INSTITUTO FEDERAL FLUMINENSE
UNIDADE DE PESQUISA E EXTENSÃO AGROAMBIENTAL
PÓS-GRADUAÇÃO EM PESCA, AQUICULTURA E AMBIENTE
CONSUMO DE VITELO EM LARVAS DE TAMBATINGA
(Colossoma macropomum, fêmea x Piaractus brachypomus, macho)
CARINA HADDAD DE MELO
CARINA HADDAD DE MELO
JULIANA LAUREDO VALLE DOS SANTOS
CONSUMO DE VITELO EM LARVAS DE TAMBATINGA (Colossoma
macropomum, fêmea x Piaractus brachypomus, macho)
Campos dos Goytacazes - RJ
2011
Monografia apresentada ao Instituto Federal Fluminense como requisito para conclusão do curso de especialização em Pesca, Aquicultura e Ambiente.
Dados de Catalogação na Publicação (CIP)
M528c Melo, Carina Haddad de.
Consumo de vitelo em larvas de tambatinga (Colossoma macropomum, fêmea x Piaractus brachypomus, macho). / Carina Haddad de Melo, Juliana Lauredo Valle dos Santos – Campos dos Goytacazes, RJ : [s.n.], 2011. 42. : il.
Orientador: Guilherme Souza.
Monografia (especialização). Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia Fluminense. Campos dos Goytacazes, RJ, 2011.
Área de concentração: Pesca, Aqüicultura e Ambiente. Bibliografia: f. 36 - 42.
CARINA HADDAD DE MELO
JULIANA LAUREDO VALLE DOS SANTOS
CONSUMO DE VITELO EM LARVAS DE TAMBATINGA (Colossoma macropomum, fêmea x Piaractus brachypomus, macho)
Aprovada em 13 de janeiro de 2011
Banca Avaliadora:
... Prof. Guilherme Souza (orientador)
Mestre em Produção Animal/UENF Instituto Federal Fluminense
... Prof. Manuel Vazquez Vidal Junior
Doutor em Zootecnia/UFV
Universidade Estadual do Norte Fluminense
... Diogo Fonseca da Rocha
Mestre em Ecologia e Recursos Naturais/UENF
Monografia apresentada ao Instituto Federal Fluminense como requisito para conclusão do curso de especialização em Pesca, Aquicultura e Ambiente.
AGRADECIMENTOS
A Deus;
A nossa família;
Ao Prof. Guilherme Souza;
Ao Prof. Manuel Vazquez Vidal Junior; Ao André Veloso Ferreira;
Ao Diogo Fonseca da Rocha;
Aos amigos que fizemos durante o curso de pós-graduação; Ao Instituto Federal Fluminense.
O rio somente alcança seus objetivos porque aprendeu a contornar obstáculos. (Lao-Tsé)
RESUMO
Foi avaliado o consumo de vitelo das larvas de tambatinga (♀ Colossoma macropomum x ♂
Piaractus brachypomus), a partir de sua eclosão. As larvas foram obtidas por reprodução
induzida na Estação do Projeto Piabanha Socioambiental, em Itaocara (RJ). Os ovos foram incubados a 28oC em incubadora cilíndrico-cônica de 160 litros, densidade de 0,5 grama de ovo.L-1. Após a eclosão foram realizadas coletas das larvas a cada oito horas. Em 80 horas pós-eclosão (hpe), as larvas foram transferidas para um tanque escavado de 1.700 m2. O volume inicial de vitelo observado em larvas de tambatinga foi de 8,4 x 106 µm3. O consumo do vitelo pôde ser descrito pela equação y = 10,117 - 0,1046x + 0,0003x2 (R2 = 0,8919). O maior consumo ocorreu entre 48 e 120 hpe. Até 48 hpe, menos de 10% do vitelo foi consumido. Nas 16 horas seguintes, entre 48 e 64 hpe, o consumo quadriplicou. A existência de alimento do tubo digestório (64 hpe) indicou que o aparelho digestório encontrava-se funcional, o que explica o alto consumo de reservas vitelínicas naquele período. Foi possível observar outros eventos como: vesícula ótica bem desenvolvida e vesícula óptica com início
no processo digestório ou no comportamento natatório. Com 80 hpe, um dia após a abertura da boca, as larvas foram transferidas para o tanque e até este momento 70% do vitelo foi consumido. Após a primeira alimentação exógena, a velocidade de consumo do vitelo sofreu uma desaceleração de 70%, em 8 horas, indicando que a época de transferência foi satisfatória e que o processo de assimilação de energia do meio foi significativo, já que os animais continuaram crescendo, na medida em que reduziam o consumo de vitelo.
ABSTRACT
The study evaluated the consumption of yolk by larvae tambatinga (♀ Colossoma
macropomum x ♂ Piaractus brachypomus) after the eggs hatch. The larvae were obtained by
induced breeding in the Estação Projeto Piabanha Socioambiental, Itaocara (RJ). The eggs were incubated at 28oC in a cylindrical-conical incubator of 160 liters, with a density of 0.5 gram of egg.L-1. After hatching, the larvae were sampled every eight hours. At 80 hours after hatching (hah), the larvae were transferred to a tank with a capacity of 1,700 m2. The initial volume of yolk tambatinga was 8.4 x 106 μm3. The consumption of yolk was described by the equation y = 10,117- 0,1046x + 0,0003x2 (R2 = 0.8919). The consumption was higher between 48 and 120 hah. In 48 hah, the yolk consumed was less than 10%. The consumption was four times higher 16 hours after that (48-64 hah). The existence of food from the digestive tract (64 hah) indicated that the digestive system was functional, which explained the high consumption of yolk reserves during this period. Other events were observed such as: developed optic vesicle, starting with optic vesicle pigmentation (48 hah), mouth open and
larvae were transferred to the tank and 70% of the yolk had been consumed. After the first exogenous feeding, the consumption speed of yolk slowed by 70% in 8 hours, indicating that the transfer phase was satisfactory and that the process of assimilation of energy from the environment was significant, since the animals continued to grow and they reduced the rate of consumption of yolk.
LISTA DE FIGURAS
Figura 1: Exemplar de tambaqui (Colossoma macropomum) ... 19
Figura 2: Exemplar de pirapitinga (Piaractus brachypomus) ... 20
Figura 3: Exemplar de tambatinga (♀ Colossoma macropomum x ♂ Piaractus
brachypomus) ... 21
Figura 4: Incubadora de ovos do tipo cilíndrico-cônica ... 23
Figura 5: Tanque escavado utilizado durante o processo de alevinagem ... 24
Figura 6: Volume de vitelo em larvas de tambatinga medidos ao longo do tempo, após a eclosão (0hpe-208hpe) ... 27
Figura 7: Relação do volume de vitelo (VV) com o comprimento total da larva de
tambatinga (CT) ... 27
Figura 8: Velocidade de consumo de vitelo em intervalos de tempo ... 28
Figura 9: Volume de vitelo em larvas de tambatinga expressos em porcentagem do volume inicial ... 29
LISTA DE TABELAS
Tabela I: Volumes do vitelo de tambatinga medidos ao longo do tempo ... 30
Tabela II: Principais eventos ontogenéticos ocorridos durante a fase larval do tambatinga ... 33
.Tabela III: Comprimento e altura das larvas vitelinas de tambatinga medidos
SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO ... 12 2. OBJETIVOS ... 14 2.1. Objetivo Geral ... 14 2.2. Objetivos Específicos ... 14 3. REVISÃO DE LITERATURA ... 15 3.1. Ontogenia ... 15 3.2. O vitelo ... 16 3.3. Peixes redondos ... 17 3.3.1. Tambaqui ... 18 3.3.2. Pirapitinga ... 19 3.4. Hibridização ... 20 3.4.1. Tambatinga ... 21 4. MATERIAL E MÉTODOS ... 22 5. RESULTADOS E DISCUSSÃO ... 26 6. CONCLUSÕES ... 35 7. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ... 36
1. INTRODUÇÃO
O cultivo de peixes híbridos tem recebido especial atenção na piscicultura com o objetivo de aproveitar algumas características das espécies parentais, bem como melhorar o seu desempenho para a exploração em cativeiro (BOTERO et al., 2004). O tambatinga é um peixe híbrido resultante do cruzamento de tambaqui com pirapitinga (♀ Colossoma
macropomum x ♂ Piaractus brachypomus), sendo potencialmente utilizável em piscicultura
(GODINHO, 2007). Em 2006, foram produzidas 2.821,0 toneladas de tambatinga no Brasil, correspondendo a 2,3% da produção total de peixes cultivados (IBAMA, 2008).
A disponibilidade de larvas e alevinos com boa qualidade e em quantidade é considerada um gargalo para o sucesso da produção intensiva de peixes (PORTELLA et al., 2000). A larvicultura consiste na busca das condições ideais de cultivo para proporcionar maiores taxas de sobrevivência (LUZ e ZANIBONI FILHO, 2002).
Para a produção de juvenis de alta qualidade é importante o conhecimento da ontogenia da espécie, sendo fundamental nos modelos a serem adotados na larvicultura, na medida em que: a) auxilia na avaliação das variáveis físicas, químicas e biológicas que podem afetar o desenvolvimento embrionário e larval (ex: temperatura, pH, oxigênio dissolvido, nutrientes); b) indica o momento para a determinação das taxas de fertilização e de sobrevivência durante a incubação e a larvicultura; c) evidencia o período e a forma de
esgotamento das reservas vitelinas, indicando o início da alimentação exógena; d) possibilita acompanhar o desenvolvimento da capacidade larval de identificar, perseguir e capturar presas e fugir de predadores (CLAVIJO-AYALA, 2008).
Os indicadores de desenvolvimento morfofisiológico são ferramentas fundamentais para o monitoramento e a sobrevivência das larvas durante o período de transição alimentar (ZOUITEN et al., 2008), quando o vitelo deixa de ser a única fonte de nutrientes para as fases iniciais do desenvolvimento larval. O vitelo constitui-se de uma glicolipofosfoproteína, incor-porada ao ovócito durante o seu desenvolvimento e que permanece ao longo de todo o período embrionário. Após a eclosão, as larvas ainda utilizam o vitelo por um período como alimentação endógena (HILTON et al., 2008; KAMLER, 2008). Entretanto, para garantir sua sobrevivência, os animais devem encontrar fontes exógenas de alimento. Larvas com maior quantidade de reservas endógenas dispõem de um período mais longo para se adaptar à captura de alimentos externos (WOYNAROVICH e HORVÁTH, 1983; BONISLAWSKA et
al., 2000). Durante esse período de transição entre a alimentação endógena e a exógena,
ocorrem as mais altas mortalidades nas diversas espécies de peixes (KAMLER, 1992).
Nos peixes, o tamanho e o tempo de absorção do vitelo obedecem aos padrões ontogenéticos de cada espécie, os quais determinam o momento em que os peixes irão adquirir a capacidade de captura de alimento, capacidade natatória e de fuga (NEUMANN, 2004).
Na larvicultura das espécies cultiváveis, conhecer o momento do início da alimentação exógena é determinar o momento ideal para o fornecimento do alimento, possibilitando o manejo adequado. A insipiência de informação sobre o tema implica no manejo empírico da alimentação, o que freqüentemente ocasiona lento crescimento larval e elevada mortalidade. O conhecimento a respeito das exigências nutricionais das larvas, juntamente com suas características morfofisiológicas contribui para a obtenção de larvas de melhor qualidade e em quantidade.
Deste modo, é importante avaliar o consumo de vitelo das larvas de tambatinga, considerando que não foi encontrado registro científico na literatura consultada a esse respeito. Essa avaliação irá contribuir para o manejo adequado durante a larvicultura, resultando em um adequado crescimento e melhores taxas de sobrevivência das larvas.
2. OBJETIVOS
2.1.Objetivo Geral
Avaliar o consumo de vitelo das larvas de tambatinga (♀ Colossoma macropomum x ♂ Piaractus brachypomus).
2.2. Objetivos Específicos
Monitorar o processo de consumo de vitelo a partir do momento da eclosão das larvas;
Descrever os principais eventos morfo-fisiológicos durante o desenvolvimento das larvas de tambatinga;
Determinar o período crítico de consumo de vitelo e o momento ideal para a alimentação exógena.
3. REVISAO DE LITERATURA
3.1 Ontogenia
A ontogenia pode ser definida como o processo de transformação e desenvolvimento de um ser vivo desde a fecundação à maturidade reprodutiva (GRACIANO, 1997). O desenvolvimento inicial de peixes corresponde às etapas do ciclo biológico que inclui ovos, embriões e larvas até a reabsorção total do vitelo (NAKATANI et al., 2001).
Durante a ontogenia inicial dos peixes, ocorrem processos rápidos e complexos de morfogênese e diferenciação. Em curto período, as larvas recém-eclodidas sofrem mudanças na morfologia, metabolismo, habilidades natatórias e comportamentais (MACIEL, 2006). Os eventos morfofisiológicos ao longo do desenvolvimento são avaliados principalmente por observações em microscópio estereoscópico ou óptico (NAKATANI et al., 2001).
A terminologia usada para descrever os diferentes estágios de desenvolvimento das espécies de peixes é diversificada. BLAXTER (1988) considera como terminologia mais
O estudo do desenvolvimento embrionário tem fornecido subsídios às pesquisas de grande repercussão e inovação no meio científico. A ontogenia de peixes tem despertado o interesse dos pesquisadores, visto que estes estudos são importantes para o conhecimento da história de vida inicial e da biologia da espécie, para larvicultura comercial e para o bom desempenho da piscicultura (MACIEL, 2006).
Conhecer a ontogenia inicial em peixes é uma ferramenta importante nos sistemas de produção, uma vez que a maior restrição ao sucesso da criação está nas fases iniciais, onde ocorre grande mortalidade e conseqüente perda econômica (RADAEL, 2010).
3.2. O vitelo
O vitelo é o alimento endógeno dos embriões e larvas vitelinas (HAGEDORN e KUNKEL, 1979, citado por HIRAMATSU, 2002). Sua atribuição é fornecer substâncias nutritivas necessárias ao embrião e/ou larva em desenvolvimento (BALDISSEROTTO, 2002; BLAXTER, 1988). O crescimento dos embriões e larvas desde a fecundação até a completa absorção de vitelo ocorre em função da quantidade de vitelo, da taxa de absorção de vitelo e da eficiência com que o vitelo é transformado em tecido larval (CAVALLI et al., 1997).
Antes da abertura da boca, as larvas nutrem-se do vitelo, que é reabsorvido constantemente através de endocitose via camada sincicial vitelínica (SHAHSAVARANI, et
al., 2002). Uma das etapas mais importantes na ontogenia inicial de peixes é o período de
transição entre a alimentação endógena e a exógena (SANTIN et al., 2004).
Perto da exaustão das reservas nutrientes do vitelo, a larva atravessa um importante período em seu desenvolvimento, considerado crítico (PORTELLA, 2004). Nesse momento, a larva deve encontrar fontes exógenas adequadas a sua exigência nutricional para continuar seu desenvolvimento normal. Esse período de transição alimentar é também denominado de período mixotrófico e é nesse processo que ocorrem as mais altas mortalidades (KAMLER, 1992). O período de consumo do vitelo pode variar muito entre larvas de peixes neotropicais (SANTOS e GODINHO, 2002).
A pesquisa em ontogenia e consumo de vitelo pode contribuir na identificação dos ovos e das larvas viáveis, produzidas em cativeiro, para otimizar o momento do inicio da alimentação (DUARTE, 2009).
3.3. Peixes redondos
A piscicultura brasileira tem mostrado um sólido e constante crescimento, com a produção indo de 177.125 toneladas em 2003, para 337.353 toneladas em 2009, obtendo um aumento de 90% (MPA, 2010).
O tambaqui (Colossoma macropomum), a pirapitinga (Piaractus brachypomus) e o pacu (Piaractus mesopotamicus), bem como alguns híbridos entre estas espécies, estão no grupo dos peixes redondos de importância para a piscicultura comercial no Brasil (KUBITZA, 2004).
Cientes da necessidade de desenvolver o cultivo de peixes nativos do Brasil, pesquisadores e órgãos governamentais decidiram investir seus esforços em pesquisas básicas e de aplicação de espécies nativas. Atualmente já é possível observar alguns resultados, principalmente no que diz respeito ao grupo dos peixes redondos, destacando-se, dentre outros, o tambaqui e o pacu (FREITAS, 2010).
O tambaqui e a pirapitinga, assim como o tambatinga (♀ Colossoma macropomum x ♂ Piaractus brachypomus), estão entre os peixes redondos mais criados na piscicultura nacional, com produção em 2006 de 30.239 toneladas (IBAMA, 2008).
No ano de 2006, foram produzidas 5.459 toneladas de peixes cultivados no estado do Rio de Janeiro. Dentre esses peixes, a pirapitinga e o tambaqui ocupam a quinta e a sexta posição respectivamente, evidenciando a importância dessas espécies para a piscicultura no estado do Rio de Janeiro (IBAMA, 2008).
3.3.1.Tambaqui (FISHBASE, 2010)
Família: Characidae Subfamília: Serrasalminae Gênero: Colossoma
Espécie: Colossoma macropomum, (Cuvier, 1818)
O tambaqui (Colossoma macropomum) (Figura 1) é uma espécie de alto valor comercial e muito apreciada pela qualidade e quantidade de sua carne (ALCÁNTARA et al., 2003). Este peixe reúne características que o indica como apropriado para a piscicultura, tais como: boa adaptação ao cativeiro, boa aceitação no mercado, alta prolificidade, hábito alimentar onívoro, bom crescimento em cativeiro, boa conversão alimentar, rusticidade, entre outros (WOYNAROVICH, 1988; MENEZES, 2005).
Com a finalidade de preservar o meio ambiente, suprir a demanda crescente por proteína de origem animal e, sobretudo, devido ao seu fácil manejo, o tambaqui é uma das principais espécies produzidas comercialmente ou experimentalmente no país (VALENTI et
al., 2000). É de fácil produção de alevinos e rápido crescimento, sendo cultivado em todo o
Brasil, com limitações nas regiões Sul e Sudeste devido ao clima, onde a água pode atingir temperaturas abaixo dos 17oC, no inverno. O cultivo está concentrado nas regiões Norte, Nordeste e Centro-Oeste, onde o clima é favorável (SOUZA, 1998; MENEZES, 2005).
O tambaqui é encontrado nas bacias do Amazonas e do Orinoco. É o segundo maior peixe de escamas da América, podendo atingir até 30 Kg. Apresenta dorso em tonalidades pardas e ventre esbranquiçado quando juvenil. Em sua fase adulta, apresenta manchas escuras irregulares ventrais e caudais, com dorso em tonalidade esverdeada (CARDOSO, 2001; ALCÁNTARA, 2003; MENEZES, 2005). A produção nacional de tambaqui chegou a 26.662 toneladas em 2006, correspondendo a 14 % da produção total de peixes cultivados (IBAMA, 2008).
3.3.2. Pirapitinga (FISHBASE, 2010)
Família: Characidae Subfamília: Serrasalminae Gênero: Piaractus
Espécie: Piaractus brachypomus (Cuvier, 1818)
A pirapitinga (Piaractus brachypomus) (Figura 2) é a única espécie do gênero Piaractus encontrada na Bacia Amazônica. Pode alcançar até 20 quilos, sendo considerado o terceiro maior peixe de escamas da Amazônia (KUBITZA, 2004).
Essa espécie possui crescimento rápido, é rústica, resistente a elevadas temperaturas na água dos viveiros, ao manuseio, a doenças e a baixos níveis de oxigênio dissolvido. Também apresenta importantes vantagens para criação em cativeiro como adaptação a todo
menor tamanho de cabeça, fácil de escamar, e avidez de dietas concentradas que a torna suscetível a uma maior intensidade de produção (MORA, 2005).
A pirapitinga se alimenta principalmente de frutos, sementes, além de pequenos peixes, consumindo alimentos tanto de origem vegetal quanto animal (FERNANDES et al., 2004). É considerada como a espécie de maior potencial produtivo e comercial na piscicultura extensiva, semi-intensiva e intensiva das águas quentes continentais da América Tropical (MESA-GRANDA e BOTERO-AGUIRRE, 2007). Em 2006, a produção nacional de pirapitinga foi de 756 toneladas, correspondendo a aproximadamente 4 % da produção total de peixes cultivados (IBAMA, 2008).
3.4. Hibridização
A hibridização em peixes tem sido estudada desde o final do século XIX e, ao contrário dos demais vertebrados, a ocorrência de híbridos naturais e artificiais é um fenômeno bastante comum (CALCAGNOTTO et al., 1999).
A obtenção de peixes com melhor ganho de peso, conversão alimentar e rendimento de carcaça é o objetivo de todo piscicultor. Assim, o melhoramento genético é uma das ferramentas passíveis de serem utilizadas para melhorar as referidas características
Fonte: PAULA, 2009
Figura 2: Exemplar de pirapitinga (Piaractus brachypomus)
zootécnicas. A hibridização é uma das técnicas mais empregadas geneticamente para elevação de rendimentos produtivos (PAULA, 2009).
3.4.1. Tambatinga (♀ Colossoma macropomum x ♂ Piaractus brachypomus)
O tambatinga, resultante do cruzamento de tambaqui com pirapitinga (Figura 3), teve seu primeiro registro de utilização em piscicultura descrito em 1984 por DARMONT E SALAYA (citado por KUBITZA, 2004). Possui rastros branquiais mais desenvolvidos que a pirapitinga, possibilitando maior eficiência no processo de filtragem do plâncton existente no meio (GUERRA et al., 1992).
Esse híbrido possui facilidade para atingir o peso comercial em curto período de tempo e com baixos níveis de proteína bruta na dieta, o que representa economia com custo de ração. Após 105 dias sob baixa densidade de cultivo (0,5 peixe/m²) atinge peso acima de um quilo, podendo alcançar produtividade de até 12 ton/ha/ano (SILVA-ACUÑA e GUEVARA, 2002).
A hibridização entre o tambaqui e a pirapitinga é freqüente no meio natural. Em estações de piscicultura, existem ensaios de outras hibridizações entre espécies de Serrasalminae, que têm buscado obter um produto com melhores características produtivas. Na Venezuela, 80% da venda de alevinos se baseiam em híbridos de Colossoma e Piaractus. Entretanto, existem poucos estudos onde é feito um acompanhamento sistemático do seu desenvolvimento embrionário (BOTERO et al., 2004).
Figura 3: Exemplar de tambatinga (♀ Colossoma macropomum x ♂
Piaractus brachypomus)
4. MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi realizado em novembro de 2009, na estação do Projeto Piabanha Socioambiental, em Itaocara (RJ), latitude 21° 41’ 15” S e longitude 42° 03’ 45” W. As larvas de tambatinga foram obtidas por reprodução induzida, através do cruzamento entre uma fêmea de tambaqui (Colossoma macropomum) e um macho de pirapitinga (Piaractus
brachypomus).
Os animais selecionados foram retirados dos tanques de estocagem e transportados ao laboratório de reprodução em recipientes apropriados, com capacidade volumétrica de 50 l. A distância entre os tanques de estocagem de reprodutores e o laboratório era inferior a 100 m, o que permitiu o seu rápido transporte, sem necessidade de uso de aeração ou anestésico. No laboratório de reprodução, os peixes foram transferidos para tanques de concreto de três m3 (2 m de comprimento x 1,5 m de largura x 1 m de altura), com renovação constante de água, na vazão de três litros por minuto. Para o cálculo da dose hormonal individual, o peso total de cada reprodutor foi obtido com auxílio de dinamômetro, com precisão de 50g. Utilizou-se
doses, sendo a primeira de 0,5 mg de hipófise.kg-1 de peso vivo e a segunda de 5,0 mg de hipófise.kg-1 de peso vivo, com intervalo de dose de 10 horas. O macho recebeu dose única de 2,5 mg de hipófise.kg-1 de peso vivo, simultaneamente à segunda dose da fêmea. Esta metodologia foi uma adaptação da técnica descrita por WOYNAROVICH e HORVÁTH (1983).
Para a obtenção do extrato hipofisário, as hipófises de carpa comum foram maceradas e adicionadas à solução de soro fisiológico na proporção de um mL.kg-1 de peixe. A primeira dosagem das fêmeas foi aplicada imediatamente após a obtenção deste preparado. O restante foi fracionado nos volumes adequados para as dosagens futuras, acondicionados em seringa de cinco mL e estocados a cinco °C. Após a segunda dosagem, a temperatura da água do tanque foi monitorada a cada hora visando obtenção do valor de horas-grau (HG). A extrusão dos gametas foi realizada a seco, mediante a massagem abdominal no sentido crânio-caudal. Os ovócitos foram coletados em bacia plástica previamente seca, pesados e, posteriormente, misturados ao sêmen, que foi coletado diretamente sobre os ovócitos através de massagem. Os ovos foram hidratados e incubados em incubadora cilíndrico-cônica de 160 litros, em densidade de 0,5 grama de ovo.L-1, na temperatura de 28oC (Figura 4).
Figura 4: Incubadora de ovos tipo cilíndrico-cônica.
Após a eclosão, foram realizadas coletas de larvas a cada oito horas, ao longo de dez dias. Em cada coleta foram capturadas, aproximadamente, 100 larvas, com auxilio de peneira plástica. A partir de 80 horas pós-eclosão (hpe), as larvas foram transferidas para um tanque escavado de 1.700 m2 (60 m de comprimento x 27 m de largura x 1,30 m de profundidade) (Figura 5), em sistema fechado de circulação, com renovação de água apenas para suprir as perdas com a evaporação e infiltração, onde continuaram o seu desenvolvimento. Antes de receber as larvas de tambatinga, o tanque foi adubado com 100 g de esterco bovino por metro quadrado do fundo do tanque. As coletas no tanque ocorreram com auxilio de redes de malha 60 µm para captura das larvas.
A temperatura da água foi medida utilizando termômetro de bulbo de mercúrio e o pH foi medido com auxílio de potenciômetro. Na incubadora, esses parâmetros foram mensurados a cada hora, a partir da estocagem dos ovos. No tanque, o pH e a temperatura da
Figura 5: Tanque escavado utilizado durante o processo de alevinagem
aumento de 100x e foram mensurados os valores de comprimento total (CT), comprimento padrão (CP), comprimento do vitelo (CV) e altura do vitelo (AV). Os valores médios de CP e CT foram utilizados para acompanhamento/descrição do crescimento das larvas e os valores médios das mensurações do saco vitelínico (CV e AV) foram utilizados para obtenção dos volumes de vitelo ao longo do período estudado.
Os valores médios de volume de vitelo foram obtidos através da metodologia proposta por BLAXTER e HEMPAL (1963) utilizando a seguinte fórmula:
VV = (π.CV.AV2) 6
Onde: VV = volume de vitelo CV = comprimento do vitelo AV = altura do vitelo
Os valores das mensurações foram obtidos através de objetiva escalonada, convertidos posteriormente para milímetros com auxilio de lâmina com escala micrométrica (µm). A idade das larvas foi determinada em horas pós-eclosão (hpe). A terminologia utilizada por BLAXTER (1988) foi adotada neste trabalho, por levar em consideração aspectos morfológicos identificáveis mais facilmente e por sua simplicidade em estabelecer apenas três estágios iniciais de desenvolvimento (embrião, larva e juvenil).
5. RESULTADOS E DISCUSSÃO
O valor médio registrado para os parâmetros físico-químicos da água na incubadora foi de 28,5 + 0,9366 para a temperatura e 6,5 + 0,2714 para o pH. No tanque foi de 31,5 + 1,1412 e 7,0 + 0,8170, para temperatura e pH, respectivamente. As médias de temperatura estão dentro dos valores recomendados para tambaquis, pirapitingas e tambatingas, entre 28 e 30 oC (KUBITZA, 1998). Os valores médios de pH registrados na incubadora e no tanque encontram-se dentro da faixa recomendada, entre 6,5 e 9,0 (BALDISSEROTO, 2002).
Embora os valores de oxigênio dissolvido não tenham sido mensurados, havendo constante renovação de água na incubadora e baixa biomassa de animais no tanque, o fato de não ocorrer mortalidade perceptível indica que o oxigênio dissolvido não constituiu um fator limitante ao crescimento das larvas de tambatinga.
A eclosão das larvas (momento da eclosão - Lh0) ocorreu 24 horas após a fecundação ou 388 horas-grau. O termo “horas-grau” refere-se ao tempo, em horas, multiplicado pela temperatura da água, expressa em graus Celsius (°C), sendo que cada espécie de peixe
horas seguintes foi registrada uma velocidade de consumo de vitelo de 7,7 x 104 µm3/h, pouco menos de 1,0 % do volume inicial de vitelo (Figura 8).
Com 24 hpe, foi observada a membrana hialina e a vesícula óptica, porém esta não se apresentava pigmentada. NAKATANI et al (2001) afirmam que a maior parte dos peixes de água doce estudados eclode com a boca não formada, olhos não pigmentados, pouca atividade natatória e saco vitelínico com reservas para pelo menos 24h sem alimentação.
Figura 6 - Volume de vitelo em larvas de tambatinga medidos ao longo do tempo, após a eclosão (0 hpe-208 hpe).
Figura 7 - Relação do volume de vitelo (VV) com o comprimento total da larva de tambatinga (CT).
CLAVIJO-AYALA (2008) observou a presença de células sensoriais nas primeiras 24 hpe em pacu (Piaractus mesopotamicus), espécie próxima aos parentais do objeto de estudo deste trabalho, todos peixes da subfamília Serrasalminae.
Os dados demostram que os volumes de vitelo variaram pouco até 32 hpe, atingindo cerca de 93% do volume inicial de vitelo (Tabela I). Foi observado com 32 hpe o início da formação do intestino e do condrocrânio e a vesícula óptica apresentou-se mais desenvolvida. A partir de 40 horas observou-se a diferenciação do tubo digestório e da boca, ainda fechada. Apesar da equação mostrar uma redução no volume de vitelo no período entre 0-40 hpe (Figura 6), em função do reduzido ajustamento dos pontos, os dados sinalizam que o consumo de vitelo permaneceu reduzido nesta fase inicial do desenvolvimento, ao contrário do esperado (Tabela I). Até 48 hpe, menos de 10% do vitelo foram consumidos. Uma hipótese
Figura 8 - Velocidade de consumo de vitelo em intervalos de tempo.
A relação do consumo de vitelo com o tamanho da larva pode ser descrita pela equação Y= 0,0004x2-0,125x+9,6719 (R2=0,9575). Alguns valores de volume de vitelo de difícil explicação são mais bem compreendidos ao se comparar, não mais o volume absoluto, mas o volume relativo com o comprimento da larva. Desta forma obtém-se, para a mesma base de dados, uma equação similar, contudo com maior coeficiente de determinação, de 89,2% para 95,8%, demonstrando que já na fase inicial de vida dos peixes, o tamanho dos lotes não é homogêneo, mas o percentual de vitelo parece ser (Figuras 6 e 7).
No período entre 48 e 64 hpe, a demanda de nutrientes para formação de tecidos das larvas modificou-se e cerca de 40% do volume inicial de vitelo foi consumido (Figura 9). Com 48 hpe, a vesícula óptica estava bem evidente, com início de pigmentação e a vesícula ótica apresentou-se bem desenvolvida. A partir de 56 hpe, observou-se a abertura da boca e o tubo digestório já estava bem evidente. Com 64 hpe, os olhos apresentaram-se totalmente pigmentados, o ânus encontrava-se aberto e foi evidenciado alimento no tubo digestório. Tal fato indica que o aparelho digestório encontrava-se funcional, o que explica o alto consumo de reserva vitelínica naquele período.
Figura 9 - Volume de vitelo em larvas de tambatinga expressos em porcentagem do volume inicial.
Tabela I. Volumes do vitelo de tambatinga medidos ao longo do tempo. Horas pós eclosão Volume do vitelo.10
6 (µm3) Volume do vitelo (%) 0 8,43 100,0 8 7,82 NC 16 NC NC 24 8,71 91,9 32 8,88 93,6 40 6,88 NC 48 8,57 90,4 64 4,78 50,4 72 4,92 51,9 80 1,41 29,5 88 2,69 28,3 96 1,64 17,3 104 1,18 12,4 112 1,45 15,2 120 0,93 9,8 128 0,68 7,1 136 0,66 7,0 152 0,90 9,5 160 0,62 6,6 168 0,34 3,6 176 0,28 3,0 200 0,00 1,4
A maior velocidade de consumo de vitelo ocorreu entre 72 e 80 hpe (43,9 x 104 µm3/h) (Figura 8), que compreende o final do terceiro e início do quarto dia de desenvolvimento. Durante este período, os volumes de vitelo reduziram de 4,9 x 106 µm3 para 1,4 x 106 µm3,
Além disso, no período entre 72 e 120 hpe, não houve variação significativa no crescimento das larvas (Comprimento Total = 15,2 x 102 µm ± 0,6). Entretanto, no mesmo período, houve um consumo de 42% do volume do vitelo (Figura 9), em relação ao volume inicial, sugerindo que o gasto energético naquele período foi direcionado para o processo digestório e não para o crescimento, haja vista a presença de alimento no tubo digestório horas antes. Outra hipótese é que a energia extraída do vitelo tenha sido utilizada no comportamento natatório, já que em 80 hpe a bexiga natatória apresentava-se inflada. Os principais eventos ontogenéticos discutidos no texto estão resumidamente descritos na tabela II.
Com 80 hpe as larvas foram transferidas para o tanque. Um dia após a abertura da boca, a liberação no tanque (80hpe) sugere que a larva estava bem formada e necessitando de alimento exógeno. Apesar da elevação da temperatura no tanque e da maior atividade metabólica das larvas, o reduzido consumo de vitelo (1,0 %), assim como a desaceleração na velocidade do consumo (70%), ambos registrados nas 8h após a soltura (88 hpe), sugerem que o alimento exógeno atendeu às necessidades do animal (Figuras 8 e 9).
Alguns autores afirmam que os animais, nessa fase inicial de vida, não têm capacidade de digerir alimentos (KOLKOVSKI, 2001; SEGNER et al., 1993; WALFORD e LAM 1993). Mesmo que esta capacidade seja reduzida, a desaceleração no consumo de vitelo é bastante expressiva após a soltura das larvas no tanque, demonstrando que o processo de assimilação de energia do meio é significativo, inclusive porque o processo de captura do alimento demanda um maior gasto energético. Ainda considerando a hipótese das larvas não possuírem enzimas com atividade significativa, os resultados indicam que a lise provocada pelas enzimas exógenas, existentes nos tecidos ingeridos, está sendo suficiente para que os animais obtenham algum aproveitamento nutricional, já que os mesmos vêm crescendo (Comprimento Total, de 15,5 x 102 µm em 80 hpe para 28,7 x 102 µm em 200 hpe) na medida em que reduzem o consumo do vitelo.
Entre 96hpe e 168 hpe, o volume vitelínico passou de 1,6 x 106 µm3para 0,3 x 106 µm3,
mantendo-se nesse patamar de consumo até 176 hpe, quando as larvas já estavam em estágios avançados da organogênese.
Com relação ao comprimento e à altura do vitelo, os dados coletados permitem afirmar que entre 48 hpe e 144 hpe houve um consumo mais intenso do vitelo no eixo do
comprimento, se comparado ao consumo no eixo da altura, demonstrando que a proporção entre eles está se modificando (Figura 10, tabela III). Essa alteração implica na variação do formato do vitelo, que deve ser mais bem discutida nos próximos trabalhos.
Figura 10 - Comprimento e altura do vitelo medidos ao longo do tempo.
Tabela II. Principais eventos ontogenéticos ocorridos durante a fase larval do tambatinga.
Horas pós eclosão Evento
24 Membrana hialina e vesícula óptica não pigmentada
32 Início da formação do intestino e do condrocrânio e vesícula óptica mais desenvolvida
40 Diferenciação do tubo digestório e da boca, ainda fechada
48 Vesícula óptica estava bem evidente, com início de pigmentação e vesícula ótica bem desenvolvida 56 Abertura da boca e tubo digestório bem evidente 64 Olhos totalmente pigmentados, ânus aberto e foi
evidenciado alimento no tubo digestório 80 Bexiga natatória inflada
Tabela III. Comprimento e altura das larvas vitelinas de tambatinga medidos ao longo do tempo.
Horas pós eclosão Comprimento do Vitelo.102 (µm) Altura do Vitelo.102 (µm) 0 3,30 2,21 8 NC 2,07 16 3,85 2,17 24 3,83 2,09 32 3,67 2,15 40 3,44 1,96 48 3,58 2,14 64 3,12 1,71 72 3,11 1,74 80 2,22 1,10 88 2,19 1,53 96 1,68 1,36 104 1,24 1,35 112 1,31 1,45 120 1,08 1,29 128 0,88 1,21 136 0,67 1,38 152 0,59 1,71 160 0,62 1,38 168 0,68 0,97 176 0,68 0,89
6. CONCLUSÕES
O volume inicial de vitelo observado em larvas de tambatinga foi de 8,4 x 106 µm3.
O momento em que os animais foram transferidos para o tanque foi satisfatório, uma vez que os mesmos continuaram crescendo.
As larvas vitelínicas no terceiro dia após a eclosão têm potencialidade para capturar alimento exógeno, mesmo antes da absorção total do vitelo, o que acontece no oitavo dia.
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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