Ecogenética de espécies de Desmodium Desv. (leguminosae) que ocorrem em áreas de pastagem e de gramado

Texto

(1)ECOGEN:t:TICA DE ESP:t:CIES DE Desmodium. DESV. (LEGUMINOSAE) QUE OCORREM EM ÁREAS DE PASTAGEM E DE GRAMADO. HEIDELINDE KARLA AVEDIKIAN Bióloga. Orientador: Prof. Dr. PAULO SODERO MARTINS. Dissertação apresentada à Es cola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz", da Univer sidade de São Paulo, para obtenção do titulo de Mestre em Agronomia. Área de Concentra ção: Genética e Melhoramento de Plantas.. PIRACICABA. Estado de são Paulo - Brasil Fevereiro 1991.

(2) Ficha catalográfica preparada pela Seção de Livros da Divisão de Biblioteca e Documentação - PCAP/USP A948e. Avedikian, Heidelinde Karla Ecogenética de espécies de Desmodium Desv,(Leguminosae) que ocorrem em áreas dê pa:Stagem e de gramado, Piracicaba, 1991, 143p, ilus, Diss, (Mesr:re)· - ESA1Q· Bibliografia, 1, Leguminosa f.orrageira - Energia - Distribuição 2, Leguminosa forrageira - Genética ecológica 3, Le guminosa forrageira - Semente - Dormência 4, Legumi nosa forrageira - Semente - Germinação I, Escola Su perior de Agricultura Luiz de Queiroz, Piracicaba, CDD. 633,3.

(3) ECOGENtTICA DE ESPtCIES DE Desmodium DESV. (LEGUMINOSAE) QUE OCORREM EM ÁREAS DE PASTAGEM E DE GRAMADO. HEIDELINDE KARLA AVEDIKIAN. AI:Jrovada em-: -·•---�29 .•.0.4..•.199l. .. ___., ___ .. ____ .......... _ . 0. Comissão j-ulgç,4or�:•··.,: ··,. ·, /. ': ', .. Prof. Dr. Paulo Sodero Martins. ESALQ/USP. Profª. Drª. Margarida Lop�s.:: Rodrig-qes Aguiar-Perecin. ESALQ/USP. Prof. Dr. Antonio Augusto Lucchesi. ESALQ/USP. -. Prof.. ;;_/. LO SODERO MARTINS Orientador.

(4) "Se eu fosse planta gostaria de um meio favorável que m� fizesse crescer Mas sou um ser humano. Prefiro um meio adverso, que me desafie crescer." Hermógenes. À. minha mae, e ao Aleksander, filho e sempre amigo.

(5) ii. AGRADECIMENTOS Sinceros. agradecimentos a todas as pessoas. e. instituições. que, direta ou indiretamente, colaboram para a realização do presente trabalho, particularmente, Prof.. - ao. orientac;;ão,. Paulo. Dr.. conduc,::ão. da. Sodero. Martins,. coleta de. pela. material. valiosa nativo. e. oportunidade concedida de desenvolver o presente trabalho; - a. Sra.. Maria. de Lurdes Piedade. Sodero. Martins, pela. cordialidade e colaboração na coleta de material nativo;. -. ao. Prof.. Dr.. João Lúcio de Azevedo,. Coordenador. do. Curso. Melhoramento. de. Plantas,. de. na qualidade. de. Pós-graduac;:ão. em. Genética. pela. e. oportunidade. atenção. �. concedida;. -. ao. atenção. Prof. e. Dr.. Paulo. concessão. Yoshio. pela. Kageyama,. dos germinadores do. especial. Departamento. de. Ciências Florestais; - ao. Prof.. Dr.. Roland. Vencovsky,. pela. orientac;:ão. na. instalação dos ensaios e nas análises estatisticas; - ao Prof. Dr. Hilton Tadeu Zarate do Couto, pela especial atenção e execuc,::ão das análises estatísticas e gráficos; - ao. Dr.. Wilson Roberto Maluf,. pela especial atenção. e. execução da análise estatística do ensaio de germinação; - ao. Prof.. Dr.. Alvaro. Fernando. de. Almeida,. pelos. ensinamentos e incentivo dados; - ao Prof. Dr. Décio Barbin, pela aten<,::ão e incentivo dado.

(6) iii na finalização deste trabalho; - a colega Angela Maria Maluf, apoio. e. orientação. na. pela amizade, convivência,. execução. organização e interpretação. dos. da. parte. experimental,. dados. e. leitura. critica. Ann Veasey. e. Giancarlo. Conde. critica. deste. deste trabalho e sugestões dadas; - aos. colegas. Xavier. Elizabeth. Oliveira,. pela. amizade. e. leitura. trabalho e sugestões dadas; . - aos. professores do Curso de Pós-graduação de Genética e. Melhoramento de Plantas, pelos ensinamentos ministrados; - ao. estagiário Renato Tomio Yashibara,. pela. amizade. e. auxilio no preparo das sementes para o ensaio de germinação; - a. todos. ami~ade,. Murayama,. os. colegas do curso. de. Pós-graduação,. e incentiv6, em eepecial~ ã. convivência. pela. Marina Y.. Valderez Aparecida de Souza, Selma Toyoko Ohashi,. Bernadete Salvarolla,. Luzimar Taici Arraes, Ingrid B. I. de. Barros,. Pagl~arini,. Maria. Suely. Maria. Bernardete. Deleo. Aguilar, Maria Lidia S. Paterniani, Alfredo P. M. de Andrade Neto, Carlos Colombo, Gothardo Marcon, Wilson Menezes Aragão e tantos outros; - aos. funcionários. funcionários especial,. ao. das. Bibliotecas da. ESALQ. do Departamento de Genética pela Sr.. .João Alcine e Ronaldo José. e. demais. atenção, Rabelo. em pela. colaboração prestada durante o periodo experimental; - ao CNPq, pelo auxilio financeiro; - ao. meu. filho. Aleksander. incentivo e apoio financeiro;. Avedikian,. pela. amizade,.

(7) iv - a Wahler Metalúrgica Ltda., Piracicaba, especialmente ao Sr.. Hansguenther. Eckert,. pela oportunidade de trabalho. e. facilidades concedidas;· - ao. desenhista. Ronaldo Ferreira. da Wahler. Metalúrgica. Ltda., pelas ilustrações grãficas; - ao. graduando. Jorge Luis Abrão Furlan,. pela amizade. e. colaboração nos serviços de digitação e impressão; - ã Dra.. Maria Elizabeth C.. van Overdijk,. em. especial,. pela sua grandeza de espírito e sabedoria; - a. todas. as. demais. realização deste trabalho.. pessoas que. tornaram. possível. a.

(8) v SUMÁRIO página. vii. RESUMO .•••••.•••••••.••.••••••••••••••••••••••.•.• •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••. xi. ......... .. - ........... ............. .. 1. 2. REVISÃO DE LI TERATURA • • . . • • • • . . . • . . . . • • • • . . . • . .. 4. SUMMARY. 1. INTRODUÇÃO. ~. 2.1. O gênero Desmodium Desv.. .......•.........•. 4. 2.1.1. Aspectos gerais .•.......•...•.•..... .4. 2.1.2. Descrição das espécies em'estudo •••. 8. 2.2. Biologia do fruto e da semente ••••••••••••. 14. 2.2.1 Consideraç6es sobre a variação morfológica. 14. 2.2.2. Germinação e dormência de sementes.. 22. o. 2.3. Distribuição fracionária de energia ••..•••. 33. 3. MATERIAL E MtTODOS •••••••••••••••••.••.••••••. o'. 44. 3.1. Material ••••.••.•••• ~...................... 44. 3.2. Métodos. ......... .......................... 44. 3.2.1. Coleta de frutos ••.•••.••..•••..•.•. 45. 3.2.2. Caracterização morfológica do. fruto. e da sementes. 45. 3.2.3. Influência de diferentes temperaturas constantes na germinação e quebra de dormência de sementes intactas. . .. . . .. 46. .. 49. 3.2.4. Distribuição fracionária de energia.

(9) vi. página 4. RESULTADOS E DISCUSSÃO 4.1. Variação morfológica do fruto e da semente.. 53 53. 4.2. Influência de diferentes temperaturas constantes na germinação e na quebra de dormência de sementes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 59. 4.3. Distribuição fracionária de energia ........ 75. 4.4. Integração de evidências................... 88. 5. CONCLUSÕES ••..••....••.••••....•••.••.....•...•. 93. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS. 97. AP~NDICE. 1 - TABELAS. AP~NDICE. 2. FIGURAS. ..... . . . . . .. . .. . . . . . ..... . .. . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 114 133.

(10) vii ECOGEN~TICA. ESP~CIES. DE. DE Desmodium DESV.. (LEGUMINOSAE). QUE OCORREM EM ÁREAS DE PASTAGEM E DE GRAMADO. Autora: HEIDELINDE KARLA AVEDIKIAN Orientador: Prof. Dr. PAULO SODERO MARTINS. RESUMO. Várias populações selvagens de duas. espécies. de leguminosas forrageiras, Desmodium incanum (Sw.) DC. e D. adscendens (Sw.). DC.. foram. utilizadas. para. realizar. estudo comparativo da estrutura dos frutos e. das. da. submetidas. germinação. e. dormência. de. sementes. um. sementes, a. diferentes temperaturas constantes e da alocação de biomassa ou. energia. tentativa dinâmica. para de. as. diferentes. acumular. populacional. estratégias de adaptação. partes. informações dessas nos. da. para. espécies. planta,. se e. diferentes. entender. determinar habitats. em. numa a as que. ocorrem.. Foi possível identificar estruturais e fisiológicas entre as com as diferentes. estratégias. observadas, conforme segue:. algumas. espécies,. adaptativas. das. diferenças relacionadas populações.

(11) viii D.. hábito. de. incanum,. de. crescimento. predominantemente ereto, possui esforço reprodutivo superior ao de. D.. de. adscendens,. hábito. de. sexuado. crescimento. prostrado e grande capacidade de propagação vegetativa.. D. inflorescências lamentos. por. produz. incanum. por. planta,. menor. porem. inflorescência.. com. Estes. numero. maior. de. numero. lomentostambém. de sao. constituídos de maior número de artículos. Ambas as espécies produzem uma certa porcentagem de vagens. ou. artículos. sementes. O número de artículos por lomento tem na dispersão de sementes,. principalmente. sem. implicações. relacionadas. .. aos. .. padrões dearranjamento espacial das sementes no solo, à sua densidade e à formação· do banco de sementes.. As sementes das duas. espécies. sao. bastante. diferentes quanto à forma, cor, tamanho, peso e tegumento de revestimento. D. incanum possui sementes com incial, o. que. possibilita. maior. maior. sobrevivência. desenvolvimento de plântulas por ocasião do. capital e. melhor. estabelecimento. da coorte. Além disso, D. incanum possui sementes dormentes, ou. seja,. tegumento. sementes. duras,. a. Este. agua.. achatadas e. sementes possuem. de. a. mecanismo. distribuição da germinação tempo. As. devido. D.. das. contribui. sementes. adscendens. tegumento. impermeabilidade. no sao. permeável. espaço mais. a. para. ~. agua,. e. leves. o. do a. no e que.

(12) ix permite. a. germinação. (temperatura, água,. tão. ar). logo. as. sejam. semente está protegida por. condições. favoráveis.. uma. vagem. ambientais. Todavia,. indeiscente,. cada o. que. também constitui um mecanismo que retarda a germinação.. Ambas. as. espécies. apresentaram. porcentagens de germinação entre as o. 35 C, entretanto, em. D.. incanum. melhores. temperaturas a. maior. de. 25. porcentagem. e de. o germinação ocorreu aos 40 C, devido à quebra de dormência. A germinação de sementes de D. incanum é gradual e uma. porcentagem. germinação. das. média. de. sementes. praticamente o dobro da incanum.. O. germinação. intervalo de. 30 de. D.. de. está. germinação.. de. e. rápida. em. que. sao. A e. D.. ocorre. a. com. as. que. elas. geográfica. estudadas. com. de. germinação. relacionado. região. espécies. de. adscendens. temperatura. características climáticas da as. 40%. porcentagem. sementes. ocupam, sendo que. a. lenta. típicas. de. entre. as. regiões tropicais.. Foi observada maior populações de D. incanum quanto à duras.. A. porcentagem. de. variabilidade porcentagem. germinação. de. variou. sementes. para. cada. população de D. adscendens.. O sistema reprodutivo é o que mais as espécies. D.. incanum. e. mais. precoce,. possui. distingue esforço·.

(13) x reprodutivo maior e entre os componentes reprodutivos uma fração maior à produção de frutos, enquanto. que. aloca em. adscendens a fração destinada às inflorescências e flores. D.. e. muito elevada em relação àquela destinada aos frutos.. Em ambas as espécies, populações de local sujeito à pressão de corte praticamente. o. dobro. do. intensivo. esforço. procedentes apresentaram. reprodutivo,. comparadas às populações sujeitas à menor pressão no local de origem. Entretanto, em D.. procedente de local sujeito à. pressao. de. de. corte. espécie. incanum,. hábito de crescimento predominantemente ereto,. quando. de. a. população. corte. intensivo. apresentou uma redução da produção de biomassa· seca. total,. perto de 50%.. Estas. observações. sao. indicativas. nestas populações houve uma seleção adaptativa de. de. que. genótipos. capazes de responder a condições ambientais específicas..

(14) xi. ECOGENETICS OF PASTURE AND LAWN Desmodium DESV. SPECIES (LEGUMINOSAE). Author: HEIDELINDE KARLA AVEDIKIAN Adviser: Prof. Dr. PAULO SODERO MARTINS. SUMMARY. Severa 1 natural legume. species,. adscendens. Desmodium. (Sw.). structure; êeed. DC.. incanum. were. ~tructure,. populations. of. (Sw.). compared. two. DC.. in. forage and. terms. of. D.. fruit. germination and dormancy of seeds. under different constant temperatures and. also. energy allocation to the different parts of. the. biomass. or. plant,. to. understand the population dynamics of these species,' as well as to. detect. the. adaptive. strategies. to. the. different. habitats they occur.. Structural and physiological differences were detected. between. the. species. related. to. the. different. adaptive strategies of the populations studied, as follows:. D. incanum with. habit. presents. a. larger. predominantly. reproductive. erect. effort. adscendens, species with prostrate growth habit and. growth. than with. D. a.

(15) xii. great capacity of vegetative propagation.. D. incanum produces fewer inflorescences. plant,. but. with. inflorescence.. a. Thes~. articles. Both. larger. number. of. loments. loments also have a greater. species. produce. a. certain. loments or articles without seeds. The per loment is important to the. seed. per per. number. of. percentage. of. number. of. dispersion,. articles specially. concerned to the spatial arrangement pattern of the seeds in the soil, their density and by forming the seed bank.. Both species have quite respect to their shape, color, size, Seeds of D. incanum hold a. greater. different weight. intial. and. seeds. tegument.. capital,. enables a better survival and development of. the. in. which. seedlings. during establishment phase of the cohort.. Furthermore, D. incanum that is, hard seeds, because of their. has. dormant. impermeable. seeds, tegument. to water. This mechanism contributes to the distribution. of. seed germination in space and time.. D. adscendens has. lighter. and. flat. seeds,. which are water permeable, which enables germination as soon as. there. are. favourable. environrnental. (temperature, water, air). Each seed is still. conditions protected. by.

(16) xiii an indeiscent coat, which also constitutes a mechanism. that. delays germination.. Both species present germination however,. the. between. the. greatest. better. temperatures percentage. of. percentages. of. 25. seeds of D. incanum. germinate. slowly. 35 0 C,. and. germination. incanum occured at 40 o C, because breaking of. of. of. D.. dormancy.. and. gradually. The with. about 30 to 40% of germination. The seeds of. D.. germinate rapidly,. percentageof. with. almost. twice. the. adscendens. germination of D. incanum. The temperature interval in which germination of seeds occurs is related to the climate of the geographic region. th~y. occupy. The species. 6bject. of. this. populations. was. study are typical of the tropics.. Greater. variation. among. observed at D. incanum with relation to hard seeds. Each population of D.. the. percentage. adscendens. has. shown. of a. different percentage of germination.. The species are. most. difference of their reproductive. systems.. earlier fruit production, greater allocates a greater parcel to. distinguished. the. incanum. has. effort. and. reproductive. fruit. adscendens assigns high proportions. D.. by. production, to. while. inflorescences. flowers in relation to the fraction allocated to fruits.. D.. and.

(17) xiv. In both species, populations originated sites. under. intensive. practically twice the. stress. of. reproductive. which are under lower stress. of. cutting effqrt. cutting. origino However, the population of. D.. have of. at. has. shown. a. shown. populations the. incanum. site. with. growth habit, which was collected on a site under stress of cutting,. from. of. erect. intensive. reduction. of. total. indicate. that. in. dry. biomass production of nearly 50%.. These observations. populations occured an adaptive selection of. geno~ypes. to respond to· particularenvironmental conditions.. these able.

(18) 1. INTRODUCAO. Em feito. culturas. tradicionais o. melhoramento. é. no sentido de se aumentar a produção de estruturas de. interesse como tamanho e número de folhas ou grãos,. o que e. conseguido. onde. através de seleção e tratos. culturais,. a. planta se torna cada vez mais dependente do homem, que passa a controlar a propagação e distribuição dos descendentes. No forrageiras. importante. propagação sendo. caso. e. do. melhoramento. de. que. a. natural. capacidade. a persistência da espécie sejam. Assim sendo,. de. a produção de massa verde,. consorciação são. como. bem. a. (HARLAN,. persistência e. a produção. desejáveis,. resistência. a. a. além. pisoteio,. de. compatibilidade 'de. com outras espécies (gramíneas e. características. rebrota,. importante. em programas de melhoramento. ser considerado.. sementes,. de·. preservadas,. que o manejo dos animais é outro fator. forrageiras,. plantas. da. leguminosas) capacidade. pragas,. doenças. de etc.. 1983).. Como. o. melhoramento. de forrageiras. atividade bastante recente,. quando comparada com as. culturas. e. (HARRISON,. 1986). a. maioria. das. é. uma. outras. espécies. e. cultivares foi removida do estado selvagem há apenas algumas.

(19) 2. geraGões. (HARLAN,. informações. 1983),. básicas. é. essenci~l. que. se. obtenham. sobre a biologia de populações. dessas. espécies.. o de. diferentes. estudo da biologia de. aspectos. permite. elucidar. seleção. natural. do ciclo. alguns em. populações,. vital. dos. organismos,. princípios básicos e. populações. de. através. a. espécies. ação. da. selvagens. (SOLBRIG, 1980). Por fracionária funções,. de. energia. tais. reprodução,. exemplo,. como. constitui. os. para. padrões. de. determinadas. crescimento,. estruturas. manutenção,. indicação. uma. distribuição. das. adaptativas características de uma população em. defesa. ou e. estratégias determinado. ambiente (HARPER, 1967; PRIMACK, 1979). Considerando-se que cada etapa do ciclo vital do indivíduo é influenciado de forma variável pelos do ambiente,. fatores. é de interesse o conhecimento do comportamento. das populações em cada fase de desenvolvimento, desde a prédispersão. até. a. o. maturidade. da. semente.. estudo das características morfo16gicas, da. germinação e dormência de sementes, fracionária. de. entendimento tropicais, Desmodium. da. energia, biologia. têm de. bem como a distribuição sido. populações. fundamentais de. leguminosas. entre as quais se incluem as espécies do (OLIVEIRA,. 1979;. REIS,. 1984;. no. MARTINS,. gênero 1985;.

(20) 3. VEASEY, 1987; VIEIRA, 1987).. o alguns do. objetivo central deste estudo. e. analisar. aspectos da biologia de populaQões de duas. espécies. gênero Desmodium Desv.. (Leguminosae. Desmodium. incanum. DC.,. são espéçies simpátricas que ocorrem em. que. (Sw.) DC.. - Papilionoideae),. e Desmodium adscendens. (Sw.). habitats. semelhantes e que apresentam potencial forrageiro. Os objetivos específicos são os seguintes: a.. caracterizar. a. .. morfológica. ~ariação. do. fruto e da semente das duas espécies; avaliar. b.. constantes. sobre. a. o. efeito. germinação e quebra. temperaturas. de de. dormência. de. sementes intactas; c. determinar o padrão de alocação de energia nas. populações. dentro. das. espécies,. acompanhando. os. diferentes estádios de desenvolvimento do ciclo vital; d.. ambientais. em. identificar. efeito. de. pressões. adaptadas. a. ambientes. o. populações naturais. artificiais de pastagens e de gramado; e.. relaQões germinação,. identificar. e. estabelecer. possíveis. capacidade. de. distribuição fracionária de energia e época. de. entre. caracteres. morfológicos,. coleta e diferentes condições ambientais..

(21) 4. 2. REVISAO DE LITERATURA 2.1. O gênero Desmodium Desv. 2.1.1.. Aspectos gerais A. diversidade. familia Legumi-osae apresenta uma. de espécies e é. um dos maiores grupos entre as. angiospermas,distribuindo-se desertos. secos. e. adaptativos. a. semelhantes. àqueles. desde. frios. pelo. Caracteriza-se. florestas. (POLHILL. diversidade. encontrados em. úmidas. até. et alii, 1981).. desenvolvimento. uma ampla. grande. mecanismos. de. de. habitats,. espécies. ,muito. consideradas. colonizadoras. Uma quando. suas. espécie. populações. predominantemente. em. se. é. considerada. colonizadora, completa. desenvolvem. situações. tipicas. ou. dist~rbios. de. causados pela ação do homem (BAKER, 1965; STEBBINS, 1965).. (1965). BAKER caracteres. comuns. em. observou. diferentes. a. existência. espécies. e. de. gêneros.

(22) 5. colonizadores,. relacionados com germinação em ampla gama de. habitats, crescimento rápido durante a fase vegetativa até o florescimento, de. produção contínua de sementes, predominância. autoincompatibilidade,. alta. produção. de. sementes. em. éondições ambientais favoráveis, presença de adaptações para dispersão. pequena. à. competição. e longa. distância. e. capacidade. interespecífica através de mecanismos. de. especiais. ou produção de substâncias alelopáticas. Fapilionoideae leguminosas. e. com. característica dormência. de. ã. tegumento outra. a maior. a. maior. amplitude. adaptativa sementes,. e. comum devido. de. em à. geral em. das. dispersão.. Uma. Papilionoideae. A. nodulaQão. Papilionoideae e. vista como estratégia adaptativa para aumentar o de. ~utrientes. fixação. do. (SFRENT, nitrogênio. 1981).. é. impermeabilidade. água (POLHILL et alii, 1981).. característica. subfamília. pode. através. do é. ser. suprimento. Consiste na capacidade. atmosférico. a. de. de. nódulos. formados nas raizes, em decorrência da associação simbi6tica com. a. bactéria. Outrossim, partes. do. gênero. (HOEHNE,. Rhizobium. rizomas profundos,. xilop6dios,. 1921).. pilosidade. aéreas são adaptações para sobrevivência em. das. regiões. áridas (BURKART, 1939).. o gênero Desmodium Desv. Leguminosae, (Benth.) Compreende. subfamília. Hutch. , cerca. Papilionoideae,. subtribo de. pertence à famílía. Desmodiinae 300. espé~ies. tribo Benth.. Desmodieae. & Hook.. distribuídas,.

(23) 6. principalmente,. nas. regiões. tropicais e. subtropicais. do. sendo algumas espécies de regiões temperadas, em sua. mundo, maioria. americanas. Oriental. ou asiáticas.. México,. Brasil. e. Asia. constituem-se nos centros de maior diversidade. do. gênero (BURKART, 1939; BOGDAN, 1977; OHASHI et alii, 1981). No. Brasil. gênero Desmodium, sul,. são. conhecidas 36. espécies. do. ocorrendo a maior parte na região centro-. particularmente nos estados de Minas. São Paulo e Mato ·Grosso do Sul,. Gerais,. Paraná,. sendo também nestas regiões. observada a maior diversidade do gênero (AZEVEDO, 1981). A maioria das espécies é perene, variação de porte, até herbáceo,. variando desde arbustivo,. com. grande. sub-arbustivo. onde existem algumas trepadeiras.. Ocorrem em. diferentes habitats, como campos,cerrados, capoeiras, matas ou margem de matas, beiras de estradas, etc. Apresenta. 2n=22. paintieri. com. (GOLDBLATT,. cromossomos, 2n=20 e D.. (HOEHNE, 1921).. com raras exceções. como. calicifolium com 2n=20. e. D.. 2n=22. SCHIFINO, 1983; SANJAPPA & BHATT, 1985).. 1981;. São poucos os estudos citológicos existentes sobre o gênero, não. tendo. sido. encontrado nehum relato de. ocorrência. de. poliploidia. O gênero Desmodium Desv. apresentar. flores. em. rácemos. geralmente rosados ou azulados, na. parte. indeiscentes,. superior, sementes. frutos. caracteriza-se por. terminais. ou. axilares,. com estames unidos em tubos articulados,. oblongas,. em. orbiculares. geral ou.

(24) 7. retangulares (AZEVEDO, 1981). A Desmodium. ocorrência. de. foi relatada por vários autores,. diversas. leguminosas. tropicais. predominantemente autógamas. espécies. polinização. D.. desenlace. uncinatum. explosivo,. e que. ao contrário de. consideradas. affine possuem. as. espécies são. dos. de. orgãos. após a quilha ter sido. de forma espontânea ou através da ação ambas. como. mecanismo. o salto sübito. é,. sexuais que ficam numa nova posição, aberta. em. BURKART (1943) menciona que as. e D. isto. cruzada. entom6filas.. de. insetos,. HUTTON. (1960). realizou experimentos com plantas isoladas, demonstrando que D.. uncinatum é uma espécie autocompatível.. foi. constatada. polinização. a. possibilidade. cruzada,. ·chegando. de o. um. Todavia, também elevado. autor a. grau. sugerir. de. que. a. polinização cruzada é mais importante nesta espécie do que a autofecundação. Além determinadas. da reprodução sexuada,. espécies. propagação vegetativa, ocorre. em. de. a. e. D.. adscendens. (BURKART,. em de. ocorrência. através de estolões e rizomas,. incanum. D.. Desmodium. observa-se. como 1952;. AZEVEDO, 1981).. Me WHIRTER macho. esterilidade. utilizada cultivadas,. em. amplamente uma. vez. (1969) observou a ocorrência sandwicense,. D. no. melhoramento de que. controlada em larga escala.. possibilita. que muitas uma. vem. de. sendo. espécies hibridação.

(25) 8. Diversos variabilidade dentro o. estudos revelaram a existência. quanto a vários caracteres agronômicos. de. tanto. como entre espécies de Desmodium que se intercruzam,. que. permite. uti}ização. em. subtrópicos. a. formação. de. conjuntos. gênicos. muitos ambientes diferentes nos. (ROTAR,. 1970).. A. determinação. para. trópicos do. e. controle. genético de alguns caracteres morfológicos e agronômicos tem sido. obtida. através. de estudos. interespecificas (HUTTON e GRAY,. de. hibridações. intra. e. PARK & ROTAR, 1968;. 1967;. ROTAR & CHOW, 1971). Dois cultivares comerciais de Desmodium. são. conhecidos e utilizados como forrageira. Desmodium uncinatum foi. introduzido. Brasil. em. mistura. 1957. 1944. Austrália de. material. e liberado como cultivar. "Greenleaf". 1962.. da. na. originário. do. "Silverleaf". em. é o cultivar de D.intortum,. de introduções de El. que. é. uma. Salvador e Hawaí (originária. Guatemala) em 1953 e de uma introdução das Filipinas de. origem desconhecida.. "Beewah", depois,. cujo sendo. nome que. foi este. Foi liberado. em. 1963. mudado para "Greenleaf" último é. o. cultivar. como. um. com. em. ano maior. adaptabilidade e o mais plantado (CAMERON, 1984). Avaliações gramíneas espécie. de. plantios. agressivas tem revelado D.. consorciados. com. ovalifolium como. promissora em pastagens de regiões tropicais. uma (CIAT. 1981, 1983, 1984; GROF 1982; DIAS FILHO & SERRAO, 1984). 2.1.2.. Descrição. e. importância. das. espécies. em.

(26) 9. estudo. AZEVEDO. (1981) cita,. de acordo com o. que,. tratamento taxonômico de BENTHAM (1865), as duas espécies em estudo,. Desmodium. De.. (Sw. ). incanum. Desmodium. e. adscendens(Sw.) DC., pertencem ã seção Heteroloma Benth. incanum (Sw.) De.,. Desmodium. sinônimos como Desmodium canum Schinz.. com. e Thell.,. canum Gmel. ,. Meibomia incana Vail é conhecido,. trevo Kaimi,. trevo espanhol,. seco,. E. etc.. pega-pega,. uma erva perene,. diversos Hedysarum. também, por. carrapicho, amor-. com hábito de. crescimento. ereto e/ou prostrado, as vezes sub-arbustiva, com 30 a 60 cm de altura (SKERMAN" (1964) baixo. relatam quando. fenada.. não sofre distúr'bios,. .,. .. • . < • . • • •...... '-I' "-'. e. iliQ~S. apresentam. de folíolos.. lanceolados que. ~. .,1.. ... i:.)~. ;;1,:,:". '-.. j. ramificadv (0i\.ERNAN,. que. distintas. -. . ..,.... ... .. .,. ...... lD0~~rtal, ~-. flL'uLUWJ.O. •. '-'. um. arbusto. é h0.c0áct::a. ......,. ,. d0_~d~~a. an~ra. sistema. q,..i.d..wio r ·. •. ace a. 3~. radicular. é. 1977). Possui dois tipos de. folhas. trifoliadas. Nos caules eretos. Gom. formas. produz. folíolos. com uma mancha clara no eixo central,. enquanto. folíolos. desenvolvem. 1981). YOUNGE et alii.. que a planta se apresenta como. Em ger'al, 0~. ' - - ' 0_0. , _ ,. AZEVEDO,. 1977 ;. sem. marcas.. se. ramos decumbentes rizomatosos. (YOUNGE. et. arredondados ou nos. elípticos,. alii, 1964; SKERMAN, 1977). A. subterminal,. inflorescência. é. ·racemosa. terminal. ou. indeterminada, com flores de cor branca, rósea. a roxo-avermelhada (AZEVEDO,. 1981). O lomento é articulado,.

(27) 10. com sutura superior reta e inferior sinuosa, istmo marginal; articulas. transversalmente. pelos uncinado-hirsutos, animais. e. vestimentas. oblongos,. quase quadrados. com. facilmente aderentes aos pelos humanas,. facilitando. a. de. dispersão. -rápida de sementes e a"longa distância (SKERMAN, 1977). Ocorre desde. Américas~. Argentina,. a. em. F16rida. regiôes e. tropicais. o Texas. até. ... .. tendo sido encontrado,. das. ~midas. o. Uruguai. ,. e. em todos os. pravlcamen~e,. estados do Brasil (BOGDAN, 1977; AZEVEDO, 1981). Também está distribuida pelas Indias Ocidentais e Africa tropical, provavelmente (SCHUBERT,. foi. introduzida. 1971).. SKERMAN. ou foi. (1977). escape. cita. a. de. onde. cultivo. ocorrência. da. espécie em Fiji e no Hawaí. E como mata, beira. encontrado. cerrado,. de estrada,. lugares. em vários tipos. capoeira,. de. restinga, duna, em. várzea,. pastagem e áreas cultivadas.. sombreados ou insolarados,. solo desde sílico-argiloso fértil e. habitats. Ocorre. em. em diferentes tipos. de. ~mido. a arenoso,. seco e. possui. 2n=22. pobre (AZEVEDO, 1981).. A cromossomos (BOGDAN,. espécie 1977;. incanum. D.. GOLDBLATT,. 1981).. Floresce. frutifica o ano inteiro em quase todo o Brasil; sul. e. sudeste. não floresce no. inverno.. e. nas regiões. Para. Guadalupe,. DERIEUX (1971) relata um periodo de florescimento de cinco a seis. meses.. indeterminado,. Também. no Hawaí. iniciando-se. foi. relatado. florescimento. no periodo de dias. curtos. em.

(28) 11. marGo, estendendo-se por cinco meses (YOUNGE et alii, 1964). D.. incanum é considerado uma espécie neutra. com relação ao fotoperíodo de 11 a 13 horas (DERIEUX, CHOW e CROWDER,. E autocompatível, mas a polínização. 1974).. por insetos parece importante (HUTTON, SKERMAN,. 1977).. 1971;. Foram. 1960; DERIEUX, 1971;. obtidos híbridos do cruzamento. de. D.incanum e D.uncinatum, que, todavia, não produziram flores (CHOWe CROWDER, 1972). estudo. No anteriormente citado,. de. & CROWDER. CHOW. (1974),. o número de óvulos por ovário. variou. de 5 a 9 para D.incanum e de 8 a 11 para as outras espécies. A impermeabilidade do tegumento da semente foi constatada 17 dias após a polinização, o. seu. ~endo. que antes da semente alcançar. peso máximo aos 28 dias,. possuíam. tegumento. acima de 90% das. impermeável à água.. As. sementes. sementes. eram. viáveis 20 dias após a fertilização quando escarificadas. maioria. das. sementes. impermeável. água. ã. de. D.. canum. ao chegar. ã. e. D.. uncinatum. maturidade,. A era. porém. não. apresentou dormência quando escarificada. HOEHNE fácil. cultivo. equino, citam. (1921) observou que D.. e bem aceita,. fenada. ou. incanum é. tanto pelo gado. em estado verde.YOUNGE et. bovino alii. como (1964). esta espécie como sendo uma leguminosa importante. região. sul. do. Brasil.. Paapalum. notatum. Plantios. consorciados. Na. e Axonopus. Argentina compressus. são realizados no. se. desenvolve (BURKART, Hawaí. com. de. na com. 1952). capim.

(29) 12. Kikuyu. (Pennisetum clandestinum),. decumbens),. capim. bermuda. capim pangola (Digitaria. (Cynodon dactylon). e. Paspalum. dilatatum (YOUNGE et alii, 1964; SKERMAN, 1977). Na Colômbia a seleção CIAT 3005A de D. promissora,. sem. problemas de pragas e enfermidades. FILHO &. 1981).DIAS. incanum tem se mostrado bastante (CIAT,. (1984) relataram boa produção. SERR~O. de. matéria seca em Paragominas no Pará. as. Entre espécie. vantagens. da. utilização. como forrageira podem ser citadas a. combinação com diversas gramíneas, intenso,. a. capacídade. propagação de. e. a. capacidade. de. a resistência ao pastejo.. através de rizomas. persistência. desta. e. sementes,. aceitabilidade. a. moderada. (YOUNGE et alii, 1964; SKERMAN, 1977). E bactéría. suscetível. Xanthomonas.. ao. vírus "little leaf". Outra deficiência é a baixa produção de. tendência. lignificação. do. baixo. de plântulas e baixa capacidade de fixação. vigor. caule,. e. matéria. à. de. verde, de. nitrogênio (SKERMAN, 1977). Desmodium adscendens (Sw) De., sinônimos. como. Desmodium. caespitosum Poir., como amor do etc.. campo,. Planta. prostrada,. arinense. com diversos. Hoehne,. Meibomia adscendens Kuntze, carrapicho-do-beiço-de-boi,. herbácea. perene. a. subarbustiva,. Hedysarum é conhecido. trevinho, em. geral. ramosa, estolonífera (AZEVEDO, 1981), alcançando. até 1 m de altura (BOGDAN, até à base (BURKART, 1952).. 1977). Estípulas livres entre si Folhas trifolioladas, as basais.

(30) 13. raro. unifolioladas,. elípticos,. foliolos orbiculares,. obcordiformes a. face superior glabrescente, folíolo terminal 0,5. a 3,2 em de comprimento e 0,5 a 2,5 em de largura; laterais. menores.. foliolos. racemosa. Inflorescência. terminal,. 5 a 8 em de comprimento, quando nova, botões. indeterminada,. florais ocultos pelas brãcteas, flores de cor vermelha, rosa a. lilás,. raramente. superior. reta. retangulares, uncinados. e. Lomento. branca. inferior. articulado,. sutura. artículos. quase. sinuosa,. pardos;. densamente. transl6cidos. ferrugineos. recobertos. por. pelos. e. por. istmo. ligados. marginal largo (AZEVEDO, 1981). D.adscendens Estados do Acre, Amazonas, Pará,. Paraná,. Catarina. e. largamente. Rio. São. foi encontrado no. Bahia~. de Janeiro,. Paulo. nos. Mato Grosso, Minas Gerais, Rio Grande do. (AZEVEDO,. dispersa na Asia,. Brasil. 1981) .. Africa,. Sul,. E uma. Santa espécie. e América (KNAAP VAN. MEEUVEN, 1962). Não. é uma espécie muito exigente quanto. ao. tipo de habitat, crescendo em solo arenoso ou argiloso, seco ou. ensolarado. 6mido,. ou sombrio.. Ocorre em. mata,. campo. rupestre, pastagem, brejo, restinga, dunas, capoeira, margem de rio e de estrada, floresta de. de caatinga,. água. D.adscendens. em. banhado,. cerrado,. até sobre rochas na praia e coleções. depressão e. área disjuntiva de. do. terreno. D.incanum compartilham o. (AZEVEDO, mesmo. 1981) .. habitat. e. estão entre as espécies campestres mais freqüentes do Brasil.

(31) 14 (HOEHNE, 1921). Possui 1981).. GOLDBLATT, Brasil;. nas. 2n=22. cromossomos. Floresce. regiões. sul. e e. 1977;. (BOGDAN,. frutifica o ano inteiro sudeste,. no. principalmente,. de. novembro a abril. E do. fornecendo forragem .verde e. gado,. resiste. uma espécie importante para. ao. de. alimentação. estocagem,. pois. pisoteio dos animais e consegue sobreviver. com. relativa facilidade nos campos secos e áridos. Há. certa. semelhança. característico de D.adscendens espécies. o. folíolo. e o do D.triflorum (L.).. são facilmente distinguíveis,. a~resenta-se. entre. como uma espécie ã parte,. porque. As. D.triflorum. caracterizada. pela. inflorescência fasciculada, composta de 1-4 flores, na axila das folhas ou oposta a estas (AZEVEDO, 1981). 2.2. Biologia do fruto e da semente 2.2.1. Considerações sobre a variação morfológica. freqüentemente. A. morfologia. e. indicadora. do do. fruto. e. mecanismo. da de. semente dispersão. (RIDLEY, 1930; VAN DER PIJL, 1972). Grandes dentro. de. disruptiva. leguminosas,. uma. diferenças no mecanismo de dispersão. família. Assim, as. numa. podem. indicar. família. sementes. podem. tão. ação. de. grande como. estar. adaptadas. seleção a. das para.

(32) 15. dispersão através de pelos. ou penas,. pássaros,. vento,. morcegos,. roedores,. água,. explosão ou simplesmente gravidade. (VAN DER PIJL, 1972). Frutos com apêndices aderentes, como é o caso das espécies em estudo, distância. parte. A epizoocoria,. externa do animal,. dispersão no espaço, do. são evidências de dispersão ã longa. fruto. pode. que é o transporte do fruto. na. não só constitui um mecanismo. de. como, também, no tempo, onde o tamanho. ter papel relevante (VAN. DER. PIJL,. 1972;. BOLLOCK & PRIMACK 1977; SORENSEN, 1986). SORENSEN (1986) realizou um estudo com. frutos. aderentes (burdock burs) em lebres e constatou que, não só o tamanho. mas,. também o nümero e a localização do fruto. que. adere ao corpo do animal, influenciam a duração do tempo que os animais toleram e retém frutos aderentes.. No. caso. de espécies. endozoocoria acidental,. de. pastagens,. ocorre. a. frutos. junto com a folhagem pelo animal e que são expelidos. intactos nas fezes (RIDLEY,. 1930;. isto é,. a. também. JANZEN,. ingestão. 1969;. VAN. de. DER. PIJL, 1972). De sementes associados sementes capacidade. e. um com. uma. maneira geral,. desenho morfológico o potencial de. tamanho reduzido para. dispersão. colonização,. grandes e mobilidade reduzida estão competitiva. em habitats. saturados. de. estão. enquanto associados. que ã. (SALISBURY,.

(33) 16 1942; WERNER, 1976).. A associada. aos. semente. é. normalmente. estrutura,. uma. processos de reprodução sexuada e. importante característica adaptativa em plantas Desempenha. importante papel na perpetuação,. constitui superiores.. multiplicação,. dispersão e dormência, além de constituir um meio efetivo de liberação. da. variabilidade genética. ao. ambiente. externo. (HARPER et alii, 1970). As sementes são dispersas tanto no espaQO como no tempo através de diferentes mecanismos, sendo as fases de dispersão e de germinação as mais planta (SOLBRIG,. 1980).. c~íticas. do ciclo vital da. O sucesso do estabelecimento de um. novo indivíduo - o local, o tempo e o vigor da plântula - em grande. parte,. (forma,. é determinado pelas características. tamanho). e. bioquímicas. (resposta. ao. físicas meio. e. substâncias de reserva) da semente (BEWLEY & BLACK, 1985). Embora. o tamanho da semente seja. considerado. como um dos componentes da reprodução mais estáveis et. alii,. tamanho. 1970), da. existem. evidências de que a variação. semente é reduzida apenas. quando. 1981).. Variações significativas podem ocorrer tanto. 1972). e. mesmo. 1973) como entre populações. dentro de uma mesma. planta. do a. & ANTONOVICS,. componentes. populações (WULFF,. reprodução (PRIMACK. comparada. outros. de. da. (HARPER. (BLACK,. dentro (BAKER, 1957;. JANZEN,. 1977). Particularmente, em leguminosas o tamanho da. semente. pode. variar. de acordo com a. posição. da. semente.

(34) 17 dentro do fruto (LINCK, Tanto. SCHAAL, 1980; WULFF, 1986a).. 1961;. entre espécies como dentro da espécie a. tamanho. da. com fatores. semente freqüentemente tem sido a~bientais,. variação. do. correlacionada. como grau de perturbação do habitat,. fase de sucessão (SALISBURY,. 1942), habitats abertos, secos. ou com sombreamento (BAKER, 1972; SALISBURY, 1974), altitude e. latitude (BAKER,. 1972).. Em seu 'clássico estudo sobre. a. flora da Califórnia, traçando um gradiente transversal desde a. parte baixa ao leste da Sierra Nevada até o. (1972). constatou. cume,. a tendência da redução do peso. BAKER. médio. da. semente, ã medida que aumenta a altitude, e, associou o fato à. pressão hídrica e de temperatura.. correlação de fatores bióticos,. Também. foi. observada. como densidade e tamanho de. semente (OBEID et alii, 1967). Em semente. têm. fatores. genéticos. ANTONOVICS, de. certas. espécies. sido observadas, (HARPER. variações. no. peso. da. as quais foram atribuídas. et. alii,. 1970;. a. &. PRIMACK. 1981). Através de hibridações com três espécies. Desmodium,. ROTAR. & CHOW. (1971). que,. observaram. aparentemente, o peso da semente é um caráter controlado por genes múltiplos. A. variação do número de frutos e do. número. de sementes, características menos estáveis do que o peso da semente,. tem. mostrado. semente (JANZEN, (1985). testaram. 1977; as. correlação negativa com o WULFF,. 1986a) .. mesmas. variedades. peso. SALISBURY et de. da alii. Trifolium. 6ubterraneum em diferentes locais durante a mesma estaQão. e.

(35) 18. obtiveram resultados semelhantes. Observaram que o número de por. sementes. fruto. herdabilidade. e. é. está. uma. característica. correlacionada. com. a. com. alta. retenção. de. sementes e a produção total de sementes por planta. Diferentes influenciar. a. relacionada. retenção com. polinizador) ,. planta, HUERTA em. são. que. pode. componentes. do. compatibilidade,. refletidas. nos. energia para as diferentes. 1987).. estar sistema agente. padrões estruturas. especialmente nos componentes reprodutivos. & VASEK,. podem. ambientais. sementes,. sexualidade, que. e. de. de. diferentes. reprodutivo (taxa de. distribuição. pressões. d.e. da. (SMITH-. Abcisão de componentes reprodutivos. Lupinus luteus L. pode ocorrer devido à competição entre. óvulos em desenvolvimento na placenta como entre vagens mesmo. internódio. da. planta. (VAN. varo. STEVENINCK,. Alaska,. num. 1957).. Na. tanto. na. vestigiais. ou. ervilha. (Pisum. sativum),. óvulos. posição. distaI. como proximal do ovário são. abortam. e sementes grandes ocupam a região central da vagem. (LINCK, 1961). GALEN. & WEGER (1986) sugerem que em CIintonia. borealis o equilibrio entre número de sementes por fruto e o tamanho. da semente depende do nivel de compatibilidade. "genet" maternal, do. número. reprodutivo,. do. que pode estar relacionado com a evolução. total de sementes,. que está ligado. ao. sistema. que por sua vez está relacionado com condições. ambientais especificas..

(36) 19. HARPER com grande. determinado,. apre.sentam. pequena. indeterminado, negativa este. (1970) sugerem. que. espécies. no tamanho de sementes, em geral, sao de. variaç~o. florescimento. et alii. enquanto. variação. que as. são. espécies. de. que. florescimento. Estudos com leguminosas mostraram correlação. entre tamanho e número de sementes,. fato esteja associado ao. e sugerem que. florescimento. das espécies observadas (JANZEN,. indeterminado. 1977; SCHAAL, 1980; CAVERS. & STEEL, 1984, WULFF, 1986a), WINN o. tamanho a. afetam. (1985) observou em Prunella vulgaris que. da semente e as. características. emergência. plântulas,. de. do. microsítio. Sementes. apresentam maiores porcentágens de emergência em tipos. de. 'microsítios,. send6,. portanto,. maiores. diferentes. menos. exigentes. quanto às condiçôes de um "sítio seguro", Outrossim, através de um ensaio de transplantes recíprocos, a autora demonstrou que,. em. plantas. um. habitat. produziram. com intensa. cobertura. herbácea,. sementes pequenas independente. de. as sua. origem, enquanto que em habitat com baixa· cobertura herbácea foram. produzidas. transplantados quanto. ao. sementes. maiores. como nativos.. tamanho. por. indíviduos. Esta plasticidade. fenotípica. e número de. tanto. sementes. em. resposta· às. condições ambientais constitui um mecanismo adaptativo, permite. a invasão e. persist~ncia. da espécie em habitats com. diferentes características de cobertura do solo, freque"ência relacionada. destes com. a. "sítios· seguros presença,. que. ausência. está e. e,. onde a. diretamente. densidade. da.

(37) 20. população de plântulas. Diversos forma. e. realizado~. estudos. representam. o tamanho das sementes. grandes. com. o. reservas. está. número de são. a. compromissos. As. sementes.. compensadas. pelas. vantagens. de. desvantagens. na. dispersão e risco de predação. A forma das. relação de água, sementes. que. onde o tamanho da semente pode estar. adaptativos complexos, relacionado. mostram. mais. relacionada. com. o. acondicionamento,. dispersão, aterrisagem e estabelecimento de plântulas. Mesmo uma. pequena. variação. no tamanho da. semente. e tamanho de plântula (HARPER et alii, 1974) ,. sobrevivência. de. afetar. relação semente água, germinação. mecanismos como dispersão,. SAL ISBURY ,. pode. também. como. plântulas,. 1970;. o. e. o. WULFF,. 1973;. estabelecimento sucesso. da. variabilidade. no. e. geração. subseqüente (WULFF, 1986 b, c). A semente. tanto. informação indica. existência. a. tamanho,. dentro. importante. de. como para o. espécies. melhoramento,. possibilidade de seleção para implicando. conseqüentemente. em. maiores. A. uma. sement~s. reservas. maioria. dos. características morfológicas, como no gênero Desmodium, restritas. a. da. constitui vez de. que maior. nutritivas,. maior vigor das plântulas (ROTAR. 1966; OLIVEIRA, 1979; VEASEY,. botânicas. entre. peso. e,. & URATA,. 1987). dados. existentes. sobre. as. principalmente do fruto seco,. em geral,. constituem. exsicatas e que não. descrições. representam. a.

(38) 21. variabilidade. existente. dentro. da. população. ou. espãcie. observada. Existem . alguns estudos sobre a n6mero de. de flores,. LINCK,. variaGão. do. frutos e sementes de leguminosas como os. (1961),. JANZEN. (1977),. SCHAAL. (1980),. WULFF. (1986a) e ARAGãO (1989). Brasil,. No Departamento. de. biologia. populações,. de. caracteres. Genãtica. morfológicos. vem da. sendo. ESALQ,. mostrando de. frutos. realizados, alguns. a. estudos. variabilidade e. de. sementes. no da de de. leguminosas tropicais. OLIVEIRA (1979) observou a existência de variação entre populações de D.. uncinatum quanto ao peso. de sementes e sugere que esta variabilidade seja da. indicativa. possibilidade de seleção desta importante característica. para. o. estabelecimento e persistência. de. leguminosas. em. pastagens. VIEIRA entre quanto. populações ao. padrão. e. (1987) relata respostas a existência. do fruto. de. diferenciais. grande. biarticulado. plasticidade. de. Stylosanthes. angustifolia Vogo Enquanto que no local de origem próximo ao. Equador o fruto era constituído por um lomento biarticulado, na. região sudeste do país,. a maioria dos frutos produzidos. possuía apenas o articulo apical,. o que demonstra que houve. alteração. da morfologia do fruto em resposta. condições. ambientais.. populações. Também. quanto a relação. a. diferentes. verificou variação entre semente/flor. (seed-set),. as que.

(39) 22. variou de 31,33% a 64,93%.. Em S.. angustifolia, S. humilis,. S. leiocarpa, S. hamata e S. scabra foi observado dimorfismo do. lomento,. onde. o. articulo apical indi6~tivo. residual em forma de gancho,. possui. um. estilete. de dispersão ã longa. distância através de zooc6ria, ou de aglomerados de sementes transportados dispersão. pela. das. água. sementes. ou pelo. vento,. basais,. enquanto. que só se. que. desprendem. a da. planta mãe quando esta seca, é mais restrita ã área basal da planta-mãe (BARRIGA, 1979; REIS, 1984; VIEIRA, 1987). SOARES (1980) constatou que o fruto de S. apenas. de. guianensis é constituido. um articulo com semente. fértil,. desprovido. de. estilete residual. Variações significativas quanto a. diferentes. caracteres do fruto e da semente foram observadas por VEASEY (1987) entre as espécies Desmodium barbatum, D. discolor, D. incanum. e D.. genética. tortuosum.. interespecifica de. Foi detectada alta e. semente. alta e. variabilidade. herdabilidade. caracteres. peso. comprimento. do. indicativo. de possibilidade de alteração desses. para. os. lomento, caracteres. por seleção. As Wild,. procedentes. populações de. de Desmanthus. diversas regiões. ecogeográficas. Estado de Sergipe estudadas por ARAGãO (1989), diferenças. virgatus. (L.) do. apresentaram. quanto ao peso de sementes e nümero de. por vagem. 2.2.2. Germinação e dormência de sementes. sementes.

(40) 23. Na alguma. das plantas. fase do seu desenvolvimento,. periodo. de. matéria. e. parada. de crescimento,. reduzidas.. criptobiose,. Este. com. quando. as. meio. de. exterior. são. denominado. sendo observado. grãos de pólen, cistos, ovos, propágulos. (LABORIAU,. tubérculos. em. trocas. fenômeno. não se restringe às sementes,. também em esporos,. sementes,. o embriao passa por um. energia entre a semente e o. extremamente. e. maioria. 1983).Quando. não. está. sendo. desencadeado nenhum dos processos de germinação a semente. é. considerada quiescente (BEWLEY & BLACK, 1985). A desenvolvimento quimicas luz,. germinação. consiste. na. embrião,. mediante. condições. do. favoráveis relacionadas. ã. reativação. umidade,. do. fisico-. temperatura;. composição gasosa, ausência de substâncias inibidoras,. etc.. & AMEN,. (JANN. 1977) .. o. processo de germinação. tem. inicio com o entumecimento da semente pela água e se estende até o alongamento do eixo embrionário, em geral, a radicula. A. mobilização. formação. da. dos. recursos. plântula. são. de reserva. da. considerados. semente. e. a. pós-. eventos. germinativos (BEWLEY & BLACK, 1985). Em. condições. fisicos. ambientais. solo. como as plântulas. e. HARPER Plantago. et. vários. naturais,. fatores. determinam se uma semente germinará sobreviventes. se. distribuirão.. alii (1965) submeteram três espécies. do. a diferentes condições microtopográficas de. constatando. diferenças. marcantes. quanto à. no. gênero solo,. emergência. de.

(41) 24. plântulas. das. diferentes. espécies em. condições da superfície do solo.. relação. às. várias. Estes autores propuseram o. termo "sítio seguro" (safe site) para descrever as condições especificas. da superfície do solo que permitem escapar. perigos da fase pré-germinativa (inclusive predação) e . superar a dormencia. de. de. para. SOARES (1980), num ensaio de simulação. heterogeneidade. torrões. dos. ambiental,. tamanhos. através. variados. no. da. solo,. disposição verificou. de que. variâncias muito elevadas ou muito baixas na microtopografia do. solo são prejudiciais ao estabelecimento de. plantas. de. Stylosanthes guianensis. A importância do tamanho da semente e das características do microsítio em condições naturais na emergência. de. plântulas foi estudada em Prunella. vulgaris. por WINN (1985) e discutida no tópico 2.2.1.. A germinação,. assim. temperatura. afeta. a. capacidade. como a taxa e velocidade de. de. germinação.. Existe um intervalo máximo de temperatura de germinabilidade característico de cada espécie (BEWLEY & BLACK, pontos das. 1985).. Os. cardeais extremos são as temperaturas abaixo e acima. quais as sementes não germinam mais. & BLACK (1985). BEWLEY. (LABORIAU,. chamam atenção para o fato. 1983). de. quando se deseja considerar o efeito da temperatura sobre. que a. capacidade de germinação, deve-se tomar o cuidado de excluir a dormência. O conhecimento da amplitude das temperaturas em que. a. germinação. compreensão. da. pode. ocorrer. distribuição. Á. importante. geográfica. de. uma. para. a. espécie.. (THOMPSON, 1973; LABORIAU, 1983; BEWLEY & BLACK, 1985)..

(42) 25. determinados. Em. ecossistemas. comum. é. observar-se, um grande intervalo de tempo entre o periodo da queda da semente madura ao solo e a sua germinação. estes. a. períodos,. germinação. impedida. é. mecanismos de dormência (BEWLEY & BLACK, de. vista. uma. biológico, quando. dormente favoráveis. e,. as. dormência. 1975).. do. como. colonizadoras, desfavoráveis. condições. ponto sendo. que ao. 1985). Sob o ponto. viável. físicas. considerada. é. ambientais. CHANCELLOR. (1982). vista. ecológico,. de. uma propriedade. lhes. vários. por. são. não ocorre germinação (MAYER &. mesmo assim,. POLJAKOFF-MAYBER, conceituação. semente. Durante. permite. crescimento. e. de. formula. germinar. definindo. muitas. sobreviver. uma. a. em. plantas condições. uma. época. posterior e em outro lugar. A característica de dormência em sementes foi revisada por VILLIERS (1972), QUINLIVAN (1971), BALLARD (1973) MAYER & POLJAKOFF - MAYBER (1975),. & HENDRICKS (1977),. ROLSTON (1978),. BEWLEY. TAYLORSON. BLACK (1985),. EGLEY & DUKE (1985).. o durante. processo de dormência pode se desenvolver. a formação ou maturação da semente na. planta. mãe,. denominado dormência primária, ou quando uma semente madura, embebida e não dormente, germinação. e. entra. num. encontra condições desfavoráveis à estado. de. dormência. secundária. (BEWLEY & BLACK, 1985). A que. pode. ser. dormência pode estar associada ao. imaturo,. fisiologicamente inativo. embrião ou. ter.

(43) 26. adquirido. dormência. secundãria. por. induGão. ambiental posterior ã maturação da semente. a. dormência. que. decorrência. em. simultaneamente,. tais. d'água,. restrição. gasosas,. impedimento. f. ~. ~ormaçao. de. como:. um. germinação. ou. mais. interferência. mecânica,. estruturas. fatores. na. interferência. absorção. nas. da saída de inibidores do. pode. trocas. embrião. e. de inibidores do embrião (HUMPHREYS, 1981). A. muito. O impedimento na. mudança. Por outro lado,. pode ser imposta pelo tegumento ou. envolvem a semente.. ocorrer. de. impermeabilidade. do tegumento à. comum em leguminosas de pastagens,. água. é. principalmente em. Papilionoideae (BALLARD, 1973; MAYER & POLJAKOFF-MAYER, 1975 e. HUMPHREYS.,. denominadas. 1981) . . Sementes. embebem. água. são. sementes impermeáveis ou sementes duras e com a. escarificação. do. normalmente. tegumento,. se. embebem. e. (ROLSTON, 1978; EGLEY & DUKE, 1985).. germinam.. Na estudos. que não. sobre. duras. de. 1932;. BALLARD;. literatura. são. encontrados. as regiões de absorção da água. leguminosas como o 1973;. estrofiolo e. em. lentes. diversos sementes (HAMLY,. RQLSTON, 1978; MANNING & VAN STADEN,. 1987) .. DELL leguminosa. (1980). observou que,. Albizia lophanta,. quando. em. sementes. aquecidas,. da. ocorre. a. expulsão da tampa estrofoliar do tegumento. Esta tampa é uma área. na. semente. camada embeber. em paliçada,. que se. água e germinar.. desprende. Em Sida spinosa. antes a. da água.

(44) 27. penetra. através. determinados. pontos. área. calazal,. entre. as. (EGLEY & PAUL,. subpaliçadicas argumentam. da. inicialmente, paliçadicas. camadas. 1982) .. em. Estes. e. pesquisadores. que pressões impostas pela contração e. expà~são. devido a alteração de temperatura e umidade nas regiões mais fracas de sementes impermeáveis podem causar a separação das células e/ou rompê-las, permitindo a penetração d"água. Após a. maturação,. também,. laboratório, talvez. temperaturas. devido. celulares. ao. nas. elevadas. aumentam aumento. regiões. a. da. menos. sob. condições. permeabilidade fragilidade. resistentes. de água,. ã. das. paredes. em. sementes. envelhecidas. Na natureza, de. o ataque. microrganismos e abrasão pelo solo são importantes. romper. tegumentos. laboratoriais diversas por. além da temperatura,. umidade. de lixa, e. pressão. crescimento. ã. água.. condições. Em. a dormência de sementes pode ser quebrada. formas,. meio. impermeáveis. para. e. como perfurações ou abrasão do variação de condições gasosa,. aplicação. de. de. de. teguroento. temperatura,. reguladores. de. uma série de substâncias químicas (BEWLEY. e. BLACK, 1985). Devido. a. imposta. dormência. pela. impermeabilidade do tegumento as sementes podem persistir no solo durante muitos anos, e. germinar. sobrevivência. quando das. constituindo um banco de sementes. as condições forem plãntulas.O Este. favoráveis. banco. de. para. a. sementes. é.

(45) 28 composto de. de sementes produzidas na própria área como também. sementes. provenientes de outras. A. áreas.. longevidade. destas sementes é uma característica hereditária. específica. da espécie e está sujeita às condições bióticas (predadores, agentes. decompositores) e abióticas (temperatura,. textura,. etc.) do solo.. diferentes de. uma. graus de dormência no solo,. população. emergência que. as. Corno as sementes podem. pode. ser. umidade, apresentar. a germinação dentro. assincrônica,. estendendo. de plântulas a intervalos sucessivos,. sementes vão perdendo. permanência. a. dormência,. à. medida. garantindo. espécie na área (WILLIAMS & ELLIOT,. da. a. a. 1960;. 1971; HARRINGTON, 1972; NIKOLAEVA, 1977; EGLEY &. QUINLIVAN, DUKE, 1985).. A dormência também desempenha um papel muito importante na preservação da variabilidade genética devido à sobreposição. de diferentes gerações.. HARPER. atenção para o fato de que a dormência,. (1977). chama. na realidade, é uma. estratégia. alternativa. A maioria. das. comunidades. de plantas são de sucessão e cada espécie. está. condenada para. à extinção local;. um outro local" ou. reapareça",. são. deterioração caso. do. realidade, da. de. as duas. formas. gênero Desmodium,. alternativas. de. .. à semelhança da. sendo. tempo e no espaço, que. a semente. como é. dormência,. a. o na. distribui~ão. uma vez. apenas. adequado. enfrentar. O fruto seco,. constitui um mecanismo adicional de no. escape. estratégias,. espera até que o habitat. de um habitat local.. germinação. deiscente,. dispersão.. poderá. que. não. é. germinar,.

(46) 29 quando. o. fruto. se. abrir. por. uma. pressão. mecânica. ou. podem. sobreviver. a. agentes. de. decomposição no solo. Sementes ingestão. por. .animais,. dispersão (SUCKLING, dispersão pelo. impermeãveis os. quais. atuam. como. 1950, 1952). Outrossim, no processo de. através d& endozoocoria,. a passagem das sementes. trato digestivo do animal pode ter um efeito. abrasivo. em relação ã germinação da semente (VAN DER PIJL, 1972). O processo de formação de dormência, conforme tem sido observado, está relacionado com fatores genéticos e ambientais. em. encontrada. em populações selvagens de Avena fatua quanto. duração puras. graus variáveis.. Grande. do período de dormência. de. dois grupos,. distinta. a. Foram isoladas. cujos grãos. diferentes. temperaturas,. mostrava ausência ou pouca dormência 32QC,. enquanto. que. o. outro. variabilidade. evidências. linhagens de. forma. sendo que. um. grupo. numa amplitude de 4 ã. apresentou. dormência. à. 1979). Estas. de que existe uma base genética. quanto. ao. BEWLEY & BLACK (1985) chamam. caráter dormência de sementes. atenção. à. responderam. temperaturas' intermediárias. (SAWHNEY & NAYLOR, são. foi. para o fato de que a dormência pode depender de uma. interação entre tegumento e embrião, paternais;. a. geral,. constituição. de. tripl6ide maternais.. em. testa. diplóide,. Isto. mostra. o pericarpo e a. apenas. angiospermas, que. com genes maternais. maternal. com a. e. o. dois conjuntos dormência. tegumento pode ser bastante complexa.. casca,. e em. endosperma de. genes. imposta. pelo.

(47) 30. Todavia, plasticidade E. ambiente. unidades quanto. de. existir também. pode. o. caso. do. polimorfismo,. onde. dispersão genéticamente iguais. bastante. diferir. 1985) .. e uma cari6pse proximal. Pode-se. a produção de. com uma cari6pse distaI menor com uma profunda. ou. dependendo da. por exemplo,. em Avena ludoviciana,. meio. sementes podem. sua posição na planta mãe (BEWLEY & BLACK,. espiguetas. grande. na expressão genotípica determinada pelo. às suas características de dormência,. observar. uma. dormência. maior. e. menos. dormente. Durante além. da temperatura,. umidade. o período de maturação.da. semente,. também as condições de fotoperíodo. podem exercer influência sbbre a espessura,. cor. e e. permeabilidade do tegumento (BEWLEY & BLACK, 1985).. o. controle. primário. dormência. da. e. germinação da semente é exercido pelos tecidos maternais que envolvem. o embrião (MAYER & POLJAKOFF-MAYBER,. controle. pode. ocorrer através do tegumento da. estruturas anexas, contém. 1975).. como também através do. determinado. número. germinação (ROACH & WULFF,. de. endosperma,. enzimas. 1987). GARBOTT. semente. necessárias. Este ou que á. & WITCOMBE (1986). mostraram em Sinapsis arvensis L. que o tegumento (de origem maternal). controla. demonstram temperatura,. que. as. a. dormência. condições. fotoperiodo,. Inúmeros ambientais,. disponibilidade. trabalhos tais de. água. que como. e. nutrientes, etc. durante o período da maturação da semente e.

(48) 31. que variam conforme a estação do ano, têm influência sobre a germinaGão e a dormência da semente. quanto. de. desenvolvimento. em. é resultado tanto do efeito. tecidos maternais como da variação ambiental. período. tanto. comum. dormência como ao tamanho de sementes,. ã. muitas espécies de leguminosas, de. O polimorfismo,. e. durante. o. GUTTERMAN,. maturação. 1980/1981; SILVERTOWN, 1984; ROACH & WULFF, 1987;). Efeito quanto. posição. da. semente. na. germinação foi observado em Aegilops. ã. planta,. de. espiga. ovata.. Uma. em geral, produz uma espiga formada de uma a quatro. espiguetas,. com duas sementes cada,. outra menor e de cor marrom. da espigueta na espiga, espigueta. terminal. uma grande e amarela e. Quanto mais alta for a posição. menor será,a semente,. sendo que A. forma apenas uma semente.. o~dem. germinação depende da posição e do tamanho da semente, as. sementes. sementes 1970,. maiores. germinam primeiro,. enquanto. de onde. que. menores são as últimas a germinar (DATTA et. a. as. alii,. 1972). Este efeito de posição na germinação previne a. competição unidade. entre. plantas que germinam a. partir. da. mesma. porque estas sementes germinarão. em. A variabilidade inter e intrapopulacional. do. de dispersão,. épocas diferentes.. grau. de. dormência de sementes de. tropicais Centrosema,. de diferentes gêneros, Desmodium,. Glycine. leguminosas tais como: e. forrageiras Stylosanthes,. Desmanthus. vem. sendo. estudada no Brasil, no Departamento de Genética da ESALQ, na.

(49) 32 d~cada.. -[ltima. variação,. atribuída. ambientais,. resultado. heterogêneos. elevados indica de. Na maioria dos estudos foi encontrada. Em. tanto. a. fatores. genéticos. da pressão de seleção. em. como. ambientes. alguns estudos de progênies foram obtidos. coeficientes. de. diversidade. genotipica,. a possibilidade de seleção para o caráter. sementes (BARRIGA,. OLIVEIRA,. ampla. 1979;. 1979;. BATTISTIN,. o. dormência. PATERNIANI & MARTINS, 1979;. que. 1979;. PONTES & MARTINS, 1982;. REIS, 1984; SILVA, 1984: MARTINS, 1985; VEASEY, 1987; ARAGAO 1989) . OLIVEIRA (1979) registrou ampla variabilidade intraespecifica obtendo. uma. quanto. ao grau de dormência. variação de 44 a 93% de. sementes. . Desmodium uncinatum e de 85 a 95% para D. (1987). VEASEY. uma. observou. em. sementes, duras. intortum.. grande. para Também. variabilidade. intraespecifica quanto ao grau de dormência para as espécies Desmodium. discolor,. coeficiente. de. D.. incanum. diversidade. e "D.. genoti9ica. tortuosum, superior. com. a. 80%.. Entretanto, há, também, relatos de porcentagens reduzidas de sementes. duras. em D.. intortum (CABRALES & BERNAL,. 1981;. MEDEIROS & THOMPSON, 1981). SILVA & FELIPPE (1986) observaram uma germinação. de. restrições. sérias com relação à absorção d'água,. gases. e. resultado de. sementes de Stylosanthes. emissao. de radicula através. macrocephala,. do. troca. tegumento.. é contrário àqueles relatados para grande. leguminosas. forrageiras,. que. rápida. possuem. sementes. sem de Este. número com.

(50) 33. tegumento impermeável. intactos, além. devido. Houve uma baixa germinação de frutos. a falta de sementes viáveis dentro deles,. do processo de. embebi~ão. do fruto ser. mais. lento.. A. presença ou ausência de luz não interferiu nos resultados de germinação. 2.3 Distribuição fracionária de energia. o tem. mostrado. relação. a. estudo da dinâmica de populaçôes de plantas. grandes. diferenças. entre. as. espécies. com. (SOLBRIG,. muitos aspectos de sua história vital. 1980). Os. padrões de distribuição de energia para. determinadas estruturas ou funções,. tais como. crescimento,. manutenção, defesa e reprodução, constituem uma indicação da natureza. das pressôes seletivas que atuam numa população em. determinado ambiente (HARPER,. 1967; PRIMACK, 1979).. Plantas e animais possuem um ciclo vital com padrões. temporais. de, crescimento e desenvolvimento que. repetem ao longo das gerações.. Este ciclo recorrente é. propriedade fundamental dos seres vivos. seu. ciclo. produção WILSON. no. seu. meio. ambiente,. dos diferentes orgãos.. e. energia. distribuindo-os. CODY(1966) e MAC ARTHUR. (1967) destacam que a seleção natural atua de. que os recursos alocados por um organismo sejam para. uma. Durante o curso de. vital um organismo acumula materiais. disponíveis. contribuir para gerações futuras.. se. na. &. forma. maximizados. A seleção atua como.