RITMO CIRCADIANO DA FORÇA MUSCULAR
ISOCINÉTICA E FADIGA ISOMÉTRICA
Tese apresentada à Universidade Federal de São Paulo – Escola Paulista de Medicina, para Obtenção do Título de Mestre em Ciências.
São Paulo 2008
RITMO CIRCADIANO DA FORÇA MUSCULAR
ISOCINÉTICA E FADIGA ISOMÉTRICA
Tese apresentada à Universidade Federal de São Paulo – Escola Paulista de Medicina, para Obtenção do Título de Mestre em Ciências.
Orientador: Prof. Dr. Marco Túlio de Mello.
São Paulo 2008
Tese (Mestrado) - Universidade Federal de São Paulo. Escola Paulista de Medicina. Programa de Pós-Graduação em Psicobiologia.
Título em inglês: Circadian Rhythms in Isokinetic Muscle Strength and Isometric Fatigue.
1.Ritmo circadiano. 2.Força muscular isocinética. 3.Fadiga muscular isométrica 4. Humor. 5.Nível de alerta.
iii
RITMO CIRCADIANO DA FORÇA MUSCULAR
ISOCINÉTICA E FADIGA ISOMÉTRICA
BANCA EXAMINADORA
Prof. Dr. Alcimar Barbosa Soares Profa. Dr. Carlos Ugrinowitsch Profa. Dr. Mauro Gonçalves
iv
DEPARTAMENTO DE PSICOBIOLOGIA
Chefe do Departamento: Profa. Dra. Maria Lucia Oliveira Formigoni
Coordenador do Curso de Pós-graduação: Profa. Dra. Maria Gabriela Menezes de Oliveira
Chefe da disciplina de Medicina e Biologia do Sono: Prof. Dr. Marco Túlio de Mello
v
de São Paulo – Escola Paulista de Medicina, no período de abril de 2006 a março de 2008, com bolsa concedida pela Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal do Ensino Superior (CAPES) e da Associação Fundo de Incentivo à Psicofarmacologia (AFIP).
vi
DEDICO este trabalho aos meus pais
que se esforçaram para que eu pudesse alcançar este objetivo, muitas vezes se sacrificando e tornando o meu sonho o deles, pelo incentivo na busca de novos rumos e por estarem sempre presentes com palavras de amor, fé e humildade.
Obrigada por me fazerem tão feliz!!!
vii
AGRADEÇO em primeiro lugar à Deus por abrir esta porta profissional e estar sempre de mãos dadas comigo me guiando em meus caminhos, me ajudando a encontrar forças e respostas e me ensinando a sempre confiar Nele.
Aos meus pais, Anael e Bernadete, pela abdicação, permitindo que os meus sonhos se tornassem realidade e por terem estado sempre presentes nos momentos felizes e difíceis.
Aos meus irmãos, Anael Júnior e Karinne, pelos exemplos como profissionais e seres humanos que se fizeram espelhos para mim.
A minha irmã de coração, Lolo (Lorenza Testa), que fez parte integral desta história, sempre ao meu lado, compartilhando os choros e conquistas.
Ao meu gatão Titi (Tiago Coraini) pela cumplicidade, paixão e apoio infindável.
Ao restante da minha família vó Maria, tios e primos pelo incentivo e amor incondicional.
Aos meus amigos, Dan (Danielle Cararanti), Ismair Reis, Roberto Costa, Rita Boscolo e Sam (Samantha Lemos) pelos momentos de gargalhadas juntos e pela “mão” quando precisei.
Ao meu orientador Dr. Marco Túlio de Mello pela oportunidade e confiança depositadas em mim.
viii
À Prof. Drª Ana Amélia Benedito Silva pela dedicação em me ensinar.
Ao amigo Eduardo Santos que, com seu espírito elevado, foi muito mais que um mestre ao me ensinar a ser uma pessoa melhor.
À todos da “casinha” que, cada um a sua maneira, se fizeram presentes nesta jornada.
À Hanna Karen Antunes e Ronaldo Tomatieli pela luz nos momentos das dúvidas.
À Glorinha e Tia Candinha pelo carinho e energias positivas essenciais.
Aos colaboradores do Departamento de Psicobiologia, em especial a querida Nereide, pela paciência e doçura.
Enfim, a todos vocês que fazem tudo ter um sentido muito maior. Gostaríamos de agradecer as empresas envolvidas no estudo e que o tornou possível de ser realizado: AFIP – Associação Fundo de Incentivo à Psicobiologia; CAPES – Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível; CEPE – Centro de Estudos em Pscobiologia e Exercício; CEPID – Centro de Pesquisa Inovação e Difusão; CNPq - Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico; CEMSA – Centro de Estudos Multidisciplinar em Sonolência e Acidentes; FADA/UNIFESP – Fundação de Apoio à Universidade Federal de São Paulo; FAPESP – Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo; INSTITUTO DO SONO.
ix
LISTA DE ABREVIATURAS E SÍMBOLOS
Ö = acrofase A = amplitude
AVDs = atividades de vida diária ACTH = hormônio adrenocorticotrófico ADM = amplitude de movimento ADP = adenosina difosfato
AFIP = Associação Fundo de Incentivo à Psicofarmacologia ATP = adenosina trifosfato
Ca+2= cálcio
CEPE = Centro de Estudos em Psicobiologia e Exercício CIVM = contração isométrica voluntária máxima
cm = centímetro CM = confusão mental
CP = fosfocreatina ou creatina fosfato CRH = hormônio liberador de corticotropina CVM = contração voluntária máxima
DEP = depressão DP = desvio-padrão
DTH = distúrbio total do humor ECG = eletrocardiograma
x EP = erro-padrão
EPM = Escola Paulista de Medicina EVA = escala visual analógica Ext = extensão
FAD = fadiga
FC = freqüência cardíaca Fl = flexor
G = gordura corporal
GABA = ácido gama-aminobutírico ou ácido gama-amino-butírico GH = hormônio do crescimento
/s = graus por segundo IC = intervalo de confiança IMC = Índice de massa corpórea
IMP = inosina monofosfato J = joule
K+= potássio kg = kilograma
Km/h = kilômetro por hora Me = mesor
MM = massa magra corporal n.º = número
N/m = newton por metro Na+= sódio
xi NPV = núcleo paraventricular NSQs = núcleos supraquiasmáticos º C = graus Celsius ON = óxido nítrico PA = pressão arterial
PFE = pico de fluxo expiratório pH= potencial hidrogeniônico Pi = fosfato inorgânico
POMS = Perfil do Estado de Humor Pot Méd = potência média
PT = pico de torque
RER = razão ou taxa de trocas respiratórias Res Fad = Resistência à fadiga
RH = raiva-hostilidade s = segundo
SE = sonolência excessiva SNC = sistema nervoso central
sono NREM =non rapid eyes movement ou “movimento não rápido dos ollhos” sono REM = rapid eyes movement ou “movimento rápido dos ollhos” ou sono paradoxal
ô (Tau) = período endógeno T r= temperatura retal TA = tensão-ansiedade
xii Tr Mx = trabalho máximo
UM = unidade motora ou no plural UMs
UNIFESP = Universidade Federal de São Paulo V = vigor
VCO2= taxa de dióxido de carbono expirado ou produção de dióxido de carbono VE = ventilação minuto
VEF = volume de expiração forçada VO2= consumo de oxigênio
VO2max = consumo máximo de oxigênio W = Watts
xiii
LISTA DE FIGURAS E GRÁFICOS
Figura 1 - Representação hipotética de uma série temporal de dados e da correspondente curva coseno ajustada pelo método cosinor, mostrando também
os parâmetros rítmicos...11
Figura 2 - Núcleos supraquiasmáticos do hipotálamo anterior...14
Figura 3 - Alterações da temperatura corporal central no decorrer de 24 horas...18
Figura 4 - Etapas do estudo...51
Figura 5 - Medidor climático...57
Figura 6 - Monitor e probe de temperatura retal...58
Figura 7 - Alongamento...59
Figura 8 - Aquecimento...59
Figura 9 - Posicionamento do voluntário no dinamômetro isocinético...60
Figura 10 - Etapas da coleta no Dinamômetro Isocinético...61
Figura 11 - Posicionamento do actígrafo no punho do voluntário...63
Figura 12 - Estadiômetro...64
Figura 13 - Aparelho de Pletismografia...65
Gráfico 1 - Ritmo circadiano da temperatura retal (T r) individual de cada um dos 8 voluntários e populacional de toda a amostra...67
Gráfico 2 - Ritmo circadiano do pico de torque extensor (PT Ext) à 60 /s individual de cada um dos 8 voluntários e populacional de toda a amostra...69
xiv
Gráfico 3 - Ritmo circadiano do pico de torque flexor (PT Flex) à 60 /s individual
de cada um dos 8 voluntários e populacional de toda a
amostra...69 Gráfico 4 - Ritmo circadiano do trabalho máximo extensor (Trab Máx Ext) à 60 /s individual de cada um dos 8 voluntários e populacional de toda a amostra...70 Gráfico 5 - Ritmo circadiano do trabalho máximo flexor (Trab Máx Flex) à 60 /s individual de cada um dos 8 voluntários e populacional de toda a amostra...70 Gráfico 6 - Ritmo circadiano da potência média extensora (Pot Média Ext) à 60 /s individual de cada um dos 8 voluntários e populacional de toda a amostra...71 Gráfico 7 - Ritmo circadiano da potência flexora (Pot média Flex) à 60 /s individual
de cada um dos 8 voluntários e populacional de toda a
amostra...71 Gráfico 8 - Ritmo circadiano do pico de torque extensor (PT ext) à 240 /s individual de cada um dos 8 voluntários e populacional de toda a amostra...74 Gráfico 9 - Ritmo circadiano do pico de torque flexor (PT flex) à 240 /s individual
de cada um dos 8 voluntários e populacional de toda a
xv
Gráfico 10 - Ritmo circadiano do trabalho máximo extensor (Trab Máx Ext) à 240 /s individual de cada um dos 8 voluntários e populacional de toda a amostra...75 Gráfico 11 - Ritmo circadiano do trabalho máximo flexor (Trab Máx Flex) à 240 /s individual de cada um dos 8 voluntários e populacional de toda a amostra...75 Gráfico 12 - Ritmo circadiano da potência média extensora (Pot Méd Ext) à 240 /s individual de cada um dos 8 voluntários e populacional de toda a amostra...76 Gráfico 13 - Ritmo circadiano da potência média extensora (Pot Méd Ext) à 240 /s individual de cada um dos 8 voluntários e populacional de toda a amostra...76 Gráfico 14 - Ritmo circadiano do pico de torque extensor (PT Ex) da fadiga isométrica individual de cada um dos 8 voluntários e populacional de toda a amostra...79 Gráfico 15 - Ritmo circadiano da resistência à fadiga isométrica individual de cada
um dos 8 voluntários e populacional de toda a
xvi
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 - Descrição do perfil demográfico dos voluntários...48 Tabela 2 - Descrição do perfil demográfico dos voluntários...48 Tabela 3 - Parâmetros do ritmo circadiano da temperatura retal...65 Tabela 4 - Parâmetros do ritmo circadiano das variáveis da contração isocinéticas em extensores e flexores de joelho à 60 /s...66
Tabela 5 - Variáveis da força muscular isocinética à 60 /s em função da hora do dia...70
Tabela 6 - Efeito da hora do dia para as variáveis da força muscular isocinética à 60 /s...70 Tabela 7 - Parâmetros do ritmo circadiano das variáveis da contração isocinéticas em extensores e flexores de joelho à 240 /s...71
Tabela 8 - Variáveis da força muscular isocinética à 240 /s em função da hora do dia...75
Tabela 9 - Efeito da hora do dia para as variáveis da força muscular isocinética à 240 /s...75 Tabela 10 - Parâmetros do ritmo circadiano das variáveis da contração isométricas máxima até a exaustão de extensores de joelho...76 Tabela 11 - Variáveis da força muscular isométrica máxima até a exaustão dos extensores do joelho em função da hora do dia...77 Tabela 12 - Efeito da hora do dia para as variáveis da força muscular isométrica máxima até a exaustão dos extensores do joelho...77
xvii
Tabela 13 - EVA de Humor e variáveis do questionário POMS em função da hora do dia...78
Tabela 14 - Efeito da hora do dia nas variáveis do Humor...79 Tabela 15 - Nível subjetivo de alerta e sonolência em função da hora do dia..79 Tabela 16 - Efeito da hora do dia no nível subjetivo de alerta e sonolência...80
xviii
SUMÁRIO
DEDICATÓRIA...vi
AGRADECIMENTOS...vii
LISTA DE ABREVIATURAS E SÍMBOLOS...ix
LISTA DE FIGURAS E GRÁFICOS...xiii
LISTA DE TABELAS...xvi RESUMO...xxi 1. INTRUDUÇAO...1 2. JUSTIFICATIVA...4 3. HIPÓTESE...6 4. OBJETIVO...7 4.1. Objetivos Específicos...7 5. REVISÃO DA LITERATURA...8
5.1. Cronobiologia e Ritmos biológicos...8
5.2. Mecanismos de Controle dos Ritmos Biológicos...13
5.3. Temperatura Corporal e Variação Circadiana...17
5.4. Temperatura X Outros Mecanismos Fisiológicos...19
5.5. Relação entre Termorregulação e Ciclo Vigília-Sono...21
5.6. Ritmos Circadianos do Desempenho Físico...23
5.7. Ritmo Circadiano dos Fatores associados ao Desempenho Físico...28
xix
5.7.1. Ritmos Circadianos das Variáveis Metabólicas,
Cardiovasculares e Ventilatórias...28
5.7.2. Ritmos dos Parâmetros Subjetivos do Humor e do Desempenho Psicomotor...33
5.8. Força Muscular: Torque Muscular, Potência Muscular, Resistência à Fadiga e Tipos de Contração Isométrica e Isocinética...34
5.9. Bioenergética...39
5.10. Fadiga Muscular...42
5.11. Biomecânica do Movimento de Flexão e Extensão do Joelho...43
5.12. Metodologia para o Estudo em Cronobiologia...44
6. MATERIAL E MÉTODOS...48
6.1. Aspectos Éticos...48
6.2. Critérios de Inclusão e Exclusão...48
6.3. Voluntários...49
6.4. Procedimento Experimental...51
6.4.1. Questionários e Escalas...53
6.4.2. Controle das Influências Externas (“Zeitgebers”)...55
6.4.2.1. Sono...56
6.4.2.2. Dieta...56
6.4.2.3. Atividade Física...56
xx
6.4.2.5. Remoção do Efeito da Fadiga de Aprendizagem e
Recuperação...57
6.4.3. Mensuração da Temperatura Corporal...58
6.4.4. Coleta das Variáveis da Força Muscular...59
6.4.4.1. Alongamento e Aquecimento...59
6.4.4.2. Posicionamento no Dinamômetro...59
6.4.4.3. Coleta das Variáveis da Força Muscular no Dinamômetro Isocinético...61
6.4.4.4. Comando Verbal da Força Muscular...62
6.4.5. Registro Actigráfico...63
6.4.6. Mensuração da Estatura...63
6.4.7. Determinação da Porcentagem de Massa Magra e Massa Gorda...64
6.5. Análise dos Dados...65
7. RESULTADOS...67
7.1. Temperatura Retal...67
7.2. Variáveis da Força Muscular Isocinética...67
7.3. Variáveis da Força Muscular Isométrica...78
7.4. Variáveis do Humor...80
7.5. Nível Subjetivo de Alerta e Sonolência...82
8. DISCUSSÃO...83
xxi 10.LIMITAÇÕES DO ESTUDO...104 11.PERSPECTIVA...107 12. ANEXOS...108 13. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS...127 ABSTRACT
xxii RESUMO
xxiii RESUMO
Introdução: As capacidades biomotoras: força, velocidade, potência e resistência muscular estão presentes em nossas atividades de vida diária (AVDs) e em muitas modalidades esportivas. Além disso, um objetivo do tratamento fisioterápico é preservar ou recuperar estas capacidades biomotoras em pacientes com doenças neuro-muscúlo-equeléticas, idosos e atletas pós-lesão. O conhecimento do horário do dia em que o desempenho físico está maior nos permite elaborar programas de reabilitação e de treinamento físico mais efetivos e compreender qual o horário do dia nosso corpo está preparado para realizar certo tipo de tarefa, às vezes fundamental para o desempenho no trabalho, AVDS, no esporte e em tratamentos. A presença de ritmo circadiano da força e fadiga muscular foi analisada em oito voluntários do gênero masculino (idade 27 ± 3,2 anos, 74,6 ± 5,33 Kg, 174,6 ± 6,3 cm, % gordura corporal 18 ± 6.67 e % massa magra de 82 ± 6.67). Material e Método: Após três sessões de familiarização, os sujeitos foram testados por seis dias em seis horários diferentes: 02:00, 06:00, 10:00, 14:00, 18:00, 22:00 horas, uma vez por semana. O voluntário permaneceu por trinta minutos de repouso em posição de decúbito dorsal e depois foi realizado o teste de força muscular na seguinte ordem: teste isocinético à 60 /s, teste isocinético à 240 /s e teste isométrico até a exaustão com descanso passivo de 4 minutos entre cada teste. Temperatura retal (T r), pico de torque (PT), trabalho máximo (Tr Mx) e potência média (Pot Méd) dos músculos flexores (Flx) e extensores (Ext) do joelho com amplitude de 0 a 90 no modo isocinético e resitência à fadiga (Res Fad) e pico de torque (PT) na contração isométrica voluntária máxima (CIVM) de
xxiv
extensão do joelho à 60 de flexão de joelho foram mensurados. Os parâmetros subjetivos do humor e nível de alerta e sonolência também foram avaliados. Resultados: A T r apresentou ritmo circadiano com acrofase Ö 17:48 horas, Mesor Me 37 C e amplitude A 0.41 C. Ritmo circadiano à 60 /s no PT dos extensores do joelho (Ö 17:18 horas, Me 221.1 N/m; A 12.0 N/m), Tr Mx dos extensores do joelho (Ö 16:54 horas, Me 229.3 J; A 12.4 J), Tr Mx dos flexores do joelho (Ö 15:36 horas, Me 143.9 J; A 8.6 J), Pot Méd dos flexores do joelho (Ö 15:06 horas,Me 92.0 W; A 5.2W) e efeito da hora do dia significante para todas as variáveis, exceto para Pot Méd extensora. Na velocidade de 240 /s a amplitude do ritmo foi diferente de 0 para PT dos extensores do joelho (Ö 17:06 horas, Me 151.6 N/m; A 3.7 N/m) e para o Tr Mx dos extensores (Ö 17:30 horas, Me 170.5 N/m; A 5.5 N/m). Efeito da hora do dia foi estatisticamente significante para todas as variáveis com exceção da Pot Méd extensora e Pot Méd flexora do joelho à 240 /s (p>0.05). Conclusão: O presente estudo demonstrou ritmo circadiano em alguns índices do desempenho muscular. O efeito da hora do dia foi mais pronunciado em baixa velocidade do movimento e para músculos extensores do joelho. Tempo de resistência à fadiga não foi influenciado pela hora do dia. Estes resultados sugerem que o controle do ritmo da força muscular tenha origem multifatorial (fatores periféricos e centrais) e é influenciado pela temperatura corporal, aspectos subjetivos, metabolismo e características individuais dos sujeitos.
Palavras-chave: ritmo circadiano, fadiga muscular isométrica, força muscular isocinética, humor, nível de alerta.
1. INTRODUÇÃO
A medida do desempenho físico e das respostas fisiológicas às atividades motoras é considerada importante para a avaliação da boa forma e da saúde física. Medidas repetidas do pico do desempenho físico têm sido usadas para estabelecer as adaptações ao treinamento físico em atletas de elite e o sucesso de intervenções com exercícios físicos em populações especiais (Birch & Reilly, 2002).
É interessante perceber que atualmente tem aumentado a regularidade da avaliação dos atributos fisiológicos por meio da utilização de dinamômetros isocinéticos, frente às pesquisas em reabilitação e medicina esportiva. As variabilidades encontradas nas avaliações isocinéticas da força muscular devem ser, ao menos em parte, causadas pelo ritmo circadiano e por falta de metodologia correta na replicação do teste.
Ritmos biológicos são alterações fisiológicas que se repetem em um mesmo intervalo de tempo. As características clássicas dos ritmos biológicos são: o ritmo é endógeno, tendo como expressão a sua persistência em livre-curso; é capaz de ser sincronizado por um ciclo ambiental e também apresenta compensação às variações de temperatura. Muitas variáveis fisiológicas estudadas se repetem em períodos cíclicos de aproximadamente 24 horas, ou seja, apresentam ritmo circadiano (Marques & Menna-Barreto, 2003).
Os estudos em humanos sobre ritmo circadiano da força muscular isocinética possuem resultados conflitantes, mantendo as controvérsias a respeito do assunto que, talvez, se devam à fatores metodológicos como as diferentes condições experimentais e a utilização de medidas pouco precisas e
reprodutíveis do índice do desempenho físico e do marcador do ritmo circadiano, assim como fatores individuais da variabilidade dos sujeitos tais como cronotipo, gênero, condicionamento e nível de treinamento físico (Reilly & Bambaeichi, 2003).
Cabri et al. (1988) não identificaram flutuações estatisticamente significantes durante o dia na função muscular do movimento isocinético, porém estas foram mais pronunciadas no movimento concêntrico e em altas velocidades. Posteriormente, Atkinson et al. (1995) verificaram a variação diurna do torque em baixa velocidade, contrastando com Deschenes et al. (1998) que só encontraram em alta velocidade para pico de torque, potência média e trabalho máximo. Porém, só foram avaliados em alguns horários do dia o que não é suficiente para descrever em relação ao ritmo circadiano. Outros pesquisadores encontraram em alta e em baixa velocidade (Wise et al., 1994; Gauthier et al., 2001), sendo os resultados diferentes entre os gêneros (Bambaeichi et al., 2004; Giacomoni et al., 2005).
Visto as muitas controvérsias a respeito da presença de ritmo circadiano da força muscular dinâmica por meio da avaliação isocinética, que se devem principalmente por fatores metodológicos e fatores individuais (Reilly & Bambaeichi, 2003), no presente estudo, esta preocupação foi levada em consideração ao controlarmos os fatores externos como a privação do sono, viagens transmeridionais, exercício físico fatigante 48 horas antes do teste e intervalo entre os mesmos, alimentação, temperatura e iluminação ambiente, com o intuito de minimizar estas influências no desempenho físico. Em nenhum estudo anterior, ao nosso conhecimento, foi controlado todos estes fatores externos. Além disso, todos os fatores externos citados na literatura que foram
utilizados por outros pesquisadores, foram também levados em consideração no presente estudo. É relevante lembrar que é impossível o controle de 100% dos fatores externos, visto ser uma pesquisa clínica, assim como não é possível controlar 100% as respostas fisiológicas ao exercício físico, como, por exemplo, o aumento da temperatura corporal. Desta forma, os controles foram realizados ao máximo para minimizar os efeitos mascaradores no ritmo circadiano das variáveis coletadas.
Além disso, o desenho experimental adotado possibilitou a investigação durante todo o período das 24 horas do dia solar, com uma freqüência de coletas em seis horários (Benedito-Silva, 2003), diferenciando de muitos dos outros trabalhos citados anteriormente que coletaram com uma freqüência de amostragem menor e apenas no período diurno das 24 horas do dia, não sendo então, possível descrever sobre ritmo circadiano, mas, apenas, sobre efeito da hora do dia.
2. JUSTIFICATIVA
A principal justificativa para a realização deste estudo foi a necessidade de compreender o sistema de temporização circadiana motor, visto que, este sistema está envolvido no controle de tarefas simples como as atividades de vida diária (AVDs), por exemplo, postura e locomoção, assim como, em movimentos mais complexos, como os esportivos.
O conhecimento de qual momento do dia é possível alcançar o maior desempenho nas capacidades biomotoras, tais como, força, velocidade, potência e resistência muscular, nos permite compreender em qual horário do dia nosso corpo está mais preparado para determinada tarefa, seja no trabalho ou nas AVDs ou no esporte.
Além disso, os resultados deste estudo nos trazem aplicabilidades práticas importantes para elaboração de programas de treinamento físico mais efetivos na promoção do rendimento do atleta em maior curto prazo, e no tratamento fisioterápico, o qual, tem como um dos objetivos prevenir ou recuperar o declínio funcional destas capacidades biomotoras que são fatores importantes na marcha, equilíbrio, na higiene pessoal e vida social em vários tipos de pacientes que possuem alterações neuro-músculoesqueléticos ou populações como idosos e o atleta pós lesão.
No esporte, estas variáveis possuem implicações importantes quando expressas em competições esportivas ou durante o treinamento físico, quando é exigido o máximo do atleta. O calendário das competições com tempo restrito entre os dias de treinamento e descanso pode dificultar o aprimoramento do desempenho físico do atleta. Somando-se a isso, muitas modalidades
esportivas exigem que o atleta tenha um bom nível de condicionamento em diversas capacidades biomotoras, necessitando treinar diferentes componentes do rendimento físico em uma única fase de treinamento. O gerenciamento dos horários de treinamento e das competições são parâmetros que devem ser bem compreendidos para obtenção de resultados positivos (Callard et al., 2000).
Muitas das questões mencionadas acima foram analisadas no presente estudo e as possíveis explicações se tornaram próximas perguntas científicas de aplicabilidade clínica apresentadas nas próximas páginas ao leitor.
2. HIPÓTESE
As hipóteses deste estudo são:
• a presença de ritmo circadiano das variáveis da força muscular isocinética: pico de torque, trabalho máximo e potência média;
• a presença de ritmo circadiano das variáveis da fadiga muscular isométrica: pico de torque e tempo de resistência à fadiga.
4. OBJETIVO
4.1. Objetivo Geral
O objetivo deste estudo foi investigar a influência da hora do dia em parâmetros da força e fadiga muscular.
4.2. Objetivos Específicos
• Avaliar a presença de ritmo circadiano e efeito da hora do dia em variáveis da contração voluntária máxima isocinética (pico de torque, torque máximo e potência média) nas velocidades de 60º/s e 240º/s no modo concêntrico do movimento de flexão e extensão do joelho.
• Avaliar a presença de ritmo circadiano e efeito da hora do dia em variáveis da força muscular em contrações isométricas voluntárias máximas até a exaustão (resistência à fadiga e pico de torque).
5. REVISÃO DA LITERATURA
5.1. Cronobiologia e Ritmos Biológicos
Podemos caracterizar o tempo como uma dimensão fundamental da matéria viva. Os seres vivos mudam conforme as oscilações do clima, hora do dia e estações do ano. Esta organização temporal se manifesta por meio de reação à estímulos ambientais e por alterações rítmicas endógenas (Cerejido, 1988).
Esta ritmicidade é verificada em praticamente todos os seres vivos estudados e em todos os seus níveis de organização – em uma célula, em um tecido, em um órgão, em um sistema e no organismo como um todo - sendo os mecanismos de controle temporal mais complexos em organismos com maior grau de diferenciação. Com este dinamismo periódico, os organismos vivos, além de reagir às alterações ambientais, passaram a antecipar algumas dessas alterações, justamente aquelas de recorrência regular e que eram decisivas para a sua sobrevivência. Esta propriedade de adaptação temporal se caracteriza com o envolvimento dos “relógios biológicos” que possuem sua fase ajustada por eventos ambientais. A este mecanismo foi dado o nome de arrastamento (Marques e Menna-Barreto, 2003).
Desta maneira, a expressão de um determinado ritmo biológico pode ser fundamental para antecipar uma mudança que ocorrerá no ambiente, sendo este, o meio ambiente ou o ambiente interno, de fundamental importância para a sobrevivência da espécie. Podemos dizer então que, as transições entre estados como sono e vigília ou do jejum à alimentação, na verdade são preparadas antes de ocorrer (Pittendrigh, 1960; Anokhin, 1974).
A demonstração da ritmicidade endógena sugeriu que a rotação regular do planeta Terra em torno do seu próprio eixo, gerando o ciclo claro-escuro, tenha sido incorporada nos organismos durante a evolução (Marques e Menna-Barreto, 2003).
Além dessa origem endógena dos ritmos, estes possuem uma origem nos componentes exógenos (“zeitgebers” – sinalizadores ou doadores do tempo), como os ciclos claro-escuro, influências sociais, disponibilidade de alimento, pressão atmosférica, umidade e temperatura do ambiente, exercício físico (Minors e Waterhouse, 1981; Douglas, 2002).
A ritmicidade persiste com a privação do sono e/ou se colocado em “isolamento temporal” ou condições ambientais constantes (por exemplo, escuro constante), demonstrando a independência e ao mesmo tempo a interação dos sincronizadores endógenos e exógenos. Porém, nesta situação, o período torna-se ligeiramente diferente de 24 horas, desviando-se do valor preciso do ciclo ambiental e sendo conhecido como ritmos em livre-curso que apresentam o seu período endógeno em livre-curso, representado pela letra grega ô (tau) (Halberg et al., 1970; Mills, et al., 1978; Wever, 1979; Minors e Waterhouse, 1981).
Nesta visão integrada de fatores internos e externos surge o termo “mascaramento”, como sendo o ritmo endógeno, o verdadeiro ritmo, que poderia ser mascarado ou obscurecido pelo fator externo (Aschoff, 1960). O agente mascarador age instantaneamente e a fase original retorna no próximo ciclo. Atualmente, tem-se proposto considerar não só a influência externa como um fator de mascaramento como também a interação entre os diferentes ritmos dentro do organismo (Minors e Waterhouse, 1989).
Na sociedade atual é observada a alteração freqüente dos sincronizadores externos, levando à desorganização dos ritmos, como ocorre em pessoas que trabalham em turnos alternantes (Aschoff, 1978; Knauth e Rutenfranz, 1976) ou que fazem viagens transmeridionais de curto período (Moore-Ede e Sulzman, 1981). Para ocorrer a sincronização, os ritmos biológicos se ajustam por meio de arrastamento, ou seja, por deslocamentos de fase (atrasos e adiantamentos) (Marques e Menna-Barreto, 2003).
Cronobiologia é a ciência que investiga e quantifica as mudanças dependentes do tempo nas variáveis fisiológicas (Atkinson e Reilly, 1996). Ritmos biológicos são alterações fisiológicas que se repetem em um mesmo intervalo de tempo, com o mesmo período, de maneira cíclica. Estes ritmos biológicos são classificados em infradianos, ultradianos e circadianos. Os infradianos são ritmos de baixa freqüência e com períodos superiores à 28 horas, como por exemplo o ciclo menstrual e produção de plaquetas sangüíneas. Os ritmos ultradianos possuem alta freqüência e possuem períodos inferiores à 20 horas, podendo exemplificar com o ritmo da freqüência cardíaca. Ritmo circadiano se refere às variações de um processo que estão associados ao ciclo claro-escuro, cujo período (intervalo em que um ciclo se completa) varia de 20 a 28 horas, de acordo com a espécie (Marques e Menna-Barreto, 2003).
Cada período de um ritmo circadiano constitui de dois momentos que são definidos como fases do ritmo, permitindo que a variável passe pelo mesmo nível ao menos por duas vezes no mesmo ciclo, como por exemplo, a fase vigília do ciclo vigília-sono. Assim, os valores de uma mesma variável aumentam e diminuem. A metade da diferença entre o ponto mais alto e o mais
baixo da curva do ritmo é chamada de amplitude da oscilação. Mesor é o valor médio da curva ajustada. O momento em que ocorre o valor máximo dentro de uma curva ajustada do ritmo é chamado de acrofase e o momento em que ocorre o valor mínimo é chamado de nadir (Marques e Menna-Barreto, 2003).
Figura 1 - Representação hipotética de uma série temporal de dados (.) e da
correspondente curva coseno (-) ajustada pelo método cosinor, mostrando também os
parâmetros rítmicos (Adaptado de Marques e Menna-Barreto, 2003. p. 307).
A maioria dos estudos até os dias atuais em Cronobiologia tem como objetivo principal analisar a presença de ritmo circadiano nas funções ou variáveis fisiológicas no repouso e em vários índices do desempenho físico. Ritmos de 24 horas têm sido demonstrados em variáveis metabólicas (como por exemplo, o consumo de oxigênio - VO2, a produção de dióxido de carbono
-VCO2), em respostas ventilatórias e cardiorrespiratórias (como por exemplo,
ventilação-minuto - VE, freqüência cardíaca - FC, pressão arterial - PA), além de variáveis termorregulatórias (temperatura da pele e central, fluxo sangüíneo) e da secreção hormonal (por exemplo, cortisol, catecolaminas) (Atkinson e Reilly 1996; Drust et al, 2005).
As variações cronobiológicas dos processos fisiológicos que interferem no desempenho atlético têm sido estudadas durante os últimos 30 anos. A maioria dos fatores que interferem no desempenho esportivo, tais como, flexibilidade, força muscular, freqüência cardíaca, nível de alerta, bioenergética e produção de potência a curto prazo, exibem variações diurnas de maneira sinusoidal, tendo seus picos no início da noite perto do pico máximo diário da temperatura corporal e do metabolismo (Atkinson e Reilly, 1996; Drust et al, 2005). A grande maioria destas pesquisas envolvendo o desempenho esportivo se concentrou em descobrir quais ritmos interferem no esporte. Entretanto, poucos estudos se dedicaram às descobertas dos mecanismos (periféricos ou centrais) de controle destes ritmos (Edwards et al., 2002).
Estas variações da temperatura corporal em paralelo com os outros parâmetros do desempenho físico, provavelmente se devam ao comando de um oscilador em comum, os núcleos supraquiasmáticos (NSQs) do hipotálamo, que interagem com outros locais e sistemas para formar o “relógio corporal” endógeno (Rutenfranz e Colquhoun, 1979; Gauthier et al., 2001). Atualmente, acredita-se que diferentes sistemas de temporização ou “relógios biológicos” podem atuar ao mesmo tempo. É provável que cada célula no homem tenha seu próprio ritmo circadiano, que são sincronizadas entre si e estão acopladas a um “relógio biológico mestre”, o qual, por sua vez, está associado ao meio ambiente por oscilações externas (Rotenberg et al., 1997).
Muitas funções biológicas que variam com a hora do dia afetam o desempenho máximo do músculo. Estas funções incluem fatores centrais (comando do sistema nervoso central (SNC), alerta, motivação) e periféricos (contratilidade, metabolismo e morfologia das fibras musculares) os quais
podem ser influenciados por variações hormonais, iônicas, dentre outras (Bambaeichi et al., 2004).
Contudo, não está muito claro se a força muscular é influenciada predominantemente pelas oscilações na temperatura corporal ou pelo alerta do SNC associado com o ciclo vigília-sono, já que as variações circadianas do desempenho muscular são conhecidas por serem multifatoriais e pelo resultado de uma complexa interação entre ritmos de facilitação e inibição (Birch e Reilly, 2002).
Birch e Reilly (2002) identificaram uma variação circadiana do torque isométrico apenas quando as mulheres avaliadas estavam na fase lútea do ciclo menstrual comparado com a fase folicular. Os pesquisadores concluíram que as variações no desempenho muscular durante o ciclo menstrual são influenciadas pela interação do ritmo da temperatura e ritmo circamensal menstrual que recebe grande influência das flutuações endócrinas.
Estudos atuais têm reforçado a existência de uma associação entre variação circadiana da temperatura corporal e variação circadiana do desempenho muscular máximo ao invés de uma ligação causal entre elas (Bambaeichi et al., 2004, Birch e Reilly, 2002).
5.2. Mecanismos de Controle dos Ritmos Biológicos
É utilizado atualmente o termo sistema de temporização biológica (Menna-Barreto, 2205), proposto para a presença de um sistema de organização temporal, em que os diversos subsistemas interagem entre si. Desta forma, existe a presença de multiosciladores (ou marcapassos dos ritmos) conectados com o ambiente e aos efetores (motores e viscerais). Os
componentes deste sistema de temporização são: vias sincronizadoras, “relógio biológico” ou oscilador biológico, vias de saída e efetores (Araújo e Marques, 2003).
Um “relógio biológico” é uma estrutura que tem a capacidade de produzir oscilações regulares. Este é usado pelo animal para medir o tempo, mesmo na ausência de pistas ambientais. Em mamíferos, os núcleos supraquiasmáticos (NSQs), localizados no hipotálamo, são os sítios do principal “relógio biológico” endógeno (Araujo e Marques,2003).
Fig 2: Núcleos supraquiasmáticos do hipotálamo anterior (Kalat JW. 2001. p. 285).
O ciclo claro-escuro tem sido considerado o principal agente sincronizador ou “zeitgeber” do organismo com o meio externo. Sua presença estimula as células ganglionares W, localizadas na retina, cujo fotorreceptor é a melanopsina. Em mamíferos, estes fotorreceptores são os únicos (Golombek e Cardinali, 1993). Estes receptores enviam sinais neurais para os NSQs do
hipotálamo por meio do trato retino-hipotalâmico e, secundariamente, pelo trato genículo-hipotalâmico (Berson et al., 2002; Moore, 1997). Estes fotorreceptores da retina diferem em seu mecanismo de ação, sendo que quanto maior a intensidade de luz mais disparos neuronais em direção aos NSQs ocorrem (Takahoshi et al., 1984).
De fato, a lesão bilateral dos NSQs elimina ou altera numerosos ritmos circadianos como o de atividade e repouso, ingestão de alimentos, temperatura corporal, atividade sexual, ritmo do sono de ondas lentas e ritmos endócrinos (secreção do hormônio adrenocorticotrófico (ACTH), corticóides, prolactina e melatonina) (Moore, 1997). Outras evidências demonstram que quando isolado o NSQ in vitro ou in vivo, sua atividade neuronal expressa ritmo circadiano com valores mais altos observados durante o dia e seu transplante induz a restauração do ritmo circadiano da locomoção (Inougl e Kawamirra, 1979; Lehman et al., 1987).
As eferências fundamentais dos NSQs são para: o núcleo paraventricular (NPV) do hipotálamo, a área pré-óptica do hipotálamo e a área subparaventricular do hipotálamo, que se projetam para diferentes regiões controladoras de variáveis fisiológicas e/ou psicológicas, como por exemplo, da temperatura corporal, da secreção hormonal, do sono, do desempenho físico, dentre outros (Moore, 1997 e 1999).
Uma das vias de projeção que chega ao núcleo paraventricular forma o sistema NSQ-NPV - glândula pineal – melatonina. Quando o estímulo de luz chega ao núcleo paraventricular do hipotálamo, este libera o neurotransmissor ácido gama-aminobutírico (GABA), realizando a inibição dos neurônios do nervo simpático do gânglio cervical superior. Conseqüentemente, este gânglio
não libera o neurotransmissor noradrenalina que agiria na glândula pineal. Desta forma, a liberação do hormônio melatonina é inibida. O contrário acontece durante a noite quando o estímulo da luz solar é ausente. Estudos demonstraram um padrão rítmico com baixas concentrações deste hormônio durante a fase clara e altas concentrações durante a fase escura (Lewy e Newsome, 1983; Moore, 1997).
Uma outra projeção dos NSQs em direção ao NPV do hipotálamo é para os neurônios autonômicos, ramo do simpático que forma o sistema hipotálamo-hipofisário. O núcleo paraventricular do hipotálamo libera, de maneira pulsátil, o hormônio liberador de corticotropina (CRH) que estimula a hipófise a liberar o hormônio adrenocorticotrófico (ACTH). O ACTH estimula as glândulas supra-renais (ou adrenal) na liberação da secreção de corticoesteróide, regulando a secreção circadiana de cortisol de tal maneira que baixas concentrações são observadas no início da noite e pico no início da manhã, momentos antes do despertar (Moore, 1997, 1999).
Outra projeção, de grande importância, dos NSQs é para a área pré-óptica do hipotálamo, onde estão localizados os centros termoregulatórios do hipotálamo que são responsáveis pelo controle da temperatura corporal, cujo pico acontece no intervalo entre 14:00 horas e 20:00 horas e o mínimo próximo às 4:00 horas (Waterhouse et al., 2005).
Além destas vias eferentes, os NSQs se projetam para a área subparaventricular do hipotálamo, seguindo para a área dorsomedial. Em seguida, seguem projeções excitatórias para lócus-ceruleus, núcleo tuberomamilar, núcleo dorsal da rafe e projeções inibitórias para o núcleo pré-óptico ventromedial do hipotálamo. Estes sistemas se integram de maneira a
realizar a manutenção rítmica do ciclo vigília-sono (Moore, 1997 e 1999; Stiller e Postolache, 2005).
Apesar dos núcleos supraquiasmáticos do hipotálamo serem o local do principal “relógio biológico” em humanos, enfatizando o modelo dos multiosciladores, as evidências demonstram que o organismo é capaz de gerar ritmos circadianos de forma independente dos NSQs. Estudos com lesão dos NSQs levaram a persistência do ritmo da temperatura enquanto outros ritmos se tornavam ausentes e a recuperação do ritmo circadiano da atividade ocorria com a administração de droga metanfetamina (Kosobud et al., 1998). Além disso, evidências mostraram que os tecidos periféricos possuem a capacidade de gerar ritmos circadianos, como o tecido periférico da retina em cultura na secreção rítmica do hormônio melatonina (Tosini e Menaker, 1996).
Mecanismos celulares (endócrinos e neurais) provavelmente estão envolvidos na geração, manutenção e manifestação da ritmicidade biológica. Por meio destas conexões, o sistema nervoso e endócrino adquire um sinal circadiano, os quais, por sua vez, distribuem para o restante dos órgãos e sistemas. Esta comunicação é, possivelmente, a condição fundamental para que o organismo funcione como um todo harmônico. Portanto, este sistema de temporização biológica é um sistema rítmico em forma de rede integrada que realiza a intermodulação entre ritmos (Araújo, 1995).
5.3. Temperatura Corporal e Variação Circadiana
A temperatura corporal tem sido utilizada como o principal marcador dos ritmos circadianos (Reilly et al., 2000). Os valores mínimos da temperatura ocorre por volta das 04:00 horas da manhã (nadir) e o momento com o valor
máximo (acrofase) ocorre por volta das 18:00 horas (Reilly 1990; Atikinson e Reilly, 1996; Reilly et al., 2000; Drust et al., 2005). Contudo, os efeitos mascaradores principais do ritmo circadiano da temperatura são o exercício físico e a alimentação (chamado de “efeito feijoada” ou alcalose pós-prandial) (Marques e Menna-Barreto, 2003). Este fenômeno de queda da temperatura no início da tarde persiste mesmo na ausência de um habitual almoço ao meio dia (Colquhoun, 1971).
Fig 3 – Alterações da temperatura corporal central no decorrer de 24 horas
(Menna-Barreto,HTTP://www.crono.icb.usp.br, 2002).
A maneira mais precisa de se mensurar a temperatura corporal central é a realizada por meio de um probe retal. Outras formas também são utilizadas como as mensurações timpânicas (termometria infravermelha), pela boca (sublingual), intestino (pílula de ingestão oral), urina, axila e esôfago (Moran e Mendal, 2002; Waterhouse et al., 2005).
O ritmo circadiano da temperatura corporal tem sido atribuído ao nível de alerta (Reilly e Brooks, 1982) e aos diferentes padrões de secreção hormonal (Cagmacco et al., 1997).
5.4. Temperatura X Outros Mecanismos Fisiológicos
Bergh e Ekbolom (1979), em um estudo avaliando o torque máximo da perna em diferentes temperaturas musculares, encontraram que a força isométrica foi pouco influenciada pela temperatura muscular (uma diminuição de 2,1% para cada 1° C a menos no músculo), enquanto a força dinâmica isocinética foi mais afetada (de 4,7% a 4,9% para cada 1º C a menos), concordando com os achados de Binkhorst et al. (1977). Já em 1980, Bergh demonstrou que exercício físico anaeróbio máximo foi prejudicado em 5% para cada 1º C a menos da temperatura corporal.
Por outro lado, Petrofsky e Lind (1980) não encontraram alterações no torque isométrico máximo em animais ao variar a temperatura muscular entre 28° e 39°C, tendo seus dados corroborados por Ranatunga et al. (1987) que indicaram a variação na função muscular em humanos apenas quando o músculo apresentou temperatura menor que 25°C.
Estes achados indicam que o torque isométrico não é afetado por alterações menores que 10º C da temperatura muscular. E as variações em paralelo da temperatura e torque provavelmente se devam ao comando de um oscilador em comum (Rutenfranz e Colquhoun, 1979).
Reforçando esta afirmação, Martin et al. (1999) e Callard et al. (2000) concluíram que as mudanças no torque muscular não podem ser atribuídas apenas ao ritmo circadiano da temperatura. Somando-se a isto, Birch e Reilly (2002) não encontraram o ritmo da temperatura central em fase com o ritmo da força muscular em mulheres na fase folicular do ciclo menstrual. Estes resultados reforçam a existência de uma associação entre variação circadiana
da temperatura corporal e variação circadiana do desempenho muscular ao invés de uma ligação entre eles.
Também foi sugerido que a alteração na temperatura muscular pode modificar os processos de contratilidade, assim como a atividade da enzima ATPase, liberação e retirada de cálcio intracelular (Segal et al., 1986), a velocidade dos processos bioquímicos no músculo e o recrutamento das unidades motoras (UMs), principalmente as de rápida velocidade de disparo (fibras tipo II) (Oksa et al., 1996).
Além disso, muitos outros efeitos benéficos advindos do aumento da temperatura corporal e do aumento da temperatura muscular foram demonstrados na literatura (Reilly et al., 2000). Dentre estes fatores benéficos podemos citar: o aumento da velocidade de condução dos potenciais de ação, o aumento da atividade enzimática, o aumento da extensibilidade dos tecidos conectivos e a redução da viscosidade muscular (Shephard, 1984, Shellock e Prentice, 1985), alterando o desempenho psicomotor (Winget et al., 1985; Reilly et al., 2000). Associado a estes achados foi verificado ainda que variações na temperatura da pele e dos músculos afetam as características do sinal eletromiográfico (EMG) (Petrofsky e Lind, 1980; Holewijin e Heus, 1992). Oksa et al. (1996, 1997, 2000) mostraram que a diminuição na temperatura da perna pode modificar a atividade elétrica muscular, causando uma mudança na coordenação* da contração muscular entre músculos agonistas e antagonistas e, conseqüentemente, menor desempenho no ato de pular. A diminuição da temperatura muscular pela manhã leva a muitos efeitos prejudiciais no desempenho físico e pode afetar a co-ativação dos músculos antagonistas durante a contração de agonistas. De fato, a co-contração de *Coordenação: refere-se à habilidade para usar os músculos certos na hora certa e com seqüenciamento e intensidades apropriados. É necessária uma extensa organização dentro do SNC (Kisner e Colby, 1996).
antagonistas é menor quando a temperatura muscular está maior, resultando em um aumento na quantidade de trabalho realizado pelos agonistas (Oksa, 1995). A co-ativação dos antagonistas depende de vários fatores, como por exemplo, o grupo muscular testado, o tipo de ação muscular, a velocidade do movimento, o nível de esforço e a posição articular (Kellis, 1996).
Racinais et al. (2004) analisaram a temperatura retal e da pele em ambiente neutro (20ºC e 70% de umidade) e ambiente moderadamente quente (29ºC e 57% de umidade). Os estudiosos verificaram que o ritmo circadiano da temperatura corporal influencia a potência muscular apenas em condições neutras, devido à ausência de ritmo circadiano da potência anaeróbia em ambiente moderadamente quente. Estes achados mostram que a modificação artificial da temperatura ambiente ou natural, em virtude das variações diurnas na temperatura corporal, influencia a função muscular de forma semelhante: pela alteração nos processos de contratilidade muscular.
5.5. Relação entre Termorregulação e Ciclo Vigília-Sono
As principais áreas centrais envolvidas no controle da temperatura são o hipotálamo posterior e área pré-óptica. Estas áreas recebem informações sensoriais periféricas provenientes principalmente da pele e do sangue que por ali passa. Todas estas aferências ativam os mecanismos de perda ou conservação de calor (Kumar, 2004).
O ponto de ajuste da temperatura sofre oscilações cíclicas determinadas pelos NSQs que informam as outras regiões do hipotálamo como, por exemplo, os centros termorregulatórios e de vigília-sono. As células que estão ativas durante o sono concentram-se no núcleo ventrolateral e núcleo mediano da
área pré-óptica. A região caudal do hipotálamo está intimamente relacionada na promoção de vigília. Os núcleos supraquiasmáticos projetam-se para estas áreas. Desta maneira, é aceitável que o núcleo temporizador exerça influência contínua nos estados de vigília-sono, assim como exerça influência nas áreas termorregulatórias pré-óptica e hipotálamo posterior (Van den Pol e Tsujimoto, 1985; Ichikawa e Hirata, 1986).
Acredita-se que o controle dos núcleos supraquiasmáticos pode ocorrer por meio da modulação da atividade destas regiões, importantes na geração e manutenção do sono. Desta forma, estas projeções multisinápticas contribuem para as mudanças de estágio que ocorrem no ciclo vigília-sono, assim como na regulação do mesmo (Novak e Nunez, 2000).
A temperatura corporal diminui no início do sono e os menores valores são observados no terceiro ciclo de sono (Timbal et al., 1975). O sono NREM possui menor termorregulação quando comparado com a vigília e durante o sono REM a termorregulação está inibida. Esta inibição durante o sono REM ocorre porque o sistema hipotalâmico e o cortical estão inativados, levando a uma baixa temperatura durante os últimos estágios. Isto é atribuído a falha na termorregulação durante o sono de ondas lentas, ou devido ao resultado ativo dos processos regulatórios (Alfoldi et al., 1990). De acordo com esta teoria, o hipotálamo modifica o seu ponto de ajuste para um valor menor (downregulation) (Hammel et.al., 1963; Glotzbach e Heller, 1976).
Foi proposto que o sono NREM possui a função de esfriar o cérebro e que o calor acumulado durante a vigília anterior determina a intensidade e duração do sono NREM (Horne e Shackell, 1987; McGinty e Szymusiak, 1990).
Quando ocorre aumento da temperatura corporal durante o dia, ocorre o aumento do sono NREM como uma maneira de compensação.
Desta maneira, alterações no ciclo vigília-sono são informadas aos NSQs que informam outras regiões do hipotálamo. Da mesma maneira, mudanças no ponto de ajuste da temperatura são informadas aos NSQs, que também informam as outras regiões do hipotálamo como as áreas envolvidas nos mecanismos de vigília-sono. Não se pode esquecer que as projeções ocorrem nas duas vias, ou seja, os NSQs determinam a modificação da temperatura e do ciclo vigília-sono, como podemos perceber nas alterações cíclicas circadianas.
5.6. Ritmos Circadianos do Desempenho Físico
Variações circadianas em resposta à exercícios físicos aeróbios ou de longa duração/baixa intensidade não foram observados de maneira consistente na literatura devido, em parte, ao fato de existir uma imensa gama de tipos de protocolos incorporando diferentes configurações de intensidade/duração, mas também devido aos efeitos mascaradores do ganho de calor com o passar do tempo de exercício físico (Reilly e Bambaeichi, 2003).
As evidências demonstram de maneira consistente que a capacidade de desempenho dos músculos humanos varia durante o dia, principalmente quando a força muscular máxima é considerada e o aumento da temperatura corporal que ocorre em exercícios físicos de longa duração não é um fator influenciador. A magnitude da variação durante o dia difere dependendo do grupo muscular testado, do modo de contração e da duração do esforço (Drust et al., 2005).
A presença de um ritmo circadiano da força isométrica máxima já está bem estabelecida (Bergh, 1980; Wilby et al., 1987; Atkinson et al., 1993; Coldwells et al., 1994; Taylor et al., 1994; Atkinson e Reilly, 1996; Gauthier, 1996; Martin, 1999; Callard et al., 2000; Drust et al., 2005). O ritmo da força isométrica de preensão palmar foi bastante estudado, o qual persiste mesmo em condições de privação de sono e tem sido usado como um freqüente marcador circadiano do desempenho muscular (Reilly e Walsh, 1981; Reilly e Halles, 1988). No entanto, a amplitude da média das 24 horas variou de 3% a 18%, sendo maior em indivíduos fisicamente treinados do que em indivíduos sedentários (Härmä et al., 1982; Atkinson et al., 1993). Além disso, diferentes características da curva do ritmo circadiano da força isométrica (nadir, acrofase, mesor, amplitude) foram encontradas em diferentes horas do dia, para os diferentes grupos musculares estudados e a amplitude da média variou de 3,4% (Freivalds et al., 1983) e 3,94% (Gauthier, 1996) para músculos flexores do cotovelo, 9% para músculos extensores do joelho, até 10,6% para os músculos extensores da coluna vertebral (Coldwells et al., 1994). O pico do ritmo da força de contração isométrica se dá entre 14:00 e 19:00 horas para todas os grupos musculares analisados.
Evidências das variações diurnas na potência muscular anaeróbia e na força isocinética são ainda conflitantes. Pesquisadores dedicaram-se à descoberta das flutuações diárias do pico da potência anaeróbia observadas durante o teste de Wingate, encontrando efeitos da hora do dia com o valor máximo aproximadamente às 15:00 horas (Hill e Smith, 1991; Melhim, 1993). Em contra partida, outros estudiosos (Reillly e Down, 1992) realizaram dois outros testes para potência anaeróbia (stair run e broad jump) e, em seguida,
realizaram o teste de Wingate. Os dois primeiros testes apresentaram ritmo em fase* com o da temperatura corporal retal, porém, o pico da potência e a média da potência anaeróbia no teste de Wingate não apresentaram ritmo significativo, tanto em dados expressados em termos absolutos como em relativos. A falta de ritmicidade foi justificada hipoteticamente pela falta de confiabilidade estabelecida para a realização do teste de Wingate ou devido à realização dos dois testes anteriores que podem ter levado ao aquecimento suficiente para mascarar o resultado do ritmo da função muscular ou, ainda, devido as variações na motivação e cronotipo que não foram controladas.
Até o momento, apenas alguns estudos analisaram a força de contração máxima em condições isocinéticas, sendo os resultados divergentes. Wyse et al. (1994) e Atkinson et al. (1995) constataram claramente uma variação diurna do torque produzido pelo movimento de extensão e flexão do joelho durante contração concêntrica, porém só foi avaliado em algumas horas de um período de 24 horas, o que não é suficiente para descrever em relação ao ritmo circadiano. Ambos os trabalhos encontraram o valor máximo entre 18:00 e 20:00 horas. Enquanto Cabri et al. (1988) não identificaram flutuações estatisticamente significantes durante o dia na função muscular, mas identificaram que as diferenças de torque e o índice de fadiga foram maiores no movimento concêntrico comparado com o excêntrico, sendo estas diferenças mais pronunciadas em rápidas velocidades. Em outros estudos mais recentes, Deschenes e colaboradores (1998) observaram que as variáveis representantes do rendimento muscular concêntrico máximo do movimento do joelho, com exceção da fatigabilidade, só possui oscilação cronobiológica em rápidas velocidades do movimento, contrastando com o trabalho de Gauthier et
al. (2001), o qual demonstrou a flutuação diurna semelhante para as velocidades rápidas e lentas de flexão concêntrica do cotovelo, assim como para contrações isométricas.
Contudo, apesar dos muitos estudos do ritmo circadiano da força muscular dinâmica, as controvérsias a respeito do assunto se mantêm. Isto, talvez se deva à fatores metodológicos como as diferentes condições experimentais e a utilização de medidas pouco precisas e reprodutíveis do índice do desempenho físico e do marcador do ritmo circadiano, assim como a fatores individuais da variabilidade dos sujeitos tais como cronotipo, gênero, condicionamento e nível de treinamento físico (Reilly e Bambaeichi , 2003).
Além disso, o mecanismo ou a causa (central e/ou periférica) envolvida nessa flutuação diurna da força muscular continua em discussão. Alguns estudos (Gauthier et al., 1996; Callard et al., 2000) envolvendo descobertas da função muscular têm utilizado a eletromiografia (EMG) de superfície e o dinamômetro isocinético para diferenciar o envolvimento dos mecanismos centrais e periféricos nas variações diurnas do rendimento muscular, assim como o local da fadiga.
Gauthier e colaboradores (1996) investigaram a influência da hora do dia no torque e na atividade elétrica dos músculos flexores do cotovelo, durante contrações isométricas máximas e submáximas e observaram que o comando do SNC estava em antefase* aos dos processos de contratilidade muscular, sendo o ritmo dos processos contráteis dominantes para o desenvolvimento do torque.
Já em 1999, Martin et al. avaliaram a força e o respectivo sinal EMG durante contrações voluntárias e induzidas eletricamente do músculo adutor do
polegar e verificaram que os aumentos da força e da velocidade de contração à noite não acompanharam mudanças neurais. Apesar dos achados diferentes em relação à influência do SNC no ritmo do torque, ambos os estudos sugerem que a variação da força não seja decorrente das mudanças em fatores centrais, como a modificação do nível do comando neural, e sim devido às mudanças que ocorrem em nível muscular. Os autores atribuem os achados a possíveis mecanismos envolvidos em mudanças periféricas, como: mudanças nos processos de acoplamento excitação-contração, além dos processos iônicos da membrana como, por exemplo, a intensificação da ativação das proteínas contráteis, aumento da atividade da miosina ATPase, aumento na liberação de cálcio pelo retículo sarcoplasmático e aumento da sensibilidade das proteínas contráteis ao cálcio. Ou talvez, devido à mudanças nos processos intracelulares durante o acoplamento excitação-contração, como o aumento na concentração de metabólitos (fosfato inorgânico, amônia, lactato), levando a alteração na produção da força produzida por cada ponte cruzada.
Contrastando-se a estes achados, Callard et al. (2000) avaliaram a influência da hora do dia na função muscular em ciclistas competitivos durante exercício físico contínuo por 24 horas e durante o repouso pelo mesmo período. Durante o repouso a variação do torque isométrico foi devido à variação da ativação central, enquanto ao físico contínuo, o ritmo circadiano do torque isométrico foi comandado principalmente por mudanças nos processos de contratilidade muscular devido à fadiga periférica.
5.7. Ritmo Circadiano dos Fatores Associados ao Desempenho Físico
5.7.1. Ritmos Circadianos das Variáveis Metabólicas, Cardiovasculares e Ventilatórias
Foi observado que o consumo de oxigênio (VO2) em repouso apresenta
variação circadiana semelhante às outras variáveis fisiológicas ao repouso, com sua resposta mínima por volta das 4:00 horas e seu pico entre 15:00 e 19:00 horas. Reilly et al. (2000) descrevem em seus estudos a ocorrência de uma ritmicidade significativa nas respostas do VO2, a uma taxa de trabalho
mais leve do que 150W. Contudo, o tempo necessário para o VO2 atingir o
estado estável não varia com a hora do dia e, de maneira similar, nenhuma variação circadiana é encontrada para as taxas de dióxido de carbono expirado (VCO2), ou para as taxas de trocas respiratórias (RER) durante o exercício
físico.
Os dois indicadores da resistência aérea pulmonar (volume de expiração forçada - VEF e pico de fluxo expiratório - PFE) variam de acordo com a hora do dia. O valor mínimo destas variáveis ocorre entre 03:00 e 08:00 horas, possivelmente devido as alterações na resistência aérea pulmonar (Reilly et al., 2000). Este fato se confirma na afirmação de Smolensky et al. (1986) que encontraram os sintomas da asma exacerbados durante a noite e nas primeiras horas da manhã, devido às mudanças do funcionamento dos diversos parâmetros fisiológicos. De acordo com Mortola (2004), a ventilação minuto (VE) possui variação diária que independe das alterações na atividade diária, mas que de alguma forma estão relacionadas às mudanças no estado de
alerta. Na condição de exercício físico, a amplitude do ritmo da VE é aumentada.
Em relação ao ritmo da temperatura, Reilly et al. (2000) sugerem que o VO2 e o VE expressam um resultado e não uma causa. Uma hipótese que
poderia explicar o ritmo circadiano do VO2 seria as alterações diárias que
ocorrem nos hormônios da tireóide, entretanto, o pico dessa variável ocorre em horário próximo ao nadir do VO2 (Veldhuis et al., 1992). Outra hipótese
plausível para explicar a presença de ritmicidade no VO2 é a alteração nos
níveis circulantes de catecolaminas (Atkinson e Reilly, 1996). O pico da atividade noradrenérgica ao repouso ocorre por volta das 12:00 horas, indicando que nesse momento a dissipação de calor seria resultante da vasoconstricção e da conseqüente elevação da temperatura corporal (Winget et al., 1985; Atkinson e Reilly, 1996; Reilly et al., 2000). Segundo Stephenson et al. (1984), o limiar para o início da transpiração é maior às 16:00 e às 20:00 horas quando comparado ao das 24:00 e 04:00 horas. A temperatura corporal é dependente do nível de metabolismo relativo ao VO2max (Saltin e
Hermansen, 1966). Reilly e Baxter (1983) observaram melhor tolerância ao trabalho em 95% do VO2max à noite, demonstrando que o exercício físico
poderia ser realizado por mais tempo (maior tempo de exaustão ou “resistência à fadiga”), assim como ocorreu uma maior produção de lactato no final do exercício físico à noite. Além disso, Hill (1996) encontrou maior tempo de exaustão às 16:00 horas quando comparado às 08:00 horas na realização de um exercício físico em intensidade próxima ao VO2max.
A freqüência cardíaca (FC) durante o exercício, assim como ao repouso, varia com a hora do dia, com seu pico por volta das 15:00 horas e é mais baixa
à noite (Reilly, 1990). Características rítmicas similares são encontradas para o volume sistólico, débito cardíaco, fluxo sangüíneo e para a pressão sangüínea (Smolensky et al., 1976). Segundo Winget et al. (1985), o ritmo circadiano da pressão sangüínea atinge o pico durante a tarde, em associação com o ritmo circadiano da resistência capilar. Hill et al. (1988) e Reily (1990) relataram que tanto a pressão sistólica quanto a diastólica não parecem variar com a hora dia em resposta ao exercício. Entretanto, Deschenes et al. (1998) consideraram que a pressão sangüínea após o exercício físico possui uma variação significante com a hora do dia, sendo menor às 8:00 horas e possuindo correlação positiva entre pressão sangüínea e norepinefrina plasmática. Já é conhecido que exercício físico resistido eleva os níveis de catecolaminas circulantes (Kraemer et al., 1987), alterando os variáveis cardiovasculares. Durante a prática de exercícios físicos aeróbios submáximo e máximo, a FC pode expressar valores mais baixos (3 a 5 batimentos por minuto) no período da noite quando comparado ao da manhã (Wahlberg e Astrand, 1973). Contudo, todos estes autores consideram difícil o controle da pressão sangüínea e FC devido às numerosas influências externas. Entretanto, um componente endógeno está presente nessas variáveis, provavelmente devido aos efeitos combinados da temperatura central e da adrenalina plasmática (ritmos endógenos das funções hormonais e vasomotoras), considerando que ambas irão aumentar a freqüência cardíaca e a pressão sangüínea durante o dia (Reilly et al., 2000). Contudo, estes dados podem indicar que o exercício físico intenso gera um maior choque no sistema cardiovascular à noite e início da manhã, comparados aos outros horários do dia. Isto poderia corresponder às reações subjetivas do exercício físico que são percebidas como sendo mais
difíceis nesses horários do que durante o dia (Minors e Waterhouse, 1981). A angina foi mais prevalente da 1:00 até 4:00 horas do que às 16:00 horas (Waters et al., 1984) e a isquemia miocárdia é mais comum à noite e início da manhã (Muller et al., 1987). Estas evidências possuem implicações importantes para a segurança de indivíduos não treinados com baixo condicionamento cardíaco, quando se exercitam em alta intensidade à noite ou no início da manhã.
A glicose sangüínea é relativamente estável no período das 24 horas, com picos correspondentes às refeições e um aumento correspondente ao período do fim do sono (Reilly et al., 2000). Também é observado que a tolerância à glicose é menor à noite devido à diminuição da liberação de insulina, á qual é menos efetiva durante o sono noturno por causa da liberação do hormônio do crescimento (GH) que se opõe à sua ação em nível das membranas celulares. Desta forma, os ácidos graxos plasmáticos são maiores neste período e, possivelmente, uma maior tendência a se metabolizar mais a gorduras do que a glicose (Atkinson e Reilly, 1996). Outros hormônios tróficos da hipófise anterior exibem ritmo circadiano com suas secreções sendo máximas durante o sono e suas liberações sendo influenciadas pela atividade física. Além do GH, estes hormônios são: testosterona, cortisol e prolactina. Contudo, a resposta desses hormônios ao exercício físico não está muito clara. A magnitude da resposta do GH ao exercício físico ocorre independentemente da hora do dia, enquanto a resposta do cortisol depende do tipo e intensidade do exercício físico (Kanaley et al., 2001). Jacks et al. (2002) relataram que somente exercícios físicos de alta intensidade e longa duração (maiores do que 40 minutos) resultam em elevações significativas dos níveis de cortisol.
Deschennes et al. (1998) utilizaram as concentrações de cortisol e testosterona para verificar as respostas anabólicas ao longo do dia e verificaram que as concentrações eram similares no período de 24 horas do dia, assim como a razão cortisol/testosterona. Entretanto, a razão foi menor de manhã, indicando que à noite seria o melhor horário para a prática de exercício físico resistido. Contudo, a sensibilidade da razão testosterona/cortisol plasmático para o estímulo do exercício físico resistido é maior às 08:00 horas, no mesmo horário na qual há significante indução do aumento do hormônio testosterona.
Em relação ao horário do dia mais adequado para a realização de exercícios físicos, Reilly et al. (1997) descrevem que a taxa de trabalho escolhida pelos voluntários durante exercícios físicos com menos de 40 minutos de duração é maior quando estes exercícios físicos são realizados no fim da tarde, porém, estas escolhas não são acompanhadas por nenhum aumento na taxa de esforço percebido. Por sua vez, Minors e Waterhouse (1981) analisaram as reações subjetivas do exercício físico, as quais são percebidas serem com maior dificuldade no fim do tarde ou início da noite, do que durante o dia. Reilly e colaboradores (1997) demonstraram ainda que os maiores ganhos do condicionamento físico ocorreram quando as sessões de treinamento foram realizadas no início da noite e sugerem que este resultado é causado pela adoção de taxas de trabalho maiores nesse período, mais do que qualquer aumento da resposta ao treinamento. Contudo, os mecanismos envolvidos na adaptação dos “relógios corporais” à atividade física habitual ainda estão obscuros, mas adaptações temporais específicas têm sido demonstradas após o programa de treinamento físico em um determinado horário do dia (Souissi et al., 2002). Atividade física regular em uma específica
hora do dia foi demonstrada agindo como um “zeitgeber”, colocando o ritmo circadiano específico em fase (Minors e Waterhouse, 1981). Piercy e Lack (1988) encontraram que exercícios físicos realizados de manhã avançaram a acrofase do ritmo da temperatura corporal. Guttenbrunner (1993) observou que as concentrações de somatotrofina (GH) e testosterona estavam maiores após treinamento noturno do que diurno. Assim, existe uma possibilidade que estes fatores, dentre outros, possam juntos, influenciar nos efeitos da variação diurna ao treinamento físico.
5.7.2. Ritmos dos Parâmetros Subjetivos do Humor e do Desempenho Psicomotor
As variações circadianas da adrenalina e da noradrenalina podem mediar as flutuações do despertar ou do nível de vigília. Os estados psicológicos subjetivos do humor, do bem estar, do estado de alerta e fadiga mínima exibem ritmos circadianos que usualmente atingem o seu pico à tarde e no início da noite. Sendo assim, estes aspectos são considerados importantes, pois podem alterar a motivação, a predisposição ao exercício físico e o desempenho físico na realização da tarefa (Winget et al., 1985; Atikinson e Reilly, 1996; Reilly et al., 1997).
Segundo Reilly et al. (2000), o aprendizado das atividades motoras é maior quando as tarefas são realizadas pela manhã, sendo que essa ritmicidade sofre influência das características da carga de memória exigidas pela tarefa realizada (Winget et al., 1985). Reilly e Marshall (1991) têm sugerido que a amplitude do ritmo circadiano aumenta com a complexidade das tarefas motoras.
