PROGRAMA DE PÓS
ESTRUTURA ETÁRIA DO REBANHO BOVINO E PROXIMIDADE DA FLORESTA DETERMINANDO A
INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO DA BIODIVERSIDADE
ESTRUTURA ETÁRIA DO REBANHO BOVINO E PROXIMIDADE DA FLORESTA DETERMINANDO A PREDAÇÃO DE GADO POR GRANDES FELINOS
PANTANAL
FERNANDO RODRIGO TORTATO
CUIABÁ – MATO GROSSO 2012
GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO DA
ESTRUTURA ETÁRIA DO REBANHO BOVINO E PROXIMIDADE DA FLORESTA PREDAÇÃO DE GADO POR GRANDES FELINOS NO
UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO PROGRAMA DE PÓS
ESTRUTURA ETÁRIA DO REBANHO BOVINO E PROXIMIDADE DA FLORESTA DETERMINANDO A
UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO DA BIODIVERSIDADE
ESTRUTURA ETÁRIA DO REBANHO BOVINO E PROXIMIDADE DA FLORESTA DETERMINANDO A PREDAÇÃO DE GADO POR GRANDES FELINOS NO
PANTANAL
FERNANDO RODRIGO TORTATO
Dissertação apresentada ao Programa de Pós- Graduação, do Instituto de Biociências,
para obtenção do
Ecologia e Conservação da Biodiversidade.
CUIABÁ – MATO GROSSO 2012
GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO DA
ESTRUTURA ETÁRIA DO REBANHO BOVINO E PROXIMIDADE DA FLORESTA PREDAÇÃO DE GADO POR GRANDES FELINOS NO
Dissertação apresentada ao Programa de Graduação, do Instituto de Biociências,
título de Mestre em Ecologia e Conservação da Biodiversidade.
T699e
Tortato, Fernando Rodrigo.
Estrutura Etária do Rebanho Bovino e Proximidade da Floresta Determinando a Predação de Gado por Grandes Felinos no Pantanal./ Fernando Rodrigo Tortato. Cuiabá: UFMT, 2012.
39 fls.
Dissertação – Mestrado em Ecologia e Conservação da Biodiversidade – UFMT.
Orientador: Dr. Thiago Junqueira Izzo Co-orientadora: Drª Viviane Layme
1.Conflito. 2. Panthera onca. 3. Puma concolor. 4.Pecuária. 5.Manejo. I.Título.
ORIENTADOR: Dr. Thiago Junqueira Izzo Departamento de Ecologia e Botânica Instituto de Biociências - Universidade Federal de Mato Grosso.
CO-ORIENTADORA: Dr. Viviane Layme Departamento de Ecologia e Botânica Instituto de Biociências - Universidade Federal de Mato Grosso.
AGRADECIMENTOS
Agradeço a minha família, Ana Teresa Tortato, Aderbal Domingos Tortato, André Ivan Tortato, Marcos Adriano Tortato que sempre me forneceram todo apoio e incentivo necessário para alcançar meus objetivos. Sou muito grato a minha esposa Juliana Bonanomi por toda a compreensão, amizade, apoio, incentivo e principalmente paciência. Agradeço a Organização Não Governamental PANTHERA por me permitir conciliar o meu mestrado com o trabalho, sempre me fornecendo todo o apoio necessário. Agradeço muito a Sra. Teresa Bracher e Sr. Roberto Jank Jr. pelo apoio durante o ano de 2008 e por ter disponibilizado toda informação necessária para este estudo. Agradeço a Organização Não Governamental ACAIA PANTANAL por ter me oferecido todo suporte logístico e financeiro durante o ano de 2008. Agradeço a Peter Crawshaw pela coordenação do projeto realizado na Fazenda Santa Tereza e por todo o conhecimento adquirido durante nossa convivência em Corumbá.
Em relação ao período do mestrado, agradeço aos meus orientadores Thiago Izzo e Viviane Layme por toda paciência e dedicação. A todos os professores e técnicos do programa de pós-graduação que contribuíram para minha formação. Aos amigos Rafael Viera Nunes, Wesley Dáttilo, Mateus Souza, Vitor Campos, Marcela Gigliotti, Jéssica Falcão pelas conversas, discussões acadêmicas e principalmente as NÃO acadêmicas. Agradeço por fim, a todos que de alguma forma contribuíram para minha formação acadêmica e profissional.
SUMÁRIO LISTA DE FIGURAS...09 LISTA DE TABELAS...11 RESUMO...12 ABSTRACT...13 INTRODUÇÃO...14 ÁREA DE ESTUDO...17 MATERIAL E MÉTODOS...20 RESULTADOS...23 DISCUSSÃO...30 CONCLUSÃO...33 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS………34
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Mapa do estado de Mato Grosso do Sul, localizado na região Centro-oeste do Brasil, sendo destacada a localização da Fazenda Santa Tereza na região noroeste do estado ... 18
Figura 2. Imagem de satélite da área estudada, sendo em branco o perímetro da Fazenda Santa Tereza, em azul o traçado do Rio Paraguai, em verde a área utilizada pelo rebanho durante o período de cheia e em laranja a área utilizada pelo rebanho no período de seca ... 19
Figura 3. Carcaça de gado morta por onça-pintada (Panthera onca) na Fazenda Santa Tereza no ano de 2008, com as injúrias características causadas durante o ataque, como os arranhões e mordidas no crânio e pescoço ... 21
Figura 4. Diferença entre número de óbitos de animais jovens e adultos do rebanho bovino causadas por grandes felinos e sua abundancia relativa por classe etária no rebanho (esperado) (χ²= 47,16; gl = 1; P= 0,0001), na Fazenda Santa Tereza, Corumbá, Mato Grosso do Sul ... 25
Figura 5. Representação gráfica do modelo de regressão logística para a probabilidade de óbito mensal ocasionada por grandes felinos em relação à cota altimétrica do Rio Paraguai (P= 0,001), Fazenda Santa Tereza, Corumbá, MS ... 26
Figura 6. Representação gráfica do modelo de regressão logística para a probabilidade de óbito mensal ocasionada por grandes felinos em relação à proporção de adultos no rebanho (P= 0,006), Fazenda Santa Tereza, Corumbá, MS ... 27
Figura 7. Parciais da Regressão linear relacionando o número mensal de óbitos causados por onças sobre o rebanho bovino e o tamanho do rebanho, na Fazenda Santa Tereza, Corumbá, Mato Grosso do Sul ... 28
Figura 8. Parciais da Regressão linear relacionando o número mensal de óbitos causados por onças sobre o rebanho bovino e a cota altimétrica do rio Paraguai, na Fazenda Santa Tereza, Corumbá, Mato Grosso do Sul ... 29
Figura 9. Parciais da Regressão linear relacionando o número mensal de óbitos causados por onças sobre o rebanho bovino e a proporção de adultos no rebanho bovino na Fazenda Santa Tereza, Corumbá, Mato Grosso do Sul ... 29
Figura 10. Perda em dólares por mês em diferentes porcentagens de adultos no rebanho bovino, em três situações distintas de cota altimétrica, na Fazenda Santa Tereza, Corumbá, Mato Grosso do Sul ...30
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Descrição das causas de mortalidade de animais do rebanho bovino entre 2006 e 2010 na Fazenda Santa Tereza, Corumbá, MS ... 24
RESUMO
O conflito ocasionado por ataques de grandes felinos em criações domésticas está entre as principais ameaças para sua conservação. No Brasil, as duas maiores espécies de felinos, a onça-pintada (Panthera onca) e a onça-parda (Puma concolor) são perseguidas e mortas devido a ataques causados ao rebanho bovino doméstico. Este trabalho teve como objetivo entender os fatores que promovem o ataque de grandes felinos ao rebanho bovino em uma fazenda localizada na porção oeste do Pantanal. De janeiro de 2006 a setembro de 2010, todos os óbitos no rebanho foram contabilizados. Não houve distinção entre os óbitos causados por onça-pintada e onça-parda. Avaliamos a influência da cota altimétrica do rio Paraguai e a proporção de adultos do rebanho nos eventos de predação do gado por grandes felinos. Durante os cinco anos de monitoramento, 58% dos óbitos no rebanho foram causados por ataques de onças; contudo, esta porcentagem oscilou entre os anos. Estes eventos ocasionaram um prejuízo anual máximo de US$ 22.750. Em relação às preferências nos ataques de onças no rebanho, constatou-se a escolha por animais jovens. Encontramos relação positiva entre a ocorrência e número de ataques mensais de grandes felinos sobre o rebanho com a cota altimétrica do Rio Paraguai e relação negativa com a proporção de adultos no rebanho. Baseado nos dados de presença ou ausência mensal de óbitos ocasionados por onças foi observado que dos 13 meses que a média da cota altimétrica mensal do Rio Paraguai ultrapassou os 650 cm, em 12 ocorreram óbitos. Em relação à proporção de adultos no rebanho, 73% dos óbitos provocados por ataques de onças ocorreram quando a proporção de adultos foi menor que 60% do rebanho. O aumento da cota altimétrica acarreta em um adensamento do rebanho próximo a áreas florestadas, aumentando a vulnerabilidade do mesmo. A influência da proporção de adultos no rebanho indica um comportamento de defesa por parte dos adultos. O conhecimento dos fatores que predispõem os eventos de predação de onças no rebanho contribui para que sejam estabelecidas estratégias de manejo com o objetivo de minimizar este conflito.
ABSTRACT
The conflict caused by large carnivore attacks to livestock constitutes a major threat for the conservation of these species in the world, including the jaguar (Panthera onca) and the puma (Puma concolor) in Brazil. This study has the objective to understand the factors that influence big cat attacks on cattle in a ranch located in the Brazilian Pantanal. Cattle were monitored between January of 2006 and September 2010 and all data regarding cattle mortality was recorded. We measured the economic impact generated by the predation events. We evaluated the influence of the water level of the Paraguai river and the age structure of the cattle herd during attack events by big cats. During the 57 months of monitoring, more than a half of the herd mortality was caused by attacks of large felines causing a maximum annual financial loss of U$$ 22.400,00. In relation to the preference of big cats attacks on cattle herds, it was verified the preference for younger class animals. We found a positive relationship between the frequency of monthly attacks and the water level of the Paraguai river and a negative relationship between monthly attacks and adult proportion of the herd. Based on the data of presence or absence of monthly deaths caused by big cats was observed that the 13 months that the average monthly altimetry Paraguay River exceeded 650 cm, deaths occurred in 12 months. Regarding the proportion of adults in the herd, 73% of deaths caused by attacks of jaguars occurred when the proportion of adults was less than 60% of the herd. Increased altimetry causes a thickening of the herd near forested areas, increasing the vulnerability of it. The influence of the proportion of adults in the herd indicates a defensive behavior by adults. The understanding of these factors that predispose predation events by big cats on cattle herds, contributes for the establishment of management strategies with the aim to reduce these losses.
INTRODUÇÃO
O efeito exercido por grandes felinos sobre suas presas determina a estruturação e a manutenção dos ecossistemas onde estes ocorrem (TERBORGH et al., 1999; ESTES et al., 2011). Um exemplo disso é que, em uma área onde é comum a presença de onças-pardas (Puma concolor), houve um controle na população de suas principais presas, ungulados pastadores (RIPPLE e BESCHTA 2006). Conseqüentemente, foi observada a diminuição do pastejo intensivo, havendo um efeito indireto com o aumento da diversidade de plantas com flores, de borboletas, anfíbios e lagartos (RIPPLE e BESCHTA, 2006). Apesar da importância ecológica dos grandes felinos, estes vêm sofrendo um decréscimo em suas populações (TREVES e KARANTH, 2003; MACDONALD e LOVERIDGE, 2010). Dentre as principais ameaças, está o conflito ocasionado por ataques destas espécies em criações domésticas (TREVES e KARANTH, 2003). No Brasil, como em outras partes do mundo, as duas maiores espécies de felinos, a onça-pintada (Panthera onca) e a onça-parda (Puma concolor) são perseguidas e mortas devido a ataques causados no rebanho doméstico (SCHALLER e CRAWSHAW, 1980; QUIGLEY e CRAWSHAW, 1992; MAZZOLLI, 2002; AZEVEDO e MURRAY, 2007; SILVEIRA et al., 2008; PALMEIRA et al., 2008) e também por questões culturais (CONFORTI e AZEVEDO, 2003; ZIMMERMAN et al., 2005; CAVALCANTI et al., 2010).
No Brasil, uma das regiões onde ocorre o conflito entre o homem e grandes felinos é o Pantanal. É a maior área inundável do mundo, com aproximadamente 140.000 km², a maior parte inserida na região centro-oeste do Brasil, além de áreas na Bolívia e Paraguai (SWARTS, 2000). O rebanho bovino está presente no Pantanal há mais de 250 anos (WILCOX, 1992) e é à base de uma das principais atividades econômicas da região. Por ser uma atividade tão antiga, diversas gerações de onças foram criadas em um ambiente onde o gado já faz parte da paisagem. E de fato o gado vem sendo considerado como um importante recurso alimentar para a
onça-pintada e onça-parda na região (QUIGLEY e CRAWSHAW, 1992; CRAWSHAW e QUIGLEY, 2002; DALPONTE, 2002; CAVALCANTI e GESE 2010).
No Pantanal, o manejo do gado é determinado, principalmente, pelo ciclo de inundação e seca (WILCOX, 1992), que é uma das principais características dessa área. Aproveitando essa característica, geralmente o rebanho é mantido em áreas altas no período de inundação e vai ocupando gradativamente novas áreas à medida que o nível da água retrai (QUIGLEY e CRAWSHAW, 1992). Estas mudanças sazonais na área de forrageio do rebanho, dependendo da situação, podem alterar a densidade e distribuição do gado na paisagem, e devem ter influência direta no forrageio alimentar dos grandes felinos.
Podem ser vários os fatores que influenciam o ataque por onças no rebanho bovino. Dentre eles, a ausência de práticas de manejo mais sistemática no rebanho, nas fazendas é particularmente crítico no Pantanal, como um fator indireto. Nestas situações, os animais ficam dispersos em áreas extensas. Devido ao pouco monitoramento dessa forma de manejo há, também, uma maior incidência de doenças, tornando o rebanho mais vulnerável a ataques de grandes felinos (HOOGESTEIJN et al., 1993). A idade dos animais também parece influenciar os ataques. Muitos animais neonatos ou jovens não têm ainda a rapidez para a fuga ou a capacidade de fugir de um predador e são mais facilmente abatidos (HOOGESTEIJN et al., 1993; DALPONTE, 2002; AZEVEDO e MURRAY, 2007; CAVALCANTI e GESE 2010). De fato, alguns estudos relacionam o aumento no número de ataques a picos de nascimentos de bezerros (SCOGNAMILLO et al., 2002; POLISAR et al., 2003; MICHALSKI et al., 2006). Em escala local, a abundância e distribuição das presas alternativas também podem influenciar nos ataques de onças sobre o gado (POLISAR et al., 2003). No Pantanal, o consumo das principais presas para a onça-pintada, o gado (Bos indicus), jacaré (Caiman yacare) e queixada (Tayassu pecari) oscilou de acordo com distribuição delas na paisagem durante as estações de seca e cheia
(CAVALCANTI e GESE, 2010). A distância do rebanho em relação a áreas florestadas também foi considerada um fator que influencia no ataque de pintada e onça-parda sobre o rebanho no Pantanal (AZEVEDO e MURRAY, 2007).
Além de fatores ambientais, fatores intrínsecos também podem ter influência. Animais feridos podem vir a atacar o rebanho com maior freqüência. Em estudos realizados em Belize e na Venezuela, em 76% e 53% respectivamente, das onças-pintadas abatidas por pecuaristas haviam ferimentos anteriores causados por tiros, indicando que animais feridos têm maior dificuldade para caçar presas silvestres, e possivelmente atacam com maior freqüência o rebanho bovino (RABINOWITZ, 1986; HOOGESTEIJN et al., 1993). Por outro lado, no Pantanal foi observado que mesmo onças saudáveis têm o gado como uma de suas principais presas (SCHALLER e CRAWSHAW, 1980). Alem disso, esses grandes felinos podem estabelecer hábitos que tornam o manejo ainda mais difícil. Por exemplo, foi proposto que fêmeas que têm o hábito de alimentar-se de gado podem ensinar ao seu filhote esta prática (QUIGLEY e CRAWSHAW, 1992; POLISAR et al., 2003).
Devido à seleção artificial provocada por humanos, o rebanho bovino responde aos predadores de forma diferente do que presas silvestres, tanto por razões comportamentais como morfológicas (MUHLY et al., 2010), sendo mais facilmente predado se comparado com presas silvestres com tamanho similar (LINNELL et al., 1999). Porém, essa seleção não necessariamente significa a ausência de um comportamento de defesa. Em um estudo avaliando o comportamento do gado diante da presença de lobos (Canis lupus), os autores concluíram que o rebanho aumenta a sinuosidade do caminho percorrido e diminui a distância para outros indivíduos (LAPORTE et al., 2010). Outro estudo envolvendo lobos e rebanho bovino, porém utilizando somente estímulos olfatórios e visuais, demonstrou que quando o gado recebe o estímulo do predador há uma diminuição na taxa de pastoreio e conseqüente aumento na vigilância (KLUEVER et al., 2009). Com isso, acreditamos que exista
ainda um comportamento de defesa do gado perante predadores e que em rebanhos onde existam mais animais adultos essa defesa pode ser mais bem sucedida. Estes comportamentos de defesa podem, também, ser intensificados em áreas onde os ataques ao rebanho são freqüentes, como na região do Pantanal.
Neste estudo, realizado em uma fazenda no Pantanal, descrevemos como a predação por grandes felinos varia em função da cota altimétrica do Rio Paraguai, influenciando diretamente na localização e adensamento do rebanho bovino. Foi verificado o efeito do tamanho do rebanho sobre os eventos de predação e determinado o efeito da estrutura etária do rebanho sobre esses eventos. Temos como hipótese que, quanto maior a cota altimétrica do Rio Paraguai durante a cheia do Pantanal, maior a incidência de ataques, pois o rebanho fica concentrado em áreas altas, próximas a ambientes florestados. Também testamos a hipótese de que, quanto maior o rebanho, menor a incidência de predação, pois há maior vigilância. Testamos ainda a hipótese de que uma maior proporção de indivíduos adultos no rebanho bovino pode minimizar ou mesmo prevenir eventos de predação por grandes felinos, devido à maior capacidade de defesa social destes. Por último, estimamos a magnitude desses ataques sobre a mortalidade do rebanho e o impacto econômico gerado por estes eventos.
ÁREA DE ESTUDO
O estudo foi realizado na Fazenda Santa Tereza (18º18’S; 57º30’O), localizada na porção oeste do Pantanal, no município de Corumbá, Mato Grosso do Sul (Fig. 1). A fazenda possui 63.000 hectares e relevo diversificado, que inclui a planície pantaneira (elev. 90m), representada por uma grande área alagada na porção central da fazenda, denominada Baía Vermelha. Na borda leste, a área é limítrofe com o Rio Paraguai e nas bordas norte, oeste e sul há uma formação montanhosa, denominada Morraria Santa Tereza (elev. máx. 500m) (Fig. 2) O clima da região é considerado pelo
sistema de Köppen como Tropical Sub úmido (Aw) (PEEL et al., 2007), com média de 1100 mm de chuva anual, ocorrendo duas estações bem definidas, sendo a de seca entre os meses de abril e setembro e chuvosa entre outubro e março.
Figura 1. Mapa do estado de Mato Grosso do Sul, localizado na região Centro-oeste do Brasil, sendo destacada a localização da Fazenda Santa Tereza na região noroeste do estado.
A vegetação é determinada pelo gradiente de altitude, sendo que as áreas de planície permanecem alagadas durante o período de cheia, apresentando apenas a vegetação flutuante. Durante a seca, a paisagem é dominada por pastagens, apresentando gramíneas intercaladas com arbustos típicos de áreas inundáveis do Pantanal, como os pombeiros (Combretum spp.- Combretaceae). Na borda da planície, já fora da área de inundação, ocorre à formação de floresta semi-decidual ou floresta Chiquitana, com a presença de espécies arbóreas de grande porte. Na encosta da Morraria Santa Tereza ocorre a formação de cerrado sensu strictu e nos topos das montanhas ocorrem campos rupestres. Nas áreas antropizadas, há o
predomínio de pastagens exóticas ( Poaceae).
A fazenda produz gado de corte, sendo que o manejo do rebanho é determinado pela cota altimétrica do rio Paraguai. No período de seca, o rebanho utiliza as áreas da planície com pastagens nativas em uma área estimada em 10.000ha. Durante a cheia, o gado é confinado em áreas de pastagem
cercadas (800ha a 1000ha)
Morraria Santa Tereza. Grande parte fronteira com áreas florestadas (Fig 2).
Figura 2. Imagem de satélite da área estudada, sendo em branco o perímetro da Fazenda Santa Tereza, em azul o traçado do Rio Paraguai, em verde a área utilizada pelo rebanho durante o período de cheia e em laranja a área utilizada pelo rebanho no período de seca.
predomínio de pastagens exóticas (Brachiaria humidicola; Panicum maximum
A fazenda produz gado de corte, sendo que o manejo do rebanho é determinado pela cota altimétrica do rio Paraguai. No período de seca, o rebanho s da planície com pastagens nativas em uma área estimada em 10.000ha. Durante a cheia, o gado é confinado em áreas de pastagem
(800ha a 1000ha), situadas em terreno mais alto, não inundável, na borda da Morraria Santa Tereza. Grande parte da área onde o gado passa esse período faz fronteira com áreas florestadas (Fig 2).
Figura 2. Imagem de satélite da área estudada, sendo em branco o perímetro da , em azul o traçado do Rio Paraguai, em verde a área utilizada pelo rebanho durante o período de cheia e em laranja a área utilizada pelo rebanho no
Brachiaria humidicola; Panicum maximum -
A fazenda produz gado de corte, sendo que o manejo do rebanho é determinado pela cota altimétrica do rio Paraguai. No período de seca, o rebanho s da planície com pastagens nativas em uma área estimada em 10.000ha. Durante a cheia, o gado é confinado em áreas de pastagem exótica , não inundável, na borda da da área onde o gado passa esse período faz
Figura 2. Imagem de satélite da área estudada, sendo em branco o perímetro da , em azul o traçado do Rio Paraguai, em verde a área utilizada pelo rebanho durante o período de cheia e em laranja a área utilizada pelo rebanho no
MATÉRIAIS E MÉTODOS
Todo o rebanho bovino foi monitorado semanalmente, de janeiro de 2006 a setembro de 2010, tendo sido realizadas todas as medidas sanitárias exigidas pelo governo, por uma equipe de funcionários da fazenda devidamente treinados para esse fim. Toda informação de acréscimo ou perda de animal do rebanho foi incluída em inventários mensais que foram gentilmente disponibilizados pelos proprietários, Sr. Roberto Jank Jr. e Sra. Tereza C. R. Bracher. Os animais mortos eram localizados com facilidade devido à atividade de aves necrófagas (e.g., Urubu-preto Coragyps atratus) próximas a carcaça. A identificação da causa mortis dos bovinos foi baseada na experiência de campo dos funcionários. As mortes causadas por ataques de grandes felinos eram identificadas facilmente, pela presença de arranhões no couro do animal e mordidas no crânio e/ou garganta causadas no momento dos ataques, uma vez que não há outros grandes predadores na região (Figura 3). Também eram observados rastros de felinos nas proximidades da carcaça, indicando a presença recente do predador no local e o modo como o mesmo consumiu a carcaça. Por meio da configuração de marcas, pudemos separar facilmente a predação por onça do consumo secundário de uma carcaça pela onça, uma vez que no caso de consumo secundário, marcas no pescoço e crânio e arranhões no couro – que são marcas de luta entre o predador e presa – estão ausentes.
Figura 3. Carcaça de gado morta por onça-pintada (Panthera onca) na Fazenda Santa Tereza no ano de 2008, com injúrias características causadas durante o ataque, como arranhões e mordidas no crânio e pescoço.
De forma independente, sem auxilio dos funcionários, estes mesmos dados foram coletados ao longo de sete meses no ano de 2008. O monitoramento era realizado diariamente, sendo percorridas todas as áreas utilizadas pelo rebanho. Sempre que constatada a presença de aves necrófagas, era averiguado o local e caso houvesse alguma carcaça de gado, era identificada sua causa mortis. Estas informações foram comparadas com os dados coletados pelos funcionários no mesmo período, havendo uma semelhança de mais de 95% das causas de mortalidade do rebanho. Baseado nesta informação assumiu-se como premissa que os dados coletados pelos funcionários são confiáveis, podendo assim ser extrapolados para as informações obtidas entre 2006 e 2010 na Fazenda Santa Tereza.
Além das informações referentes à mortalidade, também foi obtido o número médio mensal de indivíduos do rebanho por cada classe etária, sendo considerados indivíduos jovens os animais de 0 a 36 meses e indivíduos adultos, aqueles com mais de 36 meses. Para este estudo não houve discernimento entre ataques causados por onça-pintada e onça-parda, sendo todos considerados como causados por grandes felinos, assim como no estudo de Michalski et al. (2006). A avaliação do prejuízo econômico causado por eventos de predação de gado por grandes felinos foi baseada em cotações disponíveis na internet (ex: http://www.pecuaria.com.br/cotacoes.php#). Para este cálculo foi considerada a média dos valores por cabeça durante os cinco anos amostrados, sendo estipulado o valor de US$ 350.00 por animal. Os dados referentes à cota altimétrica foram obtidos na página eletrônica da Agência Nacional de Águas (http://hidroweb.ana.gov.br/) utilizando-se como referência a estação hidrológica do Amolar, com maior número de informações e localizada a aproximadamente 30 km da Fazenda Santa Tereza.
Para determinar a preferência do predador pela classe etária da presa foi realizado um teste de Qui-quadrado, comparando-se a freqüência de óbitos ocasionados por onças em animais jovens (< 3 anos) e adultos. Foi comparado às freqüências encontradas com as freqüências corrigidas pela proporção destes animais em relação ao seu número no rebanho bovino (esperado). Em relação à preferência por gênero (machos e fêmeas) do animal predado foi também empregado um Qui-quadrado comparando o número de óbitos entre os gêneros de animais adultos. Neste caso foram considerados os valores brutos (encontrado) e valores corrigidos pela proporção destes animais em relação ao seu número no rebanho (esperado).
Com o intuito de determinar se a probabilidade de ocorrência de óbitos mensais ocasionados por onças sobre o rebanho era determinada pela cota altimétrica mensal do Rio Paraguai, tamanho do rebanho e proporção de adultos no rebanho foi realizado uma Análise de Regressão Logística Múltipla. Nessa análise, a variável
dependente foi à ocorrência mensal (fator binário) de óbitos ocasionados por grandes felinos no rebanho. Como variáveis independentes foram utilizadas o tamanho médio mensal do rebanho, a média da cota altimétrica mensal do Rio Paraguai e proporção mensal de animais adultos no rebanho. Conjuntamente, para determinar se o número mensal de óbitos ocasionados por onça estava linearmente relacionado com o número total mensal do rebanho, média da cota altimétrica mensal do Rio Paraguai e proporção mensal de adultos no rebanho (variáveis independentes) foi realizada uma Análise de Regressão Linear Múltipla. Baseado nesse modelo linear, foi construído um modelo gráfico onde o número de cabeças de gado perdida por ataques de onça mensalmente foi estimada em função da proporção de adultos para a cota máxima, media e mínima. Para este modelo, foi mantido o tamanho médio do rebanho (2800 indivíduos). Todos os testes estatísticos foram realizados através do software Bioestat 5.0 (AYRES et al., 2007) e os gráficos, através dos softwares Excel 2007 (MICROSOFT CORPORATION), R Project (R DEVELOPMENT CORE TEAM, 2005) e Graphpad Prism 5.0 (GRAPHPAD SOFTWARE).
RESULTADOS
Nos cinco anos avaliados, o tamanho do rebanho bovino na Fazenda Santa Tereza oscilou entre 1362 e 4649 indivíduos. Durante as inspeções semanais de campo foram encontradas 267 carcaças de gado. Mais da metade da mortalidade no rebanho foi causado por ataques de grandes felinos (58%). Outras causas de mortalidade no rebanho incluem perdas por doença/inanição, por acidente ofídico e animais acidentalmente presos em açudes, dentre outros (Tabela 1). Logo, a pressão de predação por grandes felinos variou, causando uma perda entre 0,02% e 2,83% do tamanho médio anual do rebanho, sendo que as outras causas somadas variaram de 0,25% a 2,5% do tamanho médio anual do rebanho. Considerando o valor de US$350 para cada animal do rebanho, as perdas causadas por onças resultaram em um prejuízo anual que variou de US$350 até US$22.750, nos cinco anos avaliados.
Tabela 1. Descrição de todas as causas de mortalidade de animais do rebanho bovino entre 2006 e 2010 na Fazenda Santa Tereza, Corumbá, MS.
CAUSAS DE MORTALIDADE 2006 2007 2008 2009 2010 TOTAL
Animais atolados 0 0 0 1 10 11 Acidente ofídico 3 0 9 11 3 26 Animais enroscados 0 1 1 0 1 3 Animais doentes/inanição 30 1 2 19 11 63 Intoxicação 0 0 6 0 1 7 Descarga elétrica/raio 1 0 0 0 0 1 Acidentes durante o transporte 0 2 0 0 0 2
Predação por onça 11 24 65 1 53 154
Total 45 28 83 32 79 267
Em relação à idade dos animais predados por onças, constatou-se preferência por animais jovens, sendo o número de óbitos sobre estes, dez vezes maior que sobre indivíduos adultos (Figura 4). Considerando-se somente os animais adultos, não houve diferença entre o número de óbitos entre machos e fêmeas (χ²= 0,84; gl = 1; P= 0,64).
25 Figura 4. Diferença entre número de óbitos de animais jovens e adultos do rebanho bovino causados por grandes felinos e sua abundância relativa, por classe etária no rebanho (esperado) (χ²= 47,16; gl = 1; P= 0,0001), na Fazenda Santa Tereza, Corumbá, Mato Grosso do Sul.
Foi constatada relação positiva entre a ocorrência de um óbito ocasionado por onça em um período de 30 dias e o tamanho do rebanho, cota altimétrica e proporção de adultos no rebanho (χ² = 21,92; gl = 3; P < 0,0001). Quando estes fatores são considerados de maneira isolada, somente o tamanho do rebanho não influenciou a probabilidade de ocorrência de óbito (P= 0,06). A probabilidade de ocorrência de óbito ocasionado por grandes felinos sobre o rebanho foi positivamente influenciada pela cota altimétrica (P= 0,001) (Fig 5) do Rio Paraguai e negativamente influenciada pela proporção de adultos no rebanho (P=0,006) (Fig 6).
0 20 40 60 80 100 120 140 160 Adultos Jovens N úm er o de ó bi to s Encontrado Esperado
26 Figura 5. Representação gráfica do modelo de regressão logística para a
probabilidade de óbito mensal ocasionada por grandes felinos em relação à cota altimétrica do Rio Paraguai (P= 0,001) na Fazenda Santa Tereza, Corumbá, Mato Grosso do Sul.
27 Figura 6. Representação gráfica do modelo de regressão logística para a probabilidade de óbito mensal ocasionada por grandes felinos em relação à proporção de adultos no rebanho bovino (P= 0,006) na Fazenda Santa Tereza, Corumbá, Mato Grosso do Sul.
Baseado nos dados de presença ou ausência mensal de óbitos ocasionados por onças foi observado que ocorreram óbitos em 12 dos 13 meses que a média da cota altimétrica mensal do Rio Paraguai ultrapassou os 650 cm. Em relação à proporção de adultos no rebanho, 73% dos óbitos provocados por ataques de onças ocorreram quando a proporção de adultos foi menor que 60% do rebanho.
Aproximadamente 30% da variação no número de óbitos provocados por onças sobre o rebanho ao longo dos anos foi explicada por um modelo relacionando o número mensal de óbitos (N) com o tamanho do rebanho (TO), cota altimétrica (CA) e proporção de adultos (AD) (N= -5,1602 + 0,0016 TO + 0,0152 CA -9,7296 AD;
28 r2=0,3084, F
3,53= 7,8769, P=0,0004). O número de óbitos ocasionados por onças foi positivamente relacionado ao tamanho do rebanho (PTO= 0,0010; Figura 7) e cota altimétrica (PCA= 0,0008; Figura 8), porém negativamente relacionado à proporção de indivíduos adultos no rebanho (PAD= 0,0014; Figura 9).
Figura 7. Parciais da Regressão linear relacionando o número mensal de óbitos causados por onças sobre o rebanho bovino e o tamanho do rebanho, na Fazenda Santa Tereza, Corumbá, Mato Grosso do Sul.
29 Figura 8. Parciais da Regressão linear relacionando o número mensal de óbitos causados por onças sobre o rebanho bovino e a cota altimétrica do rio Paraguai, na Fazenda Santa Tereza, Corumbá, Mato Grosso do Sul.
Figura 9. Parciais da Regressão linear relacionando o número mensal de óbitos causados por onças sobre o rebanho bovino e a proporção de adultos no rebanho bovino na Fazenda Santa Tereza, Corumbá, Mato Grosso do Sul.
30 O modelo da regressão linear demonstrou que o acréscimo de 10% em adultos ao rebanho, implica em um bovino a menos morto por onça no período de um mês (Figura 10). O modelo estima que, com a cota altimétrica média para o local, é necessária que a porcentagem de adultos seja de 77% para que não ocorra nenhuma perda no rebanho bovino. Quando a cota está em seu mínimo para a região, a porcentagem de adultos necessária para que não seja observada nenhuma perda é de apenas 50% do rebanho. Porém, no ápice da cheia para a região, quando o rebanho é confinado em uma área próxima a floresta, mesmo com 100% do rebanho composto por adultos é estimado que hajam óbitos ocasionados por onças.
Figura 10. Modelo gráfico estimando o número de óbitos ocorrentes no período de um mês no rebanho bovino causados por ataques de onça, em função da porcentagem de gado adulto em três situações: no ápice da seca (371 cm), com a cota média (543cm) e no ápice da cheia (746cm). Este modelo foi obtido a partir de um modelo de
regressão linear múltipla (r2=0,3084, F
3,53= 7,8769,P=0,0004), mantendo o tamanho do rebanho estável em 2800 animais durante um período de 5 anos de estudo na
31 DISCUSSÃO
No presente estudo, grandes felinos foram responsáveis por mais da metade da mortalidade ocorrente no rebanho bovino da fazenda Santa Tereza durante o período de janeiro de 2006 a setembro de 2010. Esta é a maior porcentagem de óbitos ocasionados por onças registradas em toda sua distribuição na América do Sul. A porcentagem de perdas de cabeças de gado bovino para onças, registrada na literatura, que mais se aproximou foram em fazendas nos Llanos inundáveis da Venezuela, onde as perdas causadas por predação de felinos variaram de 6% a 31%, em relação a outras causas (HOOGESTEIJN et al., 1993). Conjuntamente, a perda causada por onças oscilou ao longo dos anos, nunca ultrapassando 2,8% do número total de cabeças do rebanho. Esta pode ser considerada uma alta porcentagem, visto que corresponde a mais que o dobro da maior porcentagem encontrada em outros estudos, como na região amazônica onde este valor foi de a 1,24% (MICHALSKI et al., 2006) e em outras fazendas no Pantanal onde os valores oscilaram entre 0,3% (AZEVEDO e MURRAY, 2007), 0,83% (DALPONTE, 2002) e 1,2% (CAVALCANTI, 2008). Esta alta porcentagem de perdas para onças pode ser causada por múltiplos fatores não auto-excludentes, como por exemplo, uma alta densidade populacional de grandes felinos ou uma baixa densidade de presas silvestres. Muitas vezes, os ataques por onças no rebanho são potencializados pela deficiência ou até mesmo ausência de práticas de manejo sanitário, fazendo com que o rebanho fique sujeito a doenças e, por conseqüência, mais suscetível a ataques (QUIGLEY e CRAWSHAW, 1992; HOOGESTEIJN et al., 1993; POLISAR et al., 2003; CAVALCANTI et al., 2010). Embora este não seja o caso da fazenda avaliada, onde ocorre um monitoramento constante sobre o rebanho. E mesmo havendo uma tentativa de manejo no ano de 2008, direcionado a minimizar os ataques de grandes felinos, utilizando-se de cercas elétricas e pastoreio noturno (CAVALCANTI et al., 2012), ocorreram 65 óbitos causados por grandes felinos, representando 78% das perdas no rebanho bovino.
32 Entre os fatores que influenciam a seleção de presas silvestres e domésticas por grandes felinos no Pantanal está o ciclo de seca e cheia. No período de seca, por exemplo, 70% dos jacarés (Caiman yacare) encontrados mortos em uma fazenda no Pantanal foram predados por onça-pintada (AZEVEDO e VERDADE, 2011), indicando uma maior vulnerabilidade desta espécie de presa neste período. No Pantanal sul, durante o período de seca, foi verificado maior incidência de eventos de predação no rebanho bovino por onça-pintada, o que foi atribuído a um aumento na área de forrageio do gado, que assim tornou-se mais disponível a um número maior de predadores (CAVALCANTI e GESE, 2010). No presente estudo, houve relação positiva entre a variação no nível das águas e o número de ataques, resultado oposto ao encontrado por Cavalcanti e Gese (2010). No presente caso, ocorreu uma redução no número de ataques sobre o rebanho com a diminuição no nível da água. Isto pode ser explicado porque, em nossa área de estudo, o rebanho utilizava vastas áreas abertas no período de seca. Em savanas africanas, a utilização de áreas mais abertas mostrou ser uma estratégia de defesa eficiente para grandes herbívoros, em relação a predadores de emboscada, no caso o leão (Panthera leo) (VALEIX et al., 2009).
A predação de bovinos por grandes felinos pode também estar relacionada às preferências de habitat destes últimos. No Pantanal, o uso de florestas de galeria e manchas de floresta por onça-pintada é maior que a disponibilidade destes tipos de habitats, enquanto florestas abertas e pastagem foram usadas menos do que o esperado em função da sua disponibilidade (CRAWSHAW e QUIGLEY, 1991). Em um estudo sobre uso de habitat de onça-parda nos Estados Unidos, esta espécie utilizou quatro vezes mais áreas de borda de floresta do que áreas abertas (HOLMES e LAUNDRÉ, 2006). No período de cheia, o rebanho bovino na Fazenda Santa Tereza fica adensado em áreas mais altas, próximo a áreas florestadas, sendo este um fator já relacionado a um aumento em eventos de predação por grandes felinos no pantanal (AZEVEDO e MURRAY, 2007). Este fator pode explicar o aumento expressivo na
33 probabilidade de ocorrer um ataque ao rebanho na Fazenda Santa Tereza quando a cota altimétrica ultrapassa 650 cm no Rio Paraguai. Além dos riscos relacionados à proximidade com a floresta, outro fator não mensurado que pode contribuir para o aumento dos ataques no período de cheia é a divisão do rebanho por gêneros e classes etárias, em áreas cercadas.
Para muitas espécies, a vulnerabilidade à predação é uma simples função inversa da idade: quanto mais jovem, mais vulnerável é a presa (LINGLE et al., 2008). A maior incidência de ataques em animais jovens no rebanho, encontrada neste estudo, corrobora com diversos estudos relacionados à predação por felinos em rebanhos bovinos (HOOGESTEIJN et al., 1993; DALPONTE, 2002; SCOGNAMILLO, 2002; POLISAR et al., 2003; AZEVEDO e MURRAY, 2007, PALMEIRA et al., 2008). Nesse estudo houve uma menor freqüência e abundância de ataques em períodos nos quais havia uma maior proporção de adultos em relação a jovens. Isto pode ser explicado por diversos fatores, a exemplo do fato de que em algumas espécies de ungulados, os indivíduos adultos são mais vigilantes em relação a predadores (BURGER et al., 2000). O gado adulto tem maior capacidade de defender o rebanho de predadores (HOOGESTEIJN e HOOGESTEIJN, 2011). Além disso, quando percebe a presença do predador, pode tornar o rebanho mais coeso, dificultando o ataque por parte do predador (LAPORTE et al., 2010). Nesse estudo, a probabilidade de óbito por grandes felídeos foi bastante alta quando o rebanho tinha menos de 40% de adultos e diminuiu consideravelmente quando essa proporção ultrapassou a 65-70%. Baseado nestas informações, um manejo direcionado para manter animais adultos no rebanho por um tempo maior pode atenuar os riscos de eventos de predação sobre animais jovens, alem de diminuir o prejuízo causado por grandes felinos sobre o rebanho. Apesar de a literatura sugerir que grandes grupos de ungulados são mais eficazes na sua defesa quando comparados com animais solitários, porque eles podem juntar-se e apresentar formações defensivas, com a
34 retaguarda vulnerável protegida por outros membros do grupo (CARO et al., 2004), isto não foi corroborado em nossos resultados, sendo que quanto maior o rebanho bovino, maior o número de óbitos ocasionados por predadores, demonstrando que para rebanhos domésticos a composição do rebanho tem maior influencia que o tamanho do mesmo.
CONCLUSÃO
Neste estudo, o efeito da cota altimétrica, determinando a distribuição da água pela planície do Pantanal, foi significativo para o número de óbitos causados por grandes felinos. Alem deste fator, a proporção de adultos no rebanho também influenciou nos eventos de predação, demonstrando a importância de manter animais com capacidade de defender o rebanho de possíveis predadores. Baseado nestes dois fatores encontrados é sugerido para fazendas em contextos similares ao deste estudo, a manutenção proporções maiores de adultos no rebanho, principalmente no período de cheia. Alem disso, em situações onde a proporção de jovens no rebanho é superior a de adultos, é importante manter os animais distantes de ambientes florestados. Entender estes e outros fatores relacionados a eventos de predação de grandes felinos no rebanho é importante. Com estas respostas podem se estabelecer estratégias, adequadas a cada situação em particular, minimizando os eventos de predação, conciliando à atividade de pecuária com a conservação destes grandes felinos.
35 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
AZEVEDO, F. C. C.; MURRAY, D. L. Evaluation of potential factors predisposing livestock to predation by jaguars. Journal of Wildlife Management, v. 71, p. 2379-86. 2007.
AZEVEDO, F. C. C.; VERDADE, L.M. Predator–prey interactions: jaguar predation on caiman in a floodplain forest. Journal of Zoology, 286(3), 200-07, 2011.
AYRES, M. et al. BIOESTAT – Aplicações estatísticas nas áreas das ciências bio-médicas. Ong Mamiraua. Belém, PA. 2007.
BURGER, J. et al. Factors affecting vigilance in springbok: importance of vegetative cover, location in herd, and herd size. Acta Ethologica, v.2 p.97-104. 2000
CARO, T.M. et al. Adaptative significance of antipredator behavior in artiodactyls. Animal Behaviour, v.67, p.205-28. 2004
CAVALCANTI, S.M.C. Predator-prey relationships and spatial ecology of jaguars in the Southern Pantanal, Brazil: implications for conservation and management. 2008. 155f. PhD. Thesis. Utah State University. Logan, Utah. EUA.
CAVALCANTI, S. M. C.; GESE, E. M. Kill rates and predation patterns of jaguars (Panthera onca) in the southern Pantanal, Brazil. Journal of Mammalogy, v.91.n.3, p.722–36. 2010.
CAVALCANTI, S.M.C. et al. Jaguars, Livestock, and People in Brazil: Realities and Perceptions Behind the Conflict. In: MACDONALD D. W.; LOVERIDGE A. (Ed.). Biology and Conservation of Wild Felids. Oxford, UK: Oxford University Press 2010. cap. 17. pp. 383-402.
CAVALCANTI, S.M.C. et al. Use of Electric Fencing and Associated Measures as Deterrents to Jaguar Predation on Cattle in the Pantanal of Brazil. In: SOMERS, M.J.;
36 HAYWARD M. (Ed.) Fencing for Conservation Restriction of Evolutionary Potential or a Riposte to Threatening Processes? New York, EUA. Springer New York 2012. cap 16. pp 295-310.
CONFORTI, V. A.; AZEVEDO, F. C. C. Local perceptions of jaguars (Panthera onca) and pumas (Puma concolor) in the Iguaçu National Park area, south Brazil. Biological Conservation, v.111, p215–21. 2003.
CRAWSHAW, P.G., Jr; QUIGLEY, H.B. Jaguar spacing, activity and habitat use in a seasonally flooded environment in Brazil. Journal of Zoology, v.223, p357-70. 1991.
CRAWSHAW, P. G., Jr.; QUIGLEY H. B. Hábitos alimentarios del jaguar y el puma en el Pantanal, Brasil, con implicaciones para su manejo y conservación. In: MEDELLIN et al. (Eds.) El jaguar en el nuevo milenio: una evaluación de su condición actual, historia natural y prioridades para su conservación. Ed. Cidade do México: Fondo de Cultura Económica, Cidade Do México, México. 2002. p. 223–35.
DALPONTE, J. C. Dieta del Jaguar y Depredación de Ganado en el Norte del Pantanal, Brasil. In: MEDELLIN et al. (Eds.) El jaguar en el nuevo milenio: una evaluación de su condición actual, historia natural y prioridades para su conservación. Ed. Cidade do México: Fondo de Cultura Económica, Cidade Do México, México. 2002. p. 201-14.
ESTES, J. A., et al. Trophic Downgrading of Planet Earth. Science, v.333, p.301-06. 2011.
HOLMES, B. R.; LAUNDRÉ, J. W. Use of open, edge and forest areas by pumas Puma concolor in winter: are pumas foraging optimally? Wildlife Biology, v.12, n.2, p.201-09. 2006.
37 HOOGESTEIJN, R. et al. Jaguar predation and conservation: cattle mortality caused by felines on three ranches in the Venezuelan Llanos. Symposium of The Zoological Society of London, v. 65, p.391-407. 1993.
HOOGESTEIJN, R.; HOOGESTEIJN, A. Estratégias Anti-predação para fazendas de pecuária na América Latina: Um guia. Panthera. Gráfica Editora Microart Ltda., Campo Grande, MS, Brasil. 2011. 52p.
KLUEVER B. M. et al. Predator and heterospecific stimuli alter behaviour in cattle. Behavioural Processes, v.81, p.85-91. 2009.
LAPORTE I. et al. Effects of Wolves on Elk and Cattle Behaviors: Implications for Livestock Production and Wolf Conservation. PlosOne, v.5, n.8, e11954. 2010.
LINNELL, J. C. D. et al. Large carnivores that kill livestock: do “problem animals” really exist? Wildlife Society Bulletin, v.27, p.698-705. 1999.
LINGLE, S. et al. Prey Behavior, Age-Dependent Vulnerability, and Predation Rates. The American Naturalist, v.172, n.5, p.712-25. 2008.
MACDONALD D.W. et al. Dramatis personae: an introduction to the wild felids. In: MACDONALD D. W.; LOVERIDGE A. (Ed.). Biology and Conservation of Wild Felids. Oxford, UK: Oxford University Press 2010. cap.1. pp. 3-58.
MAZZOLLI, M. et al. Mountain lion depredation in southern Brazil. Biological Conservation, v.105, p.43-51. 2002.
MICHALSKI, F. et al. Human-wildlife conflicts in a fragmented Amazonian forest landscape: determinants of large felid depredation on livestock. Animal Conservation, v.9, n.2, p.179-188. 2006.
MUHLY, T.B. et al. Differential risk effects of wolves on wild versus domestic prey have consequences for conservation. Oikos, v.119, n.8, p.1243-54. 2010.
38 PALMEIRA F. B. L. et al. Cattle depredation by puma (Puma concolor) and jaguar (Panthera onca) in central-western Brazil. Biological Conservation, v.141, p.118-125. 2008.
PEDROSA V. B. et al. Estimativas de parâmetros genéticos do peso adulto e de características de escore visual em animais da raça Nelore. VII Simpósio Brasileiro de Melhoramento Animal. p. 1-4. 2008.
PEEL M. C. et al. Updated world map of the Köppen-Geiger climate classification. Hydrology and Earth System Sciences, v.11, p.1633-1644. 2007.
POLISAR, J. et al. Jaguars, pumas, their prey base and cattle ranching: ecological interpretations of a management problem. Biological Conservation, v.109, p.297-310. 2003.
QUIGLEY, H.; CRAWSHAW, P. G. A conservation plan for the jaguar (Panthera onca) in the Pantanal region of Brazil. Biological Conservation, v.61, p.149-57. 1992.
R DEVELOPMENT CORE TEAM (2005) R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. http://www.R-project.org. Acesso em 03 de Maio de 2012.
RABINOWITZ, A. R. Jaguar predation on domestic livestock in Belize. Wildlife Society Bulletin, v.14, p.170-74. 1986.
RIPPLE, W.J.; BESCHTA, R.L. Linking a cougar decline, trophic cascade, and catastrophic regime shift in Zion National Park. Biological Conservation, v.133, p.397-408. 2006.
SCHALLER, G. B.; CRAWSHAW, P. G. Movement patterns of jaguar. Biotropica, v.12, n.3, p.161-68. 1980.
39 SCOGNAMILLO, D. et al. Ecología del jaguar y el problema de la depredación de ganado em un hato de los Llanos Venezolanos. In: MEDELLIN et al. (Eds.) El jaguar en el nuevo milenio: una evaluación de su condición actual, historia natural y prioridades para su conservación. Ed. Cidade do México: Fondo de Cultura Económica, Cidade Do México, México. 2002. p. 139-150.
SILVEIRA, L. et al. Management of Domestic Livestock Predation by Jaguars in Brazil. Cat News Special v. 4, p.26-30. 2008.
TERBORGH, J. et al. The role of top carnivores in regulating terrestrial ecosystems. Wild Earth, v.9, p.42-56. 1999.
TREVES, A.; KARANTH K. U. Human–carnivore conflict and perspectives on carnivore management worldwide. Conservation Biology, v.17, p.1491-99. 2003.
VALEIX, M. et al. Behavioral adjustments of African herbivores to predation risk by lions: Spatiotemporal variations influence habitat use. Ecology, v.90, n.01, p.23-30. 2009.
ZIMMERMAN, A. et al. Cattle ranchers’ attitudes to conflicts with jaguar Panthera onca in the Pantanal of Brazil. Oryx, v.39, p.406-12. 2005.
WILCOX, R. Cattle and environment in the Pantanal of Mato-Grosso, Brazil, 1870-1970. Agricultural History, v.66, n.2, p.232-256. 1992.
