SIMONE FIUZA CONCEIÇÃO
A SUBFAMÍLIA HELIOTROPIOIDEAE
(BORAGINACEAE JUSS.)
NO ESTADO DA BAHIA, BRASIL.
F
EIRA DES
ANTANA– B
AHIAU
NIVERSIDADEE
STADUAL DEF
EIRA DES
ANTANAD
EPARTAMENTO DEC
IÊNCIASB
IOLÓGICASP
ROGRAMA DEP
ÓSG
RADUAÇÃO EMB
OTÂNICAA SUBFAMÍLIA HELIOTROPIOIDEAE
(BORAGINACEAE JUSS.)
NO ESTADO DA BAHIA, BRASIL.
Simone Fiuza Conceição
Dissertação apresentada ao Programa de PósGraduação em Botânica da Universidade Estadual de Feira de Santana como parte dos requisitos para a obtenção do título de Mestre em Botânica.
O
RIENTADOR: P
ROFA. D
RA. T
ÂNIAR
EGINA DOSS
ANTOSS
ILVA(UEFS)
F
EIRA DES
ANTANA– BA
2007
Banca Examinadora
_____________________________________________ Prof. Dr. André Márcio Araújo Amorim (Universidade Estadual de Santa Cruz) _____________________________________________ Prof. Dr. Flávio França (Universidade Estadual de Feira de Santana) _____________________________________________Profa. Dra. Tânia Regina dos Santos Silva
(Universidade Estadual de Feira de Santana) Orientadora e Presidente da Banca Feira de Santana – BA 2007Para cada lágrima triste que chorei Surgiram dez poemas diferentes Ao pai agradeço a estrada que passei Passei e se Ele quiser vou novamente Pois quem acredita em Deus Não tem medo da escuridão Aprende que quem faz o mal Só merece perdão Perdão que é o perfume da flor O abraço contra a solidão Sorriso no rosto e a bondade estampada nas mãos Para cada mentira que um dia suportei Em mim uma verdade falava docemente Que o bem não estava nas sobras que eu dei O pobre é aquele que ajuda indiferente Pergunte pro seu coração Se fez pensando em receber Se a gente pode ser feliz vendo o outro sofrer Pergunte pro seu coração Se foi certo o passo que deu Porque se a gente melhorar Vence você e eu O amor é benção que vem de Deus Há quem diga: é só meu! O amor é de quem quiser, quem tiver O amor é a chave de uma razão Que sempre tem solução Pra tudo que a gente quer... Marron Brasileiro
AGRADECIMENTOS
Agradeço à Deus, por ter me concedido a vida e muito mais que isso: força para superar os obstáculos que apareceram nela.
Aos meus pais, “seu Conrado” e “dona Tereza”, que entenderam todas as minhas dificuldades e me apoiaram e incentivaram incondicionalmente, aqui registro todo o meu amor e eterna gratidão.
À minha orientadora Tânia Silva, por ter me conduzido desde a iniciação científica, contribuindo fundamentalmente na minha formação acadêmica.
A grande amiga e pesquisadora Maria Stapf, pelas fotografias de tipos, bibliografia, discussões taxonômicas enfim, pelo enorme apoio concedido para realização deste estudo. À Universidade Estadual de Feira de Santana. A todos os curadores e funcionários dos herbários visitados, por terem me recebido e enviado os empréstimos solicitados. Ao curador do HUEFS e a todos os funcionários e amigos deste herbário. À todos do Laboratório de Taxonomia, em especial à Vanilda.
A CAPES pela bolsa concedida e a todos os projetos de pesquisa que contribuíram financeiramente com este trabalho.
Ao CNPq, pelo financiamento do Projeto Flora da Bahia.
Aos coordenadores e professores da PósGraduação em Botânica.
A todos os amigos da PósGraduação que sempre estiveram na torcida, em especial às amigas Déa e Daí!!!!
Às amigas Paula e Edlane, minhas companheiras nas visitas aos herbários. A todos que concederam fotos das Heliotropioideae.
Aos meus irmãos (Eliana, Beth, Rosália, Sandra e Ramon) e aos demais familiares, agradeço pelo incentivo e por sempre acreditar em mim.
Às minhas companheiras de república, “Flavicolas” (que sempre me escutou nos momentos “críticos”...) e “Ezi” (por toda sua calma e “bons conselhos”). E às amigas Ednalva, Enne e Haydeé, por estarem sempre presente, não me deixando ficar triste nunca... Vocês conseguem tornar minha estada aqui em Feira muito mais divertida! Valeu!
INDICE
INTRODUÇÃO...1 1 HISTÓRICO...4 A Boraginaceae...4 B Heliotropioideae...6 C Heliotropioideae no Brasil...9 MATERIAL E MÉTODOS...11 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...15CAPÍTULO 1: MORFOLOGIA DA SUBFAMÍLIA HELIOTROPIOIDEAE NA BAHIA...19 1 Hábito...20 2 Folha...22 3 Inflorescência...27 4 Fruto...33 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...35 CAPÍTULO 2: FLORA DA BAHIA: Boraginaceae I – Heliotropioideae...36 1 Heliotropium L...39 1.1 Heliotropium angiospermum Murray...42 1.2 Heliotropium barbatum DC...48 1.3 Heliotropium elongatum (Lehm.) I.M.Johnst...50 1.4 Heliotropium filiforme Lehm...54 1.5 Heliotropium fruticosum L...57 1.6 Heliotropium indicum L...60 1.7 Heliotropium polyphyllum Lehm...62 1.8 Heliotropium procumbens Mill...66 1.9 Heliotropium salicoides Cham...68 1.10 Heliotropium ternatum Vahl...72 1.11 Heliotropium transalpinum Vell...75 1.12 Heliotropium sp...78 2 Schleidenia Endl...80 2.1 Schleidenia paradoxa (Mart.) DC...81 3 Tournefortia L...85 3.1 Tournefortia bicolor Sw...88
3.2 Tournefortia breviflora DC...92 3.3 Tournefortia candidula (Miers.) I.M. Johnst...94 3.4 Tournefortia floribunda Humb., Bonpl. & Kunth...97 3.5 Tournefortia gardneri A.DC...102 3.6 Tournefortia melanochaeta DC...105 3.7 Tournefortia paniculata Cham...107 3.8 Tournefortia rubicunda Salzm. ex DC...111 3.9 Tournefortia salicifolia (Gardn.) DC...113 3.10 Tournefortia subsessilis Cham...115 3.11 Tournefortia villosa Salzm. ex DC...118 3.12 Tournefortia sp...121 AGRADECIMENTOS...122 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...122 LISTA DE EXSICATAS...124 CONSIDERAÇÕES FINAIS...128
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Mapa das principais formações vegetais do Estado da Bahia...11
CAPÍTULO 1: Figura 1. Schleidenia paradoxa, Heliotropium polyphyllum, H. angiospermum e T. bicolor...21
Figura 2. Heliotropium angiospermum, Tournefortia floribunda, T. candidula, H. procumbens, H. elongatum e T. subsessilis...23
Figura 3. Indumento das folhas de Heliotropium...25
Figura 4. Indumento das folhas de Tournerfortia e Schleidenia...26
Figura 5. Flor...30
Figura 6. Corola aberta...31
Figura 7. Gineceu...32
Figura 8. Fruto...34
CAPÍTULO 2: Figura 1. Heliotropium angiospermum, H. barbatum, H. elongatum, H. indicum, H. polyphyllum e H. procumbens...45
Figura 2. Heliotropium angiospermum e H. barbatum...46
Figura 3. Mapa de distribuição geográfica de Heliotropium angiospermum, H. barbatum e H. elongatum...47
Figura 4. Heliotropium elongatum e H. filiforme...53
Figura 5. Mapa de distribuição geográfica de Heliotropium filiforme, H. fruticosum e H. indicum...56
Figura 6. Heliotropium fruticosum e H. indicum...59
Figura 7. Heliotropium polyphyllum e H. procumbens...64
Figura 8. Mapa de distribuição geográfica de Heliotropium polyphyllum, H. procumbens e H. salicoides...65
Figura 9. Heliotropium salicoides, H. ternatum, H. transalpinum, Schleidenia paradoxa, Tournefortia bicolor e T. candidula...70
Figura 10. Heliotropium salicoides e H. ternatum...71
Figura 11. Mapa de distribuição geográfica de Heliotropium ternatum, H. transalpinum e Heliotropium sp...74
Figura 12. Heliotropium transalpinum e Heliotropium sp...77
Figura 13. Schleidenia paradoxa...83 Figura 14. Mapa de distribuição geográfica de Schleidenia paradoxa...84 Figura 15. Tournefortia bicolor e T. breviflora...90 Figura 16. Mapa de distribuição geográfica de Tournefortia bicolor, T. breviflora e T. candidula...91 Figura 17. Tournefortia candidula e T. floribunda...96 Tabela 1. Quadro comparativo de T. floribunda, T. membranacea e T. salzmannii, baseado nos opus princeps de cada espécie...99 Figura 18. Tournefortia floribunda, T. melanochaeta, T. rubicunda, T. subsessilis e T. villosa...100 Figura 19. Mapa de distribuição geográfica de Tournefortia floribunda, T. gardneri e T. melanochaeta...101 Figura 20. Tournefortia gardneri e T. melanochaeta...104 Figura 21. Tournefortia paniculata e T. rubicunda...109 Figura 22. Mapa de distribuição geográfica de Tournefortia paniculata, T. rubicunda e T. salicifolia...110 Figura 23. Tournefortia salicifolia e T. subsessilis...114 Figura 24. Mapa de distribuição geográfica de Tournefortia subsessilis, T. villosa e Tournefortia sp...117 Figura 25. Tournefortia villosa e Tournefortia sp...120
INTRODUÇÃO
A família Boraginaceae Juss. está incluída na subclasse Asteridae e é constituída por cerca de 148 gêneros e 2740 espécies (Stevens, 2001) distribuídas largamente nas regiões tropicais, subtropicais e temperadas, onde ocorre o maior número de táxons (Cronquist, 1981). Possui centros de diversidade genética na zona temperada do hemisfério Norte e nos trópicos (América Central e norte da América do Sul) (AlShehbaz, 1991). Boraginaceae compreende seis subfamílias: Boraginoideae, Cordioideae, Ehretioideae, Heliotropioideae, Hydrophylloideae e Lennoideae. Estas são separadas pela presença de clorofila, posição e divisão do estilete, tipos de frutos e cotilédones (Stevens, 2001).
No Brasil a família é representada por doze gêneros com espécies nativas: Antiphytum DC. ex Meisn., Chamissoniophila Brand, Cordia L., Heliotropium L., Lepidocordia Ducke, Moritzia DC. ex Meisn., Phacelia Juss., Rotula Lour., Schleidenia Endl., Thaumatocaryum Baill, Tournefortia L. e Wigandia Kunth (Barroso, 1991; Förther 1998; Souza & Lorenzi 2005; Gottschling et al. 2005). Os gêneros Anchusa L., Borago L., Cynoglossum L., Echium L., Myosotis L. e Symphytum L. são espontâneos ou introduzidos (Barroso, 1991; Souza & Lorenzi 2005). Dos gêneros com espécies nativas do Brasil, cinco ocorrem na Bahia: Cordia, Rotula, Tournefortia, Heliotropium e Schleidenia.
A subfamília Heliotropioideae é representada por ervas, subarbustos, arbustos, lianas ou pequenas árvores, que apresentam alcalóides pirrolizidínicos. As folhas são inteiras, geralmente alternas. As anteras às vezes apresentamse coerentes; o estilete é terminal e o estigma cônico, séssil ou não. O fruto é uma drupa ou um esquizocarpo, com 2 ou 4 núculas, com endosperma ausente. Ocorre nas regiões temperadas e tropicais do mundo (Stevens, 2001). Heliotropioideae é representada por 8 gêneros (Heliotropium, Tournefortia, Schleidenia, Argusia Böhm., Ceballosia Kunkel, Ixorhea Fenzl, Nogalia Verdc. e Hilgeria Förther) e aproximadamente 450 espécies (Förther, 1998). Os maiores gêneros são Heliotropium, com cerca de 260 espécies e Tournefortia, com aproximadamente 150 espécies (Judd et al. 2002). No Brasil ocorrem mais de 25
espécies de Heliotropium (Melo & Sales, 2004), 16 espécies de Tournefortia (Johnston, 1930) e 5 espécies de Schleidenia (Förther, 1998).
O gênero Heliotropium L. é composto por subarbustos ou arbustos. As flores são reunidas em inflorescências que geralmente possuem uma ou duas cimas, raro 34, e flores com ou sem brácteas. O fruto é seco, dividindose em 2 ou 4 núculas. A área de dispersão corresponde às regiões tropicais e subtropicais do mundo, especialmente as áridas (Candolle, 1845; Johnston, 1935; Smith, 1970; Förther, 1998; Melo & Sales, 2004).
Schleidenia Endl. é pantropical e representado por ervas anuais ou perenes com flores solitárias, axilares, e fruto drupáceo (Candolle, 1845; Förther, 1998).
O gênero Tournefortia L. é representado por subarbustos, arbustos, lianas ou mais raramente árvores. Possui flores agrupadas em inflorescências, as quais variam de duas até muitas cimas, com flores sempre sem brácteas; o fruto é drupáceo. Este gênero possui distribuição pantropical (Candolle, 1845; Johnston, 1935; Smith, 1970; Silva 2004).
Poucos foram os levantamentos florísticos relacionados à subfamília Heliotropioideae para o Brasil. Podem ser destacadas as seguintes obras: Fresenius (1857), o qual considerou 69 espécies deste grupo para o Brasil, sendo que 21 destas ocorreriam na Bahia; Johnston (1928, 1930), o qual tratou taxonomicamente as espécies de Heliotropium da América do Sul (onde citou 20 espécies para o Brasil e 10 para a Bahia) e as espécies de Tournefortia do Brasil, Uruguai, Paraguai e Argentina (sendo 16 ocorrentes no Brasil e 6 no Estado da Bahia); Smith (1970), na “Flora Ilustrada Catarinense”, que registrou 5 espécies de Heliotropium e 7 espécies de Tournefortia para esse Estado; Melo & França (2003), que encontraram três espécies de Heliotropium em GrãoMongol (Minas Gerais); Melo & Sales (2004), que realizaram um estudo das espécies de Heliotropium do Estado de Pernambuco, onde foram listadas 7 espécies deste gênero; Silva (2004), que estudou as espécies extraamazônicas de Tournefortia e que encontrou 15 espécies, das quais 11 teriam ocorrência para Bahia.
Para a Bahia destacamse os seguintes trabalhos relacionados a Heliotropioideae: Harley & Mayo (1980), que listaram 21 espécies de Boraginaceae para a Bahia, entre elas 8 Heliotropium e 2 Tournefortia; Harvey (1995), na flora do Pico das Almas que levantou três espécies de Boraginaceae,
sendo uma delas (Heliotropium salicoides Cham.) pertencente à subfamília em estudo.
A escassez de estudos das espécies de Heliotropioideae direcionados para o Estado da Bahia, torna necessário o presente trabalho, o qual teve como objetivos:
1 Realizar um levantamento das espécies de Heliotropioideae no Estado da Bahia;
2 Apresentar chaves de identificação para as subfamílias, para os gêneros e para as espécies;
3 Identificar, descrever e ilustrar as espécies encontradas na área de estudo;
4 Elaborar mapas de distribuição geográfica das espécies; 5 Apresentar comentários taxonômicos das espécies estudadas;
6 Historiar as principais contribuições para o estudo de Boraginaceae e Heliotropioideae;
7 Detalhar as características morfológicas de Heliotropioideae;
8 Enriquecer as coleções de Boraginaceae encontradas no Estado da Bahia.
1 HISTÓRICO
A Boraginaceae
Candolle (1845) baseado no hábito, em características do ovário, do estilete, dos cotilédones e do endosperma apresentou a subdivisão de Borragineae em quatro tribos: Cordieae; Ehretieae; Heliotropeae e Borrageae. O autor incluiu o gênero Tournefortia L. na tribo Ehretieae. Ele descreveu o gênero Heliophytum DC. e o posicionou, juntamente com os gêneros Heliotropium L., Schleidenia Endl., Coldenia L., Pentacarya DC. e Euploca Nutt., na tribo Heliotropeae.
Fresenius (1857) reconheceu para o Brasil a subtribo Boragineae, representada pelos gêneros Echium L., Moritzia DC. e Antiphytum DC. O autor considerou ainda outros dois grupos taxonômicos, sendo eles a família Cordiaceae (constituída pelos gêneros Cordia L. e Patagonula L.) e a tribo Heliotropieae, a qual pertencia Heliotropium e Tournefortia, juntamente com os gêneros Heliophytum e Schleidenia.
Gürke (1893) foi o autor da monografia da família Boraginaceae intitulada “Die Natürlichen Pflanzenfamilien”, editada por Engler & Prantl. Nesta obra, Boraginaceae foi posicionada dentro da ordem Tubiflorae, baseado na presença de flores hipóginas (raro epígenas), corola gamopétala, óvulos geralmente anátropos e endosperma usualmente celular. Tubiflorae foi subdividida em seis Subordens: Boragineae, Convolvulineae, Verbenineae, Solanineae, Myoporineae e Phrymineae. Boraginaceae, foi incluída, juntamente com as famílias Lennoaceae e Hydrophyllaceae, na subordem Boragineae, pela presença de flores quase sempre actinomorfas, estames 5, raro 10 (Lennoaceae) e 2 carpelos, raro 614 (Lennoaceae). Gürke (1893) subdividiu Boraginaceae em 4 subfamílias (Boraginoideae, Heliotropioideae, Ehretioideae e Cordioideae), baseado principalmente na posição de inserção do estilete no ovário (ginobásico ou terminal), número de ramificação do estilete (1, 2 ou 4) e o tipo de fruto.
Melchior (1964), na última edição do “Syllabus der Pflanzenfamillien” de Engler manteve as subfamílias propostas por Gürke (1893), acrescentando, entretanto a subfamília Wellstedioideae, formada pelo gênero Wellstedia Balf.,
antes incluído em Boraginoideae. Esta subfamília separouse das demais pela presença de fruto capsular e estilete terminal.
Cronquist (1981) inseriu Boraginaceae dentro das Asteridae, na ordem Lamiales, junto com as famílias Lennoaceae, Verbenaceae e Lamiaceae. Estas compartilham com Boraginaceae a presença de ovário bicarpelar (sendo que cada carpelo é dividido por um falso septo) e de estilete ginobásico (apenas com a subfamília Boraginoideae).
Takhtajan (1987) considerou a família Boraginaceae junto com as Hydrophyllaceae, Tetrachondraceae, Hoplestigmataceae e Lennoaceae na Ordem Boraginales, baseado nas inflorescências cimosas e flores actinomorfas ou ligeiramente zigomorfas.
Heubl et al. (1990) analisaram o número de cromossomos, a morfologia do grão de pólen e o padrão dos cristais na madeira dos gêneros Cordia, Tournefortia e outros gêneros de Boraginaceae. A configuração dos cristais apresentou valor taxonômico, pois, enquanto na subfamília Cordioideae estes eram cristais prismáticos ou colunares, em Heliotropioideae estes eram cristais de drusas.
Estudos filogenéticos com dados moleculares têm sugerido que Boraginaceae é fortemente relacionada à parte da família Hydrophyllaceae. Boraginaceae senso lato seria um grupo parafilético, que só se tornaria monofilético com a inclusão de Hydrophyllaceae (excluindo Hydrolea L.) (Olmstead et al. 1992, 1993; Chase et al. 1993; Ferguson, 1999).
Böhle & Hilger (1997) realizaram uma análise filogenética de Boraginaceae s.l. utilizando seqüências de DNA de cloroplasto. A partir deste estudo, os autores propuseram que o tradicional conceito de Boraginaceae com cinco subfamílias fosse abandonado. No novo conceito proposto por Böhle & Hilger (1997), Boraginaceae s.l. seria elevada à ordem (Boraginales), a qual englobaria cinco famílias: Boraginaceae s. str. (incluído Wellstedia Balf.), Cordiaceae, Ehretiaceae, Heliotropiaceae e Hydrophyllaceae.
Os estudos de Gottschling et al. (2001) baseados na estrutura secundária da região nuclear ITS (“internal transcribed spacer”) confirmaram o parafiletismo de Boraginaceae s.l. Além disso, reforçaram a idéia de que Lennoaceae (representada por plantas aclorofiladas, parasitas de raízes) fosse associada à Boraginaceae (Engler & Prantl, 1893; Cronquist, 1968, 1981; Takhtajan, 1987).
Judd et al. (2002) posicionaram as Boraginaceae na ordem Solanales baseados nas corolas simpétalas, na simetria radial e nas folhas simples, alternas e sem estípulas. Segundo os autores, a esta ordem também pertenceriam as famílias Convolvulaceae, Solanaceae e Hydrophyllaceae.
Buys & Hilger (2003) apresentaram uma discussão sobre a estrutura da inflorescência em Boraginaceae. Eles concluíram que tais estruturas são exclusivamente cimas escorpióides, embora tenha sido associadas erroneamente a cimas helicoidais.
APG II (2003), baseandose em estudos filogenéticos, posicionou a família Boraginaceae (incluindo Hydrophyllaceae) no clado “Asterids”. Entretanto, a família ocupou uma posição incerta, dentro do subclado “Euasterids I”.
Soltis et al. (2005), apresentou dados modificados do APG II, onde Boraginaceae (incluindo Hydrophyllaceae e Lennoaceae) aparece como grupo irmão de Vahliaceae. Porém, este grupo ainda apareceu em uma posição incerta dentro das “Euasterids I”.
B Heliotropioideae
Os gêneros Heliotropium e Tournefortia foram publicados por Linnaeus (1753), na obra “Species Plantarum”. O nome Heliotropium provém do grego “helios”, sol e “trope”, virando e foi dado a este gênero devido às suas flores crescerem voltadas para cima, em direção ao sol. Já o epíteto genérico Tournefortia foi dado em homenagem ao renomado botânico francês, Joseph Pitton Tournefort (16561708).
Schleidenia foi publicado por Endlicher (1839 apud Förther, 1998), sendo assim denominado em homenagem ao botânico alemão Matthias Jacob Schleiden (18041881).
Candolle (1845) colocou os gêneros Tournefortia e Heliotropium em tribo distintas, baseado no hábito e em características dos frutos. Tournefortia foi posicionada na tribo Ehretieae e Heliotropium, juntamente com Heliophytum DC., Schleidenia, Coldenia L., Pentacarya DC. e Euploca Nutt., na tribo Heliotropee. O autor subdividiu Tournefortia em cinco seções (Tournefortia sect. Mallota A.DC.; Tournefortia sect. Arguzia DC.; Tournefortia sect. Pittonia Humb., Bonpl. & Kunth; Tournefortia sect. Tetrandra DC. & A.DC. e Tournefortia sect. Messerschmidia
DC.), baseandose no forma e no número de lobos da corola e em características do estigma e dos frutos. Heliotropium, por sua vez, foi dividido em quatro seções (Heliotropium sect. Catimas A.DC.; Heliotropium sect. Piptoclaina Endl.; Heliotropium sect. Euheliotropium DC. e Heliotropium sect. Orthostachys A.DC.), com base na presença de tricomas no tubo da corola e no estigma, na forma do fruto e no número de sementes.
Fresenius (1857) apresentou 69 espécies de Heliotropieae, assim distribuídas: Heliotropium (3), Heliophytum (12), Schleidenia (28) e Tournefortia (26). Estes gêneros foram separados com base nas anteras, no número de lóculos e tipo de fruto. As espécies que possuíam fruto seco, 4carpelar, foram assim divididas: carpelos divididos em dois segmentos biloculares, corresponderiam ao gênero Heliophytum; as demais espécies que possuíam carpelos separados em quatro segmentos uniloculares, distinguiamse pelas anteras: anteras com ápices pubescentes ou glanduloso, coerentes (Schleidenia) ou anteras com ápices glabros, livres (Heliotropium). As espécies com fruto drupáceo seriam do gênero Tournefortia.
Benthan & Hooker (1873) transferiram o gênero Heliophytum para Heliotropium sect. Heliophytum (DC.) Benth. & Hook.
Gürke (1893) reuniu os gêneros Heliotropium e Tournefortia na subfamília Heliotropioideae, juntamente com o gênero Cochranea Miers (que ocorreria no Brasil, na Argentina e na América do Norte). Ele subdividiu Heliotropium em sete seções: Heliotropium sect. Messerschmidia DC. (considerada por Candolle (1845) como Tournefortia sect. Messerschmidia DC.); Heliotropium sect. Catimas A.DC., Heliotropium sect. Piptoclaina Endl.; Heliotropium sect. Euheliotropium DC.; Heliotropium sect. Monimantha Franch.; Heliotropium sect. Heliophytum (DC.) Benth. & Hook.; e Heliotropium sect. Orthostachys A.DC. (para qual foi transferido o gênero Schleidenia).
Johnston (1928) apresentou um estudo das espécies sulamericanas de Heliotropium. O trabalho incluiu descrições e chave de identificação para as 10 seções nas quais o gênero foi subdividido, além de descrições e chave de identificação para as espécies. O autor aceitou que o gênero Cochranea fosse transferido para Heliotropium sect. Cochranea (Miers.) Reiche. Johnston (1928) subdividiu Heliotropium sect. Orthostachys A.DC. em três subseções, (Heliotropium sect. Orthostachys subsect. Axillaria I.M.Johnst.; Heliotropium sect.
Orthostachys subsect. Ebracteata I.M.Johnst. e Heliotropium sect. Orthostachys subsect. Bracteata I.M.Johnst.).
Johnston (1930) realizou um estudo com as espécies dos gêneros Cordia e Tournefortia conhecidas no Brasil, Paraguai, Uruguai e Argentina. Neste trabalho, Johnston apresentou 16 espécies de Tournefortia, contidas em duas seções: Tournefortia sect. Eutournefortia (caracterizada por possuir frutos obscuramente lobados, evidentemente bicarpelar, núculas irregulares com 12 sementes e embrião reto) e Tournefortia sect. Cyphocyema (que possui frutos evidentemente lobados, obscuramente bicarpelar, com quatro núculas aproximadamente do mesmo tamanho, com 1 semente cada e embrião curvo).
Förther (1998) revisou e lectotipificou mais de 150 taxa do gênero Heliotropium e o classificou em 19 seções, com base na ramificação da inflorescência, na forma da corola e presença de tricomas no interior e exterior desta, na forma do gineceu e das anteras e nas formas dos frutos e das núculas. Segundo Förther (1998), Heliotropioideae seria formada pelos gêneros Heliotropium, Tournefortia, Schleidenia, Argusia Böhm., Ceballosia Kunkel, Ixorhea Fenzl, Nogalia Verdc. e Hilgeria Förther. O autor restabeleceu o gênero Schleidenia, baseado em dados morfológicos e anatômicos. Entretanto, Förther não considerou todas as espécies de Heliotropium s.l. que tivessem anteras com ápice glanduloso ou pubescente e coerentes, como Schleidenia, de acordo com o conceito de Fresenius (1857). Ele só considerou como Schleidenia as espécies que possuíam estas características do androceu, combinadas com a apresentação de flores solitárias e axilares. Assim, as espécies de Schleidenia corresponderiam às espécies de Heliotropium sect. Orthostachys subsect. Axillaria I.M. Johnst.
Análises sistemáticas baseada em dados moleculares e morfológicos, realizadas por Diane et al. (2002), mostraram que Heliotropium e Tournefortia formam, juntamente com Schleidenia, Ixorhea Fenzl e Ceballosia Kunkel, um grupo monofilético. Entretanto, esse estudo revelou que o gênero Heliotropium é parafilético e Tournefortia, polifilético, sendo apenas estas as conclusões dos autores.
Hilger & Diane (2003) ampliaram este estudo utilizando dados moleculares da região nuclear (ITS) e de plastidio (trnL), sendo que estes resultados suportam fortemente os dados obtidos por Diane et al. (2002), os quais são contrários às
tradicionais circunscrições taxonômicas dos gêneros Heliotropium e Tournefortia. Neste trabalho, Heliotropiaceae (= Boraginaceae subfamília Heliotropioideae) foi separada em dois grandes clados, sendo que o primeiro clado incluiu na sua posição basal o gênero Ixorhea. O gênero Myriopus Small (formado por Tournefortia sect. Cyphocyema) apareceu como grupo irmão de Euploca (constituído pelos gêneros Hilgeria Föther, Schleidenia Endl., Heliotropium L. sect. Orthostachys R.Br. subsect. Axillaria I.M.Johnst.). As demais seções de Heliotropium, Tournefortia sect. Tournefortia e três gêneros menores (Argusia, Ceballosia e Nogalia), segregados de Heliotropium formaram o segundo grande clado. Ainda assim, eles defenderam a manutenção do gênero Tournefortia, mesmo que com isso o gênero Heliotropium se tornasse parafilético e ressaltaram a necessidade de uma revisão deste gênero (Hilger & Diane, 2003).
C Heliotropioideae no Brasil
O primeiro trabalho relacionado aos gêneros em estudo, para o Brasil, foi a obra de Fresenius (1857), publicado na “Flora Brasiliensis” editada por Martius & Eichler. Nesta são apresentadas 69 espécies do que ele denominou tribo Heliotropieae.
Smith (1970), na Flora Ilustrada Catarinense, apresentou um estudo sobre a família Boraginaceae para o Estado de Santa Catarina. Este trabalho apresentou chaves de identificação, ilustrações, descrições e mapas de distribuição geográfica das espécies, foram tratadas sete espécies de Tournefortia e cinco espécies de Heliotropium.
Soares (1973) estudou cinco espécies de Boraginaceae, dentre elas duas espécies de Heliotropium, ocorrentes na cidade de Porto Alegre (RS) e arredores. O trabalho tem descrições das espécies encontradas e informações sobre a distribuição geográfica das mesmas.
Ranga & Silva (1991) registraram três espécies de Tournefortia para a Ilha do Cardoso, em São Paulo. O trabalho traz chave para identificação e descrições das espécies.
Vitta (1992) encontrou duas espécies de Boraginaceae na Serra do Cipó, em Minas Gerais. Uma delas foi Tournefortia paniculata Cham., a qual foi descrita e ilustrada.
Harvey (1995), na flora do Pico das Almas, encontrou uma espécie (Heliotropium salicoides Cham.) pertencente à subfamília em estudo, em meio às três espécies de Boraginaceae por ele registradas. O autor apresenta uma chave para identificação e descrição das espécies. Nagatani & Rossi (2000), em levantamento das espécies de Boraginaceae de reserva do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, em São Paulo, encontrou três espécies de Heliotropioideae, sendo uma espécie de Heliotropium e duas do gênero Tournefortia. Este trabalho apresentou chaves de identificação para os gêneros e espécies e descrições destas.
Cavalheiro et al. (2003) reconheceram sete espécies de Boraginaceae para a planície litorânea de Picinguaba (Ubatuba – SP), dentre elas, uma espécie de Tournefortia (T. bicolor Sw.). No trabalho consta chave de identificação para os gêneros, descrição, ilustração e comentários taxonômicos sobre as espécies.
Melo & França (2003) encontraram quatro espécies de Boraginaceae em GrãoMongol (MG), sendo que três destas pertencentes ao gênero Heliotropium. Os autores apresentaram chave de identificação, descrições e ilustrações das espécies estudadas.
Melo & Ranga (2003) registraram uma nova ocorrência de Heliotropium fruticosum L. para o Sudeste do Brasil. Os autores forneceram descrição, ilustração, dados sobre distribuição geográfica e comentários taxonômicos sobre esta espécie.
Silva (2004) estudou as espécies extraamazônicas do gênero Tournefortia, sendo que foram encontradas 15 espécies, sendo que uma delas (T. paniculata) possuía duas variedades. Segundo a autora, das espécies encontradas, onze teriam ocorrência na Bahia. O trabalho traz chave para identificação das espécies, descrições, comentários e informações sobre distribuição geográfica.
Melo & Sales (2004) realizaram um estudo das espécies de Heliotropium de Pernambuco. As sete espécies encontradas foram descritas e ilustradas. Foram apresentados neste trabalho comentários sobre a morfologia e uma chave para identificação destas espécies.
MATERIAL E MÉTODOS
1. Área Estudada
O Estado da Bahia localizase na região Nordeste do Brasil, ocupando uma área de 567.295,03 Km 2 , o que corresponde a 36,34% do território desta região e a 6,64% do território brasileiro (Bahia, 2001). Está localizado entre as latitudes 8º – 19º Sul e 37º 47º Oeste, limitandose com os Estados de Sergipe, Alagoas, Pernambuco e Piauí ao norte, Goiás e Tocantins a oeste, Minas Gerais e Espírito Santo ao sul, e o Oceano Atlântico a leste. O Estado possui sete ilhas continentais e costeiras com aproximadamente 547km 2 , além de um arquipélago oceânico, o qual constitui o Parque Nacional Marinho de Abrolhos.
Fig. 1: Mapa das principais formações vegetais do Estado da Bahia (Fonte: Queiroz, 1998).
A Bahia apresenta uma grande diversidade de formações vegetais, sendo que estão presentes no Estado os biomas Caatinga, Cerrado e Mata Atlântica. Dessa forma, são encontradas: florestas ombrófilas densa; restingas, dunas, e mangues (no litoral); floresta estacional semidecidual, floresta estacional decidual e savanas estépicas; savanas (a oeste do Rio São Francisco, com disjunções na Chapada Diamantina); e campos rupestres, nas áreas acima de 900m na chapada Diamantina. Além desses ecossistemas principais, ocorrem ainda formações locais como os “inselbergs”, as dunas do Rio São Francisco, as “matas de grotão”, florestas ciliares e de encostas e a “Mata de Cipó” (Giulietti et al., 2006).
2. Coleta do material botânico
Foram realizadas excursões ao campo, com o objetivo de amostrar os mais diferentes tipos de vegetação por um período de quinze meses para observações das plantas “in loco”, onde foram feitos os registros das características que são perdidas no processo de herborização (cor das folhas, flores, textura, viscosidade dos ramos e folhas), coleta de material botânico para herborização, fixação das partes florais em álcool a 70% e fotografia dos espécimes em campo.
Foram realizadas 10 expedições para as diferentes regiões da área de estudo: duas para a Chapada Diamantina; uma para o Oeste e Sudoeste baiano; duas para o Recôncavo; três para o semiárido; uma para o Sul da Bahia; e uma expedição para o Litoral Norte.
O material herborizado constou de folhas, flores e/ou frutos. Para cada número de coleta foi amostrado um mínimo de três exsicatas, exceto naqueles casos onde foi encontrado apenas um indivíduo. Este material foi processado de acordo com o método convencional de herborização, seguindo a metodologia proposta por Mori et al. (1989). Todo o material coletado está depositado no Herbário da Universidade Estadual de Feira de Santana (HUEFS).
3. Identificação do material botânico, sistema de classificação e revisões taxonômicas adotadas
A identificação taxonômica foi realizada com o auxílio de bibliografia especializada para a família: Candolle (1845); Fresenius (1857); Johnston (1928, 1930, 1935); Melo & Sales (2004) e Silva (2004). Além disso, utilizouse a comparação com as coleções de herbário, com os opus princeps e com as fotografias de tipos, que estão disponibilizadas na rede, ou que foram obtidas através da colaboração de outros pesquisadores.
Neste trabalho adotamos como sistema de classificação o APG II, o qual está sendo utilizado na Flora da Bahia.
Os nomes utilizados e sinônimos citados para os gêneros Heliotropium e Schleidenia seguiram Förther (1998). Para as espécies de Tournefortia, foram seguidos os nomes e sinônimos listados por Johnston (1928, 1935).
4. Análise morfológica dos espécimes
Para a análise do material botânico, inicialmente foi construída uma tabela de caracteres com as características mais importantes para identificação dos táxons. A partir dessa tabela foram elaboradas as descrições, onde se utilizou os valores máximos e mínimos das medidas obtidas.
A terminologia utilizada para descrição dos tipos de indumento seguiu Hickey & King (2002). Para classificação dos tipos de venação utilizouse Hickey (1973). A descrição das demais estruturas vegetativas e das estruturas reprodutivas seguiu Radford et al. (1974).
As espécies foram analisadas com o auxílio de estereomicroscópio acoplado à câmara clara. Suas características foram anotadas e, aquelas mais relevantes para o reconhecimento das espécies, foram ilustradas.
5. Exame de espécimes de herbários
Além dos materiais coletados com finalidade exclusiva para a dissertação, foram também utilizados os demais espécimes depositados no HUEFS e as coleções dos principais herbários do país. Foram visitados herbários e solicitado empréstimos de algumas exsicatas para análise mais detalhada e identificação do material.
Os herbários consultados foram os seguintes (siglas de acordo com o Holmgren et. al., 1990 e com o Index Herbariorum (disponível em: http://sciweb.nybg.org/science2/IndexHerbariorum.asp):
ALCB – Herbário Alexandre Leal Costa (BA); CEPEC – Centro de Pesquisas do Cacau (BA); HB – Herbário Bradeanum (RJ);
HRB – Herbário RADAMBRASIL (BA);
HUEFS – Herbário do Departamento de Ciências Biológicas da Universidade Estadual de Feira de Santana (BA);
MBM – Museu Botânico Municipal (PR);
RB – Herbário do Jardim Botânico do Rio de janeiro (RJ);
SP – Herbário do Estado “Maria Eneyda P. K. Fidalgo”, Instituto de Botânica (SP);
SPF – Herbário do Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo (SP);
UEC – Herbário da Universidade Estadual de Campinas (SP).
6. Distribuição das espécies
A distribuição geográfica das espécies na Bahia foi obtida com base nas informações das etiquetas de herbários e dados disponíveis na bibliografia. A distribuição geográfica das espécies está sendo apresentada de acordo com o modelo da Flora da Bahia (disponível em: www.uefs.br/floradabahia), que está sendo publicada na revista Sitientibus.
8. Formato da dissertação
A dissertação é formada por dois capítulos, sendo que o capítulo 1 trata da morfologia das espécies estudadas e o capítulo 2 formatado de acordo com as normas para publicação da revista Sitientibus, na qual está sendo publicado a Flora da Bahia (Giulietti et al. 2006).
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ALSHEHBAZ, I. A. 1991. The genera of Boraginaceae in the southeastern United States. J. Arnold Arbor., série suplementar 1: 1169.
APG II (Angiosperm Phylogeny Group) 2003. A update of the Angiosperm Phylogeny classification for the orders and families of flowering plants. Bot. J. Linn. Soc. 141: 399436.
BARROSO, G.M. 1991. Sistematica de Angiospermas do Brasil. UFV, Impr. Univ., vol. 3, 35, 8895 p.
BÖHLE, R. & HILGER, H.H. 1997. Chloroplast DNA systematics of “Boraginaceae”and related families – a goodbye to the old and familiar concept of five subfamilies. In E. Smets; L.P. R. Decraene & E. Robbrecht (eds.) 13th Symp. Morph., Anat. & Syst., Progr. & Abstr. Scripta Bot. Belg. 15.
BUYS, M.H. & HILGER, H.H. 2003. Boraginaceae cymes are exclusively scorpioid and not helicoids. Taxon 52: 719724.
CANDOLLE, A.P. 1845. Borragineae. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis.
Parte 9: 467563 p.
CAVALHEIRO, L.; PERALTA, D.F.; FURLAN, A. 2003. Flora Fanerogâmica da planície litorânea de Picinguaba, Ubatuba, SP, Brasil: Boraginaceae. Hoehnea 30(3): 173179.
CHASE, M.W. et al. 1993. Phylogenetics of seed plants: an analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL. Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 528 580.
CRONQUIST, A. 1981. An intregated system of classification of flowering plants. New York, Columbia University Press.
DIANE, N.; FÖRTHER, H.; HILGER, H.H. 2002. A systematic analysis of Heliotropium, Tournefortia, and allied taxa of the Heliotropiaceae (Boraginales) based on ITS1 sequences and morphological data. Amer. J. Bot. 89: 287295.
FERGUSON, D.M. 1999. Phylogenetic analysis and relationships in Hydrophyllaceae based on ndhF sequence data. Syst. Bot. 23(3): 253268.
FÖRTHER, H. 1998. Die infragenerische Gliderrung der Gattung Heliotropium L. und ihre Stellung innerhalb der subfam. Heliotropioideae (Schrad.) Arn. (Boraginaceae). Sendtnera 5: 35241.
FRESENIUS, G. 1857. Boraginaceae; Heliotropiaceae. In C.F.P. Martius & A.G. Eichler (eds.). Flora Brasiliensis 8(1): 558.
GIULIETTI, A.M.; QUEIROZ, L.P.; SILVA, T.R.S.; FRANÇA, F.; GUEDES, M.L.; AMORIM, A.M. 2006. Flora da Bahia. Sitientibus 6(3): 169173.
GOTTSCHLING, M.; HILGER, H.H.; WOLF, M.; DIANE, N. 2001. Secondary Structure of the ITS1 Transcript and its Application in Reconstruction of the Phylogeny of Boraginales. Plant. Biol. 3: 629636.
GOTTSCHLING, M.; MILLER, J.S.; WEIGEND, M.; HILGER, H.H. 2005. Congruence of a phylogeny of Cordiaceae (Boraginales) inferred from ITS1 sequence data with morphology, ecology, and biogeography. Ann. Missouri Bot. Gard. 92: 425437.
GÜRKE, M. 1893. Borraginaceae. In: ENGLER, A. & PRANTL, K. (eds.) Die Natürlichen Pflanzenfamilien 4 (3a): 71131.
HARLEY, R.M. & MAYO, S.J. 1980. Towards a checklist of the Flora of Bahia. London, Royal Botanic Gardens, Kew.
HARVEY, Y.B. 1995. Boraginaceae, p. 155157. In: STANNARD, B.L. (ed.). Flora of the Pico das Almas: Chapada Diamantina – Bahia, Brazil. London, Royal Botanic Gardens, Kew.
HEUBL, G.R.; GAVIRIA, J.C.; WANNER, G. 1990. A contribution to the taxonomy and evolution of Cordia (Boraginaceae) and allied genera. Bot. Jahrb. Syst. 112(2): 129165.
HILGER, H.H. & DIANE, N. 2003. A systematic analysis of Heliotropiaceae (Boraginales) based on trnL and ITS1 sequence data. Bot. Jahrb. Syst. 125(1): 1951.
HICKEY, L.J. 1973. Classification of the architecture of dicotyledonous leaves. Amer. J. Bot. 60(1): 1733 p.
HICKEY, M. & KING, C. 2002. The Cambridge illustrated glossary of botanical terms. Cambridge University Press.
HOLMGREN, P.K., HOLMGREN, N.H.; BARNETT, L.C. 1990. Index Herbariorum: Part I: The Herbaria of the World. New York Botanical Garden. 693 p.
JOHNSTON, I.M. 1928. Studies in the Boraginaceae – VII: The South American Species of Heliotropium. Contr. Gray Herb. 81: 383.
JOHNSTON, I.M. 1930. Studies in the Boraginaceae – VIII: Observations on the species of Cordia and Tournefortia known Brazil, Paraguay, Uruguay and Argentina. Contr. Gray Herb. 92: 395.
JOHNSTON, I.M. 1935. Studies in the Boraginaceae – X: The Boraginaceae of Northeastern South America. J. Arnold Arbor. 1(16): 164.
JUDD, W.S.; CAMPBELL, C.S.; KELLOGG, E.A.; STEVENS, P.F.; DONOGUE, M.J. 2002. Plant Systematics: a Phylogenetic approach. Sunderland, Massachusetts: Sinauer.
LINNAEUS, C. 1753. Species Plantarum. Stockholm, 130149 p.
MELCHIOR, H. 1964. In A. Engler. Syllabus der Pflanzenfamilien. Berlim, 2: 1 666.
MELO, E. & FRANÇA, F. 2003. Flora de GrãoMongol, Minas Gerais: Boraginaceae. Bol. Bot. Univ. São Paulo 21 (1):127129 p.
MELO, J.I.M. & RANGA, N.T. 2003. Nova ocorrência de Heliotropium L. (Boraginaceae, Heliotropioideae) para o Sudeste do Brasil. Acta Scientiarum, Biological Sciences 25(2): 403405.
MELO, J.I.M. & SALES, M.F. 2004. Heliotropium L. (Boraginaceae – Heliotropioideae) de Pernambuco, Nordeste do Brasil. Rodriguésia 55(84): 6587.
MORI, S.A.; A.M.SILVA; G. LISBOA & L. CORADIN. 1985. Manual de manejo do Herbário fanerogâmico. Centro de Pesquisas do Cacau. CEPLAC. 97p. NAGATANI, Y. & ROSSI, L. 2000. Flora Fanerogâmica da Reserva do Parque
Estadual das fontes do Ipiranga (São Paulo, Brasil): Boraginaceae. Hoehnea, 27(1): 9598.
OLMSTEAD, R.G.; MICHAELS, B.H.J.; SCOTT, K.M.; PALMER. J.D. 1992. Monophyly of the Asteridae and identification of their major lineages inferred from DNA sequences of rbcL. Ann. Missouri Bot. Gard. 79: 249 265.
OLMSTEAD, R.G.; BREMER, B.; SCOTT, K.M.; PALMER, J.D. 1993. A parsimony analysis of the Asteridae sensu lato based on rbcL sequences. Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 700–722.
QUEIROZ , L.P. 1998. Leguminosas da Caatinga, espécies com potencial forrageiro. UEFS, Kew, APNE, CNPq. Relatório.
RADFORD, A.E.; DICKISON, W.C.; MASSEY, J.R.; BELL, C.R. et al. 1974. Vascular Plant Systematics. Harper & Row, Pubblishers, 83166 p.
RANGA, N.T. & SILVA, L.C. 2002. Flora Fanerogâmica da Ilha do Cardoso (São Paulo, Brasil): Boraginaceae. In: MELO, M.M.R.F.; BARROS, F.; CHIEA, S.A.C.; KIRIZAWA, M.; JUNGMENDAÇOLLI, S.L.; WANDERLEY, M.G.L. (eds.). Flora Fanerogâmica da Ilha do Cardoso, São Paulo. Instituto de Botânica, SMA, vol. 9, 105114 p.
BAHIA. 2001. Anuário Estatístico da Bahia. Vol. 15.
SILVA, L.C. 2004. Estudos taxonômicos das espécies extraamazônicas de Tournefortia L. (Boraginaceae s.l.). Universidade Estadual Paulista “Julio Mesquita Filho”, Dissertação de Mestrado.
SMITH, L.B. 1970. Boragináceas. In Flora Ilustrada Catarinense pp. 185. Herbário "Barbosa Rodrigues", Itajaí, Brasil.
SOARES, Z.F. 1973. Nota sobre as Boragináceas da região de Porto Alegre e arredores. Iheringia – Botânica 17: 2833 p.
SOLTIS, D.E., P.S. SOLTIS, P.K. Edress & M.W. Chase. 2005. Phylogeny and evolution of angiosperms. Massachusetts, Sinauer, Sunderland.
SOUZA, V.C. & LORENZI, H. 2005. Botânica Sistemática: guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira, baseado em APG II. Nova Odessa, Instituto Plantarum, 461463 p.
STEVENS, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, May 2006 [and more or less continuously updated since]. Disponível em: http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/
Acessado em: 29/01/2007.
TAKHTAJAN, A. 1987. Diversity and classification of flowering plants. New York, Columbia University Press,
VITTA, F.A. 1992. Flora da Serra do Cipó, Minas Gerais: Boraginaceae. Bolm Botânica, Univ. São Paulo: 13: 235239.
CAPÍTULO 1
MORFOLOGIA DA SUBFAMÍLIA HELIOTROPIOIDEAE
NA BAHIA
MORFOLOGIA DA SUBFAMÍLIA HELIOTROPIOIDEAE NA BAHIA
1. Hábito
As espécies de Heliotropioideae da Bahia apresentaram os seguintes tipos de hábito:
Ervas: o hábito herbáceo é encontrado apenas na espécie Schleidenia paradoxa. Tratase de uma erva totalmente prostrada, bastante ramificada (Fig. 1AB).
Subarbustos: este tipo de hábito foi encontrado em todas as espécies de Heliotropium (Fig. 1CD) e em alguns espécimes de Tournefortia subsessilis. Os subarbustos variaram entre 0,11,5 m de altura, podendo ser prostrados, decumbentes ou eretos. Algumas espécies variaram entre até duas dessas formas.
As espécies que apresentaram hábito subarbustivo prostrado foram: H. barbatum, H. elongatum, H. polyphyllum (Fig. 1C), H. procumbens, H. salicoides, H. ternatum e Tournefortia subsessilis. Os subarbustos com ramos decumbentes foram: H. filiforme, H. fruticosum e H. polyphyllum. E as espécies de Heliotropium que são subarbustos eretos são: H. angiospermum (Fig. 1D), H. barbatum, H. elongatum, H. filiforme, H. indicum, H. procumbens, H. salicoides, H. ternatum, H. transalpinum e Heliotropium sp.
Ritidoma está presente nas seguintes espécies: H. polyphyllum, H. salicoides, H. ternatum e Heliotropium sp.
Arbustos: todas as espécies do gênero Tournefortia e apenas uma espécie de Heliotropium (H. transalpinum) apresentaramse como arbustos. Estes arbustos variaram de 1,06,0 m de altura, podendo ser: decumbentes (T. bicolor (Fig. 1 EF), T. candidula, T. floribunda, T. rubicunda e T. villosa); escandentes (T. bicolor, T. breviflora, T. floribunda, T. gardneri e T. melanochaeta); ou eretos (H. transalpinum). Algumas espécies não vistas em campo (Tournefortia salicifolia, T. paniculata e Tournefortia sp.) não possuíam nas exsicatas informações quanto ao hábito.
Em algumas espécies arbustivas lenticelas e/ou ritidoma estão presentes, nos ramos maduros. As espécies que tem presença de lenticelas são: T. floribunda, T. rubicunda e Tournefortia sp. As que possuem ritidoma são T. breviflora e Tournefortia sp.
2. Folha
As folhas possuem disposição alternas, subopostas ou opostas. Em Tournefortia, Schleidenia e em H. fruticosum, H. polyphyllum, H. procumbens e H. salicoides, as folhas são sempre alternas. Em H. elongatum as folhas variam de alternas a subopostas. As demais espécies de Heliotropium (H. angiospermum, H. barbatum, H. elongatum, H. filiforme, H. indicum, H. ternatum, H. transalpinum e Heliotropium sp.) possuem, no mesmo indivíduo, folhas alternas, subopostas e opostas.
As folhas são sempre pecioladas, com exceção de H. salicoides que geralmente apresenta folhas sésseis. O pecíolo variou entre 0,558 mm de comprimento.
A lâmina foliar varia muito dentro deste grupo, consistindo em um caráter taxonômico importante. As maiores folhas foram encontradas em T. breviflora (ca. 17,9 C 5,3 cm) e as menores em Heliotropium filiforme (ca. 0,5 C 0,1 cm). Quanto à textura, as folhas podem ser membranáceas (H. angiospermum (Fig. 2 A), H. barbatum, H. elongatum (Fig. 2E), H. indicum, H. transalpinum, S. paradoxa, T. breviflora, T. rubicunda e Tournefortia sp.), cartáceas (H. filiforme, H. fruticosum, H. polyphyllum, H. salicoides, H. ternatum, Heliotropium sp., T. bicolor, T. candidula (Fig. 2C) , T. gardneri, T. melanochaeta, T. paniculata, T. salicifolia e T. villosa) ou crassas (em H. procumbens (Fig. 2D) e em T. subsessilis (Fig. 2F). As folhas de T. floribunda variaram de membranáceas (Fig. 2B) a cartáceas.
A margem pode ser inteira (H. barbatum, H. polyphyllum, H. procumbens (Fig. 2D), Heliotropium sp., S. paradoxa (Fig. 1 AB), T. candidula (Fig. 2C), T. rubicunda e Tournefortia sp.), crenada a crenulada (H. elongatum (Fig. 2E) e H. indicum), levemente revoluta (H. filiforme) ou revoluta (H. salicoides e H. ternatum). Em H. fruticosum e T. subsessilis (Fig. 2E) as folhas variaram de margem inteira a levemente revoluta. Em H. angiospermum as folhas podem ter
margem inteira (Fig. 2A) a crenulada (Fig. 1D). Já em H. transalpinum, T. bicolor, T. breviflora, T. floribunda (Fig. 2B), T. gardneri, T. melanochaeta, T. paniculata, T. salicifolia e T. villosa as margens foliares variaram de inteira a levemente sinuosa.
Segundo Diane et al. (2003), a superfície foliar em Heliotropioideae pode ser plana ou bulada. Nesse estudo foi encontrado apenas em H. elongatum (Fig. 2E) e em alguns espécimes de H. angiospermum (Fig. 1D) e H. indicum folhas com superfície bulada.
Os integrantes da subfamília Heliotropioideae geralmente possuem um denso indumento, sendo raras espécies com folhas glabras (Diane et al. 2003). Todas as espécies estudadas apresentaram tricomas, pelo menos em uma das faces das folhas (Fig. 3AL; Fig. 4AM). A face adaxial pode possuir tricomas esparsos [H. angiospermum (Fig. 3A1) e H. indicum (Fig. 3F1], apenas concentrados nas nervuras principal e secundárias [T. villosa (Fig. 4K1)] ou ser glabra [T. subsessilis (Fig. 4 J1)]. Nas demais espécies o indumento na face adaxial pode ser:
pubescente [T. floribunda e (Fig. 4 D1)];
serício [H. barbatum, H. filiforme, H. polyphyllum, H. procumbens e S. paradoxa (Fig. 3 B1; D1; G1H1 e Fig. 4 M1)];
tomentoso [ T. candidula (Fig. 4 C1)]; viloso [T. salicifolia (Fig. 4 I1)];
hirsuto [Tournefortia sp. (Fig. 4 L1)];
híspido [T. bicolor, T. breviflora, T. melanochaeta, T. paniculata e T. rubicunda (Fig. 4 A1B1; F1H1)];
estrigoso [H. fruticosum, H. salicoides, H. ternatum, Heliotropium sp., T. gardneri, (Fig. 3 E2; I2J2; L1 e Fig. 4 B1; E1)];
O indumento na face abaxial das folhas das espécies estudadas podem ser:
serício [H. barbatum, H. filiforme, H. polyphyllum e S. paradoxa (Fig. 3 B2; D2; G2; Fig. 4 M2)];
pubescente [T. subsessilis (Fig. 4 J2)]; híspido [T. bicolor (Fig. 4 A2)];
tomentoso [T. candidula e T. floribunda (Fig. 4 C2; C3)]; viloso [T. gardneri , T. salicifolia e T. villosa (Fig. 4 E2; I2; K2)];
estrigoso [H. fruticosum, H. salicoides e H. ternatum, T. paniculata, T. rubicunda (Fig. 3 E2; I2; J2; Fig. 4 G2;H2)];
hirsuto [Tournefortia sp. (Fig. 4L2)]; hispidula [T. breviflora (Fig. 4 B2)].
Em H. transalpinum os tricomas são bífidos e concentrados nas nervuras principal e secundárias. Em Heliotropium indicum (face abaxial) e H. elongatum (ambas as faces) foram encontrados tricomas curtos intercalados com tricomas longos, sendo que em H. indicum os tricomas longos são concentrados nas nervuras principal e secundárias. Os tricomas da face abaxial das folhas de H. procumbens possuem base discóide. O indumento na face abaxial das folhas de T. melanochaeta variou de híspido a tomentoso. Heliotropium angiospermum possui, na face abaxial de suas folhas, tricomas concentrados apenas nas nervuras principal e secundárias.
Diane et al. (2003) considerou que os caracteres foliares em Heliotropioideae podem ter uma interpretação ecológica. Espécies com folhas lineares a lanceoladas, com margem revoluta e indumento denso seriam propícias ao ambiente semiárido (Diane et al. 2003). Estas características foliares em associação às condições ambientais citadas também foram encontradas neste estudo, nas espécies H. filiforme, H. salicoides e H. ternatum, que ocorrem em ambientes áridos.
3. Inflorescência
Em Heliotropium e Tournefortia as flores são reunidas em cimas escorpióides (Buys & Hilger, 2003). Em Heliotropium as inflorescências podem ser inteiras (Fig. 1D; 2A; 2E) ou bifurcadas (Fig. 2D) e em Tournefortia as inflorescências são sempre ramificadas (Fig.2B), geralmente com mais de três ramos. As flores apresentamse solitárias apenas em Schleidenia paradoxa (Fig. 1AE).
Em muitas espécies de Boraginaceae, Solanaceae e Polemoniaceae ocorrem fenômenos metatópicos, que é o deslocamento de órgãos por um crescimento diferenciado. Um destes fenômenos é a concaulescência, onde ocorre o afastamento da inflorescência da axila da folha pelo crescimento
meristemático intercalar da gema que a originou. Assim, as inflorescências aparecem em posições extraaxilares ou internodais (Weberling, 1992). Em algumas espécies estudadas de Tournefortia as inflorescências aparecem em posição internodal (T. bicolor, T. candidula (Fig. 2C), T. floribunda, T. gardneri, T. melanochaeta, T. subsessilis, T. villosa).
Tournefortia breviflora possui inflorescências exclusivamente axilares. As demais espécies estudadas de Tournefortia possuem inflorescências terminais, sendo que podem ou não apresentar ramos axilares e/ou internodais. As espécies que possuem apenas inflorescências terminais são T. paniculata e em T. rubicunda. As que apresentam inflorescências terminais e axilares são: T. gardneri, Tournefortia sp. e, mais raramente, T. melanochaeta e T. salicifolia.
As inflorescências em Heliotropium são terminais. Apenas H. fruticosum, H. procumbens e H. ternatum possuem em alguns indivíduos inflorescências axilares, além das terminais. As flores são axilares em Schleidenia paradoxa (Fig. 1AB).
Os cálices das espécies analisadas possuem tubo muito curto e cinco lobos ovais, com ápice agudo (Fig. 5AZ). Geralmente o cálice não supera o tamanho do tubo da corola, com exceção de T. melanochaeta (Fig. 5S), onde essa estrutura é maior do que a corola. O cálice pode ser acrescente [em H. filiforme, H. fruticosum, H. polyphyllum, H. procumbens, H. salicoides, H. ternatum, T. gardneri e em T. paniculata (Fig. 5 DE, GJ, R e T)] ou não na frutificação. Comumente a parte acrescente são os lobos do cálice. Entretanto, alguns espécimes de T. gardneri apresentaram tanto cálice com lobos acrescentes, como cálices com tubo acrescente na frutificação (neste caso, cobrindo totalmente o fruto). Em algumas exsicatas desta espécie foram encontrados os dois tipos de cálice citados.
A corola pode variar em relação ao tamanho do tubo e em relação à forma e tamanho dos lobos (Fig. 6AZ). Os lobos das corolas podem ser:
obovais: H. angiospermum (Fig. 7 A); ovais: H. barbatum (Fig. 7 B);
ovais com ápice agudo: H. fruticosum, H. polyphyllum, H. procumbens, H. salicoides, H. ternatum, H. transalpinum, Heliotropium sp., H. filiforme e em Tournefortia, sendo que em geral os lobos da corola das espécies de Heliotropium são mais largos (Fig. 7 E; GL; NZ);
rotundos: H. elongatum e H. indicum (Fig. 7 C; F); plicados: S. paradoxa (Fig. 7 M);
Heliotropium filiforme têm os lobos da corola ovais, com ápice agudo, porém desiguais entre si em relação ao tamanho (Fig. 7 D).
As corolas das espécies de Tournefortia estudadas são geralmente verdes, com ou sem os lobos laranja, podendo ser também brancas (Fig. 1EF) ou vermelhas (apenas emT. rubicunda).
Nas espécies de Heliotropium da Bahia, a corola pode ser: branca ou lilás com fauce amarela (H. angiospermum (Fig. 1D; 2A), H. elongatum (Fig. 2E) e H. indicum); branca com fauce amarela (H. barbatum, H. filiforme, H. polyphyllum (Fig. 1C), H. procumbens (Fig. 2D), H. salicoides e H. ternatum), amarela (H. fruticosum, H. polyphyllum e H. salicoides e Schleidenia paradoxa (Fig. 1AB) ou totalmente branca (H. transalpinum e Heliotropium sp.). Em campo só foram visualizados espécimes de H. salicoides com corola amarela. Entretanto, em algumas exsicatas foi citada, para a corola desta espécie, a cor branca com fauce amarela e, em apenas uma exsicata, a cor rosa.
As anteras podem ser livres (Tournefortia, com exceção de Tournefortia sp.; H. angiospermum, H. elongatum, H. filiforme, H. indicum, H. transalpinum e Heliotropium sp.) ou unidas pelo ápice (sendo denominadas anteras coerentes) nas demais espécies. Podem ser inseridas no terço inferior (H. elongatum, H. polyphyllum, H. salicoides e H. ternatum), no meio (H. filiforme, H. indicum e T. bicolor) ou no terço superior do tubo (H. angiospermum, H. barbatum, H. fruticosum, H. procumbens, H. transalpinum, Heliotropium sp. e Tournefortia, com exceção de T. bicolor).
O ovário possui sempre dois carpelos, que em geral apresentamse divididos por um falso septo. Esta divisão origina um ovário pseudotetralocular. O número de óvulos por lóculo varia de 12, de acordo com a presença deste falso septo.
O estigma (Fig. 8AZ) pode ser séssil [H. angiospermum, H. barbatum, H. procumbens, H. transalpinum T. bicolor (Fig. 7 AB; H; N)] ou não, nas demais espécies. A base do estigma é espessa, sendo denominada disco por alguns autores (Silva, 2004).
4. Fruto
Os frutos das espécies de Heliotropium (Fig. 8AL) são esquizocárpicos, e podem ter duas ou quatro núculas. As espécies que possuem duas núculas são: H. angiospermum, H. elongatum e H. transalpinum (Fig. 8 A, C e K); as demais espécies (H. barbatum, H. elongatum, H. filiforme, H. fruticosum, H. indicum, H. polyphyllum, H. procumbens, H. salicoides, H. ternatum e Heliotropium sp.) têm quatro núculas (Fig. 8 B, DJ e L). As núculas geralmente separamse na maturidade, com exceção de H. elongatum e H. transalpinum.
O fruto é uma drupa em S. paradoxa e em Tournefortia (Fig. 8MZ). A cor do fruto de S. paradoxa é verde. Já em Tournefortia, os frutos podem ser verdes (T. bicolor. T. breviflora T. gardneri, T. paniculata, T.salicifolia e Tournefortia sp.), vermelho, laranja ou raramente amarelo (em T. rubicunda) e branco com quatro manchas esféricas pretas (T. floribunda, T. subsessilis e T. villosa). Em uma exsicata foi referida a cor roxa para os frutos de T. melanochaeta, porém em campo só foram vistos frutos com cor verde.
Os frutos podem ser glabros [H. elongatum, T. bicolor, T. breviflora, floribunda, T. paniculata, T. rubicunda, T. subsessilis e T. villosa (Fig. 8 C, NO, Q, TU, XY)] ou com indumento que varia entre pubescente [H. indicum, T. gardneri e T. melanochaeta (Fig. 8 F, RS)] serício [H. barbatum, H. filiforme, H. polyphyllum, H. procumbens e S. paradoxa (Fig. 8 B, D, GH e M)] tomentoso [T. candidula ( Fig. 8 P)], hirsuto [Tournefortia sp. (Fig. 8 Z)], híspido [H. salicoides, H. ternatum e Heliotropium sp.(Fig. 8 IJ e L)] estrigoso [H. fruticosum e T. salicifolia (Fig. 8 E e V)] ou verrucoso [H. angiospermum (Fig. 8 A)]. Os frutos de H. transalpinum (Fig. 8 K) são cobertos por tricomas bífidos.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRAFICAS
BUYS, M.H. & HILGER, H.H. 2003. Boraginaceae cymes are exclusively scorpioid and not helicoids. Taxon 52: 719724.
DIANE, N.; JACOB. C. & HILGER, H.H. 2003. Leaf anatomy and foliar trichomes in Heliotropiaceae and their systematic relevance. Flora 198: 468485. HICKEY, L.J. 1973. Classification of the architecture of dicotyledonous leaves.
Amer. J. Bot. 60(1): 1733 p.
HICKEY, M. & KING, C. 2002. The Cambridge illustrated glossary of botanical terms. Cambridge University Press.
RADFORD, A.E.; DICKISON, W.C.; MASSEY, J.R.; BELL, C.R. et al. 1974. Vascular Plant Systematics. Harper & Row, Pubblishers, 83166 p.
SILVA, L.C. 2004. Estudos taxonômicos das espécies extraamazônicas de Tournefortia L. (Boraginaceae s.l.). Universidade Estadual Paulista “Julio Mesquita Filho”, Dissertação de Mestrado.
WEBERLING, F. 1992. Morphology of flowers and inflorescences. Cambridge, Univ. Press. 216218 p.
