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REPOSITORIO INSTITUCIONAL DA UFOP: O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais? Uma reconstrução do passado utilizando subfósseis de cladocera.

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DEPARTAMENTO DE GEOLOGIA

DISSERTAÇÃO DE MESTRADO

O QUE UMA LAGOA PODE NOS CONTAR SOBRE MUDANÇAS

AMBIENTAIS? UMA RECONSTRUÇÃO DO PASSADO UTILIZANDO

SUBFÓSSEIS DE CLADOCERA

Edissa Emi Cortez Silva

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O QUE UMA LAGOA PODE NOS CONTAR SOBRE

MUDANÇAS AMBIENTAIS? UMA RECONSTRUÇÃO DO

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FUNDAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL DE OURO PRETO

Reitor

Profª. Drª. Cláudia Aparecida Marliére de Lima Vice-Reitor

Prof. Dr, Hermínio Arias Nalini Júnior Pró-Reitor de Pesquisa e Pós-Graduação

Sérgio Francisco de Aquino ESCOLA DE MINAS

Diretor

Prof. Dr. Issamu Endo

Vice-Diretor

Prof. Dr. José Geraldo Arantes de Azevedo Brito

DEPARTAMENTO DE GEOLOGIA

Chefe

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CONTRIBUIÇÕES ÀS CIÊNCIAS DA TERRA

DISSERTAÇÃO DE MESTRADO

O QUE UMA LAGOA PODE NOS CONTAR SOBRE

MUDANÇAS AMBIENTAIS? UMA RECONSTRUÇÃO DO

PASSADO UTILIZANDO SUBFÓSSEIS DE CLADOCERA

Edissa Emi Cortez Silva

Orientador

Profª Drª. Eneida Maria Eskinazi Sant'Anna

Co-orientadora

Profª Drª. Raquel Franco Cassino

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Evolução Crustal e Recursos Naturais do Departamento de Geologia da Escola de Minas da Universidade Federal de Ouro Preto como requisito

parcial à obtenção do Título de Mestrado em Ciência Naturais, Área de Concentração: Geologia Ambiental e Conservação de Recursos Naturais.

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S586q Silva, Edissa Emi Cortez.

O que uma lagoa pode nos contar sobre mudanças ambientais [manuscrito]: uma reconstrução do passado utilizando microfósseis de cladocera / Edissa Emi Cortez Silva. - 2018.

117f.: il.: color; grafs; tabs; mapas. ( 366)

Orientador: Profa. Dra. Eneida Maria Eskinazi Sant´Anna. Coorientador: Profa. Dra. Raquel Franco Cassino .

Dissertação (Mestrado) - Universidade Federal de Ouro Preto. Escola de Minas. Departamento de Geologia. Programa de Pós-Graduação em Evolução Crustal e Recursos Naturais.

Área de Concentração: Geologia Ambiental e Conservação de Recursos Naturais ? GARN.

CDU: 556.55:595.324 Universidade Federal de Ouro Preto – http://www.ufop.br

Escola de Minas - http://www.em.ufop.br Departamento de Geologia - http://www.degeo.ufop.br/

Campus Morro do Cruzeiro s/n - Bauxita 35.400-000 Ouro Preto, Minas Gerais Tel. (31) 3559-1600, Fax: (31) 3559-1606

Direitos de tradução e reprodução reservados.

Nenhuma parte desta publicação poderá ser gravada, armazenada em sistemas eletrônicos, fotocopiada ou reproduzida por meios mecânicos ou eletrônicos ou utilizada sem a observância das normas de direito autoral.

Catalogação elaborada pela Biblioteca Prof. Luciano Jacques de Moraes do Sistema de Bibliotecas e Informação - SISBIN - Universidade Federal de Ouro Preto

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Agradecimentos

Agradeço aos meus pais José e Sandra e meus irmãos Raoni e Noani, por entenderem a distancia e sempre me apoiarem, por todo carinho e incentivo, essa conquista é principalmente para vocês. A toda minha família, por sempre estarem presentes, em especial as minhas avós Aparecida e Nair por sem um exemplo de vida.

Ao Evandro e família pelo carinho, paciência e por todo apoio para que eu concluísse mais essa etapa.

Agradeço a minha orientadora professora Eneida por todo ensinamento, incentivo, paciências e por me fazer querer aprender cada vez mais. E a professora Raquel Cassino pela co-orientação, sendo essencial para o desenvolvimento dessa dissertação.

Agradeço a todos do Laboratório de Ecologia Aquática da UFOP, ao Zach por ceder o material de pesquisa e pela boa companhia. As aquáticas Vanessa, Natacha, Flor e Paula pela amizade, risadas, aprendizados e por todo apoio.

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SUMÁRIO

INTRODUÇÃO ... 1

1.1 APRESENTAÇÃO ... 1

1.2 VARIAÇÕES CLIMÁTICAS NO QUATERNÁRIO ... 4

1.3 OBJETIVOS ... 7

1.3.1 Objetivo específicos: ... 7

1.4 HIPÓTESES ... 7

1.4.1 Hipótese 1 ... 7

1.4.2 Hipótese 2 ... 7

GEOLOGIA REGIONAL ... 9

2.1 GEOLOGIA E MORFOLOGIA DA SERRA DO GANDARELA ... 9

2.2 CARACTERIZAÇÃO DA LAGOA DOS COUTOS ... 10

MATERIAIS E MÉTODOS ... 15

3.1 COLETA DE SEDIMENTO ... 15

3.2 ANÁLISES DE PARAMETROS LIMNOLOGICOS E DATAÇÃO 14C ... 15

3.3 ANÁLISE ISOTÓPICA E PALINOLOGIA ... 15

3.4 ANALISE GEOQUÍMICA ... 17

3.5 COLETA DO ZOOPLÂNCTON ... 17

3.6 ANÁLISE DOS SUBFÓSSEIS DE CLADÓCERA ... 18

3.7 ANÁLISES ESTATÍSTICAS E DIAGRAMA ... 19

3.8 DEFINIÇÃO DAS ZONAS PALEOECOLÓGICAS ... 20

A METHODOLOGICAL PROPOSAL FOR THE ANALYSIS OF CLADOCERA SUBFOSSILS FROM SEDIMENTS OF TEMPORARY AQUATIC ECOSYSTEMS .. 21

REFERENCES ... 28

PROPOSTA DE ATLAS PARA A IDENTIFICAÇÃO DE SUBFÓSSEIS DE CLADOCERA (CRUSTACEA, BRANCHIOPODA) ... 31

5.1 INTRODUÇÃO ... 31

5.2 LISTA DAS ESPÉCIES DE SUBFÓSSEIS DE CLADÓCEROS DESCRITAS.... 34

5.3 DESCRIÇÃO DOS SUBFÓSSEIS REMANESCENTES ... 34

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ... 39

CARACTERIZAÇÃO PALEOLIMNOLÓGICA DA LAGOA DOS COUTOS ... 57

5.4 RESULTADO DATAÇÃO POR CARBONO ... 57

5.5 ANÁLISE GEOQUÍMICA DO SEDIMENTO ... 57

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5.8 RESULTADOS DOS SUBFÓSSEIS DE CLADOCERA NO TESTEMUNHO SEDIMENTAR DA LAGOA DOS COUTOS ... 60 5.9 DESCRIÇÃO PALEOECOLÓGICA - TESTEMUNHO P1 ... 63 DISCUSSÃO ... 67

5.10 IDENTIFICAÇÃO DE CLADOCERA E PARTICIONAMENTO NO MICRO-HABITAT ... 67 5.11 GEOQUÍMICA ... 68 5.12 PH, MATÉRIA ORGÂNICA E NITROGÊNIO ... 69 5.13 ISÓTOPOS DE CARBONO E NITROGÊNIO, SUBFÓSSEIS E PÓLEN TOTAL

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Lista de Figuras

Figura 2.1 - Mapa geológico simplificado do Serra Gandarela (Baltazar et al., 2005). ... 10

Figura 2.2 - Mapa de localização da área de estudo, mostrando a Lagoa dos Coutos-MG inserida no Sinclinal Gandarela. ... 12

Figura 2.3 - Foto da Lagoa dos Coutos durante o período seco (Julho/2017). ... 13

Figura 2.4 - Lagoa dos Coutos durante o período de cheia. (Fevereiro/2017). ... 13

Figura 3.1 - Imagem aérea da Lagoa dos Coutos e ponto de coleta (P1) ... 17

Figura 5.1 - Terminologia para escudo cefálico da família Chydoridae. Subfamília Aloninae características do escudo cefálico e poros configurados (presença de 2 a 3 poros e conectores e 2 poros laterais). Subfamília Chydorinae características do escudo cefálico e poros configurados (poros medianos 2 a 3, não conectados entre si e muitas vezes não muito visíveis). Fonte: Atlas de Subfossil Cladocera da Europa Central e do Norte (Szeroczyńska e Sarmaja-Korjonen 2007b). ... 33

Figura 5.2 - Pós-abdómen de um Chydoridae. Fonte: Atlas de subfóssil Cladocera da Europa Central e do Norte (Szeroczyńska e Sarmaja-Korjonen 2007b ... 33

Figura 5.3 - (A) poro-cefálico; (B) pós-abdómen; (C) carapaça e (D) Ephippio. ... 35

Figura 5.4 - (A, B) Carapaça; (C) poro-cefálico e (D) pós-abdómen. ... 35

Figura 5.5 - (A) poro-cefálico; (B) carapaça; (C) pós-abdómen e (D) Ephippio. ... 36

Figura 5.6 - (A) Carapaça; (B) poro-cefálico; (C) carapaça e escudo cefálico e (D) Ephippio. ... 36

Figura 5.7 - (A, D) Carapaça; (B) Ephippia e (C) poro cefálico. ... 37

Figura 5.8 - (A, B e C) Carapaça E. hybridus ... 37

Figura 5.9 - (A) Carapaça e pós-abdómen; (B) Lobo distal interno (IDL); (C) pós-abdómen e (D) poro-cefálico. ... 38

Figura 5.10 - (A e B) Carapaça. ... 38

Figura 6.1 - Perfil estratigráfico dos elementos (mg kg -1 de peso seco). ... 58

Figura 6.2 - Valores de pH, matéria orgânica (OM, g/kg) e nitrogênio (N, g/kg) do sedimento da lagoa dos Coutos. ... 59

Figura 6.3 - Valores de isótopos de C e N, concentração de subfósseis e pólen. ... 60

Figura 6.4 - PCA: tamanho dos cladóceros X profundidade do testemunho. ... 61

Figura 6.5 - Diagrama de porcentagem de subfósseis do testemunho P1. ... 65

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List of Figures

Figure 4.1 - Representative diagram comparing the standard methodology and the proposed methodology. *Palinological polen exotic marker. ... 25 Figure 4.2 - Abundance (%) of sediment residues between sub-samples prepared according

to usual and proposed methodology. ... 27 Figure 4.3 - General aspect of the sub-sample in optical microscopy. (A) sediment

preparation with the usual method and (B) sediment preparation using the proposed method. ... 27 Figure 4.4 - Vertical variation of the zooplanktonic subfossils density (cm/3) in the Coutos

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Lista de Tabelas

Tabela 6.1 - Resultados da datação e calibração de carbono do sedimento da Lagoa Coutos. ... 57 Tabela 6.2 - Descrição geral dos cladóceros identificados. Adaptado de Elmoor-Loureiro

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Resumo

As mudanças espaciais e temporais de sistemas lacustres podem sem contadas através de estudos paleolimnológicos utilizando proxies como os subfósseis de Cladocera e pólen. Outros

indicadores ambientais como a composição isotópica do sedimento (C e N), matéria orgânica e dados geoquímicos são igualmente importantes indicadores de mudanças no pulso hidrológico e variações no clima ocorridas no passado. O objetivo desse estudo foi descrever a evolução ambiental, ao longo do Holoceno, da Lagoa dos Coutos (Serra do Gandarela - MG), uma lagoa temporária de caráter intermitente localizada sob afloramento ferruginoso, contribuindo para as descrições das mudanças paleoecológicas no Quadrilátero Ferrífero. Foram realizadas analises

multi-proxy, juntamente com os dados de subfósseis de Cladocera, com o intuito de identificar

padrões mais precisos sobre a evolução temporal dessa lagoa e da região. Com a extração dos subfósseis de cladóceros oito espécies foram identificadas no total, sendo possível observar que a distribuição e a presença dessas espécies estão diretamente relacionadas com a variação temporal lagoa, sendo possível diferenciar três zonas paleoambientais, as Zonas 1 e 3 apresentaram períodos mais secos, sendo compostos por uma variedade e número menor de espécies e a Zona 2 apresentou características úmidas, apresentando um riqueza e abundância maior na composição das espécies. Os outros proxies utilizados (isótopos de C e N, Matéria

Orgânica, N e C do sedimento lacustre, geoquímica e pólen) corroboraram com os dados de Cladocera, sendo essenciais para confirmar a evolução temporal da lagoa dos Coutos.

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Abstract

The history of spatial and temporal changes in lacustrine systems can be told through paleolimnological studies using proxies such as Cladocera and pollen subfossils. Other environmental indicators such as the isotopic composition of the sediment (C and N), organic matter and geochemical data are equally important as indicators of changes in the hydroperiod and variations of the climate that occured in the past. The objective of this study was to describe the environmental evolution during the Holocene of Lagoa dos Coutos (Serra do Gandarela - MG), a temporary lake of intermittent character, under the influence of ferruginous outcroppings, contributing to the studies of paleoecological changes in the Quadrilátero Ferrífero. Multi-proxy analyses, along with the subfossil data of Cladocera, was analyzed in order to identify the most accurate patterns on the temporal evolution of the lake and the region.With the extraction of the cladoceran subfossils, eight species were identified in total. The distribution and the presence of these species were observed to be directly related to the temporal variation of the lake. Three paleoenvironmental zones were differentiated, Zones 1 and 3 presented drier periods, being composed by a smaller variety and number of species while Zone 2 presented wet characteristics, showing a greater richness and abundance in the species composition. The other proxies used (C and N isotopes, Organic Matter, N and C in lake sediment, geochemistry and pollen) corroborated the data from the Cladocera, confirming the evolution of the Lagoa dos Coutos.

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CAPÍTULO 1

INTRODUÇÃO

1.1 APRESENTAÇÃO

A estrutura e funcionamento de ecossistemas lacustres são regulados pelas características do ecossistema, por interações complexas entre o clima, morfologia (local e da região) e as características hidrodinâmicas, que variam no tempo e no espaço (Schindler, 2001). Sendo assim, o estado atual de um ambiente não pode ser completamente entendido sem um conhecimento de sua condição ambiental passada. Os registros de dados históricos são importantes para saber o quanto os ecossistemas mudaram a capacidade de resiliência e recuperação diante de intensas modificações ambientais. Estudos realizados têm demonstrado, por exemplo, que em lagos e lagoas, variações do clima podem originar grandes impactos, afetando não apenas a composição atual de espécies, mas o seu estado trófico e processos geoquímicos (Battarbee et al., 2005; Leavitt et al., 2003)

Estudos relacionados com as variações climáticas passadas desses ambientes lacustres, englobam a atuação de uma ciência multidisciplinar denominada paleolimnologia (do grego: paleon = antigo, limne = lago e logos = estudo). Esta ciência, que congrega abordagens ecológicas e geoquímicas, estuda as condições ambientais passadas de corpos de água continentais, através de análises das variações na composição do sedimento, dos dados geoquímicos e na abundância dos organismos aquáticos (Frey, 1988). Os dados sobre condições ambientais do passado são importantes para que seja possível modelar e caracterizar ambientes, reconstruindo suas condições do passado. Estas informações permitem retratar as alterações ambientais que podem ter ocorrido de causas naturais ou por ações antrópicas.

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utilizados para reconstrução de ambientes lacustres em outros países, como podemos ver nos trabalhos realizados por Korponai et al., 2011; Labaj et al., 2016; Nevalainen et al., 2012; Nevalainen and Luoto, 2012; Nykänen et al., 2009; Rautio et al., 2000; Szeroczyska and Sarmaja-Korjonen, 2007.

Os Chydoridae, um dos grupos de cladóceros mais abundantes do zooplâncton em ambientes lacustres rasos, deixam preservados no sedimento os fragmentos corporais (carapaças, pós-abdomens e escudo cefálico) e efípios (também denominado “ovo de resistência”), devido à sua formação composta por uma rígida carapaça de quitina, gerando subfósseis. Deste modo esses organismos vêm sendo utilizados como sinalizadores de alterações ecossistêmicas, e assim, são considerados também marcadores paleolimnológicos extremamente eficientes na avaliação de mudanças ecossistêmicas. Estudos confirmam que muitas espécies de cladóceros possuem valor ambiental e respondem claramente às mudanças no clima (Bos and Cumming, 2003; Kamenik et al., 2007; Lotter et al., 1997; Nevalainen and Luoto, 2012)

Quando os Chydoridae, por exemplo, são submetidos a uma condição de estresse (por exemplo, flutuações abruptas de temperatura, mudança no hidroperíodo, predação, etc.), esses organismos modificam o processo reprodutivo partenogenético, passando a ser sexuado, com a produção de uma estrutura de resistência efípio, que abriga um embrião em estado de diapausa, protegido pela carapaça de quitina. Essa estrutura de resistência pode permanecer anos no sedimento, até que condições ambientais favoráveis se estabeleçam e a eclosão do indivíduo possa ocorrer. A formação de estruturas de dormência extremamente resistentes é uma característica bem conhecida do zooplâncton para suportar condições adversas do meio, como revisto em Radzikowski (2013). A partir da eclosão desses ovos, a comunidade zooplanctônica pode estabelecer novos indivíduos reconstituindo uma nova comunidade. Dessa forma, estudos paleolimnológicos mostram que ovos de resistência são indicadores seguros da ação do estresse ambiental, e por isso, eles são amplamente utilizados na descrição da evolução temporal de lagos (Sarmaja-Korjonen, 2003).

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profundidade (geralmente < 2m), respondem rapidamente às mudanças globais, o que os torna particularmente interessantes como sinalizadores de processos climáticos. Segundo Jeppesen et al. (2009), a estrutura e o funcionamento desses lagos podem ser afetados pelo aquecimento do clima de várias maneiras, mudanças nas temperaturas abruptas ou por mudanças na hidrodinâmica. Os sedimentos encontrados em sistemas lacustres são arquivos contínuos que fornecem informações sobre ambientes passados ao longo de milhares de anos.

Estudos paleoecológicos e paleolimnológicos de depósitos lacustres podem fornecer as longas séries temporais que são necessárias não apenas para reconstruir, mas também para avaliar a variabilidade natural dos sistemas bióticos e abióticos (Lotter et al., 1997). O estudo realizado por Lotter et al. (1997) mostrou que existe uma forte relação entre a abundância de organismos aquáticos em relação com o clima. A reconstrução do clima passado vem sendo estabelecida por meio de estudos no sedimento, com auxílio de dados multi - proxys, dentre eles

as comunidades aquáticas tais como os Cladocera, Chydoridae (Kamenik and Schmidt, 2005; Lotter et al., 2000; Schmidt et al., 2004).

O Quadrilátero Ferrífero (QF) situado no Cráton São Francisco (Almeida, 1977), na região central de Minas Gerais, é considerado por Drummond et al. (2005) uma “área de importância ecológica extrema” devido a suas características que o distinguem de qualquer outra região, destacando sua alta diversidade, endemismo e a forte pressão antrópica sofrida devido ao interesse de extração mineral. Uma das características importantes destacadas por Simmons (1963) são os solos de cangas do QF, que formam “ilhas” nos topos de montanhas constituídas pelas formações ferríferas bandadas. Segundo Jacobi et al. (2007) as áreas de cangas formam um mosaico de ambientes, destacando as superfícies rochosas, fendas e depressões, pequenos lagos temporários e cavernas. O Sinclinal Gandarela localizado na porção nordeste do Quadrilátero Ferrífero (43º39’55”W 20º09’38”S e 43º21’17”W 19º50’25”S) possui lagoas inseridas em uma região rica em bens minerais como ferro, manganês, bauxita, dolomita, presentes nas formações Cauê e Gandarela.

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Devido às características geomorfológicas da área de estudo e por se tratar de uma lagoa temporária sazonal, essa dissertação teve como um dos principais objetivos avaliar a relevância dos subfósseis de Cladocera como paleoindicadores para reconstrução da evolução paleolimnológica e paleoambiental da Lagoa dos Coutos (Serra do Gandarela, MG). Buscando novos cenários paleoecológicos e ambientais durante o período do Holoceno no Quadrilátero Ferrífero, contribuindo com novos dados para interpretação e compreensão da dinâmica e evolução temporal da lagoa. Embora estudos paleolimnológicos indiquem que grandes variações climáticas, associadas a mudanças globais, tenham ocorrido no sudeste do Brasil ao longo do Quaternário (Behling, 2002), poucos dados estão disponíveis sobre os efeitos destas mudanças globais em ecossistemas lacustres tropicais.

De acordo com estudos já realizados, a transição da última glaciação e início do Holoceno (14.500-11.600 cal.) deixou vários registros paleoambientais (Korponai et al., 2011), sendo o período final da última glaciação marcado por episódios rápidos de aquecimento e resfriamento, que foram sobrepostos ao aquecimento gradual forçado orbital (Shakun and Carlson, 2010). Esses registros preservados no sedimento então podem ser usados para reconstruir alterações limnológicas (Smol, 2008)

1.2 VARIAÇÕES CLIMÁTICAS NO QUATERNÁRIO

O estudo sobre as evoluções climáticas do Quaternário possibilita conhecermos as mudanças no clima ocorridas no passado recente e assim determinarmos suas possíveis condições futuras. O Quaternário, iniciado a 2,6 milhões de anos atrás até os dias atuais (Cohen et al., 2013; Suguio, 2017),é marcado por oscilações climáticas e abrange vários ciclos glaciais, apresentando um clima mais frio do que aquele presente durante todo o Mesozóico e durante o Terciário. Os dados obtidos sobre o período do Quaternário revelam acentuada instabilidade climática de caráter oscilatório, abrangendo épocas de clima glacial e outras de clima quente, com amplitudes variadas (Costa Júnior, 2008; Nunes et al., 2012). Estudos destes ciclos glaciais e suas ações sobre a Terra fornecem modelos para entender as mudanças climáticas ocorridas em um passado remoto.

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um período interglacial, marcado por variações na temperatura e na precipitação que também afetaram a distribuição da vegetação nas regiões tropicais (Cassino, 2011).

O Holoceno tem seu início marcado pelo término da última grande glaciação pleistocênica, esse período tem como principal característica, em estudos paleoambientais e paleolimnológicos, o aquecimento de âmbito global ocorrido na transição com o período anterior (Fontana et al., 2012). Estudos indicam que variações orbitais terrestres ao longo do Holoceno influenciaram o clima de maneira global; durante a primeira metade desse período (entre 11.700 e 6.000 anos AP), a órbita terrestre passava mais perto do Sol durante o inverno do Hemisfério Sul (verão do Hemisfério Norte) (Berger, 1992; Fontana et al., 2012); dessa maneira o Hemisfério Sul recebia menor quantidade de radiação solar durante o verão, e maior quantidade durante o inverno, acarretando em menor gradiente anual de temperaturas no Hemisfério Sul (Meyer et al., 2014), quando comparado às condições atuais. Estudos palinológicos realizados no Sudeste e no Sul do Brasil, revisados por Rodrigues et al. (2016), indicam ainda que as mudanças na vegetação foram frequentes ao longo do Holoceno, indicando rápidas alterações nas condições climáticas, com eventos de grandes perturbações.

Estudos como realizados no Lago do Pires – MG (Behling, 1995), localizado em uma região de floresta estacional semidecidual, indicam a presença de cerrado na região durante o período Holoceno até aproximadamente 5.500 anos AP. Posteriormente, as florestas semidecíduas expandiram-se e substituíram o cerrado remanescente (Behling, 2002). Mudanças de vegetação semelhantes também foram encontradas em trabalhos realizados na Lagoa dos Olhos (na região de Lagoa Santa), na Lagoa Silvana (Rodriguez-Filho, 2002), e Lagoa Nova (Behling, 2003) (próxima ao Lago do Pires). Maiores áreas de cerrado durante o Holoceno inicial refletem um clima mais seco, com uma estação seca anual com duração de 5 a 6 meses.

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importantes para conservação e para a criação de bases para alterações ocorridas em um determinado ambiente.

No âmbito da abordagem paleolimnológica, a comunidade zooplanctônica tem sido considerada um descritor robusto da dinâmica temporal de impactos em ambientes lacustres, incluindo eutrofização, acidificação e outros tipos de alterações (Amsinck et al., 2007; Jeppesen et al., 2001b; Rautio et al., 2000). Entre os organismos zooplanctônicos, fragmentos e efípios (estrutura de resistência) de cladóceros, especialmente de Daphnia, têm sido utilizados como

testemunhos de alterações ecossistêmicas. Chydoridae, um dos grupos de Cladocera mais abundantes do zooplâncton em ambientes lacustres rasos, reproduzem-se essencialmente via partenogênese. Quando submetidos a uma condição de estresse (por exemplo, flutuações abruptas de temperatura, mudança no hidroperíodo, predação, etc.), esses organismos modificam o processo reprodutivo, que passa a ser sexuado, com a produção do efípio.

A presente dissertação apresenta no capítulo 4 o artigo aceito no periódico Brazilian Journal of Biology – A METHODOLOGICAL PROPOSAL FOR THE ANALYSIS OF

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1.3 OBJETIVOS

Descrever a evolução ambiental da Lagoa dos Coutos (Serra do Gandarela) ao longo do Holoceno, contribuindo para as descrições das mudanças paleoecológicas no Quadrilátero Ferrífero e para a identificação de paleoindicadores biológicos utilizando subfósseis de Cladocera.

1.3.1 Objetivo específicos:

 Originar novas informações sobre a evolução ambiental do Quadrilátero Ferrífero no Holoceno.

 Avaliar a relevância dos subfósseis de Cladocera como indicadores de alterações paleoambientais e da hidrodinâmica de uma lagoa temporária.

 Utilizar de outros dados multi – proxys (geoquímica, isótopos, pólen, matéria

orgânica e nitrogênio) juntamente com os subfósseis de Cladocera para confirmar a descrição da evolução temporal da lagoa dos Coutos.

1.4 HIPÓTESES

1.4.1 Hipótese 1

Os subfósseis preservados nos sedimentos lacustres quartanários registram a história da variação temporal do pulso hidrológico (cheia e seca) da lagoa, sendo possível descrever e caracterizar as possíveis variações ocorridas ao longo dos anos nesse ecossistema.

1.4.2 Hipótese 2

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CAPÍTULO 2

GEOLOGIA REGIONAL

2.1 GEOLOGIA E MORFOLOGIA DA SERRA DO GANDARELA

A Serra do Gandarela é uma região que apresenta grande geodiversidade, em boas condições de preservação, baixa ocupação antrópica e diversos ambientes naturais preservados. Existe nessa região um extenso número de cursos d’água que abastecem a margem direita do rio das Velhas, representando significativo volume de água. É considerada uma das regiões do Quadrilátero Ferrífero que guardam maior geodiversidade, pois suas serras formam o arco do Espinhaço. A Serra do Gandarela é também divisora entre as grandes bacias dos rios São Francisco e Doce, representados pelo rio das Velhas e pelos rios Conceição e Socorro ou Barão de Cocais.

Na região de estudo afloram rochas de idades arqueanas a proterozóicas agrupadas nas seguintes unidades litoestratigráficas e litodêmicas, de acordo com Silva and Salgado (2010): (i) embasamento cristalino, composto por granitos, gnaisses e migmatitos de idade arqueana; (ii) Supergrupo Rio das Velhas, composto basicamente por quartzitos, xistos e filitos que constituem uma sequência tipo greenstone belt, também de idade arqueana, onde está incluso o grupo Nova Lima; (iii) Supergrupo Minas constituído por rochas metassedimentares (quartzitos, xistos, filitos e formações ferríferas) de idade proterozóica, nelas incluso o grupo Itabira (formações Cauê e Gandarela).

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Um dos grandes destaques desse geossistema é a presença mais significativa de afloramentos de canga e itabirito, abrigando ecossistemas considerados raros e mais ameaçados Brasil, além de conter o maior sistema subterrâneo ferruginoso ainda preservado extra-amazônico (Brito et al., 2010). A Serra do gandarela engloba lagoas temporárias de altitude, dentre elas a Lagoa dos Coutos investigada nesse projeto. Consideradas formações únicas e também uma área importante de recarga de aquíferos do Quadrilátero Ferrífero, devido sua grande concentração de nascentes que vertem para as bacias dos rios Doce e São Francisco, por meio de seus tributários Conceição e das Velhas.

Figura 2.1 - Mapa geológico simplificado do Serra Gandarela (Baltazar et al., 2005).

2.2 CARACTERIZAÇÃO DA LAGOA DOS COUTOS

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Figura 2.3 - Foto da Lagoa dos Coutos durante o período seco (Julho/2017).

Figura 2.4 - Lagoa dos Coutos durante o período de cheia. (Fevereiro/2017).

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espessas crostas lateríticas ferruginosas. Assim a mesma está sujeita a uma série de fatores ambientais extremos, como alta exposição ultravioleta, grandes variações térmicas diárias, ventos constantes, baixa retenção de água e solos impermeáveis e superaquecidos, com temperaturas que excedem facilmente 50oC (Scarano, 2002). Os solos que se desenvolvem

sobre esta formação apresentam teores muito elevados de óxidos de ferro e de manganês, dos maiores já registrados no Brasil (Filho, 2008) e no mundo (Carvalho Filho et al., 2010; Dowding and Fey, 2007; Kabata-Pendias and Pendias, 2001).

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CAPÍTULO 3

MATERIAIS E MÉTODOS

3.1 COLETA DE SEDIMENTO

O testemunho sedimentar da Lagoa dos Coutos foi coletado em 25 de maio de 2015, no âmbito da dissertação desenvolvida pelo aluno de Mestrado Zachary William Leibowitz, do Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Biomas Tropicais da UFOP.

Foi retirada uma amostra de coluna sedimentar no centro da lagoa (testemunho 1 – denominado P1). O testemunho sedimentar foi coletado com tubo de PVC de 15 cm de comprimento e diâmetro e ca. de 25 cm de comprimento, a amostra sedimentar retida teve no

total 10 cm de profundidade (Figura 3.1). Logo após a coleta, o testemunho foi selado com Parafilm®, colocado em um saco escuro e mantido em refrigeração a 4°C no Laboratório de Ecologia Aquática, Evolução e Conservação (LAECO) da Universidade Federal de Ouro Preto (UFOP). Posteriormente o testemunho foi aberto e dividido em camadas de 1 cm, para secagem a <40 °C e homogeneização. Esse material foi utilizado para a extração de subfósseis de zooplâncton.

3.2 ANÁLISES DE PARAMETROS LIMNOLOGICOS E DATAÇÃO 14C

Para obtenção de valores de Nitrogênio (N), o pH e a matéria orgânica (OM) foram retirados 25 gramas do sedimento seco a cada um 1 cm, as amostras foram enviadas para Laboratório de Análise de Solo, Tecidos Vegetais e Fertilizantes da Universidade Federal de Viçosa.

Para datação do testemunho, aproximadamente três gramas de sedimento seco retirados das profundidades de 5 cm e 10 cm foram enviado para Beta Analytic (Miami, FL, EUA) para a datação por 14C.

3.3 ANÁLISE ISOTÓPICA E PALINOLOGIA

(44)

Para a determinação do carbono-13 e do nitrogênio-15, esses elementos devem ser convertidos em N2 e CO2 puro, para que seja possível a análise pelo IRMS. Nesta etapa as

amostras de sedimento são colocadas em cápsulas de estanho e levadas para um forno de combustão mantido em 1020 graus, onde o C é queimado com a presença em excesso de oxigênio. Os gases resultantes (N2, NO

x ,H2O, O2 e CO2) são então levados através de um

estágio de redução de fios de cobre puro mantidos a 650 °C. Esse processo converte os gases NOx em N2. O nitrogênio e o dióxido de carbono são separados por cromatografia de gases de

coluna compactada mantido a uma temperatura isotérmica. As massas monitoradas para cada elemento são para N2, as massas 28, 29 e 30 e para CO2, massas 44, 45e 46.

Para determinação da cobertura vegetal foram utilizados os dados de palinologia do mesmo testemunho sedimentar, sendo realizadas analises qualitativa (identificação) e uma análise quantitativa dos palinomorfos (contagem). A análise quantitativa foi baseada na contagem de todos os palinomorfos, juntamente com os esporos de Lycopodium clavatum,

marcador exótico. Em cada amostra, os palinomorfos foram contados até atingir a soma de 300 grãos de pólen.

Os palinomorfos encontrados na análise palinológica foram agrupados de acordo com as características ecológicas dos táxons – com auxilio principalmente da plataforma Flora do Brasil (http://floradobrasil.jbrj.gov.br/), agrupados nos seguintes grupos: “Plantas aquáticas”, “Plantas de ambientes úmidos”, “Plantas da margem da lagoa” e, “Algas”. Para cada grupo foi elaborado diagramas de concentração dos palinomorfos (em grãos/g) estipulados a partir da contagem dos esporos de Lycopodium clavatum, de acordo com a seguinte fórmula:

Cont = [Ct * ((NL)/P)]/CL

Onde: Cont é a concentração do táxon t, em grãos/g; Ct é o número de grãos contados para o táxon t; NL é o número de esporos de Lycopodium clavatum inseridos na amostra no

(45)

Figura 3.1 - Imagem aérea da Lagoa dos Coutos e ponto de coleta (P1)

3.4 ANALISE GEOQUÍMICA

Amostras de sedimento seco foram obtidas e analisadas em espectrometria de emissão óptica de plasma (ICP-OES), marca SPECTRO/modelo Ciros CCD em operação no LGqA/DEGEO/UFOP para determinação de metais e semi-metais (Al, As, Ba, Be, Bi, Ca, Cd, Co, Cr, Cu, Fe, K, Li, Mg, Mn, Mo, Na, Ni, P, Pb, S, Sb, Sc, Sr, Th, Ti, V, Y, Zn e Zr). Marca SPECTRO / modelo Ciros CCD em operação no LGqA/DEGEO/UFOP. Trata-se de uma técnica analítica que quantifica metais em diversos tipos de amostras. Consiste na detecção por radiação eletromagnética emitida por átomos neutros ou íons excitados nas regiões do espectro eletromagnético visível e ultravioleta.

3.5 COLETA DO ZOOPLÂNCTON

(46)

pontos previamente delimitados da Lagoa. As amostras imediatamente são preservadas com formol neutro a 4%. Adicionalmente, dados obtidos na dissertação de Brito, (2016) – Importância de fatores locais e regionais sobre a riqueza e composição do zooplâncton em lagoas rasas montanas – foram utilizados para uma comparação da comunidade zooplanctônica atual e passada.

As amostras foram analisadas em microscopia óptica com aumento de até 100x de ampliação, a partir de subamostras de 1 ml colocadas na Câmara de Sedgewick-Rafter. O número de subamostras analisadas obedecerá ao menor índice do coeficiente de variação entre amostras (< 20%).

3.6 ANÁLISE DOS SUBFÓSSEIS DE CLADÓCERA

A lagoa dos Coutos está localizada em uma área de afloramento ferruginoso, comum no Quadrilátero Ferrífero. Quando seco, o substrato lacustre torna-se altamente resistente ao intemperismo, tornando-se uma couraça de difícil penetração. Para o desenvolvimento de estudos paleolimnológicos nesta lagoa foi necessária adaptar a metodologia para a extração dos subfósseis, devido às suas características sedimentares. A adaptação metodológica se baseou na metodologia usual de Korhola and Rautio (2001); Szeroczyńska and Sarmaja-Korjonen (2007) para extração dos subfósseis.

A metodologia usual para extração dos subfósseis utiliza 1cm3 de cada subamostra do

testemunho sedimentar, imersa em solução de hidróxido de potássio 10%, aquecida a 80 °C e

homogeneizada durante 30 minutos, lavagem com água e filtração em malha de 50μm. O resíduo remanescente passa então por centrifugação (3000rpm, 10min), e depois as amostras são montadas em lâminas com gelatina glicerinada, para análise em microscopia óptica, contado um número mínimo de 100 indivíduos. Para triagem das estruturas de subfósseis, na metodologia proposta os testemunhos sedimentares foram fatiados em camadas de 1cm, subdivididos em amostras de 2cm3 e adicionado cerca de 1mg de Kochia scoparia, (corresponde

(47)

Após esses processos então foram montadas as lâminas de gelatina glicerinada, para análise em microscopia óptica. Para cada amostra, foi contado um número mínimo de 100 indivíduos (4 lâminas) (Kurek et al., 2010), representado por partes dos exoesqueletos (carapaças, escudos de cabeça, pós-abdómen, efípio). As espécies foram identificadas e comparadas seguindo as descrições das chaves de identificação segundo Brito (2016); Elmoor-Loureiro (1997); Santos-Wisniewski et al. (2002); Sterza et al. (2006).

Para testar a eficácia do processo metodológico proposto, o número de particulados residuais presentes nas laminas já montadas foram contados, foram analisadas três lâminas preparadas de acordo com as diferentes metodologias testadas, sendo a contagem realizada em 10 campos ópticos. A contagem foi feita com microscopia óptica 10x, o material presente nas lâminas considerou, além dos subfósseis de Cladocera, os resíduos de sedimento presentes na amostra. Para comprovar estatisticamente a diferença entre os dois métodos foi aplicado um test-T para observar qual das metodologias melhor atendeu a contagem e identificação de subfósseis.

3.7 ANÁLISES ESTATÍSTICAS E DIAGRAMA

Foi realizada uma análise qualitativa (identificação de Cladocera) e uma análise quantitativa (contagem dos subfósseis). Para a análise quantitativa utilizou-se o número de subfósseis, juntamente com o marcador exótico Kochia scoparia para que fosse possível

observar a maneira pela qual o número de indivíduos está distribuído entre as diferentes espécies, indicando se as amostras possuem abundância (número de indivíduos) semelhante ou divergente ao longo do testemunho sedimentar.

Com os dados obtidos foram elaborados diagramas de porcentagem e de concentração dos subfósseis. As porcentagens foram calculadas, para todas as espécies identificadas em relação à soma total de cada centímetro seccionado. A concentração das subamostras (em subfósseis/cm3) foi estimada a partir da contagem do pólen exótico de K. scoparia, introduzidos

no início da preparação química das amostras, de acordo com a seguinte fórmula:

Cont = (NE * CK)/QK

Onde: Cont é a concentração de espécies, em subfósseis/cm3; NE é o número de exoesqueletos contados para cada subamostra; CK é a concentração de K. scoparia; QK

(48)

Os diagramas foram gerados pelo programa C2 combinando os conjuntos de dados de acordo com a profundidade do testemunho. As zonas de similaridade entre os intervalos de cada testemunho foram estabelecidas com o auxílio do programa RStudio. A partir dessas análises de subfósseis das subamostras e da datação obtida foram feitas as interpretações paleoecológicas e então proposto um modelo de evolução da hidrodinâmica da lagoa dos Coutos durante o período do Holoceno.

3.8 DEFINIÇÃO DAS ZONAS PALEOECOLÓGICAS

(49)

4

CAPITULO 4

A METHODOLOGICAL PROPOSAL FOR THE ANALYSIS OF

CLADOCERA SUBFOSSILS FROM SEDIMENTS OF TEMPORARY

AQUATIC ECOSYSTEMS

MANUSCRITO SUBMETIDO AO PERIÓDICO BRAZILIAN JOURNAL OF BIOLOGY – A METHODOLOGICAL PROPOSAL FOR THE ANALYSIS OF CLADOCERA SUBFOSSILS FROM SEDIMENTS OF TEMPORARY AQUATIC ECOSYSTEMS.

Edissa E. Silva*; Raquel Cassino; Zachary W. Leibowitz*; Eneida M. Eskinazi-Sant’Anna*

* Laboratory of Aquatic Ecology, Conservation and Evolution. Federal University of Ouro Preto. Campus Morro do Cruzeiro, S/N. Ouro Preto, MG, Brazil.

 Laboratory of Paleontology. Department of Geology. Federal University of Ouro Preto. Campus

Morro do Cruzeiro, S/N. Ouro Preto, MG, Brazil. *e-mail: eskinazi@iceb.ufop.br

(With 4 figures)

Number of Figures: 4

Running title: Methodological proposal for Cladocera subfossils analysis

Abstract

(50)

of 1 mg of Kochia scoparia, a palynological marker used to estimate subfossil density, as well

as the addition of hydrofluoric acid (HF) to oxidize silicate materials. The samples prepared according to the new methodological procedure showed improved Cladocera subfossil visualization which facilitated the taxonomic analysis of the species. The samples submitted to the standard methodological procedure had a significantly higher mean of sediment particles (mean of 84.2 sediment particles) and 70% more residues compared to the samples prepared with the newly proposed methodology (mean of 22.1 sediment particles) (T-test, p <0.0001; g.l. 12, 63). Absolute data on the temporal variation of the density of Cladocera subfossils was obtained by using the palinological marker K. scoparia, which showed higher

densities of subfossils in more recent, humid periods (112,000 subfossils/cm3 at 5 cm, equivalent to 3,500 years BP). The results indicate that the new methodology can contribute to advances in paleolimnological studies of temporary aquatic ecosystems, whose lake histories are rarely investigated, despite their ecological relevance as ecosystems that indicate environmental and climatic changes.

Keywords: paleolimnology, cladocerans, subfossils, temporary lake, methodology

Uma proposta metodológica para a análise de subfósseis de Cladocera de sedimentos de ecossistemas aquáticos temporários.

Resumo

O principal objetivo do presente estudo foi promover algumas adaptações na metodologia padrão utilizada para a análise de subfósseis de Cladocera. As amostras utilizadas nesta pesquisa foram coletadas na Lagoa dos Coutos, uma lagoa temporária encontrada em solo de afloramento ferruginoso na Serra do Gandarela (Minas Gerais, Brazil). O sedimento desta lagoa, típico de ecossistemas temporários da região, caracteriza-se por apresentar concreções rígidas de difícil dissolução em meio aquoso, que dificultam a visualização e análise taxonômica dos subfósseis. Amostras de sedimento foram preparadas de acordo com a metodologia padrão utilizada em estudos paleolimnológicos e as adaptações metodológicas propostas no presente estudo, que incluíram a adição de 1 mg de Kochia scoparia, um marcador

(51)

procedimento metodológico padrão apresentaram uma média significativamente maior de partículas de sedimentos (média de 84,2 partículas de sedimento) e 70% mais resíduos em comparação com as amostras preparadas com a nova metodologia proposta (média de 22,1 partículas de sedimento) (Teste-t, p <0,0001; g.l. 12, 63). Dados absolutos sobre a variação temporal da densidade dos subfósseis de Cladocera foram obtidos a partir do uso do marcador palinológico K. scoparia, revelando densidades mais elevadas de subfósseis nos períodos

recentes (112.000 subfósseis/cm3 nos 5 cm iniciais, equivalentes a 3.500 anos BP). Os

resultados obtidos indicam que a nova metodologia pode contribuir para avanços em estudos paleolimnológicos de ecossistemas aquáticos temporários, raramente contemplados na reconstrução da história de lagos, apesar de sua relevância ecológica como ecossistemas sinalizadores de mudanças ambientais e climáticas.

Palavras Chaves: paleolimnologia, cladóceros, subfósseis, lagoa temporária, metodologia

INTRODUCTION

Paleolimnological studies are essential to analyze temporal evolution of aquatic ecosystems, changes in biodiversity and the influence global events have on aquatic ecosystem processes. In general, lake sediments are excellent integrators of the aquatic communities’ dynamics, and therefore regarded as refined testimonies of whole-lake changes (Gregory‐ Eaves, Irene and Beisner, 2011). The paleolimnological approach has recently become an important aid for aquatic ecosystem conservation decision making, utilizing past and present conditions to support new guidelines in terms of habitat quality and predisturbance conditions (Battarbee and Bennion, 2011).

The effectiveness of cladoceran subfossils as paleolimnological indicators is established in many studies. They have been used to elucidate species complexity, global climate changes as well as processes related to temporal dynamics of lakes such as predation effects, cultural eutrophication and acidification, among others (Amsinck et al., 2007; Jeppesen et al., 2001a; Kamenik et al., 2007; Nevalainen et al., 2012; Rautio et al., 2000).

(52)

an impermeable shell upon desiccation (Carmo and Kamino, 2015). These sedimentological traits make the extraction and analysis of zooplanktonic subfossils difficult, and this is why we propose a methodological adaptation to improve analysis and visualization of the cladoceran subfossils. We believe that the improvements obtained after the adaptations may be useful in future paleolimnological studies, especially those performed in temporary aquatic ecosystem sediments subjected to long desiccation periods.

METHODS

Coutos Lake (19°59'6.54" S; 43°33'4.75" W) is an intermittent, shallow temporary lake located in an ironstone outcrop area of Serra do Gandarela (Minas Gerais State, Brazil, at 1072 m.a.s.l.). The lake has an average depth of 0.65 cm, reaching 1.5 m during the rainy season. During the dry period the lake may stay up to 7 months without any water. Coutos Lake is representative of the harshest conditions of dryness. This shallow lake is located on an outcrop with iron-ruch duricrust, under severe edapho-climatic conditions, including high ultraviolet (UV) intensities and daily temperature variations of the substrate that can easily exceed 50°C (Jacobi and Carmo, 2008).

A sediment core was collected with a 15 cm diameter, 25 cm long PVC pipe, in the center of the lake (called P1), with a time resolution of approximately 320 years in the superficial centimeter and 5450 years in 10 cm. This core was then retrieved, sealed with Parafilm® and plastic wrap, kept in a cooler at 8°C and brought back to the Laboratory of Aquatic Ecology at the Federal University of Ouro Preto and kept in the freezer at -4°C until processing. After thawing, the core was opened on opposing sides using a Dremel 3000 rotary saw. Thereafter, the cores were separated into two halves and superficially scraped with a plastic knife to prevent cross layer contamination (Leibowitz, 2016). The core was then cut in 1-cm sections for the first 10 cm (P1C4-1 through P1C4-10). Each 1-cm sample was then placed in a petri dish and weighed on a Shimadzu AY220 analytical scale. Subsequently each sample was put in an oven <40 °C until a constant weight was achieved (~48 hours). The sub-samples were then homogenized and quartered. Samples at 5 and 10-cm of each core, were sent to Beta Analytic (Florida, USA) for carbon dating. CALIB (Stuiver and Reimer 1993) was used along with the most recent southern hemispheric calibration set to calibrate and interpolate 14C

dates.

(53)

were submerged in a 10% potassium hydroxide solution (KOH), heated to 80ºC in a water bath and manually homogenized with a wooden stickfor 30 minutes. After this stage, the material was rinsed with distilled water and filtered in 50 μm opening mesh. The remaining sediment was centrifuged (3000 rpm for10 min) and used in the preparation of permanent slides with glycerin gelatin and analyzed via optical microscopy.

In the proposed methodology 1 cm³ portions of the sediment were used, spiked with 1 mg of the palynological marker Kochia scoparia. The addition of this marker allows us to

determine more clearly the subfossils concentration in the sediment (number of subfossils/cm³), because 1 mg of the palynological marker contains about 60,500 grains (Salgado-Labouriau and Rull, 1986). The subsamples were then submerged in a 10% potassium hydroxide solution for 1 hour, heated to 80ºC in water bath and manually homogenized for 60 minutes. Next, the material was rinsed with distilled water and filtered in a 30μm opening mesh and placed in hydrofluoric acid solution (HF) for 24 hours for oxidation of silicate materials that make it difficult to visualize the subfossils. After this stage, the sediment was filtered in a 30μm opening mesh and used in the preparation of permanent slides for optical microscopy (Figure 4.1).

(54)

Three permanent slides were analyzed for the subfossils counting, which were prepared according to the two tested methodologies. At least 10 optical fields were used for each slide, and a minimum of 100 subfossil parts of Cladocera exoskeleton (carapaces, head shields, post abdomen, in addition to ephippials) we counted. The species were identified following Elmoor-Loureiro (1997) and Santos-Wisniewski et al. (2002) identification description keys. The counting of the material in the slides took into consideration, besides the Cladocera subfossils, the sediment residues in the sample.

The determination of the number of zooplanktonic subfossils in the sample (number of subfossils/cm³) was performed using the following formula:

=𝑁𝑢𝑚𝑏𝑒𝑟 𝑜𝑓 𝑧𝑜𝑜𝑝𝑙𝑎𝑛𝑘𝑡𝑜𝑛 𝑚𝑖𝑐𝑟𝑜𝑓𝑜𝑠𝑠𝑖𝑙𝑠 × 𝑁𝑢𝑚𝑏𝑒𝑟 𝑜𝑓 𝐾. 𝑠𝑐𝑜𝑝𝑎𝑟𝑖𝑎 𝑚𝑎𝑟𝑘𝑒𝑟 (60,500 𝑔𝑟𝑎𝑖𝑛𝑠)𝑁𝑢𝑚𝑏𝑒𝑟 𝑜𝑓 𝐾. 𝑠𝑐𝑜𝑝𝑎𝑟𝑖𝑎 𝑔𝑟𝑎𝑖𝑛𝑠 𝑖𝑛 𝑡ℎ𝑒 𝑓𝑖𝑛𝑎𝑙 𝑠𝑎𝑚𝑝𝑙𝑒

After the counting, the results were analyzed in an unpaired t-test, preceded by Kolmogorov-Smirnoff test.

RESULTS AND DISCUSSION

Analyzing the two methodological preparations related to the presence of sediment fragments in the final samples, a statistically significant difference was obtained between the two sets of samples (usual and adapted methodology). In the usual method the sediment particle average in the final sub-samples was significantly higher (ca. 70% more particles and median of 84.2 of sediment particles) than the average found in the sub-samples submitted to the new methodological procedure (less than 40%, averaging 22.1 sediment particles) (Test-t, p < 0.0001; gl 12,63) (Figure 4.2). From the qualitative point of view, the difference between the sub-samples prepared with distinctive methodologies is clearly visible by observing Figure 4.3. The sub-samples submitted to the proposed procedure showed lower presence of sediment residues, facilitating the location, identification and morphometric measure taking of the subfossils.

The determination of the zooplanktonic subfossil density in the sediment (number of subfossils/cm³) is not a traditional approach in paleolimnology, however it enables the researcher to produce absolute data as opposed to merely relative data. The obtained results in the present study suggest that the use of the K. scoparia palynological marker may constitute a

(55)

Coutos, with generally higher densities (maximum of 112.000 subfossils/cm3) in more recent

period (5 cm, equivalent to 3,500 BP) (Figure 4).

Figure 4.2 - Abundance (%) of sediment residues between sub-samples prepared according to usual and proposed methodology.

Figure 4.3 - General aspect of the sub-sample in optical microscopy. (A) sediment preparation with the usual method and (B) sediment preparation using the proposed method.

(56)

methodology may make it easier for the development of new studies and techniques that provide advances in the paleolimnological approaches of temporary aquatic ecosystems in Brazil.

Figure 4.4 - Vertical variation of the zooplanktonic subfossils density (cm/3) in the Coutos Lake.

ACKNOWLEDGEMENTS

Graduate fellowships were granted to EES and ZWL from the Coordination for the Improvement of Higher Education Personnel (CAPES). This study was supported by the Foundation for Research Support of Minas Gerais State (FAPEMIG; Project CRA-APQ 01767-11).

REFERENCES

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calibration program. Radiocarbon 35: 215-230.

(59)

5

CAPÍTULO 5

PROPOSTA DE ATLAS PARA A IDENTIFICAÇÃO DE SUBFÓSSEIS

DE CLADOCERA (CRUSTACEA, BRANCHIOPODA)

5.1 INTRODUÇÃO

A proposta de atlas de identificação de subfósseis de Cladocera teve o intuito de facilitar o desenvolvimento desse projeto, no âmbito de pesquisas de interpretação paleolimnológicas utilizando estruturas de subfósseis como paleoindicadores. Essa proposta teve como base o atlas desenvolvido para identificação de subfósseis de Cladocera para o centro e norte da Europa, segundo Szeroczyska and Sarmaja-Korjonen (2007). Devido à falta de material de identificação e descrição dessas estruturas para regiões tropicais esse projeto teve o objetivo de iniciar o desenvolvimento de um material para auxiliar na identificação dos subfósseis de Cladocera.

Subfósseis Cladocera constituem atualmente um dos principais proxies biológicos capazes de serem preservados nos sedimentos de lagos (Tolotti et al., 2016), tornando-se estruturas eficazes para elaborar estudos no âmbito da reconstrução ambiental (Korhola and Rautio, 2001). As estruturas quitinosas que formam as partes do corpo desses organismos permanecem bem preservadas nos sedimentos lacustres, permitindo a identificação taxonômica (Frey, 1960). Dados com base em observações nas variações da composição taxonômica e abundância desses subfósseis de Cladocera vêm sendo cada vez mais utilizadas para identificar processos de mudanças ambientais passadas, como por exemplo, estados tróficos (Lotter et al., 1998; Manca et al., 2007), alterações hidrológicas (Korhola et al., 2005; Nevalainen et al., 2011), mudanças climáticas (Kamenik et al., 2007; Korponai et al., 2011; Lotter et al., 1997; Nevalainen et al., 2013; Zawiska et al., 2015).

Em ecossistemas lacustres temporários de altitude, como a Lagoa dos Coutos, Serra do Gandarela – MG, a comunidade zooplanctônica está sujeita a fatores ambientais extremos como oscilações na temperatura, forte radiação solar e pulsos sazonais de cheia e seca, as quais são decisivas na dinâmica de suas populações (Nogueira, 2001). Entre outros proxies, as montagens subfóssil Cladocera provaram ser indicadores sensíveis do clima.

(60)

2007. Utiliza-se 1cm3de cada sub amostra do sedimento, essa é imersa em solução de hidróxido de potássio (KOH) 10%, aquecimento a 80oC e homogeneização durante 10 minutos, lavagem com

água e filtração em malha de 50μm. O resíduo remanescente passa então por centrifugação (3000rpm, 10min), e depois as amostras são montadas em lâminas com gelatina glicerinada, para análise em microscopia óptica, contado um número mínimo de 100 indivíduos (Kurek et al., 2010). Para o testemunho sedimentar amostrado na lagoa dos Coutos foi necessária uma adaptação metodológica, as amostras foram preparadas segundo as etapas iniciais descritas acima (imersão em solução de hidróxido de potássio 10%, aquecimento, homogeneização durante 1 hora e filtragem em malha 30μm) e foi adicionado um marcador exótico Kochia scoparia, para determinar da

concentração. Em seguida, foi acrescentado à amostra 10mL de ácido fluorídrico e o resíduo foi novamente lavado para a retirada do ácido, não foi realizada centrifugação das sub amostras. Só então foram montadas as laminas finais para análise em microscopia óptica.

Para identificação dos subfósseis as partes do corpo mais comum (escudo cefálico, carapaça, efípio, pós-abdómen) de cada táxon são contadas para representar o número de indivíduos. As análises quantitativas e qualitativas são realizadas com base nos valores de porcentagem e abundância de cada espécie identificada segundo as descrições das chaves de identificação Elmoor-Loureiro 1997. As espécies de Chydoridae e Aloninae são comumente encontradas nos sedimentos de lagos e frequentemente utilizadas por suas características morfologias são diferenciadas e preservadas (Szeroczyńska and Sarmaja-Korjonen, 2007), quando algum indivíduo morre o escudo cefálico de quitina permanece preservado no sedimento e cada espécie apresenta formas especificas na disposição dos poros cefálicos contribuindo para identificação (Figura 5.1). As carapaças (conchas corporais) podem ser diferenciadas pelo tamanho, formato e ornamentações que são diferenciados entre esses organismos.

(61)

Figura 5.1 - Terminologia para escudo cefálico da família Chydoridae. Subfamília Aloninae características do escudo cefálico e poros configurados (presença de 2 a 3 poros e conectores e 2 poros laterais). Subfamília Chydorinae características do escudo cefálico e poros configurados (poros medianos 2 a 3, não conectados entre

si e muitas vezes não muito visíveis). Fonte: Atlas de Subfossil Cladocera da Europa Central e do Norte (Szeroczyńska e Sarmaja-Korjonen 2007b).

Dentre as espécies encontradas estão presentes a subfamília Aloninae que apresenta características da carapaça relativamente mais alongada, já a subfamília Chydorinae possui formato corporal mais globular e escudo cefálico mais alongado. Outra característica em Aloninae e Chydorinae é a presença de dentículos na margem dorsal do pós-abdómen o número e a forma desses dentículos são importantes na identificação, geralmente a garra não é encontrada fixa ao pós-abdómen (Figura 5.2).

(62)

5.2 LISTA DAS ESPÉCIES DE SUBFÓSSEIS DE CLADÓCEROS DESCRITAS

Classe BRANCHIOPODA Latreille, 1817

Ordem ANOMOPODA Sars, 1865

Família CHYDORIDAE Dybowski & Grochowski, 1894 emend. Frey, 1967

Subfamília ALONINAE Dybowski & Grochowski, 1894 emend. Frey, 1967Gênero Alona

Gênero Leydigiopsis

Subfamília CHYDORINAE Leach 1816

Gênero Chydorus

Gênero Ephemeroporus

Gênero Euryalona

Família ILYOCRYPTIDAE Smirnov, 1992 Gênero Ilyocryptus

5.3 DESCRIÇÃO DOS SUBFÓSSEIS REMANESCENTES

Os gêneros de Alona spp, possuem comprimento geralmente de médio, a grande porte

(0,30mm a 1,05mm), os tamanhos das carapaças auxiliam na distinção das espécies, porem quando encontradas em tamanhos muito pequenos tornam-se impossíveis de identificação, provavelmente tratando-se de indivíduos jovens. Devido a algumas caraterísticas muito semelhantes esse gênero pode ser difícil de identificar. Porem com seu pós-abdômen e escudo cefálico bem preservado, torna-se mais facilmente distinguir e identificar as espécies presentes no sedimento. As carapaças também ajudam na identificação, quando possuem estruturas “ornamentadas” em sua superfície.

Alona guttata Sars, 1862

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Figura 5.3 –A. guttata (A) poro-cefálico; (B) pós-abdómen; (C) carapaça e (D) efípio.

Alona ossiani (Sinev, 1998)

O corpo no geral apresenta uma forma oval irregular e com carapaça ornamentada com linhas longitudinais. O comprimento varia entre aproximadamente 0,5 a 1,03mm. Escudo cefálico com aparência de “V”; dois poros cefálicos medianos conectados e dois laterais diminutos (Van Damme et al., 2010). Pós-abdómen largo e alongado, com margens paralelas; 12-14 dentículos marginais; espinho basal curto (Figura 5.4).

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Alona yara (Sinev and Elmoor-Loureiro, 2010)

Essa espécie apresenta o corpo de forma oval e com a porção posterior arredondada, sua carapaça apresenta ornamentações com linhas e estrias longitudinais; seu comprimento cerca de 0,61mm. O escudo cefálico tem aparência mais arredondada com 3 poros medianos conectados e dois poros laterais bem definidos. Pós-abdómen largo; possuem duas fileiras com 10-12 dentículos marginais; garra com espinho basal longo e delgado (Figura 5.5).

Figura 5.5 –A. yara (A) poro-cefálico, destacado com circulo; (B) carapaça; (C) pós-abdómen e (D) efípio.

Leydigiopsis curvirostris Sars, 1901

Carapaça ornamentada (apresentando estruturas semelhantes a espinhos); comprimento de aproximadamente 0,85mm (Sinev, 2004) Pós-abdómen largo; 16-20 dentículos anais crescentes distalmente; garras com um espinho basal (Figura 5.6).

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A subfamília Chydorinae geralmente concentram-se espécies de tamanho pequeno a médio porte, sendo de difícil identificação devido ao tamanho reduzido.

Chydorus pubescens Sars, 1901

Possui forma arredonda, seu comprimento varia de 0,28 e 0,45 mm (Elmoor-Loureiro, 1997). Sua carapaça apresenta ornamentações semelhantes a hexágonos e pode ocorrer cobertura pilosa. O escudo cefálico possui 2 poros medianos espaçados (Smirnov, 1996). Pós-abdómen longo (Figura 5.7), com ângulo pré-anal proeminente; duas fileiras de 6-8 dentículos; garras longas, com 2 espinhos basais.

Figura 5.7 –C. pubescens (A, D) Carapaça; (B) Efípio e (C) poro cefálico.

Ephemeroporus hybridus (Daday 1905)

Comprimento dessa espécie varia entre 0,23 e 0,31 mm (Elmoor-Loureiro, 1997); seu formato segue ao modelo arredondado/oval. Poro cefálico único e presente apenas nos jovens. Pós-abdómen alongado, com ângulo pré-anal proeminente e dois grupos de dentículos 5-7; garra com 2 espinhos basais, sendo o segundo muito pequeno (Figura 5.8).

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Euryalona orientalis (Daday, 1898)

E. orientalis de tamanho da carapaça grande aproximadamente 1,0mm. Possui um único

poro cefálico mediano. Possui seta no lobo distal interno (IDL) da pata, fortemente quitinizada (Figura5.9), com dentículos medianos do lado interno (Rajapaksa and Fernando, 1987). O pós-abdómen é estreito, com a porção anterior arredondada; apresenta 20 dentículos anais (Elmoor-Loureiro, 1997).

Figura 5.9 –E. orientalis (A) Carapaça e pós-abdómen; (B) Lobo distal interno (IDL); (C) pós-abdómen e (D) poro-cefálico.

A família Ilyocryptidae os subfósseis são considerados relativamente raros de serem encontrados e identificados, a maior parte das partes encontradas são as carapaças (conchas) que são relativamente grandes e de forma mais arredondada, já as garras são dificilmente achadas e quando presentes bem preservadas.

Ilyocryptus spinifer (Herrick, 1882)

Carapaças lisa e arredondada; os indivíduos adultos são grandes chegando ao comprimento de aproximadamente 1,40 mm (Figura 5.10). Pós-abdómen com 16 dentículos pós-anais (Elmoor-Loureiro, 2004; Kotov and Williams, 2000)

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As identificações de subfósseis de Cladocera são muitas vezes dificultadas pelo estado em que se encontram as partes do corpo e pelas incertezas taxonômicas. Pela falta de material padrão de identificação disponível e pela grande diversidade de espécies que podem ser preservadas, torna-se necessário buscar informações comparativas de outras fontes literais que utilizaram dessa estrutura, como: artigos, o atlas desenvolvido para a Europa e chaves de identificação ilustradas (Smol et al., 2001).

Apesar do número reduzido de subfósseis de Cladocera identificados nesse trabalho, esses dados contribuirão com mais informações e descrições para novas pesquisas utilizando paleoindicadores para caracterização paleolimnológicas para regiões tropicais. A possível criação de uma plataforma on-line possibilitaria o desenvolvimento de um banco de dados com a interação entre pesquisadores, sendo possível a troca de informações e descrições paleolimnológicas utilizando subfósseis de Cladocera.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Adamczuk, M., 2014. Niche separation by littoral-benthic Chydoridae (Cladocera, Crustacea) in a deep lake - potential drivers of their distribution and role in littoral-pelagic coupling 73, 490–501. https://doi.org/10.4081/jlimnol.2014.884

Alhonen, P., 1970. On the Significance of the Planktonic-littoral Ratio in the Cladoceran Stratigraphy of Lake Sediments. Societas Scientiarum Fennica.

Almeida, F.F.M. de, 1977. O cráton do São Francisco. Brazilian J. Geol. 7, 349–364. https://doi.org/10.1016/0301-9268(94)90098-1

Amsinck, S.L., Jeppesen, E., Verschuren, D., 2007. Use of Cladoceran resting eggs to trace climate-driven and anthropogenic changes in aquatic ecosystems. Diapause Aquat. Invertebr. Theory Hum. Use 135–157.

Anhuf, D., Ledru, M.P., Behling, H., Da Cruz, F.W., Cordeiro, R.C., Van der Hammen, T., Karmann, I., Marengo, J.A., De Oliveira, P.E., Pessenda, L., Siffedine, A., Albuquerque, A.L., Da Silva Dias, P.L., 2006. Paleo-environmental change in Amazonian and African rainforest during the LGM. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 239, 510–527. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2006.01.017

Imagem

Figura 2.1 - Mapa geológico simplificado do Serra Gandarela (Baltazar et al., 2005).
Figura 2.2 - Mapa de localização da área de estudo, mostrando a Lagoa dos Coutos-MG inserida no Sinclinal  Gandarela
Figura 2.3 - Foto da Lagoa dos Coutos durante o período seco (Julho/2017).
Figura 3.1 - Imagem aérea da Lagoa dos Coutos e ponto de coleta (P1)
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