DIVERSIDADE DE ESPÉCIES DE ARANHAS ORBICULARES ENTRE 3 FORMAÇÕES VEGETAIS NUM FRAGMENTO DE FLORESTA ATLÂNTICA DO
NORDESTE BRASILEIRO
Lucas Pereira de Vasconcelos1 Marcelo Alves Dias2 Marcelo César de Lima Peres3
Resumo
No intuito de avaliar a composição da araneofauna orbicular em 3 formações vegetais num fragmento da Floresta Atlântica do Nordeste Brasileiro foi realizada uma pesquisa na Reserva Ecológica da Michelin (REM), localizada nos municípios de Igrapiúna e Ituberá (13°50’S 39°10’W), com uma área total de 3.096 ha, localizada a 18 km do litoral. As coletas foram divididas em 8 amostras por bimestre no período de julho de 2009 a outubro de 2010 na Vila Cinco (um dos 4 fragmentos principais). No setor norte, foram estabelecidos os pontos de Clareira Natural e Mata Madura, enquanto que no Setor Sul foram estabelecidos os pontos de Mata de Borda. As clareiras naturais foram encontradas de acordo com a semelhança de origem, área mínima de 25 km² e delas foram escolhidas as 5 mais recentes (menos de 2 meses) e com 150 km de distância uma da outra. Para coletar as aranhas foi utilizado o método de Extrator Winkler com amostras de serapilheira de 25 X 25 cm peneiradas no local e Coleta Manual Noturna num total de 120 horas ao final da campanha. Para a análise de dados foram utilizados os estimadores de Riqueza, Diversidade de Simpson, Diversidade de Shannon, Abundância, Equitabilidade de Pielou e Dominância de Berger-Parker. Araneidae foi a família mais abundante (59% dos indivíduos) e Deinopidae a menos abundante (3% dos indivíduos). Não houve diferença significativa dos estimadores (P > 0,05), possivelmente pela elevada amplitude térmica e baixa umidade das Clareiras Naturais. As variáveis microclimáticas não foram levadas em conta.
1 Introdução
A Floresta Atlântica é um bioma brasileiro constituído por um conjunto de formações florestais como florestas ombrófilas densas, ombrófilas mistas, ombrófilas abertas, estacional semidecidual e estacional decidual, além de ecossistemas associados como a Restinga, os manguezais e campos de altitude (Mata Atlântica, 2016). A floresta é lar de uma grande diversidade de espécies tanto de fauna quanto de flora, abrigando cerca de 20.000 espécies de plantas, das quais 8000 são
1
Graduando do curso de Ciências Biológicas da Universidade Católica do Salvador;
2 Docente da Universidade Católica do Salvador; 3
endêmicas e 2.315 espécies de animais vertebrados, das quais 725 são endêmicas (Conservation International, 2012). Da sua extensão original de aproximadamente 1.300.000 Km² (Ministério do Meio Ambiente, 2016) restam hoje apenas 8% da cobertura original com mais de 100 hectares (Conservation International, 2012; SOS Mata Atlântica; Ministério do Meio Ambiente, 2016) sendo as demais áreas remanescentes em diferentes estágios de regeneração (Ministério do Meio Ambiente, 2016). O crescimento urbano desordenado e a expansão da agricultura são os fenômenos mais preocupantes para a formação de fragmentos de mata (SOS Mata Atlântica, 2016), pois invadem espaços das florestas e destroem boa parte delas, sem que se conectem os espaços que sobraram tornando os fragmentos ilhados e como resultado ocorre o fenômeno do efeito de borda que altera o padrão de distribuição espacial dos organismos (Alves Jr et al, 2006).
Devido ao seu elevado grau de endemismo, a Floresta Atlântica figura como um Hotspot global e devido a grande perda de sua cobertura original ocupa o quinto lugar como um dos mais ameaçados e que merecem atenção para a conservação (Conservation International, 2012; Jenkins e Pimm, 2005). Como as florestas em geral, a Floresta Atlântica também é responsável pelo equilíbrio dos mananciais hídricos, atua no controle climático e assegura a fertilidade do solo (Ministério do Meio Ambiente, 2016).
A Floresta Atlântica como qualquer outra floresta tropical não é homogênea, em razão dos distúrbios naturais ocorridos que promovem a heterogeneidade das estruturas de hábitat (Richard, 1996. Levey, 1988 apud Peres, 2012). Dentre os distúrbios naturais, em florestas tropicais, as clareiras naturais são as que mais se destacam. Uma clareira natural consiste na queda de uma ou mais árvores do dossel de florestas muito densas permitindo maior entrada de luz solar na mesma, o que favorece o crescimento de vegetação pioneira arbustiva e até mesmo arbórea (Tabarelli e Mantovani, 1998; Peres, 2012). A regeneração da vegetação pioneira e de outros tipos vegetais permite maior disponibilidade de hábitat para outros organismos promovendo assim a heterogeneidade estrutural (Peres, 2012)
As aranhas (Arachnida: Araneae) são consideradas um grupo megadiverso tendo catalogadas 45.945 espécies atualmente (World Spider Catalog, 2016) e
compõem uma das maiores ordens de predadores (Romero, 2007). São predadores generalistas, podendo consumir de 40% a 50% da biomassa de insetos tendo importante papel como agentes de controle biológico de artrópodes pragas (Ott, Ott e Wolff, 2007). Riechert e Bishop (1990) e Romero (2007) destacam a importância das aranhas como agentes para o controle biológico em ambientes naturais e em agroecossistemas, ainda que o tempo de vida delas e o hábito generalista, onde dificilmente ocorrerá seleção de presas, possa sugerir o contrário, pois nestes ambientes, havendo uma maior diversidade de aranhas, um maior número de artrópodes-pragas pode ser alcançado, assim como uma mesma espécie desses artrópodes pode ser predada por diferentes espécies de aranhas.
As guildas são grupos funcionais de espécies, gêneros ou até mesmo famílias de uma mesma ordem de indivíduos que exploram uma mesma classe de recursos de maneira similar (Root, 1967 e Sena et al, 2010). No caso das aranhas uma das guildas mais notórias é a guilda das aranhas de teia orbicular que constroem teias esféricas (Nogueira, Pinto-da-Rocha e Brescovit, 2006 e Wise, 1993) e necessitam de vegetação bastante heterogênea para a construção das teias (Souza, 2007)
Nogueira, Pinto-da-Rocha e Brescovit (2006) e Höfer e Brescovit (2001, apud Nogueira, Pinto-da-Rocha e Brescovit, 2006) reconhecem 7 famílias como pertencentes ao grupo das orbiculares, os objetos de estudo deste artigo. Elas são: Anapidae, Mysmenidae, Symphytognathidae, Araneidae, Tetragnathidae, Theridiosomathidae e Uloboridae.
2 Objetivo
Avaliar a composição da araneofauna orbicular em 3 formações vegetais num fragmento da Floresta Atlântica do Nordeste Brasileiro.
3 Materiais e métodos 3.1 Área de estudo
O estudo foi realizado na Reserva Ecológica Michelin (REM), localizada nos municípios de Igrapiúna e Ituberá (13°50’S 39°10’W), com uma área total de 3.096 ha, localizada a 18 km do litoral. A reserva é composta por diferentes formações vegetais da Mata Atlântica fortemente impactadas por ações antrópicas como extração de madeira, exploração de palmito, pela agricultura e criação de pastos para a pecuária. O mosaico das formações vegetais encontra-se dividido em 4 fragmentos: Mata de Pacangê - 550 ha, Mata da Vila Cinco - 180 ha, Mata de Pancada Grande - 172 ha e Mata Luís Inácio - 140 ha (Flesher, 2006).
O estudo foi realizado na Mata da Vila Cinco, formada pelos cultivos mistos, cultivos de seringueiras, de bananeiras e de cacaueiros. Esta mata é constituída por mata primária madura e jovem no trecho norte, com dossel de até 20m, capoeira madura ao sul, onde as árvores têm até 13m e as trepadeiras são abundantes e com serapilheira espessa e os declives mais elevados possuem um bloco de mata primária madura com árvores longevas com palmeiras de juçara, bromélias cipós e outras epífitas, além de que a floresta é atravessada por um rio, dois riachos e suas nascentes (Flesher, 2006, Apud Peres, 2012).
3.2 Delineamento amostral
Foram feitas oito amostras durante o período entre julho de 2009 e outubro de 2010 a cada bimestre. Na Mata da Vila Cinco os pontos amostrais de Clareira e Mata Madura foram definidos em trechos de floresta madura (setor norte), enquanto que os pontos amostrais de Mata de Bordaforam delimitados em trechos de capoeira madura (setor sul) ao longo da trilha principal. De acordo com Flesher (2006 apud Peres, 2012) a mata madura é formada por vegetação contínua com frequência moderada de trepadeiras e a densidade de epífitas, incluindo bromélias moderada a alta, com abundância de palmeiras e moderada densidade de herbáceas e elevada densidade de serapilheira e na capoeira madura ocorre abundância de serapilheira espessa.
Foram encontradas 25 clareiras naturais com estrutura semelhante em relação a origem e área mínima de 25m², a área mínima para formação de clareiras
naturais (Runkle, 1981). As clareiras também foram agrupadas na mesma classe de tamanho (Brokaw, 1982 apud Peres 2012), e a idade delas era recente (Tabarelli e Mantovani, 1999). Dentre as 25 clareiras, 5 foram escolhidas por serem as mais recentes (2 meses) de acordo com Peres (2012) e Tabarelli e Mantovani (1999) e por distarem entre si de 150m.
Então, os pontos de mata madura e mata de borda foram encontrados, sem que houvesse sinais de perturbação que pudessem estabelecer clareiras naturais na mata madura. Foram 5 pontos de mata madura e 5 de borda, totalizando 15 pontos (5 para cada formação vegetal).
No interior de cada PA foi marcado um lote de 50m². A coleta das aranhas orbiculares e as mensurações das variáveis de microclima e microhábitat foram realizadas nestes lotes.
As medidas das variáveis foram temperatura e umidade relativa do ar, em graus Celsius, com o termohigrômetro digital afixado a cerca de 150cm do substrato; temperatura do solo e do substrato, em graus Celsius, sendo que a do solo foi aferida por termômetro tipo caneta e a do substrato por termômetro digital de infravermelho; espessura da serapilheira foi medida em centímetros com uma régua plástica; estimativas da cobertura de serapilheira e herbáceas, adaptando o método do Percentual de Intensidade de Fournier; volume de troncos e galhos caídos em decomposição que foi avaliado medindo a circunferência e o comprimento dos mesmos sendo a circunferência maior que 5cm. Após foi calculado o raio pela formula 𝜋.raio².altura para então se obter o volume em metros cúbicos; luminosidade que foi medida usando um luxímetro digital posicionado a 1 metro acima do solo no centro de cada quadrante.
3.3 Coleta das aranhas
As aranhas foram coletadas através das amostras de serrapilheira, extraindo-as da mesma utilizando-se mini extratores Winkler, com amostrextraindo-as de 50 x 50 cm peneiradas no local, tendo sido quatro amostras de serapilheira e o tempo de permanência do material no mini-Winkler foi de 24h. Em cada coleta foram feitas 20
amostragens por formação (mata, clareira e borda), sendo, por tanto, 60 amostras por coleta, num total de 480 amostras ao final das oito coletas. Por sua vez a Coleta Manual Noturna foi realizada com duração de 60 minutos por coletor e esse tempo foi dividido para a busca de aranhas em serapilheira, troncos e galhos caídos (30 minutos) e na vegetação até 180 cm (30 minutos). Foram 15 horas de busca ativa totalizando 120 horas ao final das oito coletas. As aranhas foram coletadas com auxílio de pinças e fixadas em álcool a 70%. O material de cada lote foi considerado como uma unidade amostral.
As aranhas foram identificadas e depositadas na coleção Aracnológica do Instituto Butantan, São Paulo, SP (IBSP, curador: Dra. Irene Knysak). Uma parcela do material testemunho foi depositada no Museu da UFBA, Salvador, BA (MZUFBA, curador: Dr. Adolfo R. Calor). Com os dados da identificação das aranhas as mesmas foram divididas em grupos funcionais (guildas) para as análises estatísticas deste artigo.
3.4 Análise dos dados
Para análise da composição e riqueza de espécies foram calculados os índices de diversidade de Simpson e Shannon, dominância de Berger-Parker e equitabilidade de Pielou no programa Past®.
4 Resultados
Foi coletado um total de 319 indivíduos, sendo 102 indivíduos na Clareira Natural, 108 indivíduos na Mata de Borda e 109 indivíduos na Mata Madura. Nas 3 formações vegetais Araneidae foi a família com o maior número de espécies (13 na Clareira Natural, 12 na Mata de Borda e 19 na Mata Madura), enquanto que Deinopidae foi a família com o menor número de espécies nas 3 formações (Tabela 1). A família Araneidae representou aproximadamente 59% dos indivíduos coletados (190 indivíduos), Tetragnathidae representou aproximadamente 21% dos indivíduos coletados (66 indivíduos), Theridiosomatidae representou, apenas,
aproximadamente 7% (22 indivíduos), Uloboridae 10% (32 indivíduos) e Deinopidae apenas 3% (9 indivíduos) (Figura 1).
Tabela 1: Lista de espécies por formações vegetais e suas respectivas abundâncias. Legenda: CN = Clareira Natural/MB = Mata de Borda/MM = Mata Madura.
Formações Vegetais CN MB MM Total
Araneidae Acacesia sp1 0 0 1 1 Alpaida gr. Negra 2 0 4 6 Alpaida sp.1 11 14 14 39 Alpaida delicata 1 1 1 3 Alpaida sp.2 0 0 1 1 Araneus sp.1 3 2 2 7 Cyclosa sp1 0 3 2 5 Cyclosa fililineata 2 0 1 3 Cyrtognatha sp1 1 1 6 8 Dubiepeira sp1 1 0 0 1 Eustala sp1 6 2 5 13 Gasteracantha sp1 0 0 1 1 Hypognatha sp1 0 0 3 3 Kaira sp1 0 0 1 1 Mangora sp1 2 9 1 12 Melychiopharis sp1 2 0 0 2 Metazygia sp1 3 3 2 8 Micrathena sp.1 19 22 13 54 Micrathena sp.2 3 3 3 9 Micrathena sp.3 0 0 1 1 Ocrepeira sp1 0 1 0 1 Parawixia sp1 6 1 1 8 Wagneriana sp1 0 2 1 3 Tetragnathidae Azilia sp1 13 7 11 31 Azilia histrio 1 0 0 1 Chrysometa sp1 0 1 0 1 Chrysso sp1 4 3 7 14 Cyrtognatha sp1 1 1 6 8 Leucauge sp1 2 3 6 11 Theridiosomatidae Chthonos sp1 0 2 0 2 Naatlo sp1 1 6 2 9
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 Ara neid a e T et ra g na th ida e Ulo bo rid a e T heridi o so m a tid a e Dein o p ida e Plato sp1 3 4 0 7 Theridiosomatidae Gen. N. 2 0 2 4 Deinopidae Deinopis sp1 3 5 1 9 Uloboridae Miagrammopes sp1 3 11 3 17 Uloborus sp1 0 0 4 4 Zosis sp1 7 1 3 11
De todas as espécies e/ou morfoespécies coletadas as que apresentaram maiores abundâncias, ocorrendo em todas as formações foram: Micrathena sp.1 (N=54), Alpaida sp.1 (N=39), Azilia sp.1 (N=31) estas três espécies correspondem a aproximadamente 40% de todos os indivíduos coletados (Figura 2).
Figura 1: Abundância das famílias de aranhas orbiculares acessadas durante o estudo.
0 10 20 30 40 50 Mic ra thena s p .1 A lp a id a sp .1 A zili a Mia g ra m m o p es C hr ys so s p 1 E us ta la M a ng o ra L euca ug e Z o sis Mic ra thena s p .2 Na a tlo Dein o p is Me ta zyg ia P a ra w ix ia C yrto g na tha A ra neus s p .1 P la to A lp a id a g r. Neg ra C yc lo sa T her id io so m a tid a e G en. N. U lo b o rus A lp a id a d elica ta C yc lo sa f ili lin ea ta H yp o g na tha Wa g n eria na Me lych io p ha ris C htho no s A ca ce sia A lp a id a s p .2 Du b iep eir a Ga ster a ca n tha K a ir a Mic ra thena s p .3 O cr ep eir a A zili a hi str io C hr ys o m eta
Figura 2: Número de indivíduos por espécies coletadas nas três formações vegetais. Ao avaliar as três formações, a Mata Madura foi a que apresentou maior número de espécies, com 30 espécies, seguida pela Clareira Natural com 25 espécies e a Mata de Borda com 24 espécies, mesmo padrão observado quando considerado a abundância, com a Mata Madura mais abundante que as demais formações (N=109), seguida da Mata de Borda com 108 indivíduos e a Clareira Natural com 102 indivíduos (Ver Tabela 1).
Na formação da Clareira Natural as espécies exclusivas foram Dubiepeira sp., Melychiopharis sp. e Azilia histrio. Na Mata de Borda as espécies exclusivas foram Ocrepeira sp., Chrysometa sp. e Chthonos sp. Por fim, na Mata Madura as espécies exclusivas foram Acacesia sp., Alpaida sp.2, Gasteracantha sp., Hypognatha sp., Kaira sp., Micrathena sp.3 e Uloborus sp.
As análises dos dados para os perfis de diversidade demonstraram que não existiu diferença ao comparar seus valores entre as formações vegetais (p>0,05), ainda que estas apresentem valores diferentes para os parâmetros analisados (Tabela 2). Ao comparar estes valores a Mata Madura (MM) apresentou os melhores valores dos descritivos da diversidade, seguidos da Mata de Borda (MB) e por fim da Clareira Natural (CN).
Tabela 2: Valores dos descritivos de diversidade obtidos por formação vegetal. Legenda: CN = Clareira Natural/MB = Mata de Borda/MM = Mata Madura.
CN MB MM Riqueza 25 24 30 Abundância 102 108 109 Índice de Simpson (1-D) 0,916 0,908 0,935 Índice de Shannon_H 2,817 2,728 3,024 Equitabilidade de Pielou 0,875 0,858 0,889 Dominância de Berger-Parker 0,186 0,204 0,128 5 Discussão
A família Araneidae foi a mais abundante e com maior riqueza dentre as aranhas orbiculares acessadas, enquanto a família Deinopidae foi a que apresentou o menor número de indivíduos e apenas uma espécie. Esse fato reflete o já observado em outros estudos de levantamento da araneofauna, onde a família Araneidae se apresenta como mais abundante (Pérez-Miles et al., 1999; Costa et al., 2006), além de ser dentre as aranhas orbiculares a com maior número de espécies descritas (Scharff & Coddington, 1997; World Spider Catalog, 2016). Por sua vez, a reduzida abundância e riqueza da família Deinopidae, se deve ao fato desta família apresentar apenas dois gêneros e 61 espécies descritas (World Spider Catalog, 2016), sendo para a Bahia considerado apenas um gênero.
As morfoespécies Micrathena sp1 (N=54), Alpaida sp1 (N=39) ambas da família Araneidae e Azilia sp1 (N=31) apresentaram maiores abundâncias, coincidentemente ocorreram nas três formações, sendo igualmente mais abundantes nelas, do que as demais espécies e/ou morfoespécies acessadas.
Os valores obtidos para as análises de diversidade (Índice de Simpson e Índice de Shannon), a elevada Equitabilidade de Pielou e consequente baixa dominância de Berger-Parker, em um primeiro momento são contrários às expectativas, pois as Clareiras Naturais e a Mata de Borda fornecem mais substrato para a fixação das teias, uma vez que a complexidade estrutural da vegetação é fator determinante para uma maior riqueza e diversidade de aranhas orbiculares (Foelix, 1982; Wise, 1993, Peres et al., 2007). Porém, é possível que a elevada
amplitude térmica e baixa umidade das clareiras e da mata de borda em relação a mata madura tenham sido determinantes para os valores aqui apresentados. Coelho et al (2002) e Wise (1993) ressaltam a importância das variáveis microclimáticas sobre a composição da araneofauna.
6 Conclusão
A partir dos resultados e discussões apresentados não existe diferença dos parâmetros descritivos da diversidade avaliados para as três formações (Clareira Natural, Mata de Borda e Mata Madura). Dessa forma, as aranhas orbiculares não responderam em sua composição e abundância a variação estrutural presentes nas formações estudadas. É preciso ressaltar que as variáveis microclimáticas não foram levadas em conta e podem ter sido determinantes para os resultados.
Importante destacar que apenas as variáveis bióticas, para este estudo não devem servir de única evidência e determinantes para avaliar a variação estrutural, sendo necessário que parâmetros estruturais e ambientais levado em consideração.
Estes resultados indicam que os ambientes, ainda que não apresentem diferença em sua riqueza, diversidade, dominância e equitabilidade, possuem uma dissimilaridade, ocasionada pela alteração na estrutura física durante a formação da clareira e sua influência na mata de borda.
Referências
ALVES Jr, F. T.; BRANDÃO, C. F. L. S.; ROCHA, K. D.; MARANGON, L. C.; FERREIRA, R. L. C. Efeito de borda na estrutura de espécies arbóreas em um fragmento de floresta ombrófila densa, Recife, PE. Revista Brasileira de Ciências Agrárias. Volume 1. Nº único. P. 49-56. 2006.
BENATI, K. R.; PERES, M. C. L.; TINOCO, M. S.; BRESCOVIT, A. D. Influência da estrutura de hábitat sobre aranhas (Araneae) de serapilheira em dois pequenos fragmentos de Mata Atlântica. Neotropical Biology and Conservation 5(1) p. 39-46. 2010.
COELHO, F. M.; VEGA, M. C.; HIDALGO, M.; DURÃES, R. e DARIGO, R. M. Existe um “efeito tronco” para a comunidade de aranhas? Curso de Campo Ecologia da
COSTA, F.; SIMÓ, M. & A. AISENBERG. 2006. Composición y ecología de la fauna epígea de Marindia (Canelones, Uruguay) con especial énfasis en las arañas: un estudio de dos años con trampas de intercepción. En: Bases para la conservación de la costa uruguaya. MENAFRA, R.; RODRÍGUEZ-GALLEGO, L.; SCARABINO, F. & D. CONDE (Eds). 427-436.
DIAS, S. C.; CARVALHO, L. S.; BONALDO, A. B.; BRESCOVIT, A. D. Refining the establishment of guilds in Neotropical spiders (Arachnida: Araneae). Journal of Natural History Volume 44, Nºs. 3–4. P. 219-239. 2010.
FOELIX, R. F. 1982. Biology of spiders. Harvard University Press, Cambridge. JENKINS, C. N. e PIMM, S. L. Definindo prioridades de conservação em um hotspot de biodiversidade global. Essência em Biologia da Conservação, Capítulo 2. P. 19-30. 2005
NOGUEIRA, A. A.; PINTO-DA-ROCHA, R. e BRESCOVIT, A. D. Comunidade de aranhas orbitelas (Araneae, Arachnida) na região da Reserva Florestal do Morro Grande, Cotia, São Paulo, Brasil. Biota Neotropica. Volume 6. Número 2. P. 1-24. 2006
PACIENCIA, M. L. B. e PRADO, J. Efeitos de borda sobre a comunidade de pteridófitas na Mata Atlântica da região de Una, sul da Bahia, Brasil. Revista Brasileira de Botânica. Volume 27, nº4, p.641-653. 2004
PERES, M. C. L. Efeito das clareiras naturais sobre as assembleias de formigas (Formicidae) e aranhas (Araneae) num trecho de Mata Atlântica. UFBA. 2012. PERES, M. C. L.; SILVA, J. M. C. & A. D. BRESCOVIT. 2007. The influence of treefall gaps on the distribution of web building and ground hunter spiders in an Atlantic Forest remnant, Northeastern Brazil. Studies on Neotropical Fauna and Environment, 42:49-60.
PÉREZ-MILES, F.; SIMÓ, M.; TOSCANO-GADEA, C. & G. USETA. 1999. La
comunidad de Araneae criptozoicas del Cerro de Montevideo, Uruguay: un ambiente rodeado por urbanización. Physis (Buenos Aires) Secc. C, 57 (132-133):73-87. RICHARD, P. W. The tropical rain forest: an ecological study. The tropical rain forest: an ecological study. Cambridge, London, Cambridge University Press, p. 574-578. 1996
RIECHERT, S. e BISHOP, L. Prey Control by an Assemblage of Generalist Predators: Spiders in Garden Test Systems”. Ecology 71.4 P.1441–1450. 1990.
RODRIGUES, E. N. L.; MENDONÇA Jr. , M. S. e Ott, R. Fauna de aranhas
(Arachnida: Araneae) em diferentes estágios do cultivo de arroz irrigado. Iheringia.
Série Zoológica. 98(3):362-371. Porto Alegre. 2008.
ROMERO, G. Q. Aranhas como agentes de controle biológico em agroecossistemas. In: GONZAGA, M.O.; SANTOS, A. J.; JAPYASSÚ, H. F. (organizadores). Ecologia e Comportamento de Aranhas. Rio de Janeiro: Editora Interciência. 2007. p. 301-315. ROOT, R. B. The Niche Exploitation Pattern of the Blue-Gray Gnatcatcher.
Ecological Monographs, Volume. 37, Número. 4. 1967. P. 317-350.
RUNKLE, J.R. 1981. Gap regeneration in some old-growth forests of the eastern United States. Ecology, 62(4). 1981. P. 1041-1051.
SCHARFF, N. & J. A. CODDINGTON. 1997. A phylogenetic analysis of the orb-weaving spider family Araneidae (Arachnida, Araneae). Zoological Journal of the Linnean Society 120:355–434.
SENA, D. U. ; PERES, M. C. L.; TEIXEIRA, R. R. ; DOMINGOS, B. S. ;
FOUNTOURA, T. Composição e guildas de aranhas (Arachnida: Araneae) em copas de um fragmento florestal urbano, Salvador, Bahia, Brasil. Revista Biociências, UNITAU. Volume 16. Número 1. P. 24-33. 2010.
SOUZA, A. L. T. Influência da estrutura do hábitat na abundância e diversidade de aranhas. In: GONZAGA, M.O.; SANTOS, A. J.; JAPYASSÚ, H. F. (organizadores). Ecologia e Comportamento de Aranhas. Rio de Janeiro: Editora Interciência. 2007. p. 25-43.
SOUZA-SILVA, M.; BERNARDI, L. F. O. ; MARTINS, R. P. e FERREIRA, R. L.
Troncos caídos na serrapilheira de mata: “microhabitats” que promovem diversidade. Revista Brasileira de Zoociências. Volume 11, nº 1. p. 79-87. 2009.
TABARELLI, M. e MANTOVANI, W. CLAREIRAS NATURAIS E A RIQUEZA DE ESPÉCIES PIONEIRAS EM UMA FLORESTA ATLÂNTICA MONTANA. Revista Brasileira de Biologia. 59 (2). p. 251-261. 1999.
WISE, D. H. The spider in the ecological play. In: BIRKS, H. J. B. e WIENS, J. A. (editores). Spiders in ecological webs. Cambridge University Press. Cambridge, Inglaterra. P. 1-17. 1993.
WORLD SPIDER CATALOG. 2016. World Spider Catalog. Natural History Museum Bern, online at http://wsc.nmbe.ch, version 17.0, accessed on 08/07/2016.
