E N G E N H A R I A E C O L Ó G I C A : N O V A S P E R S P E C T I V A S D E S E L E Ç Ã O Ε M A N E J O D E P L A N T A S M E D I C I N A I S . (*)
K e i t h S , B r o w n , J r . (**)
R E S U M O
I nveAtigacõíò Jie.ce.nte.4 apontam a giande. vasiiação na p r o d u ç ã o d e di\jeJi&aj> miowmo-Í miowmo-Í C U Z O Ã pKotetonaM oix λ,ΙηαΙΙζαάοηηΛ do. plantão, d e acoKdo com ύαα& xeXaçõeA zcolÕglcaò locaÃj, e we.dtatoò, mudando-òe. continuamtnto. com o tempo, o e i p a c o , e a natuAzza da& -CH tzMulaçõzí,. íòta. (^lixtbiltdadz qvMnloài>lYitztic.a dot, plantai,, tanto ge.noXt.ca como {tiio-lóglca, pod&ndo aum&ntaA a canaSÂxacao d e matgia pana. caminhoi d e iabfu.ca.cao da. lójtma COÒ üteÁÁ, p o d e ί>0Λ apn.ovaAta.da. atAavzA d e zAtudof, d e w a vantação, e d e &eZe.cão tanto de gunoA como d e l e g - ú n e i ambicntatt. Ótíjnoò ραΊα pfioduttvidade e pureza dais iabitâncMii dzò&-jadaí, I EngcnkaJiia Ecológica d e plantai medtclnaJj,).
I N T R O D U Ç Ã O A v a r i a ç ã o e m p o p u l a ç õ e s n a t u r a i s de p l a n t a s e a n i m a i s é a b a s e da sua r e s i s t ê n -cia p e r a n t e a s p r e s s õ e s a m b i e n t a i s . T a m b é m é a m a t é r i a - p r i m a d a s e l e ç ã o n a t u r a l , o p r o c e s s o que d e v i a ter l e v a d o a e x a g e r a d a d i v e r s i d a d e de v i d a q u e e x i s t e h o j e na T e r r a . E s s a v a r i a ç ã o , m u i t o e v i d e n t e e m nível s u p e r f i c i a l a t é n a p r ó p r i a e s p é c i e h u m a n a , é s e m p r e revelada p o r e s t u d o s b i o q u í m i c o s e m q u a l q u e r m i c r o o r g a n i s m o , p l a n t a , i n v e r t e b r a d o o u v e r tebrado i n v e s t i g a d o . N ã o o b s t a n t e , e e n c a r a d a c o m o u m f e n ô m e n o i n c ô m o d o p e l o s q u í m i c o s de p r o d u t o s n a t u r a i s q u e p r e f e r e m n ã o m e d í - l a n e m c o n s i d e r a r s u a s f o n t e s e c o n s e q ü ê n c i a s . De f a t o , a v a r i a ç ã o r e d u z a s p o s s i b i l i d a d e s de g e n e r a l i z a ç ã o de p r o p r i e d a d e s m e d i c i n a i s aonível d e p o p u l a ç ã o , e s p é c i e , g ê n e r o e f a m í l i a t a x o n o m i e s . N ã o i n f r e q ü e n t e m e n t e leva a sér ios e m b a r a ç o s , q u a n d o u m a p l a n t a m e d i c i n a l é b e n é f i c a e m u m l u g a r o u um a m b i e n t e re vela, a p ó s r e c o m e n d a ç ã o e n t u s i a s m a d a , s e r i n e f i c a z o u a t é v e n e n o s a e m o u t r o lugar o u s o b outras c o n d i ç õ e s a m b i e n t a i s . A p r e s e n ç a i n c ô m o d a de v a r i a ç ã o , d a n d o s u r p r e s a s e d e s a -p o n t a m e n t o e m t o d o s o s n í v e i s de i n v e s t i g a ç ã o de -p l a n t a s m e d i c i n a i s ( T e t é n y i , 1 9 7 0 ) , é hoje r e c o n h e c i d a c o m o inevitável e m t r a b a l h o s q u e r e u n a m c i ê n c i a s , c i e n t i s t a s e m é t o d o s das á r e a s e x a t a s e n a t u r a i s . (*) A p o i a d o p e l a F A P E S P , F U N C A M P / R H O D I A , e o C N P q ( B o l s a d e P e s q u i s a ) . (**) L a b o r a t ó r i o de E c o l o g i a Q u í m i c a , D e p a r t a m e n t o de Z o o l o g i a , I n s t i t u t o de B i o l o g i a , U n i v e r s i d a d e E s t a d u a l de C a m p i n a s , C P . 6 1 0 9 , C a a p í n a s - S P . SUPL. A C T A A M A Z Ô N I C A , 1 8 ( 1 - 2 ) : 2 9 1 - 3 0 3 - 1 9 8 8 . 291
A o s p o u c o s , e s t á s e n d o r e c o n h e c i d o q u e e s s a v a r i a ç ã o p o d e o c o r r e r a o l o n g o d e d!-< f e r e n t e s e i x o s t e m p o r a i s e e s p a c i a i s , t a n t o g e n é t i c o s ( i n d i v í d u o , p o p u l a ç ã o , taxonomia) q u a n t o e c o l ó g i c o s ( p r e s s õ e s de v a r i a ç ã o e m c l i m a o u s o l o s , p a r a s i t a s , p r e d a d o r e s , compe t i d o r e s , p a t õ g e n o s ) e f i s i o l ó g i c o s { e s t á g i o d e d e s e n v o l v i m e n t o , r i t m o e s t a c i o n a i o u clr c a d i a n o , a l o c a ç ã o de e n e r g i a , c a m i n h o s m e t a b ó l i c o s a l t e r n a t i v o s , h o r m õ n i o s . e s t a d o repro d u t i v o ) ( T é t é n y i , 1 9 7 0 ) . 0 e s t u d o d o s f a t o r e s e n v o l v i d o s n a v a r i a ç ã o t e m a j u d a d o , em c e r t o s c a s o s , a e n t e n d e r s u a s r a z õ e s de s e r , e a p r e c i a r sua i m p o r t â n c i a p a r a a adapta ç ã o d o s i n d i v í d u o s a o s s e u s a m b i e n t e s , p a r a a t i n g i r a m a i o r p r o b a b i l i d a d e d e reprodução ( a u m e n t a r s u a a p t i d ã o ) . Em p r i n c í p i o , d e v e ser p o s s í v e l u t i l i z a r o c o n h e c i m e n t o d o s f a t o r e s q u e influenci a m a v a r i a ç ã o de p l a n t a s m e d i c i n a i s p a r a f a z e r q u e e s s a s p l a n t a s p r o d u z a m a s substâncias o u m i s t u r a s d e a t i v i d a d e b e n é f i c a m a i s c o n s Ϊ s t e n t e m e n t e , e m m a i o r e s q u a n t i d a d e s , mais a c e s s í v e i s e m a i s f á c e i s d e e x t r a i r , p a d r o n i z a r , e u t i l i z a r . E s t a " s e l e ç ã o a r t i f i c i a l " é a b a s e de m e l h o r a m e n t o g e n é t i c o d e p l a n t a s e a n i m a i s , p r a t i c a d o p e l o h o m e m d e s d e o í n í c i o d a d o m e 5 t i c a ç a o d e s s a s e s p é c i e s . N ã o m e n o s a n t i g o é o m a n e j o d e p o p u l a ç õ e s naturais e m b e n e f í c i o a o h o m e m , u n i v e r s a l e m p o v o s i n t e g r a d o s c o m s e u s a m b i e n t e s a b o r i g i n a i s . U m a c o m b i n a ç ã o d e s s a s p r á t i c a s t r a d i c i o n a i s c o m o c o n h e c i m e n t o d a c i ê n c i a m o d e r n a poderia l e v a r a uma " e n g e n h a r i a " d e p l a n t a s m e d i c i n a i s , e s t a b i l i z a n d o s u a u t i l i d a d e e s u a ação. Aqui s e r ã o e x a m i n d o s a l g u n s a s p e c t o s d o l a d o e c o l ó g i c o d e s s a " e n g e n h a r i a " , indicando p o s s í v e i s m e d i d a s p a r a o t i m i z a r a u t i l i d a d e d a s p l a n t a s m e d i c i n a i s a t r a v é s de compreen são e c o n t r o l e d o s s e u s a m b i e n t e s . B e n s o n (1979) d e f i n e a " E n g e n h a r i a E c o l ó g i c a " c o m o "a p r o d u ç ã o de comu-n i d a d e s a r t i f i c i a i s q u e c o m b i comu-n a m a s p r o p r i e d a d e s de e s t a b i l i d a d e e comu-n e r g é t i c a e a d a p t a t i v a e a p r o d u ç ã o d e m a t e r i a i s e / o u c o n d i ç õ e s b e n é f i c a s a o h o m e m " . L e v a d o a o nível de ecolo g i a p o p u l a c i o n a l de p l a n t a s m e d i c i n a i s , o m e s m o t e r m o i n d i c a r i a o m a n e j o d o a m b i e n t e fí s i c o e b i ó t i c o de t a i s p l a n t a s , p a r a d i r i g i r o f l u x o d e e n e r g i a e m a t é r i a e o t i m i z a r a p r o d u ç ã o e o a r m a z e n a m e n t o d e p r i n c í p i o s q u í m i c o s d e s e j á v e i s . C o m o p r o c e d e r - s e - i a para a t i n g i r tal o b j e t i v o ? V a r i a ç ã o q u í m i c a e m p l a n t a s m e d i c i n a i s T r a b a l h o s p i o n e i r o s de e n t e n d i m e n t o e c o n t r o l e de v a r i a ç ã o q u í m i c a e m p r i n c í p i o s a t i v o s d e p l a n t a s m e d i c i n a i s i n c l u e m e s p e c i a l m e n t e a s p e s q u i s a s de T é t é n y i (1970) e M o t h e s ( I 9 7 6 ) c o m P a p a v e r e de A b r a h a m e t a l . ( 1 9 6 8 ) c o m W i t h a n i a s o m n í f e r a . A t é 1970,jã e r a e v i d e n t e q u e a f o r m a ç ã o de " q u i m ó t i p o s " g e n é t i c o s e m r e g i õ e s d i f e r e n t e s p o d i a ser e s p e r a d o , e u n i f o r m i d a d e q u í m i c a de p l a n t a s m e d i c i n a i s a l o n g o d e t r a n s e t o s g e o g r á f i c o s e r a e x c e p c i o n a l , d a d o o q u a d r o g e r a l de v a r i a ç ã o c o n t í n u a o u d e s c o n t í n u a n a s s u b s t a n c i a s a t i v a s . D u r a n t e o s a n o s 7 0 , c o m e ç o u u m i n t e r e s s e n o s p a p é i s n a t u r a i s d a s s u b s t â n c i a s m e d i c i n a i s d e p l a n t a s , j u n t o c o m u m a a n á l i s e d e s e u c u s t o à s p l a n t a s e m r e l a ç ã o a o bene f í c i o à s m e s m a s (Chew 8 R o d m a n , 1 9 7 9 ) . E s t u d o s de v a r i a ç ã o q u í m i c a t e m p o r a l f o r a m r e a -l i z a d o s d e n t r o de p o p u -l a ç õ e s ú n i c a s ( W i s d o m & R o d r i g u e z , 1982) e d e n t r o d o m e s m o indiví d u o ( T a b e l a s 1 e 2, e M c K e y , 1 9 7 9 ) , j ã s e n d o b e m c o n h e c i d a s a s d i f e r e n ç a s q u í m i c a s entre p a r t e s d a m e s m a p l a n t a . Q u a n d o T . R o b i n s o n ( 1 9 7 M a p o n t o u q u e a c o m p o s i ç ã o q u í m i c a de 292 B r o w n , J r .
a l c a l ó i d e s e m v a r i a s p l a n t a s d i f e r i a a p r e c i a v e l m e n t e de a c o r d o c o m a h o r a d o dia o u d a n o i t e , a d i m e n s ã o t ê m p o r a ! d a v a r i a ç ã o foi l e v a d a a u m nível q u a s e í m e d í a t i s t a . A o m e s m o t e m p o , e c õ l o g o s q u í m i c o s f o c a l i z a r a m e s t u d o s n a s d e f e s a s f a c u l t a t i v a s de p l a n t a s (Har -b o r n e , 1 9 7 3 ; J a n z e n ,1 9 7 9 ; C h e w & R o d m a n , 1 9 7 9 ) . D e m o n s t r a r a m I n i c i a l m e n t e p a r a o c a s o de agres são p o r m i c r o o r g a n i s m o s e f u n g o s , e d e p o i s p a r a o a t a q u e d e p r a g a s (Hart e t al ., 1983) q u e e r a p o s s í v e l e s t i m u l a r u m a s u p e r p r o d u ç ã o d e s u b s t a n c i a s d e f e n s i v a s ( e v e n t u a l m e n t e t a m b é m m e d i c i n a i s ) , f r e q ü e n t e m e n t e a u s e n t e s e m p l a n t a s não a g r e d i d a s , a t r a v é s d e p r e s -sões d e i n i m i g o s q u e a t i v a r a m b a n c o s i n t e i r o s de g e n e s b i o s s i n t é t i c o s . Este e f e i t o fot l e v a d o t a m b é m a s s u a s d i m e n s õ e s m a i s a m p l a s c o m a d e s c o b e r t a de v a r i a ç ã o q u í m i c a 1 η d i v_T_ d u a l , à s v e z e s e x a g e r a d a , t a n t o q u a n t i t a t i v a c o m o q u a l i t a t i v a , e n t r e f o l h a s na m e s m a p l a n t a ( S c h u l t z , 1 9 8 3 , 1981!), e c o r r e l a ç ã o d i s t o c o m f a t o r e s h i s t ó r i c o s d e a t a q u e ã f o -lhas i n d i v i d u a i s e a t é c o m u n i c a ç ã o q u í m i c a ( i n t e r n a e e x t e r n a ) e n t r e elas(Schultz,198*0. T a b e l a 3 { a d a p t a d a e a t u a l i z a d a d e R h o a d e s , 1979) i n d i c a a m a g n i t u d e e o c a r á t e r geral d a s r e s p o s t a s r e g u l a t Ó r i a s r á p i d a s e l e n t a s , d e p l a n t a s a f a t o r e s a m b i e n t a i s d i v e r s o s s u g e r i d a s e g e r a l m e n t e s u s t e n t a d a s p o r e x p e r i ê n c i a s a d e q u a d a s . U m r e s u m o d e s s e s r e s u l t a d o s , e m u i t o s o u t r o s n o s ú l t i m o s a n o s , e s t á a p r e s e n t a d o n a T a b e l a *t, q u e d e v e d a r a l g u n s s u b s í d i o s i n i c i a i s p a r a a E n g e n h a r i a E c o l ó g i c a d e p l a n t a s m e d i c i n a i s . P e l o q u e se p o d e v e r , c o m u m p o u c o de c o n h e c i m e n t o f i r m e s o b r e as r e s p o s t a s r e g u l a t õ r f a s e e v o l u t i v a s d e u m a p o p u l a ç ã o de p l a n t a s ú t e i s a d i v e r s a s p r e s s õ e s e varia_ ç õ e s a m b i e n t a i s , d e v e s e r p o s s í v e l m a n e j a r e m m a i o r o u m e n o r g r a u o a m b i e n t e de p l a n t a -ç õ e s c o m e r c i a i s o u n a t u r a i s p a r a c o n t i n u a m e n t e c a n a l i z a r o s e s f o r -ç o s d a s p l a n t a s p a r a a p r o d u ç ã o d o s p r i n c í p i o s q u í m i c o s d e s e j á v e i s . D o o u t r o lado u m d e s r e s p e i t o a o s f a t o r e s a m b i e n t a i s q u e e v e n t u a l m e n t e p e r m i t e m , p r o v o q u e m o u b l o q u e i e m e s s e s c a m i n h o s b í o s s i n t é -t i c o s d e v e r e s u l -t a r e m a p r e c i á v e l p e r d a de a -t i v i d a d e m e d i c i n a l n a s p l a n -t a s m e d i c i n a i s c u l t i v a d a s - a l g o s e m e l h a n t e ã p e r d a d e v i r u l ê n c i a d e p a t õ g e n o s e m c u l t u r a , o u a p e r d a d e v i a b i l i d a d e o u e s p e c i a l i z a ç ã o e m c r i a ç õ e s a n i m a i s . C a n o u t i l i z a r a v a r i a ç ã o n a t u r a l ? D e n t r o d e s t e S i m p ó s i o , m e r e c e m d e s t a q u e p e l o s m e n o s d u a s o b s e r v a ç õ e s s o b r e p r o v á -veis e f e i t o s a m b i e n t a i s s o b r e a p o t ê n c i a de p l a n t a s m e d i c i n a i s b r a s i l e i r a s . M a r i a A l i c e R a m a l h o s a l i e n t o u q u e u m a V e r ô n i c a - d e - I g a p õ ( D a l b e r g i a ) c r e s c e n d o e m s i t u a ç ã o ruderal a o lado do s e u a m b i e n t e n a t u r a l , f o r n e c e u u m r e n d i m e n t o m a i s b a i x o de a t i v i d a d e m e d i c i n a l , e r e c o m e n d o u a c o n s e r v a ç ã o c u i d a d o s a d o a m b i e n t e natural no p l a n t i o de p l a n t a s medic_í_ n a i s . D i v e r s a s v e z e s , D r . R i c h a r d E v a n s S c h u l t e s n o t o u q u e i n d í g e n a s p e r c e b e m g r a n d e s d i f e r e n ç a s e m u t i l i d a d e e n t r e p l a n t a s i n d i v i d u a i s , i n d i s t i n g u í v e i s p e l o s b o t â n i c o s , c o m idades o u e s t a d o s r e p r o d u t i v o s d i f e r e n t e s (Tabela ka) o u c r e s c e n d o e m d i v e r s o s s o l o s o u a m b i e n t e s ( T a b e l a B l ) . Os r e s u l t a d o s c o m A p o c y n a c e a e , S o l a n a c e a e , e C o m p o s i t a e -E u p a t o r i e a e e n f a t i z a m o s r e s u 1 t a d o s d e p r e s s õ e s b i õ t i c a s d i f e r e n t e s e m p l a n t a s m e d i c i n a i s (Tabela k, B - 2 ) . R e s p e i t a n d o o r e s u m o a n a l í t i c o de f a t o r e s i n d i c a d o s n a T a b e l a k, p a r e c e q u e o cria_ dor d e p l a n t a s m e d i c i n a i s s e r i a m u i t o s á b i o e b e m s u c e d i d o se s e g u i r a r i s c a o s c o n s e -lhos d a M a r i a A l i c e R a m a l h o . Isto i n c l u i r i a u m l e v a n t a m e n t o c u i d a d o s o n ã o s o m e n t e de E n g e n h a r i a e c o l ó g i c a 2 9 3
f a t o r e s g e n é t i c o s ( L i n c o l n & L a n g e n h e i m , 1 9 8 1 ) e f i s i o l ó g i c a s a f e t a n d o o t e o r d e subs -t a n c i a s d e s e j á v e i s ( r a r a m e n -t e f e i -t o p a r a p l a n -t a s m e d i c i n a i s ) , c o m o -t a m b é m u m a avaliação c u i d a d o s a d o a m b i e n t e , e s p e c i a l m e n t e e l e m e n t o s d e p r e s s ã o a m b i e n t a l ( d e f i c i ê n c i a o u ex c e s s o d e á g u a o u n u t r i e n t e s , q u a l i d a d e d o s o l o , c l i m a s a z o n a l , f o g o , p e r t u b a ç ã o , desas-t r e s ; f i desas-t ó f a g o s e m i c r o o r g a n i s m o s a s s o c i a d o s , p o l i n i z a d o r e s e d i s p e r s o r e s , c o m p e desas-t i d o r e s , s u b s t â n c i a s q u í m i c a s i n j e t a d a s o u a b s o r v i d a s d e o u t r o s o r g a n i s m o s ) q u e p o d e r i a m estar r e d u z i n d o , m a n t e n d o o u a u m e n t a n d o o t e o r d e c o m p o s t o s d e f e n s i v o s , o u p r o v o c a n d o a produ ç ã o d e n o v a s s u b s t â n c i a s c o m a t i v i d a d e i m p o r t a n t e . C o n h e c e n d o e s s e s f a t o r e s , deveria c u i d a r d e m a n t ê - l o s e q u i l i b r a d o s d e tal f o r m a q u e o r e n d i m e n t o m á x i m o s u s t e n t á v e l de s u b s t â n c i a s m e d i c i n a i s s e r á s e m p r e o b t i d o n a e x t r a ç ã o d a p l a n t a . A s s i m , e s t a r i a "mane-j a n d o " o a m b i e n t e d a p l a n t a p a r a c a n a l i z a r sua e n e r g i a e m a t é r i a ã s í n t e s e d e s u b s t â n c ! a s i m p o r t a n t e s p a r a e l a no a m b i e n t e q u e s e n t e (mesmo s e m a n t i d o a r t i f i c i a l m e n t e ) , e ulti m a m e η te sua u t i l i z a ç ã o p e l o h o m e m - u m a E n g e n h a r i a E c o l ó g i c a d e u m s i s t e m a v i v o q u e j á d e m o n s t r o u g r a n d e i m p o r t â n c i a e u t i l i d a d e . S U M M A R Y
Recent phytochemicat and e.c.otoqíc.aZ investigation* in many parts oi the. world, lnctu.ai.nq in our laboratories on dehydr.opyrroiizidine. alkaloids in Compoòitae,alkaloids and httroidal bitXen. principles in Solanaczae and various taxins 0^ Apocynaceae-VoASon-òieae, have, revealed a large variability in the. production o& diverse míc&omolecutes which pn.0t2.ct plants or herve in their communication. The. qualitative and qu.antitati.ve. plant chemistry varies in accord with immediate and locat macro ecoloqical conditions, changing continuously through time, space., and the. dynamics o$ interretations with other organisr/A. Such a qenetic and phybioloqicat variability in the chemo&yntheStic capaci-ties 0(5 plants could permit the increase, reduction, or channelinq oi energy into
bio-iynthetic pathway* leading to uSe&uZ pharmaceuticals. i t would be be&t harnes&edthrough detailed itudiei o& tht variations poéàible, coupled with selection oi both gene-bets and environmental regimes to optimize the productivity and purity o£ the desirable iubàtanczò {Ecological €ngineeAing o& medicinal plants).
T a b e l a 2 - D i s t r i b u i ç ã o e c o n c e n t r a ç ã o de a l c a l ó i d e s d e i d r o - p i r r o l ι ζ Γη 1 c o s e s e u s N - õ x i d o s e m d i f e r e n t e s idades e p a r t e s d e C o m p o s i t a e ( E u p a t o r i e a e ) ( s e g u n d o B r o w n , 1 9 8 ¾ , 1 9 8 5 , 1 9 8 6 ) η . d . = n ã o d e t e r m i n a d o C o n c e n t r a ç ã o total de a l c a l ó i d e e m % de p e s o s e c o d a p a r t e (¾ d o total c o m o N - ó x i d p ) Al ca 1ói de P l a n t a C o n d i ç õ e s Foi has j o v e n s v e l h a s H a s t e s Ra "zee F l o r e s 1 n v ó l u c r o j o v e n s ^ Flor i n t e r . I n v ó l u c r o o r e s madurai F l o r s u p e r . Nec tar io F r u t o s : S e m e n t e s
Ri nderi na E u p a t o r ium m a x i m i 11i a n i F l o r a ç à o 0 , 2 4 ( 5 4 ) π . d . 0, 2 3( 1 3 ) η . d . 0 , 4 1 ( 2 3 ) 1 , 6 7( 8 0 ) 0, 2 5( 3 0 ) 0, 8 2 ( 7 0 ) 2 , 2 0( 1 7 ) 0, 8 7 ( 5 7 ) 1n d i c i na E u p a t o r í u m b e t o n i c a e f o r m e 8 e r t ioga F l o r a ç ã o , n o v . 0, 5 9 ( 4 6 ) 0 , 0 0 ( - ) 0 , 0 7 ( 8 8 ) 0, 5 6 ( 5 5 ) 1 ,07(49) 3, 2 2( 5 7 ) 0 , 6 ! ( 4 2 ) 1 ,64(42) 3 , 3 0 ( 4 0 ) 0 , 3 8 ) 2 2 ) 1n d l c i na + a l e . n o v o " C a m p I n a s , m a r ç o : F1 o r a ç ã o P l a n t a j o v e m 0 , 1 3( 2 3 ) 0, 0 3 ( 5 5 ) 0 , 0 2( 5 3 ) η . d . 0 , 0 1( 5 ) 0, 0 3 ( 2 5 ) 0 , 1 6( 6 9 ) 0 , 0 2 ( 8 7 ) 0, 7 8 ( 3 2 ) 2, 9 0 ( 4 7 ) d . 0,80.(40.) 1 , 2 2 ( 5 4 ) n . d . 3 , 2 4 (40) 0, 7 1 ( 5 3 ) n . d . Li c o p s a m l n a T r i c h o g o n i a g a r d n e r i F1 o r a ç ã o , j u n . 3 , 5 0 ( 1 2 ) η . d . 0 , 2 4 ( 1 8 ) η . d . 1 , 7 0( 7 3 ) 2, 2 0 ( 7 7 1 1,16(79) 2 , 9 0 ( 4 9 ) 4 , 1 0 ( 3 2 ) 2 , 1 3 ( 4 9 ) " ,set. 1 , 8 2 ( 1 9 ) η . d . 0, 9 3 0 3 ) π.d . 2,86 ( 3 8 ) 4 , 9 3 ( 4 8 ) 2 , 6 7( 4 7 ) 5 , 0 3 ( 5 2 ) 7, 7 0( 6 0 ) 0 , 8 0 ( 3 7 ) U3 — J
Tabela 3- Respt Classe de Compost Ε . Cumestrol F. Ácidos fenõli 30 árvores Hellanthus (Co) Carex (Cy) Plnus (Pi) Setula (Bt) Barteria (Pa) Pteridium (Pp) Prunus (Ro) Acer (Ac) Rubus ÍRb) Plnus (Pi) Lartx (Pi) Carex (Cy) Medicago (Lg) Sorghum (Gr) Sombra ou doença Poluição de SOj Ataque de himenópterc Oesfaliaçao por marip
; por pulgoes Λ ur.cn A ume η
Ataque por
Aumentam Ίθ-50% Produção est tmulí
J II. Alcalóides
C l a s s e de C o m p o s t o P l a n t a - - ; G ê n e r o (Fam) Estímulo Resposta química (nas substaji Ref.*
cias) ; efe í tos
V I . T e r p e n õ Ϊ des
A. M o n o t e r p e n o s H e d e o m a (Lb) F r i o , sombra D i m i n u e m 10
Pinus (Pi) E n f r a q u e c i m e n t o Diminuem 1
A t a q u e por besouro A u m e n t a 1imoneno 11
B. S e s q u i t e r p e n o - 1 a c t o n a s Encelia (Co) C h u v a , a t a q u e por i n s e t o s . A u m e n t a m 12
C. M í m i c o s de h o r m ô n i o A b i e s (Pi) A t a q u e por p u l g ã o A u m e n t a produção 1
j uven i1
D. Resinas Coniferas (Pi) Falta de n u t r i e n t e s D i m i n u e m 1
V I I . n - T r i d e c a n o L y c o p e r s i c o n (So) Dia c u r t a , sombra Diminui 13
V I I I . D e s c o n h e c i d o s Beta (Ch) Infestação por cigarrinha M o r r e m as pragas 1
Rumex (Po) A t a q u e por besouro Retarda c r e s c . da praga 1
Picea (Pi) A t a q u e por g o r g u l h o Retarda c r e s c . da praga 1
{*) A m p l i a d o e a d a p t a d o de R h o a d e s , 1979:
1 9
- 2 1 , 2 6
- 2 7
(= referencia 1 ) ; veja b i b l i o g r a f i a incluída a l i . Outras r e f e r ê n c i a s :
2 = M c K e y e t a i . , 1978; 3=Koeppe e t a l . , 1976; 4=Sinden e t a i . , 1978; 5=Waterman e t a l . , I 9 8 4 ; 6 = W o o d h e a d , 1981; 7=Laycock ,
1975; 8 = L a y c o c k , 1978; 9=Coulman e t al .,
1 9 7 7 ;
1 0 = F Í r m a g e , 1981; l U S t u r g e o n , 1979; 12=WÍsdom & R o d r i g u e s , 1 9 8 2 ; I3=Kenne
dy e t a l . , 1 9 8 1 .
("")Para a b r e v i a ç õ e s de famílias de p l a n t a s , veja Tabela 1 ( r o d a - p é ) .
( * A A ) 0
S
tempos de resposta aos estímulos ambientais v a r i a m de 2 dias a um a n o ; os tempos de relaxamento da r e s p o s t a , entre 18
dias e 5 a n o s , segundo R h o a d e s ,
1 3 7 9
(tabela).
Tabela 3. (continuação)
Classe de Composto Planta-": Gênero (Fam) Estímulo Resposta química (nas substan Ref.* cias) ; efeitos***
Β. Tropanos Atropa (So) Ausência de luz Aumentam 1
Datura (So) Redução de nutrien Aumentam 1
C. Esteróides (glico-) Lycopersicon (So) 0 1 . ourto Aumentam 4
D. Pirrolizidinas Senecio (Co) Retirada de folhas Aumentam t O- 4 7 Í 1
E. Triptaminas Phalaris (Gr) Dano mecânico Aumentam 7
F. Benzil-TH-isoquinol• Berberis (Bb) Ausência de luz Aumentam 1
G. Rícinina Ricinus (E) Ausência de luz Aumentam 1
H. Conijnas Con ι um (U) Seca ou calor Aumentam 1
1, Diterpênicos Delphinium (Ra) Herbicidas Aumentam 8
Dano mecânico Diminuem 9
1 1 1 Nitrogênio total Larix (Pi) Desfoiiação por ma rlposa Diminui; morrem 1
larvas, reduz fecundidade
IV. Elioosídeo, cl.noginit s Hani hut (E) Sombreamento Aumentam 1
Heteromeles (Ro) Dano por insetos Aumentam 1
Cynodon (Gr) Seca , geada ,al ta te iperatur< Aumentam 1
Sorghum (Gr) Seca, doença, inib çio do Aumentam 1
Zea (Gr) desenvolvimento
Trifolium (Lg) Seca, ataque por nsetos Aumentam 1
Pteridtuni (Pp) Sombreamento Aumentam 1
ν.
Inibidor., d. prouln.> Solanua (So) Ataque por besouro Aumentam 1libel a h.
