Classificação da
resistência
Classificação da resistência
Ø
do ponto de vista genético
Ø
do ponto de vista epidemiológico
Ø
do ponto de vista genético
monogênica
oligo/poligênica
Resistências de plantas às doenças
do ponto de vista genético
Distribuição fenotípica descontínua (A), contínua (B) e bimodal (C) geralmente associadas, respectivamente, com resistências do tipo monogênica, poligênica e monogênica na presença de genes secundários
Ø
do ponto de vista epidemiológico
- vertical
- horizontal
Resistências de plantas às doenças
Alguns conceitos...
Os patógenos podem variar quanto à
especificidade do hospedeiro. Esta
variação pode ser a nível inter ou
intra-específico. Tais variações levam
a alguns termos como: raça, raça
fisiológica e formae specialis.
Alguns conceitos...
No caso de bactérias, a designação formae
specialis é substituído por patovar. Ex:
Xanthomonas campestris pv. campestris; X.
c. pv. malvacearum.
Espécie – indivíduos de uma mesma população
que apresentam certas características
morfológicas em comum. Ex: Erysiphe
graminis.
Apresenta alto grau de
especialização quanto à espécie hospedeira
(especialização interespecífica), tendo, por
exemplo, espécies patogênicas a trigo (E.g.
f.sp. tritici; aveia- E.g. f.sp. avenae;
cevada- E.g. f.sp. hordei).
Alguns conceitos...
O nível de especialização poderá aumentar
ainda mais dentro das formae specialis
(especialização intraespecifica). Estes se
constituem nas
raças ou raças fisiológicas
.
Raça –
sua definição dá-se, portanto, de
acordo com as reações fenotípicas dos
isolados quando inoculados em uma série
diferencial de cultivares.
Eventualmente podem surgir
isolados mutantes dentro de uma raça,
apresentando espectro de virulência alterado. Estes são denominados mutantes ou biótipos.
do ponto de vista epidemiológico
S
RV
RH
do ponto de vista epidemiológico
VARIEDADE MARITTA 0 1 2 3 4 1,2 1,3 1,4 2,3 2,4 3,4 1,2,3 1,2,4 1,3,4 2,3,4 1,2 3,4 V A R I E D A D E K E N N E B E C - R 1 R S R S Raças
V A R I E D A D E K A T A H D I N VARIEDADE CAPELLA 2,3,4 0 1 2 3 4 1,2 1,3 1,4 2,3 2,4 3,4 1,2,3 1,2,4 1,3,4 1,2 3,4 Raças
Comportamento da variedade Voran em relação a Phytophthora
infestans e seu status de cultivo no período de 1937 a 1970,
na Alemanha. Substituição 6,5 7 1970 7 6,5 1968 7 6,5 1960 7 6,5 1957 7 7 1952 8 7 Predominante 1950 8 7 1946 8 7 1942 7 7 1938 Rara, introdução recente 7 6 1937 Folha Tubérculo Status em relação ao cultivo Resistência Ano
Menor freqüência de infecção
Componentes da RH
Menor esporulação
Maior tempo entre a infecção
e esporulação
Tecido infectado
Por que a RV tem
sido a preferida?
üherança mais simples;
ümelhoramento mais fácil;
ümenos influenciada pelo ambiente;
ütem maior impacto visual nas Estações experimentais
devido a diversidade de variedades;
üos efeitos da RH se manifestam menos nas Estações
RH
baixa ??RV
R0 R0 R0 R1 R0 baixa baixa altaA exuberância do comportamento
das variedades com RV
faz com que as mesmas
tornem-se muito populares.
Essa popularização leva
à sua destruição.
Efeito da popularidade das variedades de Resistência Vertical
Relação entre a proporção de área cultivada com a
variedade Eureka e as raças de Puccinia graminis f.sp.
tritici, em Queensland e New South Wales (Watson &
Luig, 1963). Raças
0 0 53 17 417 0 126-1,2,6 0 1 134 52 288 0 22-2,6 4 5 22 30 244 502 125-1,2 72 72 215 95 132 326 126-6 1963 1960 1957 1954 1951 1949
Freqüência nos triênios encerrados em Raças
Freqüência de isolamento de diversas raças de
Puccinia graminis f. sp. tritici na Austrália, em
Freqüência relativa de raças de P. graminis f. sp. tritici, em 1957 e 1958, na Austrália, em relação ao número de
genes desnecessários de virulência.
0,2 4 222-1,2,4,6 3 3 222-1,2,6 13 2 126-1,6; 126-2,6; 222-2,6 22 1 21-2; 126-6 62 0 21-0 Freqüência (%) No de genes de virulência desnecessários Raças
1,4 0,8 1,1 8,9 222-1,2,6126-1,6 33,2 30,4 35,4 25,4 74,2 63,8 68,5 57,9 126-6 5 4,8 2,2 3,4 15,1 222-1,2,6126-6 84,9 96,6 97,8 95,2 4 52,3 43,4 41,4 38,9 222-2,6126-1,6 61,1 58,6 56,6 47,7 3 13,5 9,2 9,6 28,7 222-1,2,6126-1,6 71,3 90,4 90,8 86,5 2 11,2 13,6 14,5 31,0 126-1,6126-6 69,0 85,5 86,4 88,8 1 4 3 2 1
Composição racial, em %, após a passagem no
Raça Mistura
Efeito da passagem de nove misturas de raças através da variedade Federation na proporção
Freqüência de raças de Phytophthora infestans, segundo o número de genes desnecessários de virulência na
Freqüência de raças de Phytophthora infestans, segundo o número de genes desnecessários de virulência em
Raças com menos genes
desnecessários de virulência
são mais aptas para sobreviver na ausência
da variedade com o gene de RV
complementar
Conclusão
(2, 3) (2) Seleção direcional R2R3 R2 (1) (2, 3) Seleção estabilizadora R1 R2R3 Homeostase/Plasticidade Pressão de seleção
Retirada da Pressão de seleção
Raças Cvs
Cvs
Exodemia
Única utilidade da RVA RV é permanente na natureza
Descontinuidade - espacial - temporalValor da RV
A RV é mais freqüente em:
- plantas anuais - plantas temperadas - plantas decíduas - doenças foliares
Regras para aplicação da RV
üa RV provavelmente não tem valor para hospedeiros
perenes;
üa RV tem maior valor para doenças de juros simples
do que para doenças de juros compostos;
üa RV tem maior valor para patógenos de baixa
mutabilidade vertical;
üa RV provavelmente não tem valor qdo empregada
em espécies geneticamente uniformes e que são cultivadas em grandes áreas com a mesma variedade;
Regras para aplicação da RV
üa RV tem maior valor qdo a seleção estabilizadora
pode ser explorada;
ücontra patógenos não obrigados, um gene forte é
suficiente para a exploração da seleção estabilizadora. Contra patógenos biotróficos, são necessários pelo menos 2 genes fortes;
üa rotação de genótipos é aconselhável para as
doenças de juros compostos;
üo uso de multilinhas é aconselhável para as doenças
üa RV tem maior valor para doenças cuja
disseminação é passiva direta;
üvencer a RV é + simples qdo a proteção conferida
por ela for incompleta;
üa RV tem maior valor em regiões com estações bem
definidas;
üo RV tem maior valor onde leis fitossanitárias podem
ser aplicadas;
üa RV tem maior valor qdo reforçada com níveis
adequados de RH;
üo colapso de uma RV complexa pode resultar em
menor qtde de doença do que o colapso de uma RV simples.
-+
3. Teoria gene-a-gene+
-2. Ranking constante-+
1. Interação diferencial R. Horizontal R. Vertical Fatores para diferenciação12
4
4
4
Total
4
4
0
0
C
4
0
4
0
B
4
0
0
4
A
3
2
1
Total
Reação às raças
VariedadeReação de algumas variedades a algumas raças
do patógeno
Reação de algumas variedades a algumas raças
do patógeno
18
9
6
3
Total
3
2
2
0
F
6
3
2
1
E
9
4
3
2
D
6
5
4
Total
Reação às raças
Variedade3
2
1
3
4
3
2
2
5
4
3
1
C
B
A
Isolados
Cultivares
Presença de interação diferencial
5
1
1
6
1
5
1
5
1
1
5
4
F
E
D
Isolados
Cultivares
2
3
4
9
2
3
4
8
2
3
4
7
I
H
G
Isolados
Cultivares
2
2
2
12
3
3
3
11
4
4
4
10
L
K
J
Isolados
Cultivares
5
1
1
15
2
5
2
14
3
3
5
13
O
N
M
Isolados
Cultivares
Reação de algumas variedades a algumas
raças do patógeno
3,0 4,7 Appressed (slimy) 4,1 6,3 Intermediate appressed 4,5 8,3 Intermediate raised 6,3 8,7 Raise sclerotial 7,5 10,4 Fully raised (fluffy) Marglobe Bonny BestSeveridade da reação nas variedadesb
Tipo cultural do isolado
37
43
44
42
38
36
y
78
84
76
77
83
82
x
B
84
77
82
82
76
78
y
164
162
162
158
157
156
x
A
VI
V
IV
III
II
I
Esporulação nas repetições
Raça Var.
Variedade x reprodução de duas raças de P.
Variedade x reprodução de duas raças de P. infestans Dados sem transformação
221
20
Resíduo<0,01
2400
1
Raças x Variedades<0,01
21600
1
Variedades<0,01
21480
1
Raças ProbabilidadeQM
GL
Fonte de variaçãoVariedade x reprodução de duas raças de P. infestans Dados com transformação (log)
0,003
20
Resíduons
0,00
1
Raças x Variedades<0,01
2,90
1
Variedades<0,01
2,88
1
Raças ProbabilidadeQM
GL
Fonte de
variação
Reações de R e S dos cultivares parentais Ottawa e Bombay de linho e freqüência observada e esperada
(3:1) de indivíduos F2 das raças 22 e 24 de
Melampsora lini, virulentas (vir) e avirulentas (avr).
100 33 105 28 + -Bombay 100 33 101 32 -+ Ottawa avr vir avr vir Esperada Observada 24 22 Cultivar Freqüência de indivíduos F2 Raça parental
Freqüência observada e esperada (3:1) de indivíduos F2 de Melampsora lini, das raças 22 e 24, virulentas
(vir) e avirulentas (avr), inoculadas nas cultivares Ottawa e Bombay de linho.
48,5 145,5 52 142 + -24 48,5 145,5 41 153 -+ 22 avr vir avr vir Esperada Observada Bombay Ottawa Raças Frequência de indivíduos F2 Cv parental
“para cada gene que condiciona
resistência no hospedeiro existe
um gene complementar no patógeno
que condiciona virulência ”.
Flor, H.H., 1942
• reduz taxa aparente
de infecção (r)
• efetiva na exodemia e
na esodemia
• reduz inóculo inicial (xo) • efetiva somente na
exodemia
Epidemiológico
1. envolve mecanismos de defesa que estão além da capacidade micro-evolucionária do
patógeno 1. envolve mecanismos de
defesa que estão dentro da capacidade micro-evolucionária do patógeno Evolutivo • oligo/poligênica (geralmente) 2. teoria-gene-a-gene (não se aplica) • monogênica • teoria gene-a-gene (aplica-se) Genético • permanente • incompleta (quantitativa) • temporária • completa (qualitativa) Agronômico R. Horizontal R. Vertical Características
Características da RV e RH
1. Pirâmide de genes
-
baseia-se na incorporação de todos os genes de R em uma mesma cv;-parte-se da premissa de que a probabilidade do surgimento de uma nova super-raça é muito baixa
Inconvenientes
-requer um elevado grau de cooperação dos produtores
2. Rotação de genes
-cultiva-se R1 até aparecer a raça 1; posteriormente muda-se para R2 e assim sucessivamente
Inconvenientes
-impõe-se uma elevada pressão direcional em favor do surgimento de novas raças
3. Locação de genes ou distribuição geográfica
de genes
-baseia-se na locação regional de genes
Inconvenientes
-requer a existência de um determinado número de genes de eficiência semelhante
- há necessidade de uma intensa colaboração entre os membros da cadeia
4. Multilinhas
-baseia-se na mistura mecânica de sementes de linhagens isogênicas que somente se diferenciam quanto aos genes de R
-há chance de manter a estabilidade racial da população do patógeno