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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MARINGÁ

CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA DE

AMBIENTES AQUÁTICOS CONTINENTAIS

SYBELLE BELLAY

Taxonomia e ecologia dos parasitos branquiais de Serrasalmus marginatus

Valenciennes, 1837 (Characiformes: Serrasalminae) da planície de inundação do

alto rio Paraná, PR/MS, Brasil

Maringá 2009

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Livros Grátis

http://www.livrosgratis.com.br

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SYBELLE BELLAY

Taxonomia e ecologia dos parasitos branquiais de Serrasalmus marginatus

Valenciennes, 1837 (Characiformes: Serrasalminae) da planície de inundação do

alto rio Paraná, PR/MS, Brasil

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais do Departamento de Biologia, Centro de Ciências Biológicas da Universidade Estadual de Maringá, como requisito parcial para a obtenção do título de Mestre em Ciências Ambientais.

Área de Concentração: Ciências Ambientais

Orientador: Prof. Dr. Ricardo Massato Takemoto Co-orientador: Prof. Dr. Edson Fontes de Oliveira

Maringá 2009

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1

"Dados Internacionais de Catalogação-na-Publicação (CIP)" (Biblioteca Setorial - UEM. Nupélia, Maringá, PR, Brasil)

B437t

Bellay, Sybelle, 1984-

Taxonomia e ecologia dos parasitos branquiais de Serrasalmus marginatus Valenciennes, 1837 (Characiformes: Serrasalminae) da planície de inundação do alto rio Paraná, PR/MS, Brasil / Sybelle Bellay. -- Maringá, 2009.

86 f. : il. (algumas color.).

Dissertação (mestrado em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais)--Universidade Estadual de Maringá, Dep. de Biologia, 2009.

Orientador: Prof. Dr. Ricardo Massato Takemoto. Co-Orientador: Prof. Dr. Edson Fontes de Oliveira.

1. Parasitos branquiais - Serrasalmus marginatus Valenciennes, 1837 (Characiformes: Serrasalminae) “piranha” - Ecologia - Planície de inundação - Alto rio Paraná. 2. Dactylogyridae Bychowsky, 1933 – Morfologia. 3. Parasitismo animal. I. Universidade Estadual de Maringá. Departamento de Biologia. Programa de Pós-Graduação em "Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais".

CDD 22. ed. -592.4417609816 NBR/CIP - 12899 AACR/2 Maria Salete Ribelatto Arita CRB 9/858

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FOLHA DE APROVAÇÃO

SYBELLE BELLAY

Taxonomia e ecologia dos parasitos branquiais de Serrasalmus marginatus Valenciennes, 1837 (Characiformes: Serrasalminae) da planície de inundação do alto rio Paraná, PR/MS,

Brasil

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais do Departamento de Biologia, Centro de Ciências Biológicas da Universidade Estadual de Maringá, como requisito parcial para obtenção do título de Mestre em Ciências Ambientais pela Comissão Julgadora composta pelos membros:

COMISSÃO JULGADORA

Prof. Dr. Ricardo Massato Takemoto

Nupélia/Universidade Estadual de Maringá (Presidente)

Prof. Dr. José Luis Fernando Luque Alejos Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro

Prof. Dr. Gilberto Cezar Pavanelli Nupélia/Universidade Estadual de Maringá

Aprovada em: 08 de julho de 2009.

Local de defesa: Anfiteatro do Nupélia, Bloco G-90, campus da Universidade Estadual de Maringá.

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“Amigos nos proporcionam experimentar aquilo que é

eterno...”, como diz o poeta. Neste momento, quero dedicar a

todos os meus amigos que enxergaram o novo em meu antigo e me mostraram que havia lindos caminhos a serem traçados, quando pensei que já havia chegado...

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AGRADECIMENTOS

A princípio aos meus pais Miguel Bellay Neto e Fatima Bellay e à minha irmã Regiane Bellay, que constituem a base sólida de minha formação...

Ao Prof. Dr. Ricardo Massato Takemoto pela orientação, paciência em minhas inquietações, todos os ensinamentos e principalmente pela amizade construída ao longo de todos esses anos de graduação e mestrado...

Ao Prof. Dr. Edson Fontes de Oliveira pela orientação, amizade, paciência e por desmistificar a estatística e indicar novos horizontes...

Ao Prof. Dr. Gilberto Cezar Pavanelli por todos os incentivos e ensinamentos desde a graduação...

Aos amigos Jocemara, Aldenir, Salete e João pelas palavras certas nos momentos certos... À amiga Rose por todo o carinho, simplicidade, ótimas conversas e compreensão...

À Harumi pela ajuda preciosa nas coletas e à Estelinha por transformar essas em momentos únicos ao dizer “Vamos fazer origami!” ...

Aos amigos pós-graduandos e professores do Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais, em particular, Vanessa por toda dedicação e amizade; Cristina por todo colo e docinho (rsrs); Sue Ellen e Cibele por toda simplicidade e alegria; Marília por toda responsabilidade transmitida; Camila pelo seu jeito mãezona de ser; Pablo e André por todas as brincadeiras e teorias que brotavam ao longo dos Peld (rsrs); Lilian por se alegrar a cada amostra por mim vencida; Luiza e Fernando, eu poderia dizer muitas coisas, mas... eu acharia pouco (rsrs), vocês são demais; Luciano pelo seu modo querido fortaleza de ser; Fábio F. pelo carinho e

sabotagens (rsrs); e Dilermando pela amizade, paciência, debates que ampliaram e

ampliam as margens de meus conhecimentos...

A toda família Ictioparasitologia, cujos filhos, muitos... Fabio H., Eliane, Letícia, Luiza, Carol, Luís, Thiago, Michelle, Bruno, Ana Paula, Paula e tantos outros queridos... possuem os paizinhos perfeitos: Ricardo e Mary... Sim... família esta, que cresce nas mãos de Gilberto Cezar Pavanelli...

À CAPES e ao Nupélia pelo apoio financeiro e infra estrutura.

Verdadeiramente, agradeço a Deus por vocês fazerem parte de minha vida e por não me

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“Não Desanimeis Jamais, Embora Venham Ventos Contrários.”

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Taxonomia e ecologia dos parasitos branquiais de Serrasalmus marginatus Valenciennes, 1837 (Characiformes: Serrasalminae) da planície de inundação do alto rio Paraná, PR/MS, Brasil

RESUMO

Serrasalmus marginatus Valenciennes, 1837, é uma das espécies de peixes mais abundantes

da planície de inundação do alto rio Paraná, região onde passou a ocorrer após a inundação das Sete Quedas pela construção do reservatório de Itaipu em 1983. Para o conhecimento da fauna parasitária branquial desse peixe foram analisados 61 espécimes. Os peixes foram coletados em fevereiro de 2008, na planície de inundação do alto rio Paraná, em lagoas dos subsistemas Paraná, Ivinheima e Baia. Parasitos de 15 táxons foram coletados, esses de três grupos de metazoários: Monogenea, Digenea e Acarina. Esse peixe apresentou uma grande variedade de espécies de monogenéticos pertencentes a família Dactylogyridae e representantes de duas subfamílias - Anacanthorinae e Ancyrocephalinae, diferenciados principalmente pelas características morfológicas das estruturas esclerotizadas (escleritos do haptor e complexo copulatório). Características do hospedeiro como o comprimento padrão (LS), sexo e fator de condição relativo (Kn) do hospedeiro, em geral, não influenciaram na prevalência, riqueza, abundância e diversidade de parasitos. Padrões de abundância, riqueza, dominância, diversidade Brillouin e coocorrência dos parasitos, assim como gradientes de ordenação baseado na abundância indicaram diferenças entre as infracomunidades de parasitos branquiais dos subsistemas, destacando principalmente as diferenças entre as infracomunidades de parasitos dos subsistemas Paraná e Baia. O subsistema Ivinheima apresentou uma posição intermediária aos demais, quanto os parasitos branquiais de S.

marginatus. A ausência de associações interespecíficas entre as espécies de parasitos mais

prevalentes nos diferentes subsistemas analisados e a falta de correlações entre as infrapopulações de parasitos com as características de cada hospedeiro demonstra o importante papel das características do hábitat na estruturação das infracomunidades de parasitos branquiais de S. marginatus dos subsistemas da planície de inundação do alto rio Paraná.

Palavras-chave: Parasitos branquiais. Serrasalmus marginatus. Subsistemas. Taxonomia. Aspectos ecológicos.

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Taxonomy and ecology of gill parasites of Serrasalmus marginatus Valenciennes, 1837 (Characiformes: Serrasalminae) from the upper Paraná River floodplain, Paraná/Mato Grosso do Sul, Brazil

ABSTRACT

Serrasalmus marginatus Valenciennes, 1837, is one of the most abundant species in the upper

Paraná River floodplain and started to occur in this region after the flooding of the Sete Quedas Falls, by the construction of the reservoir of Itaipu in 1983. Sixty-one specimens were collected in the upper Paraná River floodplain, Brazil, from lagoons of the subsystems Paraná, Ivinheima and Baia in February 2008, with the aim to study gill parasites. Parasites of 15 taxa were collected, from three metazoan groups: Monogenea, Digenea and Acarina. Fish presented high diversity of species of monogeneans of the family Dactylogyridae, subfamilies Anacanthorinae and Ancyrocephalinae, differentiated mainly by the morphological characteristics of the sclerotized structures (haptoral sclerites and copulatory complex). The host’s standard length (LS), sex and relative condition factor (Kn), in general, did not influence the prevalence, richness, abundance and diversity of parasites. Abundance, richness, dominance, Brillouin diversity and co-occurrence patterns of parasites, as well as ordination gradients based on the abundance, indicated differences between the infracommunities of gill parasites of the subsystems, mainly between the subsystems Paraná and Baia. Regarding the gill parasites of S. marginatus, the Ivinheima subsystem presented an intermediate position in relation to the others. The absence of interspecific associations between the most prevalent and abundant parasites in the analyzed subsystems and the lack of correlations between the infrapopulations of parasites and the characteristics of each host, demonstrate the important role of the habitat in the structure of the infracomunities of gill parasites on S. marginatus from the subsystems of the upper Paraná River floodplain.

Keywords: Gill parasites. Serrasalmus marginatus. Subsystems. Taxonomy. Ecological aspects.

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Dissertação elaborada e formatada conforme as normas da publicação científica Zootaxa. Disponível em: < http://www.mapress.com/zootaxa/support/author.html >;

e Acta Scientiarum. Animal Sciences. Disponível em: <http://periodicos.uem.br/ojs/index.php/ActaSciAnimSci/ about/submissions#authorGuidelines >

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SUMÁRIO

CAPÍTULO 1: Taxonomia dos monogenéticos parasitos de brânquias de Serrasalmus

marginatus Valenciennes (Characiformes: Serrasalminae) da planície de

inundação do alto rio Paraná (PR/MS – Brasil) ... 13

1 RESUMO ... 13 2 INTRODUÇÃO ... 14 3 MATERIAIS E MÉTODOS ... 15 4 RESULTADOS ... 16 4.1 Anacanthorinae Price, 1967 ... 16 4.1.1 Anacanthorus sp. 1 ... 16 4.1.2 Anacanthorus sp. 2 ... 17 4.1.3 Anacanthorus sp. 3 ... 18 4.1.4 Anacanthorus sp. 4 ... 19 4.1.5 Anacanthorus sp. 5 ... 20 4.2 Ancyrocephalinae Bychowsky, 1937 ... 21 4.2.1 Amphithecium sp. ... 21 4.2.2 Notozothecium sp. ... 22 4.2.3 Demidospermus sp. ... 23 4.2.4 Notothecium sp. ... 24 4.2.5 Ancyrocephalinae gen. sp. 1 ... 26 4.2.6 Ancyrocephalinae gen. sp. 2 ... 27 4.2.7 Ancyrocephalinae gen. sp. 3 ... 28 4.2.8 Ancyrocephalinae gen. sp. 4 ... 28 5 DISCUSSÃO ... 29 AGRADECIMENTO ... 30 REFERÊNCIAS ... 30 FIGURAS Figura 1 Anacanthorus sp. 1 de Serrasalmus marginatus. Desenho composto. a. Vista ventral; b. Complexo copulatório em vista ventral; c. Gancho; d. Gancho 4A. ... 33

Figura 2 Anacanthorus sp. 2 de Serrasalmus marginatus. Desenho composto. a. Vista ventral; b. Complexo copulatório em vista dorsal; c. Gancho; d. 4A. ... 34

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Figura 3 Anacanthorus sp. 3 de Serrasalmus marginatus. a. Desenho composto (vista ventral); b.Complexo copulatório; c. Gancho 4A; d. Gancho. ... 35 Figura 4 Anacanthorus sp. 4 de Serrasalmus marginatus. a. Vista ventral; b-h. Ganchos 1–7; i. 4A. ... 36 Figura 5 Anacanthorus sp. 5 de Serrasalmus marginatus. a. Vista ventral; b-h. Ganchos 1–7; i. 4A. ... 36 Figura 6 Amphithecium sp. de Serrasalmus marginatus. a. Vista ventral (desenho composto); b. Âncora dorsal; c. Barra dorsal; d. Barra ventral; e. Âncora ventral; f. Complexo Copulatório; g-m. Ganchos 1–7. ... 37 Figura 7 Notozothecium sp. de Serrasalmus marginatus. Vista ventral... 38 Figura 8 Notozothecium sp. de Serrasalmus marginatus. a. Âncora ventral; b. Barra ventral; c. Barra dorsal; d. Âncora dorsal; e. Abertura da vagina; f-l. Ganchos 1–7; m. Complexo copulatório (vista dorsal); n. Complexo copulatório (vista ventral). ... 39 Figura 9 Demidospermus sp. de Serrasalmus marginatus. Vista ventral. ... 40 Figura 10 Demidospermus sp. de Serrasalmus marginatus. a. Âncora ventral; b. Barra ventral; c. Complexo Copulatório; d. Barra dorsal; e. Âncora dorsal; f. Gancho 1–7. ... 41 Figura 11 Notothecium sp. de Serrasalmus marginatus. Desenho composto (vista ventral). ... 42 Figura 12 Notothecium sp. de Serrasalmus marginatus. a. Âncora ventral; b. Barra ventral; c. Barra dorsal; d. Âncora dorsal; e-k. Ganchos 1–7; l. Complexo Copulatório. ... 43 Figura 13 Ancyrocephalinae gen. sp. 1 de Serrasalmus marginatus. Desenho composto (vista ventral). ... 44 Figura 14 Ancyrocephalinae gen. sp. 1 de Serrasalmus marginatus. a. Âncora ventral; b. Barra ventral; c. Barra dorsal; d. Âncora dorsal; e. Complexo Copulatório f-l. Ganchos 1–7. ... 45 Figura 15 Ancyrocephalinae gen. sp. 2 de Serrasalmus marginatus. a. Vista ventral (desenho composto); . b. Âncora ventral; c. Barra ventral; d. Barra dorsal; e. Âncora dorsal; f-l. Ganchos 1–7; m. Complexo Copulatório f-l. ... 46 Figura 16 Ancyrocephalinae gen. sp. 3 de Serrasalmus marginatus. a. Vista ventral;

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Figura 17 Ancyrocephalinae gen. sp. 4 de Serrasalmus marginatus. a. Vista ventral;

b-h. Ganchos 1–7; i. Âncora ventral; j. Âncora dorsal. ... 48

TABELAS Tabela 1 Medidas (µm) dos monogenéticos Anacanthorus sp. 1, Anacanthorus sp. 2 e Anacanthorus sp. 3 de Serrasalmus marginatus da planície de inundação do alto rio Paraná ... 49

Tabela 2 Medidas (µm) dos monogenéticos Amphithecium sp., Notozothecium sp., Demidospermus sp. e Notothecium sp. de Serrasalmus marginatus da planície de inundação do alto rio Paraná ... 50

Tabela 3 Medidas (µm) dos monogenéticos Ancyrocephalinae gen. sp. 1, Ancyrocephalinae gen. sp. 2, Ancyrocephalinae gen. sp. 3. e Ancyrocephalinae gen. sp. 4. de Serrasalmus marginatus da planície de inundação do alto rio Paraná ... 51

CAPÍTULO 2: Estrutura das comunidades parasitárias branquiais de Serrasalmus marginatus Valenciennes, 1837 (Characiformes: Serrasalminae) da planície de inundação do alto rio Paraná PR/MS, Brasil ... 52

1 RESUMO ... 52

2 ABSTRACT ... 53

3 INTRODUÇÃO ... 53

4 MATERIAIS E MÉTODOS ... 55

4.1 Amostragem e preparação dos parasitos ... 55

4.2 Análises dos dados ... 56

4.2.1 Características dos hospedeiros... 56

4.2.2 Parâmetros das infrapopulações e populações componentes de parasitos ... 56

4.2.3 Parâmetros das infracomunidades e comunidades componentes de parasitos ... 57

5 RESULTADOS ... 59

5.1 A fauna parasitária branquial de Serrasalmus marginatus ... 60

5.2 Parâmetros das infrapopulações e populações componentes de parasitos ... 61

5.3 Parâmetros das infracomunidades e comunidades componentes de parasitos ... 64

5.3.1 Abundância, riqueza e diversidade ... 64

5.3.2 Estrutura das infracomunidades ... 65

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AGRADECIMENTO ... 79 REFERÊNCIAS ... 79

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CAPÍTULO 1: Taxonomia dos monogenéticos parasitos de brânquias de Serrasalmus marginatus Valenciennes (Characiformes: Serrasalminae) da planície de inundação do alto rio Paraná (PR/MS – Brasil)

SYBELLE BELLAY1

1

Curso de Pós-graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais – PEA;

sybellebellay@yahoo.com.br

1 RESUMO

Serrasalmus marginatus é uma das espécies de peixes mais abundantes da planície de

inundação do alto rio Paraná, região onde passou a ocorrer após a inundação das Sete Quedas pela construção do reservatório de Itaipu. Esse peixe apresentou uma grande variedade de espécies de monogenéticos, constituindo a comunidade componente de parasitos branquiais. As diferenças entre as espécies de parasitos foram expressas principalmente por características morfológicas das estruturas esclerotizadas (escleritos do haptor e complexo copulatório). Os monogenéticos pertencem a família Dactylogyridae e são representantes de duas subfamílias: Anacanthorinae (Anacanthorus sp. 1; Anacanthorus sp. 2; Anacanthorus sp. 3; Anacanthorus sp. 4 Anacanthorus sp. 5) e Ancyrocephalinae (Amphithecium sp.;

Notozothecium sp.; Demidospermus sp.; Notothecium sp.; Ancyrocephalinae gen. sp. 1;

Ancyrocephalinae gen. sp. 2; Ancyrocephalinae gen. sp. 3; Ancyrocephalinae gen. sp. 4). A alta variabilidade morfológica e diversidade de espécies apresentada pelos monogenéticos estudados demonstram a necessidade da continuidade de estudos taxonômicos e sistemáticos dos parasitos de Serrasalmus marginatus.

Palavras-chave: Monogenea, Dactylogyridae, Anacanthorinae, Ancyrocephalinae, Osteichthyes, Serrasalmus marginatus, Brasil.

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2 INTRODUÇÃO

Os monogenéticos (Filo Platyhelminthes) representam um dos grupos mais diversos de ectoparasitos de peixes, embora também ocorram em copépodes, cefalópodes, anfíbios, répteis e mamíferos. São parasitos encontrados em ambientes marinhos, de água doce ou salobra. Estes ectoparasitos dispensam a presença de hospedeiros intermediários e, geralmente são observados vivendo em várias superfícies do corpo do peixe, como nadadeiras, cabeça, brânquias, olhos, cavidades oral e branquial. Alguns monogenéticos parasitam a fossa nasal ou sistema urogenital. Poucas espécies infectam o trato digestório, musculatura cardíaca e vasos sangüíneos (Thatcher 2006; Woo 2006; Pavanelli et al. 2008; Whittington & Chisholm 2008).

Os monogenéticos apresentam um aparato de fixação na região posterior do corpo, denominado haptor (= opistohaptor). Este órgão constitui a principal característica que distingue estes parasitos dos demais grupos. O haptor normalmente é equipado com estruturas esclerotizadas (âncoras, ganchos, grampos, ventosas) (Woo 2006; Whittington & Chisholm 2008). A morfologia do haptor pode estar relacionada com a seleção do microhabitat do parasito no hospedeiro. Na região anterior do corpo (= prohaptor), também apresenta capacidade de fixação no tecido do hospedeiro, esta por meio de secreções adesivas dos lobos cefálicos que são armazenadas em órgãos da cabeça (Thatcher 2006).

Embora pouco seja conhecido sobre as associações entre ordens e famílias de hospedeiros e os gêneros de monogenéticos, existem especialmente para monogenéticos da família Dactylogyridae, algumas indicações aparentes. O gênero Anacanthorus é conhecido apenas em brânquias de Characiformes, e espécies de Amphithecium, Notothecium,

Nothozothecium são conhecidos somente para hospedeiros da família Serrasalmidae (Thatcher

2006).

A maioria dos monogenéticos apresenta grande especificidade por hospedeiro. Desse modo, uma espécie de monogenético pode ocorrer apenas em uma espécie de peixe. Porém, para hospedeiros da família Serrasalmidae muitos monogenéticos ocorrem em mais de uma espécie de hospedeiro (Agarwal & Kritsky 1998). Além disso, as comunidades de monogenéticos de serrasalmídeos apresentam uma grande diversidade de espécies (Thatcher 2006).

Com a inundação das Sete Quedas pela construção do reservatório de Itaipu em 1983, várias espécies de peixes passaram a ocorrer na planície de inundação do alto rio Paraná. Dentre estas está Serrasalmus marginatus Valenciennes, peixe popularmente conhecido por

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piranha, que se adaptou bem as condições do meio, reduzindo a abundância de S. maculatus Kner, que é a espécie presente na região, passando a representar uma das espécies mais abundantes na planície de inundação do alto rio Paraná (Agostinho et al. 2004). O presente estudo é a primeira caracterização de monogenéticos da fauna parasitária branquial de

Serrasalmus marginatus.

3 MATERIAIS E MÉTODOS

Sessenta e um espécimes de Serrasalmus marginatus foram coletados em fevereiro de 2008 utilizando redes de espera, com diferentes malhagens, na planície de inundação do alto rio Paraná (22o50’–22o70’S, 53o15’–53o40’O), Brasil. As brânquias foram removidas dos peixes e fixadas em formol 5%. Posteriormente, os espécimes de monogenéticos foram removidos das brânquias com o auxílio de estereomicroscópio e conservados em álcool 70%. Alguns espécimes foram montados em meio Hoyer para o estudo das estruturas esclerotizadas. Outros espécimes foram corados utilizando tricrômico de Gomori, para auxiliar na observação dos órgãos internos (Eiras et al. 2006). As medidas são apresentadas todas em micrometros. Nas tabelas são apresentados o número (n) de espécimes medidos no total e o número de espécimes analisados em cada medida, além de apresentar os valores médios, mínimos e máximos. As ilustrações foram realizadas com o auxílio de tubo de desenho acoplado ao microscópio Nikon YS 2, sendo essas posteriormente trabalhadas no programa CorewDraw. A terminologia ecológica segue Bush et al. 1997. A enumeração (distribuição) dos pares de ganchos marginais do haptor segue a proposta de Mendoza-Franco et al. 1999, e a descrição do complexo copulatório segue Kritsky et al. 1985. Os espécimes tipo serão depositados na Coleção Helmintológica do Instituto Oswaldo Cruz (CHIOC), Rio de Janeiro, Brasil.

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4 RESULTADOS

Platyhelminthes Gegenbaur, 1859 Monogenea Van Beneden, 1858 Dactylogyridae Bychowsky, 1933

4.1 Anacanthorinae Price, 1967 Anacanthorus Mizelli & Price, 1965

4.1.1 Anacanthorus sp. 1 (Fig. 1)

Hospedeiro: Serrasalmus marginatus Valenciennes (Characiformes, Serrasalmidae). Local de infestação: Filamentos branquiais.

Localidade: planície de inundação do alto rio Paraná. Prevalência: 100% (61 peixes examinados, 61 infestados). Intensidade média: 35,29 parasitos por hospedeiro parasitado.

Descrição (baseada em 16 espécimes): Corpo dividido em região cefálica, tronco, pedúnculo e haptor. Tegumento fino e liso. Lóbulos cefálicos, órgãos da cabeça e glândulas cefálicas presentes. Quatro ocelos, membros do par posterior maiores, grânulos arredondados. Faringe esférica; esôfago curto; dois cecos intestinais, confluindo posteriormente ao testículo, sem divertículo. Gônadas levemente sobrepostas, intercecais; testículo posterior ao ovário. Complexo copulatório composto pelo órgão copulatório masculino (OCM) e peça acessória; OCM em forma de J. Peça acessória única, não articulada diretamente a base do OCM. Peça acessória em forma de vareta levemente sinuosa, com porção distal convexa (aba) na região sinistro posterior, afinando posteriormente constituindo um gancho. Vaso deferente realizando uma volta no ceco intestinal; vesícula seminal fusiforme. Reservatórios prostáticos pequenos e ovalados. Ovário alongado. Vagina e receptáculo seminal ausentes. Útero bem desenvolvido, com parede interna levemente esclerotizada. Vitelinos bem desenvolvidos. Testículo alongado. Haptor com dois lobos e 14 ganchos com distribuição observada para a subfamília Anacanthorinae (3 pares dorsais, 4 pares ventrais). Ganchos com a porção proximal da haste dilatada, dividida em duas porções claramente definidas. Filamento do

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gancho (FH loop) com aproximadamente 0,5 do comprimento da haste. Âncoras dorsais e ventrais presentes, modificadas em ganchos 4A (incipientes). Barras ausentes.

Medidas: Tabela 1.

Observações: Anacanthorus sp. 1 se assemelha a Anacanthorus sciponophallus Van Every & Kritsky, 1992, morfotipo encontrado em Serrasalmus spilopleura Kner, especialmente pela morfologia do complexo copulatório. A morfologia da peça acessória de A. sciponophallus apresentada por Van Every & Kritsky (1992) difere de Anacanthorus sp. 1 apenas por não possuir uma porção distal convexa (aba) na região sinistro posterior, afinando e constituindo um gancho terminal. Desse modo, Anacanthorus sp. 1 pode ser um novo morfotipo de

Anacanthorus sciponophallus.

Localidade tipo: planície de inundação do alto rio Paraná. Prevalência: 96,72% (61 peixes examinados, 59 infestados). Intensidade média: 11,96 parasitos por hospedeiro parasitado.

Descrição (baseada em 14 espécimes): Corpo dividido em região cefálica, tronco, pedúnculo e haptor. Tegumento fino e liso. Lóbulos cefálicos, órgãos da cabeça e glândulas cefálicas presentes. Quatro ocelos, membros do par posterior maiores, grânulos arredondados, grânulos acessórios dispersos na região anterior. Faringe esférica; esôfago curto; dois cecos intestinais, confluindo posteriormente ao testículo, sem divertículo. Gônadas em tandem, intercecais; testículo posterior ao ovário. Complexo copulatório composto pelo órgão copulatório masculino (OCM) e peça acessória; OCM em forma de J. Peça acessória única, não articulada diretamente a base do OCM. Peça acessória com porção sinistro distal serrilhada; articulação muscular ao OCM na região submedial. Vaso deferente realizando uma volta no ceco intestinal; vesícula seminal fusiforme. Reservatório prostático ovalado. Ovário arredondado. Vagina e receptáculo seminal ausentes. Útero bem desenvolvido, com uma parede interna levemente esclerotizada. Vitelinos bem desenvolvidos. Testículo alongado com margens irregulares. Haptor com dois lobos e 14 ganchos com distribuição observada para a

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subfamília Anacanthorinae (3 pares dorsais, 4 pares ventrais). Ganchos similares com a porção proximal da haste dilatada, dividida em duas porções claramente definidas. FH loop se estendendo até a divisão da haste. Âncoras dorsais e ventrais presentes, modificadas em ganchos 4A (incipientes). Barras ausentes.

Observações: Comparando-se os nossos espécimes com as descrições apresentadas por Mizelle & Price (1965), Mizelle & Kritsky (1969), Kritsky & Thatcher (1974); Kritsky et al. 1979; Boeger & Kritsky (1988), Kritsky et al. 1992, Van Every & Kritsky (1992) e Boeger et

al. 1995 conclui-se que Anacanthorus sp. 2 é uma espécie nova. Isto se afirma em função das

características morfológicas do complexo copulatório, especialmente pela peça acessória com serrilhado na margem sinistro distal, característica não observada entre as 63 espécies descritas para o gênero.

Descrição (baseada em 8 espécimes): Corpo dividido em região cefálica, tronco, pedúnculo e haptor. Tegumento fino e liso. Lóbulos cefálicos, órgãos da cabeça e glândulas cefálicas presentes. Quatro ocelos, membros do par posterior bem desenvolvidos, grânulos arredondados. Faringe esférica; esôfago curto; dois cecos intestinais, confluindo posteriormente ao testículo, sem divertículo. Gônadas em tandem, intercecais; testículo posterior ao ovário. Complexo copulatório composto pelo órgão copulatório masculino (OCM) e peça acessória; OCM em forma de J. Peça acessória única, não articulada a base do OCM. Peça acessória com porção proximal fina e porção distal dilatada. Vesícula seminal não observada. Reservatório prostático arredondado. Ovário alongado. Vagina e receptáculo seminal ausente. Útero desenvolvido. Vitelinos pouco desenvolvidos. Haptor com dois lobos, 14 ganchos com distribuição observada para a subfamília Anacanthorinae (3 pares dorsais, 4

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pares ventrais). Ganchos com a porção proximal da haste dilatada, dividida em duas porções claramente definidas. Âncoras dorsais e ventrais presentes, modificadas em ganchos 4A (incipientes). Barras ausentes.

Observações: O comprimento do corpo de Anacanthorus sp. 3 está entre as características que a distingue facilmente das demais espécies de Anacanthorus encontradas em S.

marginatus. Anacanthorus sp. 3, assim como Anacanthorus sp. 2, apresenta a morfologia da

peça acessória como a característica mais distintiva entre as espécies descritas, sendo uma espécie nova.

Localidade: planície de inundação do alto rio Paraná. Prevalência: 1,63% (61 peixes examinados, 1 infestado). Intensidade média: 1 parasito por hospedeiro parasitado.

Descrição (baseada em 1 espécime): Corpo dividido em região cefálica, tronco, pedúnculo e haptor. Tegumento fino e liso. Lóbulos cefálicos, órgãos da cabeça e glândulas cefálicas pouco evidentes. Quatro ocelos, membros do par anterior mais separados do que os do par posterior, grânulos ovalados. Faringe esférica, demais órgãos internos não observados. Haptor arredondado com 14 ganchos com distribuição observada para a subfamília Anacanthorinae (3 pares dorsais, 4 pares ventrais). Ganchos robustos com a porção proximal e medial da haste mais dilatada (exceto par 5). FH loop com aproximadamente 0,5 do comprimento da haste. Somente os ganchos 4A ventrais foram observados. Barras ausentes.

Observações: Apenas um espécime de Anacanthorus sp. 4 foi coletado não sendo observados órgãos internos como testículo e ovário, além do complexo copulatório, o que dificulta a identificação. Entretanto, a morfologia do corpo (principalmente o comprimento) e a

(23)

20

morfologia dos ganchos distinguem essa espécie das demais espécies coletadas nas brânquias de Serrasalmus marginatus.

Localidade: planície de inundação do alto rio Paraná. Prevalência: 1,63% (61 peixes examinados, 1 infestado). Intensidade média: 1 parasito por hospedeiro parasitado.

Descrição (baseada em 1 espécime): Corpo dividido em região cefálica, tronco e haptor. Tegumento fino e liso. Lóbulos cefálicos, órgãos da cabeça e glândulas cefálicas pouco evidentes. Quatro ocelos; membros do par posterior com uma lente bem evidente e mais próximos do que os do par anterior; grânulos ovalados; grânulos acessórios dispersos na região do tronco. Faringe esférica, demais órgãos internos não observados. Haptor levemente arredondado com 14 ganchos com distribuição observada para a subfamília Anacanthorinae (3 pares dorsais, 4 pares ventrais). Ganchos com a porção proximal da haste dilatada, dividida em duas porções claramente definidas. Somente os ganchos 4A ventrais foram observados. Barras ausentes.

Observações: Anacanthorus sp. 5, assim como Anacanthorus sp. 4, apresentou apenas um espécime compondo a fauna de S. marginatus e não foram observados órgãos internos como testículo e ovário, além do complexo copulatório, o que dificulta a identificação. Entretanto,

Anacanthorus sp. 5 distingue-se dos demais parasitos do gênero Anacanthorus deste estudo

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21

4.2 Ancyrocephalinae Bychowsky, 1937

Amphithecium Boeger & Kritsky, 1988 4.2.1 Amphithecium sp.

(Fig. 6)

Descrição (baseada em 10 espécimes): Corpo fusiforme dividido em região cefálica, tronco, pedúnculo e haptor. Tegumento fino, liso. Dois lóbulos cefálicos terminais, dois lóbulos cefálicos laterais, órgãos da cabeça e glândulas cefálicas presentes. Quatro ocelos, grânulos arredondados. Boca subterminal, médio ventral; faringe esférica; esôfago curto; dois cecos intestinais, confluindo posteriormente ao testículo, sem divertículo. Vitelinos bem desenvolvidos coexistindo com os cecos. Gônadas intercecais, sobrepostas; testículo dorsal ao ovário. Vaso deferente realizando uma volta no ceco intestinal esquerdo; vesícula seminal como uma simples dilatação sigmóide do vaso deferente. Dois reservatórios prostáticos alongados. Complexo copulatório formado por uma peça acessória e pelo órgão copulatório masculino (OCM). Peça acessória articulada sinistro lateralmente a base do OCM e com processo de articulação que se estende da porção medial, se articulando destro lateralmente a base do OCM, porção distal terminal semelhante a um gancho. Base do OCM com ornamentação (aba) esclerotizada. Duas vaginas bilaterais; não esclerotizadas, dilatadas; cada uma contornando o respectivo ceco intestinal, abrindo nas superfícies dorsolaterais; útero bem desenvolvido; receptáculo seminal ausente. Haptor subhexagonal, com dois pares de âncoras, um dorsal e um ventral; âncoras similares cada uma com raiz superficial alongada, raiz profunda curta, lâmina curvada e ponta; uma barra ventral simples e uma barra dorsal com ondulações na margem anterior; 7 pares de ganchos similares com distribuição observada nos membros da subfamília Ancyrocephalinae. Ganchos com ponta delicada, polegar truncado, haste composta por duas subunidades (pouco evidentes), subunidade proximal variando no comprimento entre os pares. Filamento do gancho (FH loop) estendendo até a união das subunidades.

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Observações: A morfologia dos escleritos do haptor de Amphithecium sp. é similar a observada em Amphithecium calycinum Boeger & Kritsky, 1988, espécie descrita para

Serrasalmus nattereri (Kner). Entretanto, Amphithecium sp. se distingue dos demais parasitos

do gênero, apresentados por Boeger & Kritsky (1988) e Kritsky et al. 1997, principalmente pela morfologia do complexo copulatório masculino, onde a peça acessória está articulada sinistro lateralmente a base do OCM e com processo de articulação que se estende da porção medial, com articulação destro lateral à base do OCM, porção distal terminal semelhante a um gancho. Estas características do complexo copulatório indicam que Amphithecium sp. é uma espécie nova.

Notozothecium Boeger & Kritsky, 1988 4.2.2 Notozothecium sp.

(Figs. 7–8)

Localidade tipo: planície de inundação do alto rio Paraná. Prevalência: 1,63% (61 peixes examinados, 1 infestado). Intensidade média: 1 parasitos por hospedeiro parasitado.

Descrição (baseada em 1 espécime): Corpo dividido em região cefálica, tronco, pedúnculo curto e haptor. Tegumento fino, liso. Dois lóbulos cefálicos pouco desenvolvidos. Quatro ocelos eqüidistantes; grânulos ovais. Faringe subesférica; esôfago curto; dois cecos intestinais, confluindo posteriormente ao testículo, sem divertículo. Vitelinos bem desenvolvidos coexistindo com os cecos. Gônadas intercecais, sobrepostas; testículo dorsal ao ovário. Vaso deferente realizando uma volta no ceco intestinal esquerdo; vesícula seminal como uma simples dilatação sigmóide do vaso deferente. Dois reservatórios prostáticos arredondados. Complexo copulatório composto por órgão copulatório masculino (OCM) articulado a peça acessória; OCM alongado com volta no sentido horário; base do OCM com ornamentação esclerotizada; peça acessória com extensão sinistro proximal, porção medial alongada e porção distal dilatada. Vagina simples, não dilatada, levemente esclerotizada, contornando o ceco intestinal, com abertura na superfície destro dorsal do tronco; receptáculo seminal direito estendendo sobre a porção médio anterior do ovário; útero não observado. Haptor subhexagonal; com dois pares de âncoras, um dorsal e um ventral; uma barra ventral e

(26)

23

uma barra dorsal; 7 pares de ganchos com distribuição observada nos membros da subfamília Ancyrocephalinae. Âncoras com raízes superficiais e profundas bem definidas, lâmina curvada e ponta; âncora dorsal menor que a âncora ventral. Barra ventral em forma de jugo com projeção ântero medial. Barra dorsal com terminações expandidas. Ganchos com ponta delicada, polegar truncado, haste composta por duas subunidades, subunidade proximal variando no comprimento entre os pares. Filamento do gancho (FH loop) estendendo até a união das subunidades.

Observações: Notozothecium sp. se assemelha, principalmente a Notozothecium

teinodendrum Kritsky, Boeger & Jégu, 1996 descrita para Pristobrycon eignmanni (Normann)

por Kritsky et al. 1996, pelas características morfológicas dos escleritos do haptor.

Notozothecium sp. se diferencia das demais espécies do gênero, apresentadas por Boeger &

Kritsky 1988; Kritsky et al. 1996; Belmont-Jégu et al. 2004, especialmente pelo formato da peça acessória.

Demidospermus Suriano, 1983 4.2.3 Demidospermus sp. (Figs. 9–10)

Localidade tipo: planície de inundação do alto rio Paraná. Prevalência: 1,63% (61 peixes examinados, 1 infestado). Intensidade média: 2 parasitos por hospedeiro parasitado.

Descrição (baseada em 2 espécimes): Corpo fusiforme, composto por região cefálica, tronco, pedúnculo e haptor. Tegumento fino, liso. Dois lóbulos cefálicos terminais, dois lóbulos cefálicos bilaterais, órgãos da cabeça e glândulas cefálicas unicelulares presentes, laterais ou póstero laterais a faringe. Ocelos ausentes. Faringe esférica; esôfago curto; dois cecos intestinais, confluindo posteriormente as gônadas, sem divertículo. Gônadas intercecais, parcialmente sobrepostas; testículo posterior ao ovário. Vaso deferente realizando uma volta no ceco intestinal esquerdo; vesícula seminal como uma dilatação do vaso deferente. Complexo copulatório composto por órgão copulatório masculino (OCM) com uma volta no

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24

sentido anti-horário, peça acessória pequena não articulada a base do OCM e em forma de bainha, servindo como guia para o OCM. Receptáculo seminal anterior ao ovário. Abertura da vagina na margem esquerda do tronco; vagina não esclerotizada. Vitelinos coexistindo com os cecos intestinais. Haptor subhexagonal; com dois pares de âncoras, um dorsal e um ventral, âncoras similares com raízes profundas pouco desenvolvidas, lâmina curta curvada e ponta; uma barra ventral e uma barra dorsal; barras alongadas, em forma de V; 7 pares de ganchos delicados com haste reta e FH loop com 2/3 do comprimento da haste, distribuição observada nos membros da subfamília Ancyrocephalinae.

Observações: Os parasitos do gênero Demidospermus são observados em brânquias de Siluriformes, especialmente das famílias Loricariidae, Pimelodidae e Auchenipteridae (Thatcher 2006). A presença de Demidospermus sp. em brânquias de S. marginatus representa o primeiro registro do gênero para Serrasalmidae. Demidospermus sp. apresenta os escleritos do haptor e complexo copulatório masculino muito semelhantes aos de Demidospermus anus Suriano, 1983. Demidospermus sp., também possui semelhanças à Demidospermus luckyi (Kritsky, Thatcher & Boeger, 1987), como a morfologia das barras e dos ganchos e a abertura da vagina próxima ao nível do complexo copulatório masculino. Embora, Demidospermus sp. apresente características semelhantes as das espécies descritas por Suriano (1983) e Kritsky et

al. 1987, a identificação da espécie torna-se difícil por ter sido encontrado apenas dois

espécimes do parasito.

Notothecium Boeger & Kritsky, 1988 4.2.4 Notothecium sp.

(Figs. 11–12)

Descrição (baseada em 10 espécimes): Corpo fusiforme dividido em região cefálica, tronco, pedúnculo e haptor. Tegumento fino, liso ou com ondulações. Lóbulos cefálicos

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25

moderadamente desenvolvidos. Ocelos ausentes; grânulos acessórios presentes, alongados. Faringe esférica; esôfago curto; dois cecos intestinais, confluindo posteriormente as gônadas, sem divertículo. Gônadas intercecais, sobrepostas; testículo dorsal ao ovário. Vaso deferente realizando uma volta no ceco intestinal esquerdo; vesícula seminal como uma dilatação do vaso deferente, levemente em forma de C no lado direito do tronco; dois reservatórios prostáticos. Complexo copulatório composto por um órgão copulatório masculino (OCM) e uma peça acessória; OCM em forma de arco. Porção distal da peça acessória articulada posteriormente a base do OCM por processo de articulação proximal, região posterior da porção distal curvada para cima e para o lado esquerdo, e região anterior da porção distal semelhante a um gancho com polegar do lado direito. Receptáculo seminal presente. Abertura vaginal levemente esclerotizada, sinistro dorsal. Vitelinos coexistindo com os cecos. Haptor subhexagonal, com dois pares de âncoras, um dorsal e um ventral; duas barras. Âncoras similares, cada uma com raiz superficial alongada, raiz profunda proeminente, lâmina longa, ponta curta. Barra ventral com margem anterior ondulada; barra dorsal em forma de V. Sete pares de ganchos com distribuição observada nos membros da subfamília Ancyrocephalinae, ganchos com ponta delicada, polegar truncado, haste composta por duas subunidades, subunidade proximal variando no comprimento entre os pares. Filamento do gancho (FH loop) estendendo até a união das subunidades.

Observações: Notothecium sp. se assemelha a Notothecium deleastoideum Kritsky, Boeger & Jégu, 1998 descrita para Serrasalmus sp., principalmente pelas características dos escleritos do haptor. Pelas características de N. deleastoideum apresentadas por Kritsky et al. 1998,

Notothecium sp. se diferencia dessa espécie, principalmente pela morfologia da vagina, que

apresenta dilatação em N. deleastoideum e pela posição de inserção do processo de articulação da porção distal da peça acessória a base do OCM que é medial, também nesta espécie. A morfologia dos escleritos do haptor e do complexo copulatório de espécies do gênero Notothecium observados em Boeger & Kritsky (1988) e Kritsky et al. 1998, apresentam grande semelhança. Entretanto, por apresentar peça acessória com região posterior da porção distal curvada para cima e para o lado esquerdo, e região anterior da porção distal semelhante a um gancho com polegar do lado direito, Notothecium sp. é apresentada como uma espécie ainda não descrita.

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Ancyrocephalinae Bychowsky, 1937 4.2.5 Ancyrocephalinae gen. sp. 1 (Figs. 13–14)

Descrição (baseada em 10 espécimes): Corpo curto dividido em região cefálica, tronco e haptor. Tegumento fino, liso ou com ondulações. Lóbulos cefálicos moderadamente desenvolvidos. Ocelos ausentes. Faringe esférica; esôfago curto; dois cecos intestinais, confluindo posteriormente as gônadas, sem divertículo. Gônadas intercecais, sobrepostas; testículo dorsal ao ovário. Vaso deferente realizando uma volta no ceco intestinal esquerdo; vesícula seminal como uma dilatação do vaso deferente; um reservatório prostático. Complexo copulatório composto por um órgão copulatório masculino (OCM) e uma peça acessória; OCM em forma de J; peça acessória composta por uma haste com um polegar na porção distal, articulada na porção proximal ao OCM e com projeção dextra medial. Receptáculo seminal presente. Abertura vaginal simples, sinistro dorsal, próxima a faringe. Vitelinos pouco evidentes. Haptor subhexagonal, com dois pares de âncoras, um dorsal e um ventral; uma barra ventral e uma barra dorsal; 7 pares de ganchos com distribuição observada nos membros da subfamília Ancyrocephalinae. Âncoras similares, cada uma com raiz superficial alongada, raiz profunda proeminente, lâmina levemente curvada, ponta curta. Barras em forma de jugo. Ganchos com ponta delicada, polegar truncado, haste robusta composta por duas subunidades, subunidade proximal variando no comprimento entre os pares. Filamento do gancho (FH loop) estendendo até a união das subunidades.

Observações: As características morfológicas dos escleritos do haptor, complexo copulatório, ausência de ocelos e abertura da vagina sinistro dorsal permitem que a espécie Ancyrocephalinae gen. sp. 1 seja comparada com espécies do gênero Notothecium. Entretanto, por não apresentar vesícula seminal com curvatura em C no lado direito do tronco, Ancyrocephalinae gen. sp. 1 não pode ser incluída no gênero Notothecium.

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27

4.2.6 Ancyrocephalinae gen. sp. 2 (Fig. 15)

Descrição (baseada em 5 espécimes): Corpo dividido em região cefálica, tronco, pedúnculo e haptor. Tegumento fino, liso. Lóbulos cefálicos moderadamente desenvolvidos. Quatro ocelos com grânulos alongados; grânulos acessórios dispersos no tronco. Faringe esférica; esôfago ausente; dois cecos intestinais, confluindo posteriormente as gônadas, sem divertículo. Gônadas intercecais, sobrepostas; testículo dorsal ao ovário. Complexo copulatório composto por um órgão copulatório masculino (OCM) tubular e peça acessória composta por uma haste, articulada a base do OCM. Demais órgãos internos não observados. Vitelinos pouco evidentes, mas coexistindo com os cecos. Vagina e receptáculo seminal não observados. Haptor subquadrangular, com dois pares de âncoras, um dorsal e um ventral; uma barra ventral e uma barra dorsal; 7 pares de ganchos com distribuição observada nos membros da subfamília Ancyrocephalinae. Âncora ventral com raiz profunda pouco evidente e raiz superficial diferenciada, lâmina curvada e ponta. Âncora dorsal com raiz profunda curta e raiz superficial diferenciada, lâmina curvada e ponta curta. Barra ventral levemente em forma de V; barra dorsal em forma de U com terminações dilatadas. Ganchos com ponta delicada, polegar truncado, haste composta por duas subunidades, subunidade proximal variando no comprimento entre os pares. Filamento do gancho (FH loop) estendendo até a união das subunidades.

Observações: Uma vez que poucas características morfológicas internas foram observadas para Ancyrocephalinae gen. sp. 2 a identificação ao nível de gênero torna-se dificil. As características morfológicas dos escleritos do haptor são similares as de vários gêneros que ocorrem em peixes da família Serrasalmidae, como pode ser observado por Thatcher (2006). A característica mais distintiva de Ancyrocephalinae gen. sp. 2 para com os demais parasitos de S. marginatus é a morfologia do complexo copulatório masculino.

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Descrição (baseada em 7 espécimes): Corpo curto dividido em região cefálica, tronco e haptor. Tegumento fino e liso. Lóbulos cefálicos não desenvolvidos. Dois ocelos com grânulos alongados; grânulos acessórios presentes. Faringe subesférica; Demais órgãos internos não observados. Haptor subhexagonal, com dois pares de âncoras, um dorsal e um ventral; barras não observadas; 7 pares de ganchos similares com distribuição observada nos membros da subfamília Ancyrocephalinae. Âncoras semelhantes a hastes com lâminas alongadas; base muito reduzida e raízes superficial e profunda ausentes. Ganchos com ponta robusta, polegar truncado, haste composta por duas subunidades, subunidade proximal variando no comprimento entre os pares. Filamento do gancho (FH loop) estendendo até a união das subunidades.

Observações: A morfologia das âncoras, a ausência de barras e o tamanho corporal reduzido de Ancyrocephalinae gen. sp. 3, compõem características não observadas em nenhum gênero descrito. Além disso, a ausência de informações sobre os órgãos internos dificulta ainda mais a identificação deste parasito.

Hospedeiro: Serrasalmus marginatus Valenciennes (Characiformes, Serrasalmidae). Local de infestação: Filamentos branquiais

Localidade tipo: planície de inundação do alto rio Paraná. Prevalência: 1,63% (61 peixes examinados, 1 infestado). Intensidade média: 1 parasito por hospedeiro parasitado.

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Descrição (baseada em 1 espécime): Corpo curto dividido em região cefálica, tronco e haptor. Tegumento fino e liso. Lóbulos cefálicos pouco desenvolvidos. Dois ocelos; grânulos acessórios alongados dispersos sobre a faringe e região anterior do tronco. Boca subterminal, médio ventral; Faringe subesférica; esôfago não observado; dois cecos intestinais, confluindo posteriormente as gônadas, sem divertículo. Gônadas intercecais parcialmente sobrepostas; testículo dorsal ao ovário. Demais órgãos internos não observados. Vitelinos pouco evidentes coexistindo com os cecos. Haptor subhexagonal, com dois pares de âncoras, um dorsal e um ventral, ambas com base pouco desenvolvida, lâmina fina, âncora ventral maior que a âncora dorsal e com ponta mais longa; barras ausentes; 7 pares de ganchos com distribuição observada nos membros da subfamília Ancyrocephalinae. Ganchos com ponta delicada, polegar truncado, haste composta por duas subunidades, subunidade proximal variando no comprimento entre os pares. Filamento do gancho (FH loop) estendendo até a união das subunidades.

Observações: Assim como Ancyrocephalinae gen. sp. 3, a espécie Ancyrocephalinae gen.

sp. 4 não apresenta características morfológicas especificas de algum gênero descrito. O seu

tamanho corporal muito reduzido é uma das características mais distintivas desta espécie e as demais observadas para S. marginatus.

5 DISCUSSÃO

Estima-se que mais de 20.000 espécies de monogenéticos deva existir no mundo (Poulin 1998), embora um número muito inferior esteja descrito. A família Dactylogyridae é a mais abundante em número de espécies em águas continentais da América do Sul, embora espécies de Gyrodactylidae, Diplectanidae, Monocotylidae e Hexabothriidae possuam representantes nessas águas (Thatcher 2006).

O haptor de monogenéticos apresenta uma grande variedade de estruturas rígidas que compõem uma única unidade de fixação simétrica, como foi observado no presente estudo. A ausência de estudos anteriores sobre monogenéticos branquiais de Serrasalmus marginatus e a ausência de estudos sobre monogenéticos branquiais de S. maculatus, impede a realização de uma comparação da fauna parasitária, avaliação de possíveis similaridades de ambas espécies e relatar possíveis introduções de parasitos com a introdução de S. marginatus na planície de inundação do alto rio Paraná.

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AGRADECIMENTO

Este trabalho está vinculado ao projeto de pesquisa: PELD – Planície alagável do rio Paraná, estrutura e processos ambientais. Número do processo na PPG: 230/98. Fonte financiadora: CNPq.

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Figura 1 Anacanthorus sp. 1 de Serrasalmus marginatus. Desenho composto. a. Vista ventral; b. Complexo copulatório em vista ventral; c. Gancho; d. Gancho 4A. Escalas: a: 75 µm; b-d: 25 µm.

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Figura 2 Anacanthorus sp. 2 de Serrasalmus marginatus. Desenho composto. a. Vista ventral; b. Complexo copulatório em vista dorsal; c. Gancho; d. 4A. Escalas: a: 75 µm; b-d: 25 µm.

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Figura 3 Anacanthorus sp. 3 de Serrasalmus marginatus. a. Desenho composto (vista ventral); b.Complexo copulatório; c. Gancho 4A; d. Gancho. Escalas: a:75 µm; b-c: 25 µm.

(39)

36

Figura 4 Anacanthorus sp. 4 de Serrasalmus marginatus. a. Vista ventral; b-h. Ganchos 1–7; i. 4A. Escalas: a: 75 µm; b-i: 25 µm.

Figura 5 Anacanthorus sp. 5 de Serrasalmus marginatus. a. Vista ventral; b-h. Ganchos 1–7; i. 4A. Escalas: a: 75 µm; b-i: 25 µm.

(40)

37

Figura 6 Amphithecium sp. de Serrasalmus marginatus. a. Vista ventral (desenho composto); b. Âncora dorsal; c. Barra dorsal; d. Barra ventral; e. Âncora ventral; f. Complexo Copulatório; g-m. Ganchos 1–7. Escalas: a: 75 µm; b-m: 25 µm.

(41)

38

(42)

39

Figura 8 Notozothecium sp. de Serrasalmus marginatus. a. Âncora ventral; b. Barra ventral; c. Barra dorsal; d. Âncora dorsal; e. Abertura da vagina; f-l. Ganchos 1–7; m. Complexo copulatório (vista dorsal); n. Complexo copulatório (vista ventral). Escala: 25 µm.

(43)

40

(44)

41

Figura 10 Demidospermus sp. de Serrasalmus marginatus. a. Âncora ventral; b. Barra ventral; c. Complexo Copulatório; d. Barra dorsal; e. Âncora dorsal; f. Gancho 1–7. Escala: 25 µm.

(45)

42

Figura 11 Notothecium sp. de Serrasalmus marginatus. Desenho composto (vista ventral).

(46)

43

Figura 12 Notothecium sp. de Serrasalmus marginatus. a. Âncora ventral; b. Barra ventral; c. Barra dorsal; d. Âncora dorsal; e-k. Ganchos 1–7; l. Complexo Copulatório. Escalas: a-k: 25

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44

Figura 13 Ancyrocephalinae gen. sp. 1 de Serrasalmus marginatus. Desenho composto (vista ventral). Escala: 75 µm.

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45

Figura 14 Ancyrocephalinae gen. sp. 1 de Serrasalmus marginatus. a. Âncora ventral; b. Barra ventral; c. Barra dorsal; d. Âncora dorsal; e. Complexo Copulatório f-l. Ganchos 1–7.

(49)

46

Figura 15 Ancyrocephalinae gen. sp. 2 de Serrasalmus marginatus. a. Vista ventral (desenho composto); . b. Âncora ventral; c. Barra ventral; d. Barra dorsal; e. Âncora dorsal; f-l. Ganchos 1–7; m. Complexo Copulatório f-l. Escalas: a: 75 µm; b-m: 25 µm.

(50)

47

Figura 16 Ancyrocephalinae gen. sp. 3 de Serrasalmus marginatus. a. Vista ventral; b-h. Ganchos 1–7; i. Âncora ventral; j. Âncora dorsal. Escalas: a:75 µm; b-j: 25 µm.

(51)

48

Figura 17 Ancyrocephalinae gen. sp. 4 de Serrasalmus marginatus. a. Vista ventral; b-h. Ganchos 1–7; i. Âncora ventral; j. Âncora dorsal. Escalas: a:75 µm; b-j: 25 µm.