagem do número de vértebras de indivíduos adultos, jovens e larvas de Characiformes do rio Amazonas, a fim de auxiliar na identificação de larvas do grupo. Araújo-Lima (1991) estudou as larvas de Potamorhina latior, coletadas na calha do rio Solimões, e de Mylossoma aureum e M. duriventre do rio Amazonas e sua várzea (ARAÚJO-LIMA et al., 1993); Psectrogaster amazonica e Potamorhina altamazonica do rio Amazonas (NASCIMENTO E ARAÚJO-LIMA, 1994). Ainda para a bacia amazônica, podem ser destacados Oliveira (2008) com descrições dos estágios de desenvolvimento larval de Hypophthalmus fimbriatus e H. marginatus, duas espécies de peixes de água doce simpátricas e congêneres do rio Negro, em termos de mudanças ontogênicas na morfologia, incluindo a pigmentação dos olhos e desenvolvimento das nadadeiras. Larvas e juvenis de Loricariichthys typus e Loricaria laticeps do rio Portuguesa e rio Boconó, na bacia do Madalena na Venezuela, foram analisadas respectivamente por Allison e.

(17) 7. Rojas (1975) e Rojas e Allison (1975), disponibilizando informações sobre padrões de pigmentação e variações morfométricas durante os diferentes estágios de crescimento dessas espécies. Na bacia do rio São Francisco, Godinho et al. (2003) descreveram a ontogênese larval de Salminus brasiliensis, Prochilodus costatus, P. argenteus, Leporinus obtrusidens e Pseudoplatystoma corruscans, oriundas de desova induzida realizada na Estação de Hidrobiologia e Piscicultura de Três Marias (MG). Sampaio. (2006). analisou. comparativamente. a. superfície. ovocitária. e. o. desenvolvimento inicial de Brycon orthotaenia, Leporinus obtusidens, Prochilodus argenteus e Salminus brasiliensis (= S. franciscanus), espécies de interesse comercial na bacia do rio são Francisco. A morfologia de oócitos, embriogênese e desenvolvimento larval inicial de Hoplerythrinus unitaeniatus, Hoplias lacerdae e H. malabaricus através da análise macroscópica, histológica, histoquímica e ultraestrutural, foi estudada por Gomes et al. (2007) para a mesma bacia. A caracterização e desenvolvimento embrionário e/ou larval de algumas espécies de diferentes bacias, a partir do desenvolvimento de indivíduos obtidos por reprodução induzida e cultivados em laboratório, foram discutidos para Trachycorystes galeatus (CHACON, 1975); Rhamdia hilarii (GODINHO et al., 1978); Pseudoplatystoma corruscans (SANTOS E GODINHO, 1994); Piaractus mesopotamicus, Colossoma macropomum e o híbrido tambacu (RIBEIRO et al., 1995); Salminus brasiliensis (SANTOS E GODINHO, 2002); Brycon insignis (ANDRADE-TALMELLI et. al., 2001; SOUZA, 2004); B. orbignyanus. (REYNALTE-TATAJE et al., 2004); Leporinus piau (BORÇATO et al., 2004); Hoplias lacerdae (MACIEL et al., 2009)..

(18) 8. 3. ARTIGO CIENTÍFICO. DESENVOLVIMENTO ONTOGÊNICO INICIAL DE Anchoviella vaillanti (Steindachner,1908) (CLUPEIFORMES: ENGRAULIDAE).. Artigo Científico submetido para publicação na revista Studies on Neotropical Fauna and Environment.

(19) 9. DESENVOLVIMENTO ONTOGÊNICO INICIAL DE Anchoviella vaillanti (Steindachner,1908) (CLUPEIFORMES: ENGRAULIDAE). Anailza Cristina Galdino da Silva1,2, William Severi2 & Maviael Fonseca de Castro3 1. Programa de Pós-Graduação em Recursos Pesqueiros e Aquicultura, Universidade Federal Rural de Pernambuco. 2. Laboratório de Ictiologia, Departamento de Pesca e Aquicultura/UFRPE, Rua Dom Manoel de Medeiros – s/n, Dois Irmãos, Recife, Pernambuco, Brasil, CEP 52.171-900. 3. Empresa Pernambucana de Pesquisa Agropecuária, Av. General San Martin - 1371, Bonji, Recife, Pernambuco, Brasil , CEP 50.761-000 Email: wseveri@depaq.ufrpe.br. Resumo A grande semelhança entre larvas de peixes de espécies diferentes dificulta o trabalho dos taxonomistas, principalmente na identificação de ovos e larvas em estudos de biologia pesqueira e ecologia do ictioplâncton. O conhecimento sobre o desenvolvimento inicial de certos táxons com grande similaridade morfológica na fase larval e riqueza taxonômica, como Clupeiformes, em particular daqueles de água doce na região neotropical, é bastante limitado. Neste sentido, o presente trabalho contribui para a redução desta lacuna, através da descrição morfológica e merística de larvas e juvenis iniciais de Anchoviella vaillanti, espécie endêmica da bacia do rio São Francisco. A caracterização foi realizada a partir de uma série ontogênica de 132 indivíduos (CP = 1,3 a 51 mm). Na fase larval, o corpo varia de muito alongado a alongado e a cabeça é pequena, característica de Clupeiformes. O finfold está presente desde o estágio larval vitelino, no qual as larvas apresentam um saco vitelino grande, até o estágio de flexão. Os botões das nadadeiras peitorais são os primeiros a surgir, no estágio de pré-flexão, quando surgem também os pterigióforos das nadadeiras dorsal, anal e os ossos hipurais. O número total de vértebras varia de 36 a 39 e de miômeros de 31 a 45. A completa formação das nadadeiras obedece à seguinte ordem: anal e dorsal no estágio de flexão; e peitoral, pélvica e caudal no estágio de pós-flexão. Embora seja a única espécie de engraulídeo de água doce da bacia do rio São Francisco, A. vaillanti pode ocorrer simpatricamente com A. lepidentostole no trecho inferior da bacia. A diagnose entre essas espécies ocorre pelo menor.

(20) 10. número de raios da nadadeira dorsal (15-16 versus 12-13 em A. vaillanti), menor número total de vértebras (40 versus 37-40) e maior comprimento pré-peitoral (14-16% CP versus 22,828,9% CP). Palavras-chave: manjuba; desenvolvimento larval; ontogenia; rio São Francisco. Abstract The considerable similarity in the early life stages of different fish species makes egg and larvae identification in fishery biology and ichthyoplankton surveys a difficult task. Knowledge on early larval development of morphologically similar taxa and species-rich orders, such as freshwater Neotropical Clupeiformes, is rather limited. The aim of the present study was to describe morphological and meristic aspects of the larvae and early juveniles of Anchoviella vaillanti, an endemic species of the São Francisco River basin in Brazil. The characterization was based on an ontogenic series of 132 individuals (SL = 1.3 to 51 mm). In the larval phase, body varies from elongate to very elongate and the head is small, which is typical of Clupeiformes. The finfold is present early in the yolk-sac stage, when larvae have a large yolk sac, until the flexion stage. Pectoral fin buds are the first to form during the preflexion stage, when dorsal and anal fin pterygiophores and hypural bones are first visible. The total vertebra count ranges from 36 to 39 and the myomere number ranges from 31 to 45. Complete fin formation occurs in the following sequence: anal and dorsal fins during flexion stage; and pectoral, pelvic and caudal fins during postflexion stage. Despite being the only freshwater clupeiform representative in the São Francisco River, A. vaillanti may occur sympatrically with A. lepidentostole in the lower stretches of the river basin, from which it may be distinguished by the lower number of dorsal fin rays (12 to 13 versus 15 to 16 in A. lepidentostole), lower total vertebra count (37 to 40 versus 40) and greater pre-pectoral length (22.8 to 28.9% SL versus 14 to 16% SL). Keywords: anchovy; larval development; ontogeny; São Francisco river. INTRODUÇÃO Pesquisas sobre a ontogenia de larvas de peixes em ambientes aquáticos continentais da região neotropical encontram-se geograficamente dispersas (Nakatani et al., 2001). No.

(21) 11. Brasil, destacam-se os trabalhos de Araújo-Lima et al. (1985, 1991, 1993) e Oliveira et al. (2008) na região amazônica; Cavicchioli et al. (1997), Nakatani et al. (1997), Bialetzki et al. (1998, 2001, 2008) e Sanches et al. (1999; 2001) na região do alto rio Paraná; Severi & Verani (2006) e Sousa & Severi (2002) na bacia do rio Paraguai; e Godinho et al. (2003) e Sampaio (2006) na bacia do rio São Francisco. Estes referem-se, quase exclusivamente, a. espécies de Characiformes e Siluriformes, sendo limitado o conhecimento sobre as demais 23 ordens com ocorrência na região (Reis et al., 2003). Dentre elas, incluem-se as 35 espécies conhecidas de Clupeiformes, distribuídas dentre as famílias Clupeidae, Engraulidae e Pristigasteridae. Engraulidae apresenta seis gêneros registrados na região, dentre os quais Anchoviella, com onze espécies (Kullander & Ferraris Jr., 2003), cinco das quais de água doce. Anchoviella vaillanti (Steindachner, 1908) é a única representante da ordem na bacia do rio São Francisco, onde é endêmica. Desempenha um importante papel na cadeia trófica dos ambientes da bacia, como espécie chave nas interações tróficas entre peixes e zooplâncton (Pompeu & Godinho, 2003) e como espécie forrageira para peixes piscívoros (Peret, 2004; Rocha et al., no prelo). O conhecimento sobre o desenvolvimento larval de Clupeiformes de água doce da região neotropical é limitado (Severi & Verani, 2006). Neste sentido, o presente trabalho contribui para a ampliação deste conhecimento, através da descrição morfológica de larvas e juvenis de A. vaillanti, bem como para a identificação da espécie em estudos de ictioplâncton na bacia do São Francisco.. MATERIAL E MÉTODOS O material utilizado no presente trabalho foi obtido em arrastos realizados com rede de plâncton cônico-cilíndrica com malha de 500µm, em amostragens trimestrais em diferentes.

(22) 12. trechos do reservatório de Sobradinho, no período de janeiro de 2002 a janeiro de 2004. O reservatório de Sobradinho está situado no trecho médio do rio São Francisco, entre as cidades de Xique-Xique e Sobradinho, ambas no estado da Bahia, entre as coordenadas geográficas 09°25’49,7” – 10°46’26,54”S e 040°49’37,38” - 042°44’08,44”W (Fadurpe, 2006). O material foi acondicionado em potes de 500mL e fixado em formol 4%, neutralizado com carbonato de cálcio (CaCO3). No Laboratório de Ictiologia do DEPAq, com auxilio de esteromicroscópio, larvas e juvenis de A. vaillanti foram separados dos demais táxons coletados, com base em características comuns aos Clupeiformes, tais como, corpo alongado e estreito contendo numerosos miômeros, tubo digestivo longo, retilíneo e parcialmente estriado; ânus em posição posterior, inserção da nadadeira anal logo após o final da nadadeira dorsal, comprimento pré-anal representando mais de 2/3 do comprimento total e desenvolvimento póstero-anterior dos raios da nadadeira dorsal (McGowan & Berry, 1984; Nakatani et al., 2001). Após a triagem, os indivíduos foram conservados em etanol 70% e acondicionados em frascos de vidro devidamente etiquetados e, posteriormente, classificados de acordo com o grau de desenvolvimento da nadadeira caudal e seus elementos de suporte. Os estágios nas fases larval foram os seguintes: estágios larval vitelino (LV), pré-flexão (PF), flexão (FL) e pós-flexão (PO) e juvenil (JV) (Nakatani et al., 2001). Com auxílio de paquímetro (juvenis) e régua milimetrada (larvas) acoplada em esteromicroscópio e microscópio foram mensurados os seguintes dados morfométricos, conforme Nakatani et al. (2001): CP – comprimento padrão, CPA – comprimento pré-anal, CPPV – comprimento pré-pélvica, CPP – comprimento pré-peitoral, CPD – comprimento prédorsal, CC – comprimento da cabeça, AC – altura da cabeça, DO – diâmetro do olho, e ACP – altura do corpo. As relações corporais para DO, CC e ACP foram classificadas segundo as.

(23) 13. categorias propostas por Leis & Trnski (1989). As correlações entre CP e CPD/CP e CPA/CP foram analisadas segundo a expressão Y=aX + B. Alguns exemplares foram diafanizados (Dingerkus & Uhler, 1977) para evidenciar e detalhar as estruturas internas, contagem de vértebras pré-anal, pós-anal e total, raios das nadadeiras peitorais (P), dorsal (D), pélvicas (V), anal (A) e caudal (C), bem como a posição relativa de inserção das nadadeiras dorsal e anal. Uma compilação de dados merísticos dos Clupeiformes de água doce da região neotropical consta da Tabela 1.. RESULTADOS Foram analisados 132 indivíduos nos estágios de desenvolvimento larval vitelino, préflexão, flexão e pós-flexão, bem como na fase juvenil inicial (Tabela 2). No estágio larval vitelino (Figura 1A), o comprimento padrão das larvas varia entre 1,3 e 2,2 mm (n=12). O corpo varia de muito alongado (9,1%) a alongado (10,0 – 14,3%), a cabeça é pequena (10,0 – 14,3%) e o olho grande (33,3%) (Tabela 2). Os indivíduos ainda não apresentam boca aberta (funcional), não possuindo, portanto atividade alimentar exógena; sendo o saco vitelínico “grande” e/ou conspícuo. A área de desenvolvimento dos olhos foi notada apenas com base na disposição e morfologia do tecido; não sendo evidente a presença de pigmentação diferenciada. Uma nadadeira única (finfold) se estende desde a região dorsal, logo após a cabeça, envolvendo todo o corpo até a porção final do saco vitelínico na região ventral. No estágio de pré-flexão (Figuras 1B e 1C), o comprimento padrão das larvas é de 2,7 a 6,9 mm (n=30). O corpo varia de muito alongado (6,3 – 9,5) a alongado (10,0%), a cabeça é pequena (7,9 - 14,8%) e o olho, já completamente pigmentado, varia de pequeno (16,7 – 22,2).

(24) 14. a grande (25,0 - 42,9%) (Tabela 2). A boca apresenta uma posição terminal. O número total de miômeros varia de 31 a 45, sendo 20 a 24 pré-anais e 7 a 25 pós-anais. A notocorda ainda não se encontra flexionada; a boca encontra-se aberta e funcional, sendo possível visualizar a presença de alimento exógeno no trato digestório. O finfold permanece sem alteração considerável; sendo evidente o surgimento dos botões das nadadeiras peitorais, ainda pouco desenvolvidos, formados apenas por uma membrana delgada e inicialmente sem raios. Pode-se visualizar a bexiga natatória, localizada acima do trato digestório, aproximadamente no meio do comprimento pré-anal; sendo visível também o início da formação do opérculo. Ainda nesta fase, larvas com CP entre 3,3 e 4,0 mm apresentam melanóforos puntiformes espaçados na região intestinal e no istmo. Em indivíduos diafanizados, a partir de 5 mm, já é visível a presença de pterigióforos das nadadeiras dorsal (4 - 9) e anal (4 - 15) e o início da formação dos ossos hipurais (2 - 3) da nadadeira caudal. Entre 5,0 e 6,0 mm CP é possível a visualização de alguns raios em formação da nadadeira dorsal (Tabela 3). As larvas em estágio de flexão (Figuras 1D e 1E) variam de 5,2 a 12,0 mm de comprimento padrão (n=30). O corpo varia de muito alongado (7,8 – 9,6) a alongado (11,4 12,0%), a cabeça de pequena (12,2 – 19,1%) a moderada (21,0%) e o olho de pequeno (17,6 – 24,7%) a grande (25,0 - 40,0%) (Tabela 2). Os miômeros totais variam de 33 a 41, os préanais de 18 a 25 e pós-anais de 9 a 20. Neste estágio, caracterizado pela flexão da notocorda e pelo desenvolvimento dos pterigióforos (hipurais e parahipural), que darão suporte aos raios da nadadeira caudal, ocorrem as mais variadas e consideráveis mudanças no corpo da espécie. Vestígio do finfold ainda é visível na região do intestino e a pigmentação na região do istmo ainda continua presente. Observa-se, também, a formação das nadadeiras dorsal, anal e peitorais; um significativo desenvolvimento da cabeça, com a formação dos arcos braquiais, filamentos,.

(25) 15. rastros, opérculo e pré-opérculo; bem como a formação e estruturação dos orifícios nasais e da boca, a qual passa a ocupar uma posição mais inferior que na fase anterior. Em larvas com 7,5 mm, a nadadeira caudal já apresenta os ossos hipurais, parahipurais e epurais; e os raios das nadadeiras dorsal, anal e caudal começam a surgir (Tabela 3). O número de pterigióforos da nadadeira dorsal varia entre 9 e 10 para larvas com comprimento padrão entre 7,5 e 8,5 mm, e aquelas com mais de 8,0 mm apresentam mais de 20 pterigióforos na nadadeira anal, com raios evidentes, enquanto as peitorais ainda não apresentam raios. A partir de 10,3 mm, começam a surgir pigmentos na extremidade da nadadeira caudal e dois pigmentos posteriores à nadadeira anal. Com 11,2 mm, o número definitivo de raios da nadadeira anal é registrado (Tabela 3), os dois pigmentos em sua base são mais evidentes, bem como um melanóforo na região mediana da base da nadadeira caudal e outro puntiforme na base de cada nadadeira peitoral. Nesta fase, é registrado o número definitivo de raios na nadadeira dorsal, em larva com 12,0 mm CP. No estágio de pós-flexão (Figuras 1F e 1G), o comprimento padrão das larvas varia de 9,5 a 19,3 mm (n=30), o número de miômeros totais de 34 a 38, pré-anais de 18 a 25 e pósanais 13 a 15. O corpo varia de muito alongado (9,6%) a alongado (10,0 – 15,8%), a cabeça de pequena (18,2 – 19,6%) a moderada (20,0 - 29,2%) e o olho de pequeno (20,0 – 24,0%) a moderado (25,0 - 30,0%) (Tabela 2). Esse estágio é delimitado pela inserção da nadadeira pélvica, completa formação dos raios da nadadeira caudal e surgimento das escamas. As mudanças mais consideráveis foram aquelas relacionadas às proporções corporais, pois ocorre um aumento mais acentuado na altura do corpo que no comprimento; fazendo com que ao final desse estágio o indivíduo assuma uma forma mais fusiforme, perdendo, portanto o aspecto quase vermiforme (anguiliforme) verificado nos estágios anteriores. A boca assume a posição inferior característica dos engraulídeos. A bexiga natatória é bem evidente, sendo visível a presença.

(26) 16. de melanóforos dendríticos em sua região dorsal interna. Surgem melanóforos puntiformes na região dorsal do corpo das larvas, inicialmente próximo à região caudal e, posteriormente, na base da nadadeira dorsal e região pré-dorsal, onde aparecem inicialmente melanóforos puntiformes, que são substituídos por dendríticos. Verifica-se uma intensificação da pigmentação na nadadeira caudal. Os melanóforos ainda continuam presentes no istmo, na base de cada peitoral e um na região central da base da nadadeira caudal. Os raios das nadadeiras peitorais surgem em número definitivo nesta fase. Em larvas a partir de 18,8 mm CP, na qual também é registrado o número definitivo de raios das nadadeiras ventral e caudal (Tabela 3). Os indivíduos analisados na fase juvenil (Figuras 1H e 1I) apresentam comprimento entre 21 e 51 mm (n=30). O corpo varia de alongado (14,0 – 19,9%) a moderado (20,0 - 27,1%), a cabeça é moderada (20,6 – 26,6%) e o olho varia de moderado (25,4 – 32,9%) a grande (33,3 - 40,0%) (Tabela 2). Nos indivíduos em que ainda é possível visualizar os miômeros, seu número total varia de 33 a 35, sendo 18 a 22 pré-anais e 13 a 15 pós-anais. Nesta fase, delimitada inicialmente pela formação das escamas, os indivíduos não apresentam mudanças morfológicas consideráveis, as quais são semelhantes às de indivíduos adultos, exceto quanto à escamação e pigmentação do corpo. Melanóforos puntiformes e dendríticos intensificam-se na região da nuca e aumenta a pigmentação na base e após a nadadeira anal. A pigmentação da região dorsal é semelhante ao estágio anterior. Na base da nadadeira caudal o melanóforo em sua base é ainda visível, sendo que indivíduos maiores podem apresentar melanóforos dendríticos e puntiformes espaçados na lateral do corpo. As proporções das distâncias pré-nadadeiras em relação ao CP e do diâmetro do olho em relação ao CC podem ser visualizadas na Tabela 2. A amplitude de variação de CPD/CP (16,1%) e CPA/CP (15,0%) é maior nos estágios iniciais; diminuindo no estágio de pósflexão (11,5% para CPD e 13,5% para CPA), e tende a se estabilizar na fase juvenil, a partir.

(27) 17. de 20,0 mm CP (Figura 2). A inserção da nadadeira dorsal avança anteriormente de modo mais acentuado (a = -0,834) em relação a CP que a nadadeira anal (a = -0,201) durante a fase larval (CP<20 mm), variando menos intensamente na fase juvenil (a = 0,046 para CPD;. a=. -0,030 para CPA) (Figura 2), assumindo um valor médio de 64,4±1,7% CP para CPA e de 54,6±1,3% CP para CPD. O número total de vértebras em A. vaillanti varia de 36 a 39 e de miômeros de 31 a 45. A posição de inserção da nadadeira dorsal varia entre a 14ª e a 18ª vértebra pré-caudal e a da nadadeira anal, entre a 21ª e a 24ª vértebra pré-caudal. Entre o estágio de flexão e a fase juvenil, os pontos de inserção das nadadeiras dorsal e anal se deslocam anteriormente: a dorsal da 17ª-18ª para a 14ª-16ª vértebras, e a anal da 23ª-24ª para a 21ª-22ª vértebras. A ordem de aparecimento dos primeiros raios das nadadeiras de A. vaillanti segue a sequência: D, C, A, V e P. O número definitivo de raios dentre elas, entretanto, é observado na seguinte ordem: D e A no estágio de flexão; e P, V e C no estágio de pós-flexão (Tabela 3).. DISCUSSÃO A maior dificuldade na identificação de estágios de desenvolvimento inicial de Clupeiformes é a semelhança morfológica externa de suas larvas e a falta de literatura e chaves de identificação específicas. As descrições existentes são muito incompletas (McGowan & Berry, 1984) e, sobretudo, de espécies marinhas (e.g Richards, 2006). Caracteres merísticos, por sua vez, apresentam elevada sobreposição entre as espécies, de Clupeiformes de água doce que ocorrem na região neotropical. Embora Clupeiformes apresentem não apenas valor ecológico, como espécies forrageiras, servindo de presa para inúmeros carnívoros, muitos também apresentam importância econômica (Whitehead, 1985, 1988; Leis & Trnski, 1989, Kullander & Ferraris Jr., 2003). No entanto dentre as espécies exclusivas de água doce da região neotropical, apenas Pellona.

(28) 18. flavipinnis teve seu desenvolvimento larval caracterizado (Severi & Verani, 2006). A ontogenia de sardinhas e anchovas é mais conhecida para espécies de interesse comercial em regiões com baixa diversidade (McGowan & Berry, 1984), como no nordeste do Atlântico (ex. Clupea, Sparattus, Sardina, Engraulis); existindo poucas informações detalhadas para áreas com maior riqueza de espécies, como no Atlântico Central Ocidental (Farooqi et al., 2006). Dentre as 28 espécies de engraulídeos desta região, apenas duas têm seu desenvolvimento larval detalhadamente conhecido. Conforme observado em A. vaillanti, larvas de engraulídeos são pouco pigmentadas; a nadadeira dorsal apresenta menos raios que a anal, cuja base é inicialmente mais curta que a da dorsal. A nadadeira pélvica aparece à frente da bexiga natatória e, como em muitas outras espécies, além de A. vaillanti, a nadadeira pélvica pode apresentar alguma pigmentação interna (Leis & Trnski, 1989). Possuem inicialmente corpo muito alongado a cilíndrico, que se torna moderadamente comprimido, a partir do estágio de flexão. Seu intestino é reto e apresentam muitos miômeros (39-46), cuja proporção pré e pós-anal varia devido à migração das nadadeiras dorsal e anal (Leis & Trnski, 1989). A sequência de desenvolvimento dos raios das nadadeiras registrado para A. vaillanti (D & A, C, V, P) é o mesmo encontrado em outros engraulídeos (Farooqi et al., 2006). O caractere mais usado para identificar larvas de Clupeiformes é o número total de miômeros e vértebras, sendo também empregado o padrão de pigmentação, quando a contagem de vértebras se sobrepõe entre diferentes espécies (McGowan & Berry, 1984). O número de miômeros em A. vaillanti não coincidiu com o de vértebras, o que pode decorrer do número de miômeros pré-anais não corresponder exatamente ao de vértebras pré-caudais. Isso deve-se sobretudo devido às mudanças morfológica que ocorrem durante o período de transformação de larva para jovem (McGowan & Berry, 1984)..

(29) 19. Uma das características que permite diferenciar larvas de Clupeidae e Engraulidae é a posição da nadadeira anal em relação à dorsal, situada posteriormente àquela. No entanto, a identificação das larvas torna-se mais difícil nos estágios iniciais, entre a absorção das reservas vitelinas e a formação da nadadeira dorsal, sendo o número de miômeros o caracter mais útil para sua diferenciação (Ré, 1999, McGowan & Berry, 1984, Farooqi et al., 2006). Os engraulídeos, por sua vez, diferenciam-se dos demais Clupeiformes pela boca inferior e pelo focinho mais proeminente (Kullander & Ferraris Jr., 2003). Uma modificação na posição da inserção das nadadeiras dorsal e anal em clupeídeos e engraulídeos é comum durante a transição entre a fase larval e juvenil (Cohen, 1984). Nessa fase, os números de raios das nadadeiras anal e dorsal estabilizam-se quando o peixe tem um tamanho aproximado de 20 mm (McGowan & Berry, 1984), conforme também observado em A. vaillanti. Ao longo de seu desenvolvimento, Sardinella aurita apresenta uma diminuição do número de miômeros pré-anal e pré-dorsal, enquanto aumenta o de miômeros pós-anal. Um avanço de dez miômeros na inserção da nadadeira dorsal em relação à anal foi observado em Saraineps sagax (Ahlstrom, 1968); de oito em Harengula jaguana (Houde et al., 1974); quatro em Sardinella brasiliensis (Matsuura, 1975) e cinco em Pellona flavipinnis (Severi & Verani, 2006). Para A. vaillanti, a inserção da nadadeira dorsal avançou até quatro vértebras. Sendo a única espécie de Clupeiformes de água doce da bacia do São Francisco, larvas de A. vaillanti podem ser facilmente identificadas e diferenciadas daquelas de outras ordens, pelos caracteres discriminantes das espécies desta ordem. Entretanto, na região do baixo São Francisco, a jusante da barragem de Xingó, ocorre também o engraulídeo A. lepidentostole (Fowler, 1941), uma espécie marinha eurihalina que pode, eventualmente, adentrar o rio até trechos de água totalmente doce. Apesar de seu desenvolvimento inicial ocorrer predominantemente na região estuarina, as duas espécies podem coexistir neste trecho da bacia. Porém, A. lepidentostole pode ser diferenciada de A. vaillanti pelo maior número de.

(30) 20. raios da nadadeira dorsal (15-16 versus 12-13 em A. vaillanti), pelo número total de vértebras mais elevado (40 versus 37-40) e pelo menor comprimento pré-peitoral (14-16% CP versus 22,8-28,9% CP).. AGRADECIMENTOS A CHESF/FADURPE, pelo apoio logístico e concessão de bolsa ao primeiro autor; e aos integrantes do Laboratório de Ictiologia, pelo apoio nas coletas e triagem do material.. BIBLIOGRAFIA Ahlstrom EH. 1968. Review of “Development of fishes of the Chesapeake Bay region, an atlas of egg, larval and juvenile stages, Part I”. Copeia. 1968:648-651. Araújo-Lima CARM. 1985. Aspectos biológicos de peixes amazônicos. V. Desenvolvimento larval do jaraqui-escama grossa, Semaprochilodus insignis (Characiformes, Pisces) da Amazônia Central. Rev Bras Biol. 45:423-431. Araújo-Lima CARM. 1991. A larva da branquinha comum, Potamorhina latior (Curimatidae, Pisces) da Amazônia Central. Rev Bras Biol. 51:45–56. Araújo-Lima CARM, Kirovsky AL, Marca AG. 1993. As larvas dos pacus, Mylossoma spp (Teleostei; Characidae), da Amazônia Central. Rev Bras Biol. 53:591–600. Bialetzki A, Sanches PV, Baumgartner G, Nakatani K. 1998. Caracterização morfológica e distribuição temporal de larvas e juvenis de Apareiodon affinis (Steindachner 1879) (Osteichthyes, Parodontidae) no alto do rio Paraná (PR). Rev Bras Zool. 15:1037-1047. Bialetzki A, Baumgartner G, Sanches PV, Galuch AV, Luvisuto MA, Nakatani K, Cavicchioli-Makrakis M, Borges MEE. 2001. Caracterização do desenvolvimento inicial de Auchenipterus osteomystax (Osteichthyes, Auchenipteridae) da bacia do rio Paraná, Brasil. Acta Sci Biol Sci. 23:377-382. Bialetzki A, Nakatani K, Sanches PV, Baumgartner G, Cavicchioli-Makrakis M, Taguti TL. 2008. Desenvolvimento inicial de Hoplias aff. malabaricus (Bloch, 1794) (Osteichthyes, Erythrinidae) da planície alagável do alto rio Paraná, Brasil. Acta Sci Biol Sci. 30:141-149. Cavicchioli M, Nakatani K, Shibatta OK. 1997. Morphometric variation of larvae and juveniles of the piranhas Serrasalmus spilopleura and S. marginatus (Characidae: Serrasalminae) of the Paraná basin, Brazil. Ichthyol Explor Freshwaters. 8:97-106. Cohen DM. 1984. Ontogeny, systematics, and phylogeny. In: Moser HG, Richards WJ, Cohen DM, Fahay MP, Kendall Jr. AW, Richardson DSL, editors. Ontogeny and systematics.

(31) 21. of fishes. Lawrence: Allen Press, American Society of Ichthyologists and Herpetologists Spec. Publ. 1. p. 108–126. Dingerkus G, Uhler LD. 1997. Enzyme clearing of alcian blue stained whole small vertebrates for demonstration of cartilage. Stain Tech. 52:229-232. Farooqi T, Ditty JG, Shaw RF. 2006. Engraulidae: Anchovies. In: Richards WJ, editor. Early stages of Atlantic fishes: an identification guide for western central North Atlantic. Boca Raton: CRC Press. p. 101-127. Godinho HP, Santos JE, Sato Y. 2003. Ontogênese larval de cinco espécies de peixes do São Francisco. In: Godinho HP & Godinho AL, editors. Águas, peixes e pecadores do São Francisco das Minas Gerais. Belo Horizonte: CNPq/PADCT, Editora PUC Minas. p. 133-148. Houde ED, Richards WJE, Saksena VP. 1974. Description of eggs and larvae of scaled sardine, Harengula jaguana. Fish Bull. 72:1106-1122. Kullander SO, Ferraris Jr. CJ. 2003. Family Engraulididae (anchovies). In: Reis RE, Kullander SO & Ferraris Jr. CJ, organizers. Check list of the freshwater fishes of South and Central America. Porto Alegre: EDIPUCRS. p. 39-45. Leis JM, Trnski T. 1989. The Larvae of Indo-Pacific Shorefishes. Honolulu: University of Hawaii. p. 371. Matsuura Y. 1975. A study of the life history of Brazilian sardine, Sardinella brasiliensis. III. Development of sardine larvae. Bol Inst Ocean Univ S Paulo. 24:17–29. McGowan MF, Berry FH. 1984. Clupeiformes: development and relationships. In: Moser HG, Richards WJ, Cohen DM, Fahay MP, Kendall Jr. AW, Richardson DSL, editors. Ontogeny and systematics of fishes. Lawrence: Allen Press, American Society of Ichthyologists and Herpetologists Spec. Publ. 1. p. 108–126. Menezes NA, De Pinna MCC. 2000. A new species of Pristigaster, with comments on the genus and redescription of P. cayana (Teleostei: Clupeomorpha: Pristigasteridae). P Biol Soc Wash. 113:238–248. Nakatani K, Baumgartner G, Baumgartner MST. 1997. Larval development of Plagioscion squamosissimus (Heckel) (Perciformes Sciaenidae) of Itaipu reservoir (Paraná River, Brazil). Rev Bras Zool. 14:35-44. Nakatani K, Agostinho AA, Baumgartner G, Bialetzki A, Sanches PV, Makrakis MC, Pavanelli CS. 2001. Ovos e larvas de peixes de água doce: desenvolvimento e manual de identificação. Maringá: Eduem. p. 378. Oliveira EC, Bialetzki A, Assakaua LF. 2008. Morphological development of Hypophthalmus fimbriatus and H. marginatus post-yolk-sac (Siluriformes: Pimelodidae). Zootaxa. 1707:3748. Peret AM. 2004. Dinâmica da alimentação de peixes piscívoros da Represa de Três Marias, MG [dissertation].[São Carlos (SP)]: Universidade Federal de São Carlos. Available from:.

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(33) 23. anchovies and wolfherrings. Part 1 - Chirocentridae, Clupeidae and Pristigasteridae. FAO Fisheries Synopsis 125. 7(Pt. 1):1–303. Whitehead PJP, Nelson GJ, Wongratana T. 1988. FAO species catalogue. Vol. 7. Clupeoid fishes of the world (Suborder Clupeoidei). An annotated and illustrated catalogue of the herrings, sardines, pilchards, sparts, anchovies and wolfherrings. Part 2. Engraulididae. FAO Fisheries Synopsis 125. 7(Pt. 2):305–579.. Legenda para figuras Figura 1 - Anchoviella vaillanti larval e juvenil: 1.7 mm larval vitelino (a), 3.2 mm (b) e 5.5 mm (c) larval pré-flexão, 7.6 mm (d) e 10.7 mm (e) larval flexão, 13.8 mm (f) e 16.0 mm (g) larval pós-flexão, e 25.5 mm (h) e 30.0 mm (i) juvenil. Escala = 1 mm. Figura 2 – Variação das relações corporais comprimento pré-dorsal/comprimento padrão (CPD/CP) e comprimento pré-anal/comprimento padrão (CPA/CP) em relação ao comprimento padrão (CP) para larvas e juvenis de Anchoviella vaillanti. Legenda para tabelas Tabela 1 – Dados merísticos das espécies de clupeiformes neotropicais exclusivos de água doce (#espécies marinhas eurialinas). Tabela 2 – Dados morfológicos para larvas de Anchoviella vaillanti nos estágios de pré-flexão (PF), flexão (FL), pós-flexão (PO) e fase juvenil (JV). Todas as proporções são em relação ao comprimento padrão, exceto para DO, em relação ao CC. méd. = média, d.p. = desvio padrão. Tabela 3 – Dados merísticos de Anchoviella vaillanti para larvas em pré-flexão (PF), flexão (FL), pós-flexão (PO) e juvenis das nadadeiras: peitorais (P), pélvicas (PV), dorsal (D), anal (A) e caudal (C). nv – não visível..

(34) 24. FIGURA 1.

(35) 25. FIGURA 2.

(36) 26. TABELA 1. Raios das nadadeiras. Espécies dorsal. peitoral. pélvica. Vértebras. Escudos. Referências. anal. PRISTIGASTERIDAE Ilisha amazônica. 20*. 6*. 47-52. 50-52*. 25-26. Whitehead (1985); *McGowan & Berry (1984). Pellona castelnaeana. iii 15. i 15. i6. iii 31-35. 45-46. 33-34. Whitehead (1973, 1985). Pellona flavipinnis. iii-iv 14-17. i 14-15. i6. iii-iv 35-41. 42 (40-45). 32-38. Whitehead (1973, 1985). Pristigaster cayana. iii 12-13. i 10-12. ii-iii 44-53. 43 (42-44). 30-35. Menezes & de Pinna (2000). Pristigaster whiteheadi. iii 11-13. i 10-11. ii-iii 41-47. 43-44. 29-34. Menezes & de Pinna (2000). 13-15. 13 (12-14). i3i. ENGRAULIDAE Amazonsprattus scintilla Anchovia surinamensis. iii 26-30 26-27 (23-28). Anchoviella alleni. iii 15-18. Anchoviella carrikeri. iii 15-18. Anchoviella guianensis Anchoviella jamesi Anchoviella lepidentostole# Anchoviella vaillanti. 14-15 (16). 12-14. 12-13* iii 12-13 ii-iii 10. i 12-13 i 12*. Pterengraulis atherinoides. iii 12-13 13-14. i 14-15 13-15. Richards (2006) Whitehead et al. (1988) Whitehead et al. (1988). 18-19 (17-21). 39-40. Richards (2006). iii 16-21. 40*. Whitehead et al. (1988); *McGowan & Berry (1984). i6. iii 19-22. 40*. Whitehead (1973); *Richards (2006). i 6*. iii 19-22. 37-40. iii 20-22. 20+20*. i6. iii 24-27. 47*. 7. 33(31-34). (42) 43-45. Jurengraulis juruensis Lycengraulis batesii. Whitehead et al. (1988) 38-39. Steindachner, 1908; *Whitehead (1970) Whitehead et al. (1988); *McGowan & Berry (1984) Whitehead (1973); *McGowan & Berry (1984) Richards (2006). CLUPEIDAE Dorosoma anale. 29-38. Whitehead (1985). Dorosoma cepedianum. 25-36. Whitehead (1985). Dorosoma petenense. 17-27. Whitehead (1985). Dorosoma chavesi. 24-30. Whitehead (1985). 22-29. Whitehead (1985). Dorosoma smithi Ramnogaster melanostoma. 15-16. 13-14. Rhinosardinia amazonica. iii-iv 10-12. i-ii 10-12. Rhinosardinia bahiensis. Whitehead (1985) i7. iii-iv 34-38. 38-39. Whitehead (1973). 43. Whitehead (1985).

(37) 27. TABELA 2. Estágio Larval JV (N= 30) LV (N=12). PF (N=30). FL (N= 30). PO (N= 30). Medidas Amplitude. Proporções. Amplitude. Proporções. Amplitude. Proporções. Amplitude. Proporções. Amplitude. Proporções. (méd. ± d.p.) (mm). (%). (méd. ± d.p.) (mm). (%). (méd. ± d.p.) (mm). (%). (méd. ± d.p.) (mm). (%). (méd. ± d.p.) (mm). (%). Comprimento padrão (CP). 1,3 - 2,2 (1,94±0,24). -. 2,7 - 6,9 (4,79±1,09). -. 5,2 - 12,0 (8,19±2,02). -. 9,5 - 19,3 (14,39±2,17). -. 21,0 - 51,0 (30,96±8,37). -. Comprimento da cabeça (CC). 0,15 - 0,3 (0,22±0,05). 10,0 - 14,3. 0,37 - 0,9 (0,55±0,12). 7,9 - 14,8. 0,8 - 2,2 (1,30±0,47). 12,2 - 21,0. 2,0 - 4,7 (3,01±0,73). 18,2 - 29,2. 5,0 - 11,5 (7,18±1,84). 20,6 - 26,6. 0,25 - 0,6 (0,39±0,10). 6,3 - 10,0. 0,5 - 1,3 (0,80±0,30). 7,8 - 12,0. 1,2 - 2,6 (1,85±0,42). 9,6 - 15,8. 3,0 - 13,8 (5,98±2,63). 14,0 - 27,1. Altura do corpo (ACP). -. Altura da Cabeça (AC). 0,2 - 0,3 (0,21±0,03). 9,1 - 14,3. 0,25 - 0,6 (0,37±0,09). 5,7 - 10,0. 0,4 - 1,0 (0,67±0,20). 6,5 - 9,5. 0,8 - 2,5 (1,57±0,45). 8,4 - 15,9. 3,0 - 9,8 (4,98±1,70). 8,0 - 19,2. Diâmetro do olho (DO). 0,1. 33,3. 0,1 - 0,3 (0,17±0,05). 16,7 - 42,9. 0,2 - 0,6 (0,34±0,11). 17,6 - 40,0. 0,4 - 1,2 (0,72±0,20). 20,0 - 30,0. 1,6 - 3,5 (2,38±0,55). 25,4 - 40,0. 1,3 - 1,5 (1,40±0,09). 68,2 - 73,5. 2,2 - 5,2 (3,60±0,79). 68,6 - 78,4. 4,0 - 8,7 (6,07±1,50). 70,8 - 79,2. 8,8 - 12,7 (10,31±0,93). 63,4 - 76,9. 14,0 - 32,0 (19,91±5,29). 61,5 - 67,4. Comprimento pré-dorsal (CPD). -. -. 3,0 - 4,5 (3,59±0,48). 55,6 - 72,9. 3,6 - 7,2 (5,10±1,13). 53,9 - 70,0. 7,0 - 10,6 (8,63±0,93). 52,9 - 64,4. 11,5 - 28,0 (16,80±4,46). 51,8 - 57,2. Comprimento pré-pélvica (CPPV). -. -. -. -. -. -. 4,5 - 8,4 (6,40±0,90). 37,8 - 46,9. 9,6 - 21,0 (13,68±3,32). 40,7 - 47,2. Comprimento pré-peitoral (CPP). 0,3. 13,6. 0,4 - 1,1 (0,67±0,18). 10,7 - 18,6. 0,9 - 2,5 (1,46±0,50). 12,5 - 22,7. 2,2 - 5,3 (3,40±0,77). 16,8 - 29,2. 5,6 - 12,4 (8,08±1,99). 22,8 - 28,9. Comprimento pré-anal (CPA).

(38) 28. TABELA 3. Miômeros. Vértebras. Larval. Fase. Raios das nadadeiras. Estágio. CP (mm). P. V. D. A. C. Pré-anal. Pós-anal. total. Pré-caudal. caudal. preural + uróstilo. PF. 3.7 5.5. Nv Nv. nv nv. nv 2. nv nv. nv nv. nv 21. 25 18. 39. nv nv. nv nv. nv nv. 6.0 7.0. Nv Nv. nv nv. 5 8. nv nv. nv nv. 20 20. 17 16. 37 36. nv nv. nv nv. nv nv. 8.0 8.5. Nv Nv. nv nv. 9 11. nv nv. 9+9 10+9. 21 21. 15 14. 36 35. nv nv. nv nv. nv nv. 10.8. Nv. nv. 11. 21. 10+10. 21. 13. 34. 23. 12. 2+1. 11.2. Nv. nv. 11. 22. 10+10. 21. 13. 34. 23. 12. 2+1. 12.0. Nv. nv. 12. 21. 10+10. 22. 15. 37. 22. 13. 2+1. 13.4 14.4. Nv Nv. 6 6. 12 12. 21 23. 10+10 10+10. 21 22. 13 15. 34 37. 21 21. 14 14. 2+1 2+1. 18.8. 12. 7. 12. 24. 11+11. 18. nv. nv. 21. 15. 2+1. 20.7 22.0. 12 13. 7 7. 14 14. 24 24. 11+11 11+11. 20 21. 13 15. 33 36. 20 21. 15 15. 2+1 2+1. 27.0. 12. 7. 14. 23. 11+11. 19. 14. 33. 21. 15. 2+1. 31.7. 12. 7. 13. 23. 11+11. nv. nv. 21. 14. 2+1. FL. Juvenil. PO. JV.

(39) 29. 4. CONSIDERAÇÕES FINAIS. A grande semelhança entre larvas de peixes nas fases iniciais de desenvolvimento é amplamente ressaltada por diversos autores, que associada à falta de literatura adequada para a identificação das espécies agrava ainda mais a dificuldade dos estudos taxonômicos e ecológicos desta fase do ciclo de vida dos peixes. Além disso, as descrições existentes são muitas vezes incompletas ou restritas a determinadas regiões ictiogeográficas. Larvas de Clupeiformes, apesar de serem diferentes das de outras ordens, também apresentam grande semelhança entre si no período larval. Desta forma, os caracteres morfológicos, morfométricos e merísticos analisados constituem uma importante ferramenta para a identificação das larvas de A. vaillanti. Estes permitem não apenas sua discriminação de A. lepidentostole, outro engraulídeo com ocorrência na bacia do São Francisco, bem como a diferenciação de A. vaillanti de outros Clupeiformes de água doce da região Neotropical. No entanto, descrições de outros Clupeiformes são necessárias a fim de minimizar a lacuna existente sobre o conhecimento do desenvolvimento inicial de seus táxons, principalmente dentre aqueles pertencentes a cada uma de suas diferentes famílias..

(40) 30. 5. REFERÊNCIAS AGOSTINHO, A. A.; GOMES L. C.; PELICICE, F. M. Ecologia e Manejo de recursos Pesqueiros em reservatórios do Brasil. Maringá: EDUEM, 2007. AHLSTROM, E. H. Review of “Development of fishes of the Chesapeake Bay region, an atlas of egg, larval and juvenile stages, Part I”. Copeia, p. 648-651, 1968. ALLISON, A. M. & ROJAS, H. L. Etapas del desarrollo de Loricariichthys typus (Bleeker) 1864 (Osteichthyes, Siluriformes, Loricariidae). Acta Biológica Venezuelica, v. 9, n.1, p. 93119, 1975. ANDRADE-TALMELLI, E. F.; KAVAMOTO, E. T.; ROMAGOSA, E.; FENERICHVERANI, N. Embryonic and larval development of the “piabanha”, Brycon insignis, STEINDACHNER, 1876 (PISCES, CHARACIDAE). Boletim do Instituto de Pesca, v. 27, n. 1, p. 21-28, 2001. ARAÚJO-LIMA, C. A. R. M. Aspectos biológicos de peixes amazônicos. V. Desenvolvimento larval do jaraqui-escama grossa, Semaprochilodus insignis (Characiformes, Pisces) da Amazônia Central. Revista Brasileira de Biologia, Rio de Janeiro, v. 45, n.4, p. 423-431, 1985. ARAÚJO-LIMA, C. A. R. M. & DONALD, E. Número de vértebras de Characiformes e seu uso na identificação de larvas do grupo. Acta Amazônica, v. 18, p. 351–358, 1988. ARAUJO-LIMA, C. A. R. M. A larva da branquinha comum, Potamorhina latior (Curimatidae, Pisces) da Amazônia Central. Revista Brasileira de Biologia, v. 51, p. 45–56, 1991. ARAUJO-LIMA, C. A. R. M., KIROVSKY, A. L. & MARCA, A. G. As larvas dos pacus, Mylossoma spp (Teleostei; Characidae), da Amazônia Central. Revista Brasileira de Biologia, v. 53, p. 591–600, 1993. BAZZOLI, N.; SATO, H.; SANTOS, J. E.; CRUZ, A. M. G.; CANGUSSU, A. C. V.; PIMENTA, R. S.; RIBEIRO, V. M. A., Biologia reprodutiva de quarto espécies forrageiras da represa de Três Marias, MG. Cadernos do Departamento de Ciências Biológicas da PUC Minas, v. 5, n. 5, p.17-18, 1997. BIALETZKI, A.; SANCHES, P. V.; BAUMGARTNER, G.; NAKATANI, K. Caracterização morfológica e distribuição temporal de larvas e juvenis de Apareiodon affinis (STEINDACHNER 1879) (Osteichthyes, Parodontidae) no alto do rio Paraná (PR). Revista Brasileira de Zoologia, Curitiba, v. 15, n. 4, p. 1037-1047, 1998. BIALETZKI, A.; BAUMGARTNER. G.; SANCHES, P. V.; GALUCH, A. V.; LUVISUTO, M. A.; NAKATANI, K.; CAVICCHIOLI-MAKRAKIS, M. C.; BORGES, M. E. E. Caracterização do desenvolvimento inicial de Auchenipterus osteomystax (Osteichthyes, Auchenipteridae) da bacia do rio Paraná, Brasil. Acta Scientiarum Maringá, v. 23, n. 2, p. 377-382, 2001..