SISTEMA URINÁRIO
VISÃO GERAL DO SISTEMA URINÁRIO
O sistema urinário consiste em um par de rins, um par de ureteres que se estendem dos rins até a bexiga urinária e a uretra, que se estende da bexiga até o exterior do corpo. Para manter a homeostasia, os rins conservam a água, os eletrólitos e certos metabólitos. Os rins são essenciais na manutenção de um pH plasmático constante pela excreção de íons hidrogênio quando os líquidos corporais se tornam excessivamente ácidos, ou pela excreção de bicarbonatos quando os líquidos corporais se tornam muito básicos. Os rins também desempenham importante papel na regulação e manutenção da composição e do volume do líquido extracelular. Os produtos de degradação metabólica (escórias) são descarregados pelas células na circulação e, em seguida, removidos do sangue por filtração nos rins e, finalmente, excretados na urina.
Os rins são órgãos altamente vascularizados recebendo aproximadamente 25% do débito cardíaco. Ambas as funções excretora e homeostática dos rins se iniciam quando o sangue penetra no aparelho de filtração glomerular. Inicialmente, o plasma é separado das células e das grandes proteínas, resultando em um ultrafiltrado glomerular de sangue ou urina primária, a qual é ainda modificada por reabsorção seletiva e secreção específica pelas células do rim. A urina final é transportada pelos ureteres até a bexiga, onde é armazenada até ser eliminada através da uretra. A urina contém água e eletrólitos, bem como produtos de degradação de várias substâncias, tais como ureia, ácido úrico e creatinina.
Os rins também funcionam como órgãos endócrinos desempenhando as seguintes atividades: (1) síntese e secreção do hormônio glicoproteico eritropoetina (EPO), que atua sobre a medula óssea e que regula a formação dos eritrócitos em resposta a uma diminuição na concentração de oxigênio do sangue, (2) síntese e secreção de renina, uma enzima envolvida no controle da pressão arterial e do volume sanguíneo e (3) metabolismo da vitamina D através da transformação de um precursor produzido no fígado em um hormônio ativo.
RIM
Os rins são órgãos pares grandes e avermelhados, em formato de feijão, localizados lateralmente à coluna vertebral, no espaço retroperitoneal da cavidade posterior do abdome. No polo superior de cada rim, inserida na fáscia renal e em uma camada protetora espessa de tecido adiposo perirrenal, encontra-se a glândula suprarrenal. A borda medial do rim é côncava e contém uma fissura vertical profunda, denominada hilo, através do qual os vasos e os nervos renais passam. Do hilo também emerge a pelve renal, que é a porção expandida em formato de funil do ureter. Um corte realizado através do rim mostra a relação anatômica dessas estruturas, que se localizam imediatamente no hilo do rim, em um espaço denominado seio renal (Figura 01).
Figura 01: O esquema representa uma hemissecção
de um rim, revelando a sua organização estrutural. Embora não mostrado nessa ilustração, o espaço entre e ao redor dessas estruturas é preenchido, em grande parte, com tecido conjuntivo frouxo e tecido adiposo.
CÁPSULA
A superfície do rim é recoberta por uma cápsula de tecido conjuntivo. A cápsula (Figura 02) consiste em duas camadas distintas, uma camada externa composta de fibroblastos e fibras colágenas e uma camada interna que contém miofibroblastos. A contratilidade dos miofibroblastos pode ajudar na resistência do órgão às variações de volume e de pressão que podem ocorrer durante as variações da função renal. No entanto, o papel específico desses miofibroblastos não é ainda conhecido. A cápsula do rim penetra no hilo, no qual forma a cobertura de tecido conjuntivo do seio renal participando também da formação das paredes dos cálices renais e da pelve renal.
CÓRTEX E MEDULA
O exame a olho nu da face de corte de um rim fresco hemisseccionado mostra que ele é formado por duas regiões distintas: O córtex, a parte externa castanho-avermelhada e a medula, a parte interna de coloração muito mais clara. Essa diferença reflete a distribuição do sangue no órgão: aproximadamente 90 a 95% do sangue que passa pelos rins encontram-se no córtex, enquanto apenas 5 a 10% estão na medula.
O córtex consiste em corpúsculos renais, juntamente com os túbulos contorcidos e túbulos retos do néfron, túbulos conectores, ductos coletores e um extenso suprimento vascular. O néfron é a unidade funcional básica do rim e será descrito na seção a seguir. Os corpúsculos renais consistem em estruturas esféricas pouco visíveis a olho nu. Constituem o segmento inicial do néfron e contêm uma rede singular de capilares, denominada glomérulo.
O exame de um corte feito através do córtex em ângulo perpendicular à superfície do rim revela uma série de estriações verticais denominadas raios medulares que parecem emanar da medula (Figura 01). Seu nome reflete a sua organização, visto que as estriações parecem irradiar em direção à medula. Aproximadamente 400 a 500 raios medulares projetam-se do córtex para a medula. Cada raio medular contém túbulos retos dos néfrons e ductos coletores. As regiões entre dois raios medulares são designadas como labirintos corticais e contêm os corpúsculos renais, os túbulos contorcidos dos néfrons e os túbulos conectores.
Os túbulos retos dos néfrons e os ductos coletores partem do córtex para dentro da medula. Ambos são acompanhados de uma rede de capilares, os vasos retos, que seguem um percurso paralelo aos vários túbulos. Os túbulos na medula, em virtude de sua disposição e das diferenças de comprimento, formam, em conjunto, estruturas cônicas, denominadas pirâmides (Figura 03). O rim humano pode apresentar, em geral, entre 8 a 12 pirâmides, mas podem ser observadas até 18 pirâmides. As bases das pirâmides estão voltadas para o córtex, enquanto os ápices estão voltados para o seio renal. A porção apical de cada pirâmide, que é conhecida como papila, projeta-se dentro de um cálice renal menor, uma estrutura em formato de taça que representa uma extensão da pelve renal. A extremidade da papila, também conhecida como área cribriforme, é perfurada pelas aberturas dos ductos coletores (Figura 04). Os cálices menores são ramos de dois ou três cálices maiores, os quais, por sua vez, são divisões principais da pelve renal (Figura 01).
Cada pirâmide é dividida em uma medula externa (adjacente ao córtex) e em uma medula interna. A medula externa é ainda subdividida em uma faixa interna e uma faixa externa. O zoneamento e as faixas são facilmente
Figura 02: Esta fotomicrografia de um corte corado com
Mallory-Azan mostra a cápsula (cap) e parte do córtex subjacente. A camada externa da cápsula (CEC) é composta de tecido conjuntivo denso. Nessa porção da cápsula, o número de fibroblastos é relativamente pequeno. Seus núcleos aparecem como perfis finos, alongados e de coloração avermelhada contra um fundo azul, que corresponde às fibras colágenas coradas pelo corante de Mallory. A camada interna da cápsula (CIC) consiste em numerosos miofibroblastos, cujos núcleos aparecem como perfis esféricos ou alongados de coloração avermelhada, dependendo de sua orientação no corte. Observe que as fibras colágenas nessa camada são relativamente esparsas. Na camada externa da cápsula, os núcleos dos miofibroblastos são mais abundantes que os dos fibroblastos (180X).
reconhecidos em um corte sagital feito através da pirâmide de uma amostra não fixada. Refletem a localização de partes distintas do néfron em níveis específicos na pirâmide (Figura 03).
As coberturas de tecido cortical situadas sobre as pirâmides são extensas e se estendem em torno da porção lateral da pirâmide, formando as colunas renais (de Bertin). Embora as colunas renais contenham os mesmos componentes do tecido cortical, elas são consideradas como parte da medula. De fato, a quantidade de tecido cortical é tão extensa, que ele se “derrama” sobre as faces laterais da pirâmide, de modo semelhante a uma grande bola de sorvete que se estende além das bordas da casquinha que ele contém.
Figura 04: Fotomicrografia de uma amostra da papila corada com HE. Observe a porção distal dos ductos coletores que se abrem no
cálice menor (120X).
Figura 03: Os dois tipos de néfrons no rim são mostrados com seus
sistemas de ductos associados. Um néfron de alça longa é mostrado à esquerda, enquanto um néfron de alça curta é mostrado à direita. As posições relativas do córtex, da medula, da papila e da cápsula estão indicadas (mas não estão desenhadas em escala). A área do córtex em formato de cone invertido representa um raio medular. Os elementos do néfron estão indicadas por números: (1) corpúsculo renal, incluindo o glomérulo e a cápsula de Bowman; (2) túbulo contorcido proximal; (3) túbulo reto proximal; (4) ramo delgado descendente; (5) ramo delgado ascendente; (6) ramo ascendente espesso (túbulo reto distal); (7) mácula densa localizada na porção final do ramo ascendente espesso; (8) túbulo contorcido distal; (9) túbulo conector; (9*) túbulo conector do néfron justamedular que forma um arco (túbulo conector arqueado); (10) ducto coletor cortical; (11) ducto coletor medular externo; (12) ducto coletor medular interno.
LOBOS E LÓBULOS RENAIS
Cada pirâmide medular e o tecido cortical associado à sua base e lados (metade de cada coluna renal adjacente) constituem um lobo do rim. A organização lobar do rim é evidente no rim fetal em desenvolvimento (Figura 05). Cada lobo é visto como uma convexidade na superfície externa do órgão. No entanto, esses lobos geralmente desaparecem depois do nascimento. Contudo, as convexidades superficiais típicas do rim fetal podem persistir até a adolescência e, em alguns casos, na vida adulta. Cada rim humano contém entre 8 a 18 lobos. O número de lobos em um rim é igual ao número de pirâmides medulares. Os rins de alguns animais apresentam apenas uma pirâmide e, por isso, são classificados como unilobares, em contraste com o rim multilobar humano.
Os lobos do rim são ainda subdivididos em lóbulos, que consistem em um raio medular central e o córtex circundante (Figura 06). Embora o centro ou eixo de um lóbulo seja prontamente identificável, os limites entre lóbulos adjacentes não são nitidamente demarcados uns dos outros por septos de tecido conjuntivo.
NÉFRON
Conforme assinalado anteriormente, o corpúsculo renal representa o início do néfron. É formado pelo glomérulo, um tufo de capilares composto de 10 a 20 alças capilares, circundado por um capuz epitelial de dupla camada, a cápsula renal ou de Bowman. A cápsula de Bowman é a porção inicial do néfron, em que o sangue que flui através dos capilares glomerulares sofre filtração, produzindo o ultrafiltrado glomerular. Os capilares glomerulares são supridos por uma arteríola aferente e drenados por uma arteríola eferente. Por sua vez, a arteríola eferente se ramifica, formando uma nova rede de capilares que irão suprir os túbulos renais. O local de entrada e saída das arteríolas aferente e eferente na
Figura 05: Esta fotomicrografia de um rim fetal humano corado com HE
mostra o córtex, a medula e duas pirâmides associadas. Observe que cada convexidade da superfície corresponde a um lobo renal. Durante a vida pós-natal, as convexidades lobares desaparecem, e o rim passa a exibir uma superfície lisa (30X).
Figura 06: Esta fotomicrografia mostra um corte do córtex
corado com HE. Ele é organizado em uma série de raios medulares que contêm túbulos retos e ductos coletores corticais e, entre eles, os labirintos corticais contendo os corpúsculos renais e seus túbulos contorcidos proximais e distais associados. O lóbulo renal consiste em um raio medular central e metade do labirinto cortical adjacente em cada um de seus lados (60X).
camada parietal da cápsula de Bowman é denominado polo vascular. Em posição oposta ao polo vascular está o polo urinário do corpúsculo renal, local em que se inicia o túbulo contorcido proximal (Figura 20.7).
Túbulos do Néfron
A partir do corpúsculo renal, as porções sequenciais do néfron consistem nos túbulos renais, descritos a seguir (Figura 03). O túbulo contorcido proximal origina-se no polo urinário da cápsula de Bowman. Segue um percurso muito tortuoso e, em seguida, entra no raio medular para continuar como túbulo reto proximal O túbulo reto proximal, comumente denominado ramo descendente espesso da alça de Henle, desce até a medula. O ramo descendente delgado é a continuação do túbulo reto proximal na medula. Faz uma volta semelhante a um grampo de cabelo e retorna em direção ao córtex.
O ramo ascendente delgado é a continuação do ramo descendente delgado após a sua volta em direção ao córtex. O túbulo reto distal, também denominado ramo ascendente espesso da alça de Henle, é a continuação do ramo ascendente delgado. O túbulo reto distal ascende através da medula e entra no córtex no raio medular. Em seguida, o túbulo reto distal deixa o raio medular e faz contato com o polo vascular de seu corpúsculo renal original. Nesse ponto as células epiteliais do túbulo reto distal adjacente à arteríola aferente são modificadas e formam uma estrutura denominada mácula densa. Em seguida, o túbulo distal deixa a região do corpúsculo e passa a constituir o túbulo contorcido distal.
O túbulo contorcido distal é menos tortuoso que o túbulo contorcido proximal tanto que, em um corte mostrando o labirinto cortical, há menor quantidade de túbulos contorcidos distais do que de túbulos contorcidos proximais. A porção terminal do túbulo contorcido distal conecta-se com um ducto coletor cortical por intermédio de um túbulo conector arqueado (néfron justamedular) ou um túbulo mais curto, denominado simplesmente túbulo conector (néfron cortical). A conexão entre o túbulo contorcido distal e o ducto coletor cortical forma o túbulo urinífero mais recentemente considerado a unidade funcional do rim pelo fato de ocorrer modificações no ultrafiltrado no ducto coletor.
O túbulo reto proximal, o ramo descendente delgado com a sua volta em formato de grampo de cabelo, o ramo ascendente delgado e o túbulo reto distal são, em conjunto, denominados alça de Henle. Nos néfrons corticais, os segmentos delgados (descendente e ascendente) são tão curtos que a volta em formato de grampo de cabelo pode ser feita pelo túbulo reto distal.
Figura 07: Este esquema mostra a
organização do corpúsculo renal e as estruturas associadas a ele nos polos vascular e urinário. As células mesangiais estão associadas ao endotélio capilar do glomérulo e à membrana basal glomerular. As células da mácula densa no túbulo distal estão intimamente associadas às células justaglomerulares da arteríola aferente e às células mesangiais extraglomerulares.
Tipos de Néfrons
Dois tipos principais de néfrons são identificados com base na localização de seus corpúsculos renais no córtex (Figura 03): os néfrons corticais e os néfrons justamedulares.
Os néfrons corticais têm seus corpúsculos renais localizados na porção externa do córtex. Apresentam alças de Henle curtas, que se estendem apenas até a medula externa. Essas alças são típicas dos néfrons descritos previamente, em que a volta em formato de grampo de cabelo ocorre no túbulo reto distal.
Os néfrons justamedulares constituem cerca de um oitavo do número total de néfrons. Seus corpúsculos renais situam- se próximo à base de uma pirâmide medular. Contêm alças de Henle longas e segmentos delgados ascendentes também longos, que se estendem o interior da pirâmide. Essas características estruturais são essenciais para o mecanismo de concentração da urina, descrito mais adiante.
Ductos Coletores
Os ductos coletores corticais começam no córtex a partir da fusão com os túbulos conectores ou túbulos conectores arqueados e prosseguem nos raios medulares em direção à medula. Quando os ductos coletores corticais alcançam a medula, são denominados ductos coletores medulares externos ou internos. Esses ductos seguem até o ápice da pirâmide, onde se fundem formando ductos coletores maiores, denominados ductos papilares (ductos de Bellini), que desembocam no cálice menor (Figura 20.4). A área da papila que contém as aberturas desses ductos coletores, em número aproximadamente de 20, é denominada área cribriforme.
Em resumo, o aspecto macroscópico do parênquima renal reflete a estrutura do néfron. O corpúsculo renal e os túbulos contorcidos proximal e distal estão constituem os labirintos corticais. As porções retas dos túbulos distais e proximais e os ductos coletores no córtex constituem os raios medulares. Os ramos delgados descendente e ascendente da alça de Henle estão sempre localizados na medula.
BARREIRA DE FILTRAÇÃO GLOMERULAR
O corpúsculo renal é esférico e consiste em um tufo de capilar glomerular e nas camadas epiteliais parietal e visceral da cápsula de Bowman que circundam o glomérulo. (Figura 08). A camada parietal da cápsula de Bowman é formada por um epitélio simples pavimentoso e envolve a barreira de filtração glomerular. No polo urinário do corpúsculo renal, o epitélio simples pavimentoso da camada parietal é contínuo com o epitélio simples cúbico do túbulo contorcido proximal. O espaço entre as camadas visceral e parietal da cápsula de Bowman é denominado espaço urinário ou espaço de Bowman. Esse espaço é o receptáculo do ultrafiltrado glomerular (urina primária) produzido pela barreira de filtração glomerular. No polo urinário do corpúsculo renal, o espaço urinário é contínuo com o lúmen do túbulo contorcido proximal. A barreira de filtração glomerular consiste em três componentes: (1) o endotélio dos capilares glomerulares, (2) a membrana basal glomerular e (3) a camada visceral da cápsula de Bowman.
Figura 08. A seta indica o
movimento do líquido plasmático através da barreira de filtração glomerular. Esse líquido forma o ultrafiltrado glomerular (urina primária), que se acumula no espaço urinário da cápsula de Bowman. Observe as camadas da barreira de filtração que incluem células endoteliais glomerulares fenestradas, membrana basal glomerular e podócitos com diafragmas de filtração em fenda espalhados entre os seus prolongamentos. A camada superficial endotelial de glicoproteínas e os espaços abaixo dos podócitos também são mostrados neste diagrama.
As fenestrações do endotélio dos capilares glomerulares são maiores (70 a 90 nm de diâmetro) e mais numerosas que as fenestrações presentes em outros capilares. Além disso, o diafragma presente nas fenestrações em outros capilares está ausente nos capilares glomerulares. As células endoteliais dos capilares glomerulares contêm um grande número de canais de água de aquaporina-1 (AQP-1), que possibilitam o movimento rápido da água através do epitélio. A membrana basal glomerular (MBG) é uma lâmina basal espessa (300 a 370 nm), composta de uma rede que consiste em colágeno do tipo IV, proteoglicanas e glicoproteínas adesivas, moléculas ricas em poliânions. A MBG restringe o movimento das partículas, geralmente proteínas, com raio de 3,6 nm (como, por exemplo, a albumina). Embora a albumina não seja um constituinte habitual, ela pode ser eventualmente encontrada na urina, indicando que o tamanho da albumina está próximo do tamanho efetivo do poro da barreira de filtração. Já os poliânions da MBG restringem o movimento das partículas aniônicas através da MBG.
A camada visceral da cápsula de Bowman contém células especializadas, denominadas podócitos. Essas células emitem prolongamentos ao redor dos capilares glomerulares que se desenvolvem em numerosos prolongamentos secundários, denominados pedicelos. Os pedicelos de um podócito se interdigitam com pedicelos de podócitos vizinhos, uma característica que pode ser claramente identificada ao microscópio eletrônico (Figura 09). Os espaços alongados entre os pedicelos interdigitados, denominados fendas de filtração, medem cerca de 40 nm de largura e são recobertos por um diafragma da fenda de filtração ultrafino, que se estende através da fenda de filtração um pouco acima da MBG. As fendas de filtração estreitas formadas pelos prolongamentos dos podócitos e seus diafragmas atuam como barreiras físicas restringindo o movimento de solutos e solventes através da barreira de filtração.
Figura 09. Aumento maior da área no retângulo em A. Observe o podócito e seus prolongamentos envolvendo a parede capilar. Os
prolongamentos primários (1o) do podócito dão origem aos prolongamentos secundários (2o), os quais, por sua vez, dão origem aos
pedicelos. O espaço entre os pedicelos interdigitantes cria as fendas de filtração (6.000X). Detalhe. Este maior aumento da área no retângulo revela as fendas de filtração e mostra claramente que os pedicelos alternados pertencem aos prolongamentos secundários de um podócito (14.000X).
MESÂNGIO
No corpúsculo renal, a MBG é compartilhada por um grupo adicional de células denominadas células mesangiais intraglomerulares (Figura 10). A principal função das células mesangiais intraglomerulares é fagocitar os resíduos aprisionados na MBG e no diafragma da fenda de filtração mantendo, assim, a barreira de filtração glomerular
desprovida de resíduos. Além disso, as células mesangiais intraglomerulares proporcionam suporte físico aos podócitos e aos capilares glomerulares.
As células mesangiais não estão totalmente confinadas ao corpúsculo renal, sendo que algumas estão localizadas fora do corpúsculo renal, próximo ao seu polo vascular, envolvendo principalmente a arteríola eferente e são, por isso, denominadas células mesangiais extraglomerulares. As células mesangiais extraglomerulares possuem a capacidade de contração um dos componentes do aparelho justaglomerular descrito a seguir.
APARELHO JUSTAGLOMERULAR
O aparelho justaglomerular inclui a mácula densa, as células justaglomerulares e as células mesangiais extraglomerulares (Figura 10).
A porção terminal da parte reta do túbulo distal do néfron situa-se diretamente adjacente às arteríolas aferentes e eferentes e adjacente a algumas células mesangiais extraglomerulares, no polo vascular do corpúsculo renal. Nesse local, a parede do túbulo contém células designadas coletivamente como mácula densa. Quando observadas ao microscópio óptico, as células da mácula densa são distintas, visto que são mais estreitas e geralmente mais altas que as outras células do túbulo distal (Figura 11). Os núcleos dessas células formam aglomerados, ao ponto de aparecerem parcialmente sobrepostos uns aos outros. Dessa organização deriva a denominação mácula densa.
Figura 11. Fotomicrografia de uma amostra corada com HE,
mostrando um corpúsculo renal. A mácula densa é observada em grande proximidade com o polo vascular (400X).
Figura 10. Este esquema mostra a
organização do corpúsculo renal e as estruturas associadas a ele nos polos vascular e urinário. As células mesangiais intraglomerulares estão associadas ao endotélio capilar do glomérulo e à membrana basal glomerular. As células da mácula densa no túbulo distal estão intimamente associadas às células justaglomerulares da arteríola aferente e às células mesangiais extraglomerulares.
Nessa mesma região, as células musculares lisas da arteríola aferente são modificadas. Essas células, denominadas células justaglomerulares, contêm grânulos secretores e seus núcleos são esféricos, ao contrário do núcleo alongado típico da célula muscular lisa. Essas células justaglomerulares (Figura 11) necessitam ser coradas de modo especial para que as vesículas secretoras sejam evidenciadas ao microscópio óptico. O aparelho justaglomerular regula a pressão arterial e a taxa de filtração glomerular por meio da ativação do sistema renina-angiotensina-aldosterona (RAA). Em determinadas condições fisiológicas como, por exemplo, baixa ingestão de sódio, hemorragia e desidratação, as células justaglomerulares são responsáveis pela ativação do sistema RAA.
Os grânulos das células justaglomerulares contêm a enzima proteolítica renina, que é liberada na corrente sanguínea por essas células musculares lisas modificadas. No sangue, a renina catalisa a hidrólise de uma globulina circulante, o angiotensinogênio, para produzir o decapeptídio angiotensina I. A angiotensina I é convertida no octapeptídio ativo angiotensina II pela enzima conversora de angiotensina (ECA) presente nas células endoteliais dos capilares pulmonares. A angiotensina II estimula a síntese e a liberação de aldosterona pela glândula suprarrenal. A aldosterona, por sua vez, age nos túbulos contorcidos distais e nos ductos coletores estimulando a reabsorção de sódio e concomitantemente de água, elevando com isso o volume sanguíneo e a pressão arterial. A angiotensina II também é um potente vasoconstritor de ação geral, ação que também produz elevação da pressão arterial.
O aparelho justaglomerular funciona não apenas como um órgão endócrino que secreta renina, mas também como um sensor do volume sanguíneo e da composição química do ultrafiltrado. As células da mácula densa monitoram a concentração de Na+ do ultrafiltrado e regulam a liberação de renina pelas células justaglomerulares. A concentração
reduzida de Na+ no túbulo contorcido distal, que pode ter sido provocada por uma queda da taxa de filtração glomerular,
parece ser um estímulo para que as células da mácula densa inicie mecanismos de sinalização pela liberação de alguns mediadores que agem de maneira parácrina sinalizando para as células da arteríola aferente adjacente, mais precisamente para as células justaglomerulares e paras as fibras musculares lisas. As células justaglomerulares são então estimuladas a secretarem renina iniciando o sistema RAA enquanto que as fibras células musculares lisas são estimuladas a se relaxarem provocando dilatação da arteríola aferente. Além disso, a angiotensina II produzida pela ativação do sistema RAA age nos rins principalmente estimulando a contração das células mesangiais extraglomerulares que envolvem a arteríola eferente. As células mesangiais extraglomerulares, igualmente às células justaglomerulares, também são células musculares lisas modificadas. O relaxamento da arteríola aferente e a contração da arteríola eferente provocam aumento da taxa de filtração glomerular restabelecendo a homeostase.
FUNÇÃO DOS TÚBULOS RENAIS
Quando o ultrafiltrado glomerular passa pelos túbulos uriníferos do rim, ele sofre alterações que envolvem a reabsorção tanto ativa quanto passiva, bem como a secreção. Certas substâncias do ultrafiltrado são reabsorvidas, algumas parcialmente como, por exemplo, água, sódio e bicarbonato e outras completamente como, por exemplo a glicose. Há também as substâncias que são secretadas, ou seja, substâncias que são adicionadas ao ultrafiltrado sem serem filtradas como, por exemplo, o íon potássio.
Túbulo Contorcido Proximal
O túbulo contorcido proximal é o principal local de reabsorção e recebe o ultrafiltrado do espaço urinário da cápsula de Bowman. As células cúbicas do túbulo contorcido proximal possuem borda em escova na sua superfície luminal, composta de microvilosidades longas e grande quantidade de mitocôndrias no citoplasma.
Dos 180 litros por dia de ultrafiltrado que entram nos néfrons, aproximadamente 120 litros (65%) são reabsorvidos pelo túbulo contorcido proximal.
O antiporte Na+/H+ localizado na membrana apical das células do túbulo contorcido proximal é responsável pela
entrada de Na+ do ultrafiltrado para as células. As bombas de Na+ e K+ que estão localizadas na superfície basolateral
das células do túbulo contorcido proximal, são responsáveis pela reabsorção de Na+, que é a principal força
impulsionadora para a reabsorção de água no túbulo contorcido proximal. Esse movimento de água ocorre pela presença de AQP-1, uma pequena proteína transmembrana que funciona como canal de água nas células dos túbulos contorcidos proximais.
Para manter o antiporte Na+/H+ funcionando, as células dos túbulos contorcidos proximais necessitam
continuamente produzir H+. Essa produção contínua de H+ é realizada pelo CO
2 e H2O que reagem na presença da enzima
contorcido proximal através de difusão do sangue peritubular e do ultrafiltrado ou é produzido por reações metabólicas dentro das células. Esse mecanismo é uma forma importante de controlar o pH do sangue uma vez que o HCO3- é um
importante tampão. À medida que o nível de HCO3- aumenta no citosol da célula do túbulo contorcido proximal, ele
deixa a célula por difusão facilitada realizada por um transportador localizado na membrana basolateral e se difunde para o sangue do capilar peritubular, junto com o Na+ (Figura 12).
O simporte Na+/glicose exemplifica bem os mecanismos de reabsorção de determinadas substâncias dentro dos
túbulos contorcidos proximais. Normalmente não existe glicose na urina pois toda a glicose filtrada é rapidamente reabsorvida nos túbulos contorcidos proximais por meio dos simportes Na+/glicose localizados na membrana apical das
células. Por esse mecanismo, dois Na+ e uma molécula de glicose penetram na célula do túbulo contorcido proximal
após se ligarem numa proteína da membrana apical responsável por esse simporte. A glicose que entra nas células sai via difusão facilitada através da membrana basolateral e depois se difunde para os capilares peritubulares (Figura 13). O mecanismo de reabsorção de aminoácidos ocorre de maneira semelhante.
Figura 12. Observe o esquema ao lado
considerando a seguinte legenda:
Figura 13. Observe o esquema ao lado
À medida que a concentração plasmática de glicose se aproxima dos 200 mg/dl, a reabsorção é acelerada até atingir o ponto máximo, em que a reabsorção se torna constante, não podendo ser mais aumentada. Esse ponto é chamado limiar de reabsorção da glicose que é em torno de 240 mg/dl. Acima dessa concentração, a glicose deixa de ser completamente absorvida nos túbulos renais e passa para a urina, podendo ser facilmente detectada por exames.
Invaginações estão presentes por entre as microvilosidades das células dos túbulos contorcidos proximais. As proteínas do ultrafiltrado, ao alcançar o lúmen do túbulo, ligam-se ao glicocálice que reveste a membrana plasmática dessas invaginações. Em seguida, são formadas vesículas contendo a proteína do ultrafiltrado. Essas vesículas se fundem no citoplasma com lisossomos contendo hidrolases ácidas que degradam a proteína englobada por endocitose. Os aminoácidos produzidos pela degradação lisossômica são reciclados na circulação passando pelo líquido intersticial.
Túbulo Reto Proximal
As células do túbulo reto proximal (ou ramo descendente espesso da alça de Henle) não são tão especializadas para absorção como aquelas do túbulo contorcido proximal. Elas são mais curtas, com uma borda em escova menos desenvolvida. As mitocôndrias são menores do que aquelas das células do segmento contorcido e estão aleatoriamente distribuídas no citoplasma. Existem menos invaginações na superfície apical das células do túbulo reto proximal e consequentemente essas células realizam menos endocitoses e possuem uma quantidade menor de lisossomos.
Segmento Delgado da Alça de Henle
Como observado anteriormente, o comprimento do segmento delgado da alça de Henle varia com a localização do néfron no córtex. Os néfrons justamedulares têm esse segmento muito mais longo do que os néfrons corticais.
Nos néfrons justamedulares, o ramo descendente delgado e o ramo ascendente delgado possuem permeabilidades diferentes, existindo diferenças significativas na concentração do ultrafiltrado entre esses dois ramos da alça de Henle.
O ramo descendente delgado da alça de Henle é altamente permeável à água e muito menos permeável a solutos pois não transportam íons ativamente. Portanto, a concentração do ultrafiltrado vai aumentando ao longo do ramo descendente delgado da alça de Henle.
O ramo ascendente delgado da alça de Henle também não transporta íons ativamente, porém ele é altamente permeável ao NaCl e, portanto, permite a difusão passiva de NaCl para o líquido intersticial. Além disso, o ramo ascendente delgado é praticamente impermeável à água, de modo que nesse local, o ultrafiltrado se torna cada vez menos concentrado.
Túbulo Reto Distal
Nos néfrons justamedulares, o túbulo reto distal (ou ramo ascendente espesso da alça de Henle) está presente tanto na região medular quanto na região cortical, sendo que na região cortical está localizado nos raios medulares. O túbulo reto distal, assim como o ramo ascendente delgado, transporta íons do ultrafiltrado para o líquido intersticial. A superfície apical das células desse segmento tem transportadores, denominados transportador de Na+/K+/2Cl-, que
realizam transporte ativo secundário (simporte) permitindo que o Cl-, o Na+ e o K+ entrem na célula provenientes do
ultrafiltrado. O Na+ trazido para as células do túbulo reto distal atinge o líquido intersticial devido a presença de bombas
de Na+ e K+ na superfície basolateral dessas células. O Cl- e o K+ difundem-se para fora das células do túbulo reto distal
em direção ao líquido intersticial através de canais específicos para esses íons existentes na superfície basolateral dessas células. Alguns K+ vazam de volta para o ultrafiltrado através de canais de K+ presentes na superfície apical das células
do túbulo reto distal, fazendo com que o líquido que banha o tecido conjuntivo renal tenha carga negativa em relação ao ultrafiltrado. Essa diferença elétrica fornece a força impulsionadora para a reabsorção de muitos íons positivos como, por exemplo, o Ca++ e o Mg++. Esse movimento significativo de íons ocorre sem o movimento de água através da parede
do túbulo reto distal, resultando na separação entre a água e seus solutos (Figura 14).
Dentre os diuréticos disponíveis, os mais utilizados são os classificados como diuréticos de alça como a furosemida (Lasix®). Esse tipo de medicamento é indicado para tratamento da hipertensão arterial de leve a moderada e edemas em geral. O modo de ação desse medicamento é através do bloqueio do transportador de Na+/K+/2Cl-. Esse
bloqueio impede a reabsorção de sódio e cloro, o que causa diminuição da reabsorção de água nos ductos coletores, que é então excretada em maior quantidade.
Túbulo Contorcido Distal
O túbulo contorcido distal, localizado no labirinto cortical, tem cerca de um terço de comprimento do túbulo contorcido proximal. Esse túbulo curto, sob ação da aldosterona, é responsável pela reabsorção de Na+ e água e
secreção de K+ no ultrafiltrado.
Para impedir o aumento da concentração de K+ nos líquidos do corpo, as células do túbulo contorcido distal
secretam quantidade variável de K+. Como as bombas de Na+ e K+ localizadas na membrana basolateral trazem
continuamente K+ para as células, a concentração intracelular desse íon permanece alta. Canais vazantes de K+ estão
presentes nas membranas apical e basolateral. Portanto, o K+ se difunde em direção ao ultrafiltrado onde será
secretado. Este mecanismo de secreção é a principal forma de controlar a concentração de K+ no sangue. A figura a
seguir ilustra o processo descrito acima.
O hormônio aldosterona provoca aumento da reabsorção de Na+ e água e a secreção de K+ pelas células dos
túbulos contorcidos distais, aumentando a quantidade de bombas de Na+ e K+ na membrana basolateral existentes e a
quantidade de canais de Na+ e K+ na membrana apical. Se o nível de aldosterona for baixo, as células do túbulo
contorcido distal reabsorvem menos Na+ e secretam menos K+, o que pode elevar perigosamente o nível de K+ no
Figura 14. Observe o esquema ao lado
considerando a seguinte legenda:
Figura 15. Observe o esquema ao lado
sangue. À medida que o nível de K+ aumenta no plasma, podem ocorrer distúrbios do ritmo cardíaco e, em
concentrações mais altas, provocar parada cardíaca. Em condições normais, o aumento da concentração de K+ no
plasma estimula o córtex da glândula suprarrenal a liberar aldosterona. A aldosterona, por sua vez, estimula as células do túbulo contorcido distal a secretarem mais K+ aumentando também a reabsorção de Na+ e água.
Ductos Coletores
Os ductos coletores, tanto os corticais como os medulares são compostos por epitélio simples. Os ductos coletores corticais têm células achatadas, com formato entre pavimentoso e cúbico. Os ductos coletores medulares têm células cúbicas, com uma transição para células cilíndricas à medida que os ductos aumentam de tamanho.
Dois tipos distintos de células estão presentes nos ductos coletores: células claras e células escuras.
As células claras (células principais ou células CD) são as principais células dessa região dos túbulos uriníferos. Essas células possuem canais de água localizados na membrana apical denominados aquoporina-2 (AQP-2) cuja quantidade aumenta com a ação do hormônio antidiurético (ADH), que são responsáveis pela permeabilidade à água dos ductos coletores. Além disso, as aquaporinas 3 e 4 (AQP-3 e AQP-4) estão presentes na membrana basolateral dessas células.
As células escuras (células intercaladas) estão presentes em menor número e estão envolvidas com a secreção de H+ (células intercaladas α) ou de bicarbonato (células intercaladas β), dependendo se os rins necessitam excretar
ácido ou base. A produção de H+ e bicarbonato (HCO3-) é realizada pelo CO
2 e H2O que reagem na presença da enzima
anidrase carbônica para formar o ácido carbônico que se dissocia em H+ e HCO
3-. A célula intercalada α secreta
ativamente H+ para dentro do lúmen do ducto coletor em direção ao ultrafiltrado via bombas dependentes de ATP e
libera íons bicarbonato (HCO3-) via transportadores que realizam o antiporte Cl-/HCO3- localizados em sua membrana
basolateral. As células intercaladas β têm polaridade oposta e secretam íons bicarbonato no lúmen do ducto coletor. Devido à natureza da dieta humana ser excessivamente ácida e, consequentemente, da maior necessidade de excretar ácido, o epitélio dos ductos coletores contém uma quantidade maior de células intercaladas α. Observe a figura a seguir.
ESTROMA RENAL
O tecido conjuntivo do rim denominado tecido intersticial, circunda os néfrons, ductos e vasos sanguíneos e linfáticos. Esse tecido aumenta consideravelmente a sua quantidade desde o córtex onde constitui aproximadamente 7% até a região interna da medula e a papila onde pode constituir mais de 20% do tecido.
No córtex, duas células do tecido conjuntivo são reconhecidas: as células que se assemelham a fibroblastos, encontradas entre os túbulos e os capilares peritubulares adjacentes, e macrófagos ocasionais. Na medula, as principais células são as células que se assemelham a miofibroblastos podendo ter um papel na compressão dessas estruturas que provavelmente facilitaria a condução do ultrafiltrado.
Figura 16. Observe o esquema ao lado
SUPRIMENTO SANGUÍNEO RENAL
O suprimento sanguíneo (Figura 17) de cada rim inicia-se pelo ramo de grande calibre da aorta abdominal, denominado artéria renal. A artéria renal ramifica-se dentro do seio renal formando algumas artérias segmentares que se ramificam em artérias interlobares que penetram nos rins. As artérias interlobares seguem seu curso entre as pirâmides chegando até o córtex e, em seguida, viram para acompanhar o curso arqueado ao longo da base da pirâmide entre a medula e o córtex sendo, nessa região, designadas artérias arqueadas.
As artérias arqueadas se ramificam produzindo as artérias interlobulares que sobem pelo córtex na direção da cápsula. Embora os limites entre os lóbulos renais não sejam precisos, as artérias interlobulares, estão localizadas entre dois raios medulares adjacentes, cursando no labirinto cortical. À medida que atravessam o córtex na direção da cápsula, as artérias interlobulares se ramificam em arteríolas aferentes. As artérias interlobulares penetram na cápsula renal formando uma rede capilar para fornecer seu suprimento arterial. As arteríolas aferentes dão origem aos capilares que formam o glomérulo. Os capilares glomerulares reúnem-se para formar uma arteríola eferente que, por sua vez, dá origem à segunda rede de capilares.
As arteríolas eferentes dos corpúsculos renais dos néfrons corticais ramificam-se para formar uma rede capilar que circunda as porções tubulares do córtex, denominada capilares peritubulares. As arteríolas eferentes dos corpúsculos renais dos néfrons justamedulares formam diversas arteríolas que descem pela pirâmide medular. Essas arteríolas denominadas arteríolas retas fazem uma volta semelhante a um grampo de cabelo acompanhando as regiões tubulares do néfron, e ascendem como vênulas retas. Em conjunto, as arteríolas retas descendentes e as vênulas retas ascendentes são denominadas vasos retos (vasa recta). As arteríolas retas formam plexos capilares revestidos por endotélio fenestrado que supre as estruturas tubulares em vários níveis da pirâmide medular.
Geralmente, o fluxo venoso no rim segue um curso inverso ao fluxo arterial, com as veias cursando paralelamente as artérias correspondentes. Portanto, os capilares peritubulares do córtex drenam para as veias interlobulares, que, por sua vez, drenam para as veias arqueadas. As veias arqueadas drenam para as veias interlobares que, por sua vez, drenam para as veias segmentares e por fim para a veia renal. Da mesma forma, as vênulas retas ascendentes drenam para as veias arqueadas e assim por diante.
Os capilares da cápsula drenam para as veias estreladas (assim chamadas por seu padrão de distribuição quando vistas na superfície do rim), que drenam para as veias interlobulares e assim por diante.
Figura 17. Esquema do
suprimento sanguíneo renal, mostrando o suprimento sanguíneo na medula, córtex e na cápsula conjuntiva.
SUPRIMENTO NERVOSO
As fibras nervosas renais são derivadas principalmente da divisão simpática do sistema nervoso autônomo. Elas causam a contração do músculo liso vascular e a consequente vasoconstrição. A constrição das artérias aferentes reduz a taxa de filtração e diminui a produção de urina. A constrição das arteríolas eferentes aumenta a taxa de filtração e aumenta a produção de urina. Entretanto, é evidente que esse suprimento nervoso não é necessário para a função renal normal. Embora as fibras nervosas para o rim sejam seccionadas durante o transplante renal, os rins transplantados funcionam normalmente.
VIAS EXCRETORAS URINÁRIAS
Ao deixar os ductos coletores na área cribriforme, a urina entra em uma série de estruturas que não modificam a sua composição, mas que são especializadas em armazená-la e transportá-la para o exterior do corpo. Para isso, a urina flui sequencialmente para o cálice menor, o cálice maior e a pelve renal, a partir da qual deixa cada rim por meio do ureter que leva à bexiga urinária, onde é armazenada. Finalmente, a urina é eliminada através da uretra. Todas essas vias excretoras, com exceção da uretra, apresentam as mesmas estruturas gerais, isto é, uma mucosa (revestida por epitélio de transição), uma muscular e uma adventícia (ou, em algumas regiões, uma serosa).
O epitélio de transição ou urotélio (Figura 12) reveste as vias excretoras que saem do rim e forma a interface entre o espaço urinário e os vasos sanguíneos, nervos, tecido conjuntivo e células musculares lisas subjacentes. Esse epitélio estratificado é essencialmente impermeável e é composto de pelo menos três camadas celulares: (1) a camada superficial, (2) a camada intermediária e (3) a camada basal.
A camada superficial do epitélio contém células poliédricas grandes (25 a 250 μm de diâmetro) com um ou mais núcleos, que fazem protuberância no lúmen. Com frequência, essas células são descritas como células em formato de cúpula ou de guarda-chuva, em virtude da curvatura de sua superfície apical (Figura 12). O formato dessas células epiteliais depende do estado de enchimento da via excretora. Por exemplo, na bexiga urinária vazia, as células em formato de cúpula apresentam-se com formato aproximadamente cuboide. No entanto, quando a bexiga está cheia, elas se tornam altamente distendidas e aparecem como células planas e pavimentosas. As membranas dessas células possuem interdigitações que contribuem para a formação de uma barreira de alta resistência que reforça as zônulas de oclusão.
A camada celular intermediária contém células que estão conectadas entre si e com as células da camada superficial por desmossomos. Quando ocorre perda das células da camada superficial, as células da camada intermediária diferenciam-se rapidamente e substitui as células perdidas.
A camada basal consiste em pequenas células contendo um único núcleo, que repousa sobre a membrana basal. Essa camada contém células-tronco para o urotélio.
O epitélio de transição inicia-se nos cálices menores como duas camadas celulares e aumenta para quatro a cinco camadas no ureter e para seis ou mais camadas na bexiga vazia. No entanto, quando a bexiga é distendida, são observadas apenas três camadas. Essa mudança estrutural reflete a capacidade dessas células de se acomodar à distensão.
Figura 18. Esta amostra corada com HE mostra as quatro a cinco
camadas de células do epitélio de transição (urotélio) de um ureter relaxado. As células superficiais exibem perfil arredondado ou em formato de cúpula. O tecido conjuntivo (lâmina própria) abaixo do epitélio (Ep) é relativamente celularizado e contém vários linfócitos. Os vasos sanguíneos (VS) também são abundantes nessa área (450X).
Quando a parede da bexiga não distendida é examinada ao microscópio eletrônico, a membrana plasmática apical das células da camada superficial é recoberta pelas placas uroteliais formadas por proteínas transmembranas denominadas uroplaquinas que são responsáveis pela impermeabilidade do epitélio à pequenas moléculas. Em conjunto, as zônulas de oclusão e as placas uroteliais desempenham importante papel na impermeabilidade urotelial. Cerca de 85% das infecções urinárias são causadas por bactérias Escherichia coli que colonizam o epitélio de transição. A capacidade dessas bactérias de se aderirem ao epitélio através das uroplaquinas impede a sua eliminação durante a micção. Conforme a bexiga ou outros órgãos que contêm urina se distendem, a superfície dobrada da mucosa torna-se distendida e se expande. As células em formato de cúpula também sofrem alterações nas suas membranas apicais, que estão associadas existência de vesículas fusiformes. Quando observadas ao microscópio eletrônico, as vesículas fusiformes exibem orientação perpendicular e estão posicionadas em estreita proximidade com a membrana plasmática apical. São formadas pelas membranas semelhantes àquelas das placas uroteliais. Em resposta à distensão da bexiga, a membrana apical se expande em consequência da exocitose das vesículas fusiformes, que passam a constituir parte da superfície celular. As vesículas fusiformes fundem-se com a superfície celular apical, enquanto as vesículas remanescentes assumem uma posição mais paralela em relação à membrana apical. Durante a micção, o processo é invertido, ou seja, a membrana plasmática apical é recuperada por endocitose e a membrana apical das células em formato de cúpula se encurta (Figura 19).
Uma lâmina própria de tecido conjuntivo denso situa-se abaixo do urotélio em todas as vias excretoras. Nem a muscular da mucosa nem a camada submucosa estão presentes em suas paredes. Nas porções tubulares (ureteres e uretra), geralmente há duas camadas de músculo liso abaixo da lâmina própria: uma camada longitudinal interna e uma camada circular externa. Observe que esse arranjo do músculo liso é oposto ao observado na muscular externa do trato gastrointestinal. O músculo liso das vias urinárias não forma lâminas musculares puras, e sim feixes paralelos entremeados com tecido conjuntivo. As contrações peristálticas do músculo liso movimentam a urina dos cálices menores através do ureter até a bexiga.
Figura 19. Esquemas da superfície luminal das células em
formato de cúpula. A. Este esquema ilustra a superfície luminal das células superficiais da bexiga relaxada. Observe que a membrana plasmática apical de cada célula é coberta pelas placas uroteliais. As vesículas fusiformes que contêm membranas adicionais da placa acumulam-se na parte superior da célula. As vesículas fusiformes estão, em sua maioria, orientadas verticalmente. B. Este esquema mostra a mesma célula como apareceria em uma bexiga distendida. Observe que foram acrescentadas placas adicionais à superfície, provenientes das vesículas fusiformes. Nesse estágio, as vesículas remanescentes são vistas em uma posição mais horizontal. C. Em corte transversal, a placa urotelial exibe características da membrana unitária assimétrica (MUA), em que o folheto externo da bicamada lipídica é duas vezes mais espesso que o folheto interno. A MUA está presente tanto nas placas uroteliais quanto nas vesículas fusiformes. D. O folheto externo mais espesso da placa urotelial contém um arranjo cristalino hexagonal com diâmetro de 16 nm, formado por uma família de proteínas transmembrana, denominadas uroplaquinas.
URETER
Cada ureter conduz a urina da pelve renal até a bexiga e mede aproximadamente entre 24 a 34 cm de comprimento. A parte distal do ureter penetra na parede da bexiga obliquamente. O epitélio de transição (urotélio) reveste a superfície luminal da parede do ureter. O músculo liso está disposto em duas camadas: uma camada longitudinal interna e uma camada circular externa. No entanto, na extremidade distal do ureter uma camada longitudinal externa está presente. O ureter está inserido no tecido adiposo retroperitoneal por onde penetram vasos e nervos formando a túnica adventícia do ureter.
Conforme a bexiga se distende com o acúmulo de urina, as aberturas dos ureteres são comprimidas, reduzindo a possibilidade de refluxo de urina para dentro dos ureteres. A contração do músculo liso da parede da bexiga também comprime as aberturas dos ureteres na bexiga. Essa ação ajuda a impedir a disseminação da infecção para o rim a partir da bexiga e da uretra, locais frequentes de infecção crônica (particularmente nas mulheres).
A maioria das descrições da musculatura da bexiga indica que essa camada longitudinal continua para o interior da parede da bexiga, formando o componente principal de sua parede.
BEXIGA URINÁRIA
A bexiga urinária é um reservatório distensível para a urina, que se localiza na pelve, posteriormente à sínfise púbica. Seu tamanho e formato modificam-se com o seu enchimento. A bexiga contém três aberturas, duas para os ureteres (óstios dos ureteres) e uma para a uretra (óstio interno da uretra). A região triangular definida por essas três aberturas, o trígono vesical (Figura 20), é relativamente lisa e de espessura constante, enquanto o restante da parede vesical é espesso e pregueado quando a bexiga está vazia. Essas diferenças refletem as origens embriológicas do trígono da bexiga e do restante da sua parede: o trígono da bexiga origina-se dos ductos mesonéfricos embrionários, enquanto a maior parte da parede origina-se da cloaca.
O músculo liso da parede vesical forma o músculo detrusor da bexiga (Figura 20) formado pelas mesmas camadas existentes na extremidade distal do ureter: longitudinal interna, circular média e longitudinal externa. Contudo, na bexiga, o músculo liso não está tão claramente organizado nessas camadas. Em direção à abertura da uretra, as fibras musculares lisa do músculo detrusor formam o esfíncter interno da uretra (Figura 20). Esse esfíncter é de controle involuntário e composto de um arranjo circular situado ao redor do óstio interno da uretra. A contração do músculo detrusor da bexiga comprime todo o órgão e força a urina em direção à uretra.
A bexiga é inervada por ambas as divisões simpática e parassimpática do sistema nervoso autônomo. As fibras simpáticas formam um plexo na túnica adventícia da bexiga. Essas fibras provavelmente inervam os vasos sanguíneos da parede. Já as fibras parassimpáticas originam-se dos segmentos S2 a S4 na medula espinhal e penetram na bexiga terminando nos gânglios terminais localizados nos feixes musculares do músculo detrusor. Essas fibras parassimpáticas constituem as fibras eferentes do reflexo da micção. As fibras sensitivas do reflexo da micção se originam na parede da bexiga e terminam na porção sacral da medula espinhal.
O peritônio cobre apenas a superfície superior da bexiga urinária (Figura 20) formando nessa região uma serosa. O restante da bexiga urinária possui externamente apenas uma camada de tecido conjuntivo que forma a túnica adventícia.
URETRA
A uretra é o tubo fibromuscular que transporta a urina da bexiga para o exterior do corpo através do óstio externo da uretra. O tamanho, a estrutura e as funções da uretra diferem nos homens e nas mulheres.
Uretra Masculina
No homem, a uretra serve de ducto terminal tanto para o sistema urinário como para o sistema reprodutor. A uretra masculina tem cerca de 20 cm de comprimento e apresenta três segmentos distintos: uretra prostática, uretra membranácea e uretra esponjosa (peniana).
A parte prostática da uretra estende-se através da próstata por 3 a 4 cm a partir do colo da bexiga. É revestida por epitélio de transição (urotélio). Os ductos ejaculatórios do sistema genital entram na parede posterior desse segmento, acompanhados por muitos ductos prostáticos pequenos.
A parte membranácea da uretra estende-se por cerca de 1 cm a partir do ápice da próstata até o bulbo do pênis. À medida que entra no períneo atravessa o assoalho pélvico. O músculo esquelético do espaço profundo do períneo
epitélio de transição termina na parte membranácea da uretra. Esse segmento é revestido por um epitélio estratificado ou pseudoestratificado cilíndrico, que se assemelha mais ao epitélio do sistema reprodutor masculino do que ao epitélio do sistema urinário.
A parte esponjosa da uretra estende-se por aproximadamente 15 cm através do comprimento do pênis e abre-se na superfície do corpo na glande do pênis. A parte esponjosa da uretra é circundada pelo corpo esponjoso quando passa ao longo do comprimento do pênis. Essa parte da uretra masculina é revestida por epitélio pseudoestratificado cilíndrico, exceto em sua extremidade distal, que é revestida por epitélio estratificado pavimentoso contínuo com o epitélio da pele do pênis. Os ductos das glândulas bulbouretrais (glândulas de Cowper) e das glândulas uretrais (glândulas de Littré) secretoras de muco desembocam na parte esponjosa da uretra.
Uretra Feminina
Na mulher, a uretra é curta e mede entre 3 a 5 cm de comprimento indo da bexiga até o vestíbulo da vagina e terminar imediatamente posterior ao clitóris. Igualmente à uretra masculina, o revestimento consiste inicialmente em epitélio de transição, uma continuação do epitélio da bexiga. No entanto, na sua porção terminal, modifica-se para um epitélio estratificado pavimentoso. Alguns pesquisadores relataram a existência de epitélio estratificado cilíndrico e pseudoestratificado cilíndrico na porção média da uretra feminina. Numerosas glândulas uretrais pequenas (glândulas de Littré) abrem-se no lúmen da uretra feminina, particularmente na porção proximal da uretra. Outras glândulas, as glândulas parauretrais, homólogas à próstata, secretam nos ductos parauretrais comuns. Esses ductos abrem-se a cada lado do óstio externo da uretra e produzem uma secreção alcalina lubrificante. A lâmina própria é uma camada altamente vascularizada de tecido conjuntivo que se assemelha ao corpo esponjoso. No local em que a uretra penetra no diafragma urogenital (parte membranácea da uretra), o músculo estriado dessa estrutura forma o esfíncter externo da uretra de controle voluntário.
O REFLEXO DE MICÇÃO
A micção ocorre por meio de uma combinação de contração e relaxamento de músculos tanto de controle involuntário como de controle voluntário. Quando o volume da urina na bexiga excede aproximadamente 300 mL, são gerados impulsos nervosos nos receptores de estiramento da parede vesical. Esses impulsos são transmitidos para a região sacral da medula espinhal (S2 a S4) onde se encontra o centro da micção. Nesse arco reflexo, impulsos motores autônomos parassimpáticos se propagam para o músculo detrusor da bexiga e para o músculo esfíncter interno da uretra provocando contração do primeiro e relaxamento do segundo. Ao mesmo tempo, o centro de micção inibe neurônios motores somáticos que inervam o músculo do esfíncter externo da uretra que provoca o seu relaxamento. Com a contração do músculo detrusor e o relaxamento dos esfíncteres, a micção ocorre. Embora o esvaziamento da bexiga urinária seja um reflexo, na primeira infância aprendemos a controlá-lo de modo voluntário por meio de controle aprendido sobre o músculo do esfíncter externo da uretra e determinados músculos do assoalho da pelve. Assim, o córtex cerebral pode iniciar a micção ou retardar a micção de modo voluntário.
Figura 20. Órgãos e estruturas relacionadas com as vias excretoras urinárias.
