UNIVERSIDADE ESTADUAL DE CAMPINAS
SANDY LIA DOS SANTOS
DINÂMICA DE CLAREIRAS: COMPORTAMENTO DE
ESPÉCIES PIONEIRAS E FATORES QUE AFETAM
SUA COLONIZAÇÃO.
Tese apresentada ao Instituto de
Biologia para a obtenção do Título de
Doutor em Biologia Vegetal.
Orientador: Prof. Dr. Ivany Ferraz Marques Válio.
Data da defesa: 29/09/2005
BANCA EXAMINADORA
Prof. Dr. Ivany Ferraz Marques Valio ____________________________
Prof. Dra. Claudia Regina Baptista Haddad _____________________________
Prof. Dr. Sergius Gandolfi _____________________________
Prof. Dr. Victor José Mendes Cardoso _____________________________
Prof. Dra. Lilian Beatriz Penteado Zaidan _____________________________
Prof. Dra. Marlene Aparecida Schiavinato _____________________________
Prof. Dra. Ana Maria Magalhães Lagoa _____________________________
SUMÁRIO Abreviações v Agradecimentos vi Resumo vii Summary viii 1. Introdução 1 2. Objetivo 8 3. Material e Métodos 8 4. Resultados 25 4.1. Clareira com 82 m² 25 4.2. Clareira com 186 m² 38 4.3. Clareira com 660 m² 53
4.4. Resultados em comum e comparações entre as três clareiras 67
5. Discussão 97
6. Conclusões 113
7. Referências bibliográficas 115
ABREVIAÇÕES
MSG – Mata Santa Genebra.
V:VE – Razão vermelho – vermelho extremo P – clareira com 82 m².
M – clareira com 186 m². G – clareira com 660 m².
AGRADECIMENTOS
Agradeço a Deus pela oportunidade e a todos que colaboraram direta e indiretamente na realização deste trabalho, que contou com o apoio financeiro da FUNDAÇÃO DE AMPARO À PESQUISA DO ESTADO DE SÃO PAULO.
RESUMO
A Mata Santa Genebra é um fragmento isolado de Floresta Atlântica. Por se encontrar muito próximo a áreas urbanas, seu ecossistema está sujeito ao resultado das ações humanas. Devido a constante formação de clareiras em seu interior a floresta torna-se de fundamental importância para o conhecimento da dinâmica destas clareiras, visando sua preservação. O objetivo deste trabalho foi registrar e analisar alguns fatores que pudessem limitar a presença das espécies pioneiras nas clareiras. Para tanto, dados climáticos como irradiância solar, razão V:VE, temperatura e umidade do solo e do ar e precipitação pluviométrica foram registrados durante as estações seca e chuvosa. Também foram registrados dados sobre o banco e a chuva de sementes, a germinação de sementes, o recrutamento de plântulas, o crescimento e a sobrevivência de espécies pioneiras plantadas nas clareiras da MSG. Três clareiras com áreas aproximadas de 82m², 186m² e 660m² foram estudadas. Os mesmos dados foram observados nas três clareiras. No total, 49 espécies de 23 famílias foram registradas. Destas, 21 espécies estiveram presente no estudo do recrutamento, 35 espécies no estudo sobre o banco de sementes e 36 espécies no estudo sobre a chuva de sementes. As famílias mais representativas nos três estudos foram Asteraceae (27%) e Poaceae (14%). Das 49 espécies identificadas, 49% foram nativas, 27% ruderais, 2% exóticas e 22% não foram classificadas. O hábito herbáceo predominou com 49%, seguido pelo arbóreo (20%), arbustivo (12%) e trepadeiras (6%). A dispersão de 43% das espécies foi por anemocoria, 24% por zoocoria, 12% por autocoria e 21% não foram classificadas. Há uma fase da regeneração das clareiras de florestas tropicais onde as lianas
predominam e permanecem por vários anos formando um dossel baixo e bastante fechado. A escassez de árvores nas clareiras se deve provavelmente à proliferação rápida das lianas, que reduzem o crescimento de outras plantas e aumentam a mortalidade de árvores. O manejo das lianas nas clareiras necessita de atenção e cuidados, pois, apesar da presença destas reduzir drasticamente a diversidade de espécies vegetais nas clareiras, sua presença é fundamental para a sobrevivência e equilíbrio ecológico, das espécies de animais que habitam nesta mata. Neste estudo à exposição do solo foi feita através do recuo para as margens das clareiras, da massa vegetal das lianas. O plantio de espécies nativas acelera a recuperação das clareiras e exige poucos cuidados quando realizado na estação chuvosa.
SUMMARY
The Mata Santa Genebra (22°49’45”S 47°06’33”W) is an isolated fragment of the Atlantic Forest. Due to the constant formation of gaps in the interior of the forest it becomes of fundamental importance the knowledge of the dynamics of these gaps for the preservation of the forest. The objectives of this paper were to record and analyze factors which could limit the presence of pioneer species in the gaps. Then, climatic data such as solar irradiance, red: far-red ratio, air and soil temperatures and humidity were recorded during the dry and rainy season, beside pluviometric precipitation. Data were also recorded on seed bank, seed rain, seed germination, recruitment, growth and survival of pioneer species planted in gaps of the Mata Santa Genebra. Three gaps were studied with areas approximately of 82m², 186m² and 660m². Some observed data were very closed in the three gaps. In the three gaps 49
species were identified from 23 families. From that, 21 species were present in the recruitment, 35 in the seed bank and 36 in the seed rain. The most representative families were Asteraceae (27%) and Poaceae (14%). From the 49 identified species 49% were native, 27% were weed, 2% were exotic and 22% unclassified. Herbs were predominant (49%), followed by trees (20%), shrubs (12%) and lianas (6%). The dispersion of 43% of species was by anemocory, 24% by zoocory and 12% by autocory and 21% unclassified. There is a stage of gap regeneration in Tropical Forest where lianas are predominant and remain for many years as a low dense canopy. The rarity of trees in these gaps is probably due to the fast proliferation of lianas that besides reducing growth of other plants increases mortality of trees. The management of lianas in the gaps needs to be made very cautiously. Although their presence causes drastic reduction in the species diversity in the gaps, their presence is of fundamental importance to survival and ecological equilibrium of animals which live in the forest. In this paper some intervention was done in the gaps, in relation to bare soil by moving aside herbs and lianas. Planting local native species accelerates the recovery of gaps and do not require much attention when done during rainy season.
1. INTRODUÇÃO
As florestas tropicais apresentam a maior riqueza de espécies vegetais do mundo. Contém muitas plantas desde o solo até o dossel, onde a presença de trepadeiras e epífitas é bastante comum. A precipitação pluviométrica em regiões tropicais é abundante e sazonal, mas em uma comunidade vegetal densa, apenas uma pequena parte da precipitação pluviométrica atinge o solo e esta quantidade diminui na estação seca (Bazzaz & Pickett, 1980; Morellato & Leitão-Filho, 1995).
A existência de fragmentos florestais próximos aos grandes centros urbanos transforma-se numa grande ameaça à biodiversidade da fauna e da flora, devido à descontinuidade entre os fragmentos, ao efeito de conurbação1 e às demais ações humanas (Murcia, 1995; Engel & Parrota, 2001).
Os fragmentos florestais urbanos geralmente são rodeados por ambientes com baixa biomassa e complexidade estrutural (p.ex. pastagens ou monoculturas). Nestes locais são criadas condições microclimáticas diferentes das condições encontradas no interior da floresta. O efeito destas alterações penetra no interior dos fragmentos florestais mudando as suas condições microclimáticas. As alterações sofridas podem ser abióticas (como irradiância2, temperatura ou água) ou bióticas (como troca mútua de espécies vegetais, desequilíbrio de insetos fitófagos3 e predadores, ações de origem antrópica como uso de defensivos agrícolas, fogo ou poluição) e podem comprometer a diversidade biológica de tais ecossistemas. A forma externa do fragmento florestal pode acentuar as alterações sofridas pelo meio,
1
Fenômeno que ocorre quando dois ou mais núcleos populacionais (cidades, vilas, etc.) formam, ou tendem a formar, uma única unidade geográfica econômica e social (Lima-e-Silva et al., 2002).
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Fluxo radiante (de luz solar) total recebido na unidade de área de uma superfície (Lima-e-Silva et al., 2002).
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pois quanto menor a distância entre uma borda e outra, maiores serão os efeitos no interior do fragmento (Matlack, 1993; Murcia, 1995; Morellato & Leitão-Filho, 1995).
Além das alterações às quais os fragmentos florestais estão expostos, em seu interior ocorre a formação de clareiras4. Em muitas florestas tropicais a formação de clareiras é sazonal com picos de freqüência durante os meses chuvosos, sendo assim sua incidência pode estar associada a fatores naturais, como p.ex. ventos e tempestades ou antropogênicos5, como p.ex. desmatamento (Whitmore, 1989; Fenner, 2000).
As clareiras são áreas temporariamente abertas na vegetação e fazem parte de um processo dinâmico nas comunidades vegetais tropicais. O tamanho de uma clareira afeta o microclima e conseqüentemente as condições de estabelecimento de plântulas e o crescimento vegetal. Considerando que o sucesso da ocupação dependerá das interações entre os fatores abióticos (físicos e químicos) e bióticos, tais interações poderão ser favoráveis ou prejudiciais à ocupação das espécies. As clareiras são ambientes muito heterogêneos e as condições bióticas e abióticas encontradas variam temporal e espacialmente, sendo eventos, geralmente, de curta duração temporal (Whitmore, 1989; Hubbel et al., 1999; Bullock, 2000).
A diferença estrutural das clareiras favorece uma ampla variedade de microclimas6. Estes são determinados por fatores como a duração e intensidade de luz recebida em uma área; sendo dependentes do tamanho, da forma e da orientação da clareira, da altura da vegetação vizinha, da inclinação do terreno, das
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Segundo a definição de Bullock (2000) clareira é um espaço livre de competição podendo ser classificada como: clareira de dossel que se caracteriza pela ausência de biomassa fotossintética (o que reduz a competição por luz); clareira de raízes que se caracteriza pela perda de raízes do substrato (o que reduz a competição por recursos minerais do solo) e clareira de caules caracterizada pela ausência de caules ou troncos (o que reduz a competição por espaço).
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De origem humana e ou relacionado a sua evolução (Lima-e-Silva et al., 2002). 6
Condição climática de uma pequena área resultante da modificação das condições climáticas gerais, por diferenças locais em elevação ou exposição (Lima-e-Silva et al., 2002).
características dos restos de árvores depositadas no solo e da vegetação já existente (Denslow ,1980; Brokaw, 1985).
A vegetação pode se regenerar via propagação vegetativa, banco, chuva de sementes e ou banco de plântulas. A propagação dos vegetais nas clareiras pode ocorrer tanto pela reprodução sexuada (a partir da germinação de uma semente) ou assexuada (através do crescimento de gemas ou brotos). Algumas espécies se reproduzem das duas maneiras e a alta razão de reprodução assexuada pode contribuir para o rápido fechamento das clareiras tornando indisponível o acesso à luz - necessária à germinação das sementes de espécies pioneiras (Garwood, 1989; Leck et al. 1989).
Em clareiras grandes o crescimento de arbustos já existentes e estabelecidos, lianas7 e grandes ervas rapidamente reduzem a disponibilidade de luz para as plântulas. Em pequenas clareiras, os níveis de luz podem ser pouco alterados, a menos que a queda de novas árvores aumente a abertura do dossel (Young & Hubbell, 1991).
Hubbell et al. (1999), observaram que em diferentes tamanhos de clareiras o estabelecimento das plântulas e a densidade de plantas jovens podem variar e este efeito não é específico. A riqueza de espécies foi idêntica em clareiras e sub-bosques e a variação temporal e espacial na formação das clareiras não explicaram a variação das espécies. A composição de espécies em clareiras foi imprevisível até mesmo para as espécies pioneiras.
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O mesmo que cipós (especialmente os lenhosos); caule de planta trepadeira ou sarmentosa (Ferri et al., 1981).
As espécies vegetais podem ser agrupadas em pioneiras8 e não-pioneiras9. Espécies pioneiras são comuns nos bancos de sementes de florestas tropicais. Em um ambiente de clareira espera-se encontrar uma área com maior incidência de luz do que em um sub-bosque e também mais espécies pioneiras colonizando tais ambientes do que espécies não-pioneiras. No entanto, a riqueza de espécies estudadas em várias clareiras de florestas tropicais indica uma escassez do grupo das pioneiras nestes ambientes (Tabarelli & Mantovani, 1998; Baider et al., 1999; Grombone-Guaratini & Rodrigues, 2002; Martins e Rodrigues, 2002).
A recomposição da vegetação a partir do banco de sementes é considerada uma importante via de regeneração pelas espécies pioneiras (Garwood, 1989, Dalling et al., 1998, Grime & Hillier, 2000).
As diferenças temporais e espaciais encontradas na composição dos bancos de sementes devem-se à fenologia das espécies, número de sementes produzidas por indivíduos, predação, danos causados por fungos, bactérias, insetos entre outros, dispersão, germinação, dormência e viabilidade das sementes (Garwood, 1989; Parker et al., 1989).
As sementes são adicionadas ao banco de sementes continuamente através da dispersão e chuva de sementes. Estas sementes podem germinar logo após a dispersão ou entrar em dormência e incorporarem-se ao banco de sementes. Alguns estudos demonstram que a composição predominante do banco de sementes de florestas tropicais consiste de sementes de espécies pioneiras (Whitmore, 1983).
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Espécies cujas sementes necessitamdeluzparagerminar e para suas plântulas se estabelecerem e crescerem (Swaine & Whitmore, 1988).
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Espécies cujas sementes não necessitam de luz para germinar e suas plântulas podem se estabelecer e crescer em sub-bosques (Swaine & Whitmore, 1988).
Tanto no banco, como na chuva de sementes, são encontradas espécies com várias síndromes de dispersão sendo mais comuns aquelas dispersas por animais (síndrome de dispersão zoocórica10), principalmente nos ambientes úmidos das florestas tropicais. As espécies anemocóricas11 também são abundantes devido à quantidade de diásporos produzidos e à eficiência de dispersão de seus propágulos, sendo comuns em ambientes secos ou com certo grau de perturbação. A composição de espécies vegetais encontradas nos bancos de sementes reflete a riqueza de espécies da vegetação local (Wunderle Jr., 1997; Dalling et al., 1998; Gillespie, 1999).
Os locais na vegetação onde os diásporos são depositados são muito diversificados e geralmente nas clareiras encontram-se condições mais favoráveis à germinação de sementes de espécies tardias do que de espécies pioneiras (Whitmore, 1989; Metcalfe & Turner, 1998).
A germinação das sementes é regulada por vários fatores físicos, como a luz, a temperatura e a umidade e fatores químicos, como substâncias orgânicas e inorgânicas presentes na própria semente ou no solo. Dentre estes fatores físicos do meio ambiente, podemos medir o fluxo de fótons, obtido da integralização do espectro de irradiância entre os comprimentos de onda 400-700 nm. Esta faixa do espectro corresponde aos comprimentos de ondas utilizados pelos vegetais no processo da fotossíntese e corresponde à radiação12 fotossinteticamente ativa - RFA (Endler, 1993; Théry, 2001; Larcher, 2000).
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Zoocoria. Refere-se ao fenômeno de dispersão dos diásporos por animais (Ferri et al., 1981). 11
Anemocoria. Refere-se ao fenômeno de dispersão dos diásporos pelo vento (Ferri et al., 1981). 12
Energia em forma de ondas eletromagnéticas que pode ser definida pelo comprimento de onda ou pela freqüência (Lima-e-Silva et al., 2002).
A irradiância na superfície terrestre pode atingir em média de 1.800 µmol·m-2·s-1 a 2.200 µmol·m-2·s-1 ao meio dia e este valor pode ser reduzido em 75 % nos dias nublados (Chazdon & Fetcher, 1984; Théry, 2001).
A razão vermelho-vermelho extremo (V:VE) do espectro de irradiância é medida para caracterizar a radiação abaixo de uma cobertura vegetal. A intensidade relativa da V:VE afeta a germinação de sementes, o alongamento do hipocótilo, o crescimento e alongamento dos caules, o florescimento, a frutificação e a taxa fotossintética (Endler 1993; Holmes & Smith 1997; Théry 2001).
A luz no caso das espécies pioneiras é um fator crucial para o crescimento e desenvolvimento de plântulas, visto que a maior parte delas é provinda de sementes pequenas com reservas limitadas para a futura planta (Metcalfe & Turner, 1998; Souza & Válio, 2001).
Pigmentos protéicos, como o fitocromo, mediam a resposta da luz nas sementes e a baixa razão V:VE percebida pelo sistema fitocromo das sementes previne a germinação em várias espécies (Valio & Joly; 1979; Pons, 2000; Valio & Scarpa, 2001).
A abertura do dossel aumenta a intensidade de luz na clareira e na superfície do solo, sendo que tal aumento pode ocasionar a elevação da temperatura e a diminuição da umidade do ar e do solo. A intensidade luminosa que chega às clareiras depende da altura e da orientação da sombra projetada das árvores que a margeiam e geralmente esta incidência de luz aumenta com o tamanho da clareira (Brady, 1989; Denslow et al., 1998; Bullock 2000).
O solo é um ambiente (físico-químico-biológico) com três fases (sólido-liquido-gasoso) que interage diretamente com as raízes dos vegetais e com as sementes contidas nele. Quando uma alteração como o surgimento de uma clareira acontece,
as suas características podem ser alteradas em relação às características do solo de um ambiente em equilíbrio ou sob o dossel das árvores (Brady 1998).
Tanto em clareiras como em sub-bosques pode ocorrer acúmulo de serrapilheira13. Este acúmulo pode representar maior ou menor quantidade dependendo das condições microclimáticas locais, que influenciará ou não a velocidade de sua decomposição (Facelli & Pickett, 1991; Denslow et al., 1998).
A presença de serrapilheira reduz a amplitude térmica do solo e a evaporação de água, aumenta a umidade local e também impede que a água das chuvas atinja diretamente o solo; funciona como um filtro na presença de luz solar direta e feixes de luz que penetram o dossel, podendo desse modo interferir na germinação de sementes fotoblásticas positivas. Tanto a emergência quanto a mortalidade de plântulas e a germinação de sementes podem ser afetadas pela presença ou ausência de serrapilheira (Facelli & Pickett, 1991, Santos & Válio, 2002).
Souza & Valio (2001) relatam a germinação de sementes pequenas, fotoblásticas positivas sob o dossel da floresta. Acrescentam que este fato pode ter ocorrido devido à incidência de feixes de luz (sunflecks) no interior da mesma. Pons (2000), relata que algumas sementes fotoblásticas positivas podem responder a doses de fótons extremamente baixas como cerca de 0,1 µmol·m-2·s-1.
Após o período de germinação, as espécies necessitam de condições propícias para que suas plântulas se desenvolvam. A regeneração das clareiras e o crescimento das plantas neste ambiente estão sujeitos a vários tipos de estresses relacionados a fatores abióticos (radiação, temperatura, água, gases, minerais,
13 Matéria orgânica decomposta que ocorre no topo dos solos. É uma camada superficial do solo sob floresta, corresponde ao horizonte O dos solos minerais, formada por restos vegetais (folhas, galhos, sementes, frutos, etc.) e restos de animais em diferentes estágios de decomposição. O mesmo que serapilheira (Lima-e-Silva et al, 2002).
efeitos mecânicos – vento, soterramento) e fatores bióticos (sombreamento por outras plantas, alelopatia, parasitismos, herbivoria e ação antrópica causando poluição ou utilização de substâncias agrotóxicas ou fogo), fatores estes que podem aparecer isolados ou combinados (Bullock, 2000; Kitajima & Fenner, 2000).
O crescimento e a ocupação das clareiras pelas plântulas de espécies tropicais depende da capacidade destas plantas suportarem ambientes desfavoráveis, visto que nestes ambientes as plantas têm que resistir a vários tipos de estresses, como p.ex. déficit hídrico, calor e resfriamentos. A resposta de crescimento das plantas em clareiras de diferentes tamanhos pode mostrar as diferenças adaptativas entre as espécies quanto às necessidades de crescimento e sucesso na ocupação destes ambientes (Garwood, 1996).
2. OBJETIVO
O objetivo do trabalho foi verificar se fatores como irradiância, razão V:VE, temperatura do ar e do solo poderiam ser limitantes à colonização de espécies pioneiras nas três clareiras estudadas na MSG e averiguar através de estudos de germinação e crescimento de plantas, o processo de colonização por estas espécies nas clareiras estudadas.
3. MATERIAL & MÉTODOS
Este trabalho foi realizado na Mata Santa Genebra (fig. 1), um fragmento florestal de 251,7 hectares de Mata Atlântica situado ao norte do município de
Campinas, no Estado de São Paulo, cujas coordenadas geográficas são 22°49’45”S e 47°06’33”W.
Figura 1. Localização da Mata Santa Genebra em imagem do satélite
LANDSAT TM (30m), órbita 219/76 de 03/09/1999, gentilmente cedida pelo Instituto de Pesquisas Espaciais (INPE), São José dos Campos/SP.
O clima da região é do tipo CW14, apresentando uma estação quente e úmida do mês de outubro a março (verão) e outra seca e mais fria do mês de abril a setembro (inverno). De acordo com as normais climatológicas (período de 1961 a 1990) de Campinas – Instituto Agronômico de Campinas, a temperatura média anual é de 21.6 °C e a precipitação pluviométrica anual, de 1.381,2 mm. O solo é
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Símbolo (Köeppen) que indica tipo climático subtropical de altitude, precipitação pluviométrica menor que 30 mm no mês mais seco com deficiência hídrica média, temperatura maior que 22°C no mês mais quente e menor que 18°C no mês mais frio (Crestana et al., 1993).
classificado como latossolo15 roxo, distrófico16, textura argilosa, friável17 e porosa (Köppen, 1945-62; Oliveira et al., 1979; Morellato & Leitão-Filho, 1995).
Esta mata pode ser classificada como floresta estacional mesófila semidecídua com três formações diferentes: floresta semidecídua propriamente dita, floresta úmida ou de brejos e a vegetação de borda de mata (Rizzini, 1963; Morellato, 1991).
A floresta semidecídua recobre a maior parte da Reserva e apresenta diferentes graus de perturbação. Esta vegetação é caracterizada por um dossel quase continuo a cerca de 15 a 20 metros de altura, com árvores emergentes que podem atingir de 25 a 30 metros de altura; sob o dossel forma-se estrato composto por arbustos e arvoretas com até 8 metros de altura e um estrato herbáceo pouco desenvolvido. As famílias Leguminosae, Myrtaceae, Rubiaceae e Rutaceae representam o maior número de espécies e as famílias Meliaceae, Rubiaceae e Apocynaceae representam o maior número de indivíduos (Tamashiro et al., 1986; Morellato, 1991; Morellato e Leitão-Filho, 1995).
Três clareiras na Mata Santa Genebra foram escolhidas para introdução dos experimentos e suas localizações foram registradas pelo Sistema de Posicionamento Global (GPS). Através da fotografia aérea, impressa em escala 1:2.500, foi calculada a área aproximada das clareiras (fig. 2). As clareiras foram fotografadas em novembro de 2001 e julho de 2004.
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Solo normalmente muito espesso, geralmente formado em regiões tropicais úmidas, sem horizonte superficial de acúmulo de argila, caracterizado por apresentar baixa relação molecular sílica/sesquióxidos na fração argila, baixa capacidade de troca catiônica, baixa atividade de argila, baixo teor de minerais primários facilmente intemperizáveis e de constituição solúvel (Lima-e-Silva et al., 2002).
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Qualidade de solo que apresenta baixa saturação por bases (Lima-e-Silva et al., 2002). 17
a
a
b
b
Figura 2. Imagem obtida através de fotografia aérea em escala 1:2.500 em
novembro de 2001 (a) e julho de 2004 (b). Os pontos marcados indicam a localização de cada clareira registrados em Universal Transverse Mercator (UTM), Base Córrego Alegre.
A clareira de tamanho menor (UTM18 23K S 7473557,22 W 283827,11) com aproximadamente 82 m2 apresentou a maior extensão direcionada no sentido Norte-Sul. Algumas das espécies encontradas nesta clareira foram Gouania virgata Reissk. (Rhamnaceae), Vernonia diffusa Less (Asteraceae), Cecropia hololeuca Miq. (Cecropiaceae), Merostachys riedeliana Rupr. (Poaceae), Phitecocthenium crucigerum (L.) A. Gentry (Bignoniaceae), Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman (Palmae), entre outras.
A clareira de tamanho intermediário em relação às demais (UTM 23K S 7473506,62 W 283860,87) com aproximadamente 186 m2 de área apresentou sua maior extensão direcionada também no sentido Norte-Sul. Sua composição vegetal caracterizou-se por apresentar uma extensa cobertura de lianas dos gêneros Mikania sp. (predominante) e Aristolochia sp. e de uma espécie não identificada da família Solanaceae, além de bambus da espécie Merostachys riedeliana Rupr.
A clareira de tamanho maior (UTM 23K S 7473553,90 W 283858,01) correspondeu a uma área de aproximadamente 660 m2 e apresentou sua maior extensão direcionada para o sentido Leste-Oeste. Sua composição vegetal foi variada, apresentando áreas com predomínio da espécie Urera baccifera Gaudch (Urticaceae) e Piper sp. (Piperaceae com hábito arbustivo), muitos indivíduos de Solanum granuloso-leprosum Dun. (Solanaceae), muitas trepadeiras como Gonolobus rostratus (Vahl) Roen et Schult (Asclepiadaceae), Chamissoa altíssima (Jacq.) H.B.K. (Acanthaceae) e Cissus sicyoides L. (Vitaceae).
Em cada clareira foram demarcados 15 pontos, com barras de ferro 1/16”, medindo 0,30 m de comprimento, que foram fixadas na intersecção de linhas
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Universal Transverse Mercator (UTM). Sistema de coordenadas planas que projeta as seções ou fusos do globo terrestre sobre uma superfície plana. As medidas são dadas em metros (Rocha, 2002).
dispostas no sentido Leste-Oeste e Norte-Sul no chão das clareiras, para avaliar a variação espacial da irradiância, V:VE, temperatura e umidade do solo (fig. 3).
a
b
c
a
b
c
Figura 3. A figura (a) mostra uma barra de ferro 1/16”, medindo 0,30 m de
comprimento utilizada para demarcar os 15 pontos em cada clareira, com a finalidade de avaliar a variação espacial da irradiância, V:VE, temperatura e umidade do solo, cujos sensores são observados nas figuras b e c.
Estas barras foram introduzidas no solo até a profundidade de aproximadamente 0,15 m. Para fins didáticos e para ordenação dos registros, cada ponto no plano foi denominado por siglas (Si = área da clareira onde não ocorreu intervenção direta durante a pesquisa; Pl = área onde se realizou o plantio das mudas de espécies nativas; R = área onde aconteceu o recrutamento das plântulas e G = área onde se estudou a germinação das sementes) e números (que indicaram a quantidade de pontos em determinado local).
Este procedimento foi adotado para assegurar que as medidas registradas na estação chuvosa fossem repetidas no mesmo local onde foram registradas as medidas na estação seca. Tais medidas foram tomadas aproximadamente das 11h às 11:50h na clareira G, das 12h às 12:50h na clareira M e das 13h às 13:50h na
clareira com 82 m², em dias de céu claro e sem nuvens, na estação seca (25 de julho de 2002) e na estação chuvosa (27 de fevereiro de 2003). Em área aberta próxima às clareiras, os valores de irradiância e V:VE foram registrados a pleno sol nas duas estações, nos mesmos dias por volta das 14h. Os pontos ficaram distantes uns dos outros aproximadamente dois metros abrangendo uma área de 32 m2 em cada clareira.
Os registros de irradiância foram realizados através de sensores de irradiância modelo LI-190SA da LICOR acoplados a um datalogger modelo LI-1000 e os registros de V:VE foram realizados com sensor de luz vermelho, vermelho extremo modelo SKR-110 da SKYE Instruments. Na superfície do solo os sensores foram mantidos dentro de um raio de 0,15 m (riscado no solo a partir do ponto demarcado) e a 1,70 m de altura do solo com auxílio de um tubo de PVC marrom com 0,02 m de diâmetro e 1,70 m de comprimento, colocado na posição vertical no ponto demarcado e sobre o topo do qual foram apoiados e nivelados os sensores.
A temperatura do solo foi registrada com termômetro digital Checktemp da Hanna Instruments e a umidade do solo foi registrada com sensor de umidade do solo Combi-Tester da TFA, ambas a profundidade de cinco centímetros no solo.
A temperatura e umidade do ar foram registradas a 0,70 m de altura do solo apoiando-se os equipamentos sobre uma mesa de plástico situada no interior de cada clareira. Tais medidas foram feitas em 15 dias durante a estação seca (de 06 a 12, de 18 a 23 de julho e 11 de agosto de 2002) e 15 dias durante a estação chuvosa (de 23 a 25 de setembro, 20 a 24 de outubro e 22 a 28 de novembro de 2002), nos seguintes horários 6, 12, 18 e 24 horas. Para tanto, utilizou-se termohigrógrafos com capacidade de registro semanal, modelo 3-3123 da Isuzo Seizakusho.
Através de um pluviômetro instalado na clareira G registrou-se a precipitação pluviométrica local.
A composição química do solo referente aos macronutrientes foi obtida através de análise físico-química em laboratório comercial, com amostras coletadas com cinco centímetros de profundidade do solo, em vários pontos aleatórios em cada clareira na fase inicial e final dos experimentos (março de 2001 e abril de 2003). Neste procedimento a amostragem incluiu a área que não sofreu intervenção durante a pesquisa, área utilizada para o plantio, área onde ocorreu o recrutamento e onde se estudou a germinação das sementes.
Amostras do banco de sementes do solo das três clareiras foram coletadas durante o período de outubro de 2000 a fevereiro de 2002 a cada três meses, utilizando-se um coletor de madeira vazado medindo 0,30 x 0,30 x 0,05 m, que limitou a porção de solo amostrada. Foram coletadas 10 amostras casuais do solo de cada clareira, que foram trabalhadas separadamente.
As amostras foram acondicionadas em sacos plásticos etiquetados, identificados e levadas imediatamente ao laboratório, onde foram pesadas separadamente antes de serem utilizadas. O solo coletado foi distribuído em bandejas de 0,35 x 0,29 x 0,07 m, sobre uma camada de areia, dispostas em bancadas em casa de vegetação, onde foram irrigadas periodicamente.
Amostras da chuva de sementes das três clareiras foram coletadas a cada três meses, durante o período de janeiro de 2001 a fevereiro de 2002 sendo que os coletores da primeira coleta foram instalados nas clareiras em outubro de 2000 (permanecendo na clareira por três meses antes da primeira coleta). Foram utilizados 10 coletores de tecido poliéster com 0,29 x 0,35 x 0,7 m.
O material coletado foi colocado em sacos plásticos etiquetados, identificados e levados em seguida ao laboratório onde foram tratados como as amostras do banco de sementes.
Para avaliação de possíveis contaminações na casa de vegetação por diásporos locais e ou presentes na areia utilizada para preencher as bandejas, foram colocadas em cada bancada, entre as bandejas com material analisado, bandejas contendo somente areia.
Tanto o banco como a chuva de sementes, foram avaliados através do método de emergência de plântulas segundo Brown (1992), considerando-se apenas as sementes viáveis e não dormentes, que germinaram. Semanalmente as plântulas emergidas foram quantificadas e assim que possível, identificadas com base em literatura especializada e auxílio de especialistas e taxonomistas do Departamento de Botânica da Universidade Estadual de Campinas.
O estudo da germinação das sementes de espécies pioneiras foi iniciado em setembro de 2002, durante a estação chuvosa e acompanhado até janeiro de 2003.
As sementes foram submetidas a três tratamentos:
a) Tratamento com solo exposto: as sementes foram dispostas em solo limpo e delimitadas por quadrados de madeira de 0,20 m x 0,20 m x 0,05 m, para evitar possíveis deslocamentos.
b) Tratamento com exclusão: as sementes foram dispostas em solo limpo e delimitadas por quadrados de madeira de 0,20 m x 0,20 m x 0,05 m, revestidos em sua face superior por um pedaço de tela sombrite com malha de 0,1 cm, de modo a evitar a entrada de possíveis predadores e ou a retirada das sementes.
c) Tratamento com serrapilheira: as sementes foram dispostas em solo limpo, delimitadas por quadrados de madeira de 0,20 m x 0,20 m x 0,05 m e cobertas com folhas da serrapilheira.
Estes tratamentos foram testados em quatro ambientes: casa de vegetação (condição conhecida) e em cada uma das três clareiras com diferentes tamanhos da MSG, em áreas de aproximadamente seis metros quadrados.
As espécies estudadas foram: Schizolobium parahyba (Vell.) S.F. Blake (Caesalpiniaceae), Erytrhina speciosa Andr. (Fabaceae) – produzem sementes com tamanho grande (massa19 da semente: x ≥ 100 mg); Bauhinia forficata Link (Caesalpiniaceae), Pseudobombax grandiflorum (Cav.) A. Robyns (Bombacaceae) – produzem sementes com tamanho médio (massa da semente: 10 ≤ x < 100 mg);
Senna macranthera (DC. Ex Coll.) H. S. Irwin & Barneby (Caesalpiniaceae) e Cecropia hololeuca Miq. (Cecropiaceae) – produzem sementes com tamanho pequeno (massa da semente: x < 10 mg).
As sementes foram coletadas na MSG (S. parahyba, P. grandiflorum, C. hololeuca, B. forficata), no Parque Municipal Dr. Hermógenes Leitão-Filho (S. parahyba), próximo ao Colégio Rio Branco (E. speciosa) e no estacionamento do Clube da Rhodia em Campinas (S. macranthera). A quantidade de sementes saudáveis utilizada foi limitada pela quantidade de sementes coletada diretamente das matrizes (cujo n variou de três a cinco, para cada espécie).
Estas sementes foram selecionadas, sendo desprezadas aquelas danificadas por fungos e insetos bem como as imaturas ou murchas. A porcentagem de sementes desprezadas variou com a espécie: S. parahyba (~21%), B. forficata (~68%), P. grandiflorum (~2%), S. macranthera (~54%) e C. hololeuca (~1%). No
total, 2.880 sementes foram utilizadas neste estudo: 720 sementes em condição casa de vegetação e 2.160 sementes em condição de clareiras (720 sementes em cada clareira). A serrapilheira utilizada em casa de vegetação e nos experimentos realizados nas clareiras foi coletada na MSG, próximo às clareiras estudadas.
Este experimento foi avaliado durante 215 dias, com inicio em 23 de setembro de 2002 e encerramento em 26 de abril de 2003, através da quantificação das sementes que não germinaram, que germinaram, que foram danificadas por fungos, bactérias ou insetos e aquelas que desapareceram sem deixar vestígios.
O recrutamento das plântulas em cada uma das três clareiras estudadas na MSG foi avaliado em três parcelas de 1m² onde o solo foi exposto, criando-se uma clareira de caules na clareira de dossel já existente. Todas as plântulas maiores que um centímetro de altura foram marcadas com anel plástico numerado. Na ocasião foram registradas as datas de emergência e perda de cada plântula. Os anéis perdidos foram considerados como pertencentes a plântulas perdidas, pois poderiam ter sido deslocados juntamente com a plântula. Com o crescimento das plantas e assim que possível, foi feita à identificação botânica. Muitas plantas se perderam antes de atingirem tamanho suficiente para sua identificação. Os registros foram feitos de outubro de 2000 a agosto de 2001, em média a cada 13 (±3 DP) dias.
Ao final do experimento obteve-se o número de indivíduos sobreviventes, subtraindo-se o número de indivíduos emergidos do número de indivíduos perdidos.
O crescimento e a mortalidade das plantas de espécies pioneiras em clareiras foram avaliados através do plantio de 465 mudas das seguintes espécies nativas: Aegiphila sellowiana Cham., Aloysia virgata (Ruiz et Pav.) Juss., Astronium graveolens Jacq., Bauhinia forficata Link., Cecropia hololeuca Miq., Croton piptocalix Croizat, Jacaratia spinosa (Aublet) A. DC., Pseudobombax grandiflorum (Mart et
Zucc) A. Robins, Schizolobium parahyba Blake, Senna macranthera (DC. Ex Collad.) H.S. Irwin & Barneby, Solanum granuloso-leprosum Dun., Trema micrantha Blume e Urera baccifera Gaudch.
As mudas foram preparadas em casa de vegetação e estavam com as seguintes alturas aproximadas, quando então foram transportadas para as clareiras da MSG: A. sellowiana (12,0 cm), A. virgata (20,0 cm), A. graveolens (12,0 cm), B. forficata (9,0 cm), C. hololeuca (15,0 cm), C. piptocalix (7,0 cm), J. spinosa (8,0 cm), P. grandiflorum (14,0 cm), S. parahyba (20,0 cm), S. macranthera (15,0), S. granuloso-leprosum (6,0 cm), T. micrantha (15,0 cm) e U. baccifera (7,0 cm).
O plantio foi feito no início do mês de novembro de 2001, em áreas de aproximadamente 25 m2, onde as lianas foram deslocadas e acomodadas às margens das clareiras. Tal procedimento foi necessário para que fosse liberado espaço nas clareiras para plantio das espécies e realização dos estudos.
Foi feito um plantio misto, onde as mudas foram plantadas aleatoriamente, em covas com aproximadamente 0,20 m de profundidade e à distância de 0,30-0,35 m uma da outra. O plantio foi realizado sob chuva fina. As plantas foram regadas em intervalos de dois dias, quando não ocorriam chuvas neste intervalo, até o final do mês de dezembro de 2001.
A altura da plantas e o número de indivíduos vivos foram registrados 61 dias após o plantio, quando se encerraram as regas; 151 dias após o plantio, durante a estação seca, 388 dias após o plantio, na estação chuvosa de 2002 e 600 dias após o plantio na estação seca de 2003.
Os dados obtidos com as medidas de irradiância, razão V:VE, temperatura e umidade do solo e do ar foram analisados quanto à estatística descritiva,
considerando para cada variável, o número de dados, a média, a mediana, valores máximo e mínimo, desvio e erro padrão da média.
Aplicou-se a cada variável o teste Shapiro-Wilk20 (ou Teste W), para verificar a normalidade da distribuição dos dados, onde H021 assume distribuição normal e H122,
distribuição livre. Os valores de p (ou p-valor)23 menores que 0,05 foram considerados significativos e H0 foi rejeitada, aceitando-se H1. Os dados de
irradiância, razão V:VE, temperatura e umidade do solo, não foram analisados comparativamente porque não foram registrados ao mesmo tempo, pois houve diferença de aproximadamente uma hora entre as medidas feitas em cada clareira.
A variação espacial dos dados da irradiância, da V:VE, da temperatura e da umidade do solo em cada ponto (totalizando 15 pontos) foi apresentada em gráfico de barras.
As variáveis irradiância e V:VE na superfície do solo e a 1,70 m de altura, temperatura e umidade do solo, temperatura e umidade do ar às 6, 12, 18 e 24 horas nas clareiras P, M e G nas estações seca e chuvosa foram analisadas através do teste de Wilcoxon para dados pareados (ou Teste T)24. Este teste baseou-se na hipótese nula (H0) que não houve diferença temporal entre as amostras comparadas
e a hipótese alternativa (H1) que houve diferença temporal entre as duas amostras
20
Teste que verifica a normalidade da variável. É obtido dividindo-se o quadrado da combinação linear apropriada dos valores ordenados da amostra pela variância simétrica estimada (Zar 1999, Ayres et al., 2003).
21
Símbolo que indica hipótese de nulidade, considera não haver diferenças entre os grupos testados (Ayres et al., 2003).
22
Símbolo que indica hipótese alternativa que considera haver diferenças entre os grupos testados (Ayres et al., 2003).
23
É a probabilidade obtida em um teste de hipótese de que um valor ocorre apenas por acaso em várias repetições. Quando igual ou menor que um nível alfa pré-estabelecido rejeita-se a hipótese de nulidade (Ayres et al., 2003, Vieira, 2003).
24
Teste não-paramétrico de distribuição livre para duas amostras pareadas. Equivale ao teste t de Student para dados relacionados. Baseia-se no sentido e na magnitude das diferenças entre os pares amostrais (Ayres et al., 2003).
comparadas. Valores de p menores que 0,05 foram considerados estatisticamente significativos e H0 foi rejeitada, aceitando-se H1.
As variáveis temperatura e umidade do ar às 6, 12, 18 e 24 horas nas estações seca e chuvosa cujos dados foram registrados simultaneamente nas três clareiras, foram comparadas através de análise de variância pelo teste não-paramétrico de Kruskal-Wallis (ou Teste H)25. Onde H0 assumiu que o tamanho das
clareiras não influenciou o resultado das variáveis estudadas e H1 assumiu que o
tamanho das clareiras influenciou o resultado das variáveis estudadas simultaneamente. Valores de p menores que 0,05 foram considerados estatisticamente significativos e H0 foi rejeitada, aceitando-se H1.
A relação de dependência entre a variável V:VE e as variáveis irradiância, temperatura e umidade do solo e do ar nas estações seca e chuvosa, foi analisada através de análise de regressão linear múltipla26 onde H0 assumiu não haver relação
de dependência entre as variáveis analisadas e H1 assumiu haver alguma relação de
dependência entre as variáveis estudadas. Para tal análise considerou-se o nível de decisão α = 0,05. Os dados faltantes foram substituídos por médias e a significância do coeficiente de correlação múltipla (R) foi verificada pelo teste F. Os valores de p menores que 0,05 foram considerados significativos e H0 foi rejeitada, aceitando-se
H1.
Os valores registrados na superfície do solo e a 1,70 m de altura foram agrupados em uma única variável baseando-se na semelhança de distribuição dos dados, a fim de facilitar a análise e sua interpretação. O modelo de regressão linear
25
Teste não-paramétrico que compara as médias de três ou mais amostras independentes testando a hipótese que várias populações têm a mesma distribuição. É comparado à Análise de Variância - um critério (Ayres et al., 2003).
26
Teste que determina o modelo estimador dos escores da variável Y a partir dos valores de duas ou mais variáveis preditivas (Ayres et al., 2003).
múltipla testado foi Y(X2) = a + b1X1 + b3X3 + b4X4 + b5X5 + b6X6, onde a é o
coeficiente linear de regressão ou intercepto27 e bn é o coeficiente angular ou parcial
da regressão28, determinando-se: Y(X2): variável dependente V:VE; X1: variável
independente irradiância; X3: variável independente temperatura do solo; X4: variável
independente umidade do solo; X5: variável independente temperatura do ar e X6:
variável independente umidade do ar.
A informação referente à precipitação pluviométrica foi apresentada em tabela. O resultado das análises de macronutrientes do solo (coletado no final da estação chuvosa de 2001 e inicio da estação seca de 2003) em cada clareira é apresentado em tabelas e interpretado segundo Raij (1996) e Alvarez et al. (1999).
A densidade total de plântulas emergidas no estudo sobre recrutamento em 3m² e a densidade total de plântulas oriundas de sementes viáveis e não dormentes, registradas no banco e na chuva de sementes em 1m² em cada clareira estão apresentadas na forma de dados brutos.
As espécies registradas foram classificadas quanto à ocorrência, modo de dispersão e hábito conforme Morellato (1991), Lorenzi (1994), Lorenzi (2000), Lorenzi (2002) e Lorenzi & Matos (2002). A proporção de cada categoria foi calculada baseando-se no número total de indivíduos registrados em cada caso. A abundância proporcional de espécies, registrada no recrutamento de plântulas, no banco e na chuva de sementes, foi calculada pelo Índice de diversidade de Shannon-Wiener29 (Zar 1999). Calculou-se a proporção (em porcentagem) das espécies
27
Representa o valor da variável independente quando o valor da variável preditiva é igual a zero (Ayres et al., 2003).
28
Constante que determina o grau de inclinação da reta na análise de regressão (Ayres et al., 2003). 29
Ou índice de Shannon-Weaver é a medida logarítmica da diversidade de espécies ponderada pela abundância relativa de cada espécie (Fowler & Cohen, 1990; Lima-e-Silva et al., 2002).
classificadas quanto à ocorrência, modo de dispersão e hábito de vida em cada caso estudado.
No período de outubro de 2000, a fevereiro de 2002, a relação entre a densidade de sementes no banco e na chuva de sementes e o tamanho da clareira foi analisada entre as clareiras com diferentes tamanhos pelo teste de Kruskal-Wallis (Teste H), segundo a hipótese H0 = a densidade de sementes não varia com o
tamanho da clareira em determinada época do ano, H1 = a densidade de sementes
varia com o tamanho da clareira em determinada época do ano. A correlação entre a densidade de sementes no banco e na chuva de sementes em cada clareira e a precipitação pluviométrica total foi analisada pelo coeficiente de correlação de Spearman (rs) e apresentada em gráfico de linhas e barra.
A proporção de sementes não germinadas, germinadas, danificadas e com destino desconhecido foi calculada com base no número inicial de sementes utilizadas em cada caso de estudo (n = 40).
O número médio de sementes não germinadas, germinadas, danificadas e com destino desconhecido foi comparado entre as quatro condições avaliadas (casa de vegetação, clareira P, clareira M e clareira G) através do teste de Kruskal-Wallis (teste H), onde se testou a hipótese H0 de que o número médio de sementes não
germinadas, germinadas, danificadas ou com destino desconhecido, nos tratamentos solo, solo com exclusão ou solo com serrapilheira, foi o mesmo nas quatro condições estudadas e H1 assumiu que o número médio de sementes não geminadas,
germinadas, danificadas ou com destino desconhecido, nos tratamentos solo, solo com exclusão ou solo com serrapilheira, foi diferente nas quatro condições estudadas.
O número de plântulas emergidas, perdidas e sobreviventes foi registrado em cada clareira e apresentado em função do período estudado através de gráfico de linhas.
A relação entre o número de plântulas emergidas, perdidas ou sobreviventes em cada clareira foi analisada em função da precipitação pluviométrica, temperaturas mínima e máxima registradas em cada clareira durante o período estudado através de análise de regressão linear múltipla segundo o modelo Y = a + b1X1 + b2X2 + b3X3.
A variável dependente Y representou o número de plântulas emergidas, perdidas ou sobreviventes, a variável X1 representou a precipitação pluviométrica local, a variável
X2 representou a temperatura mínima e a variável X3 representou a temperatura
máxima em cada clareira. As hipóteses testadas foram H0 = não há relação entre a
variável dependente e as variáveis independentes e H1 = há relação entre a variável
dependente e as variáveis independentes.
O crescimento em altura das espécies introduzidas nas clareiras foi analisado pelo teste H, a fim de comparar o crescimento de cada espécie nas diferentes clareiras após o plantio das mudas (61, 151, 388 e 600 dias), sendo que H0 = não
houve diferenças no crescimento em altura da espécie X conforme o tamanho das clareiras e H1 = houve diferenças no crescimento em altura da espécie X conforme o
tamanho das clareiras.
A mortalidade das espécies deste estudo foi avaliada calculando-se a proporção de indivíduos perdidos após cada período.
As análises e gráficos foram gerados com auxílio dos softwares de estatística BIOESTAT 3.0 Sociedade Civil Mamirauá/MCT – CNPq e STATISTICA data analysis software system version 6 e baseados em Ayres et a.l (2003), Fowler & Cohen (1999), Valentin (2000), Vieira (1980), Vieira (2003) e Zar (1999).
4. RESULTADOS
4.1. CLAREIRA COM 82 M²
Os apêndices 1a e 1b apresentam a estatística descritiva das variáveis analisadas na clareira P, onde são apresentados dados como a média e a mediana, valores mínimo e máximo, desvio e erro padrão da média e teste para normalidade Shapiro-Wilk (ou Teste W), que indicou distribuição livre para as variáveis irradiância na superfície do solo na estação seca e a 1,70 de altura do solo nas estações seca e chuvosa.
Conforme o apêndice 1a, verifica-se que a média de irradiância registrada na estação seca e chuvosa, na superfície do solo, foi de 133,400 µmol·m-2·s-1 e 235,933 µmol·m-2·s-1, respectivamente, enquanto que a 1,70 m de altura do solo, foi de 324,933 µmol·m-2·s-1 e 234,400 µmol·m-2·s-1, respectivamente. A média da razão V:VE registrada na estação seca e chuvosa, na superfície do solo, foi de 0,388 e 0,536 respectivamente, enquanto que a 1,70 m de altura do solo, foi de 0,472 e 0,334, respectivamente. A média de temperatura do solo, na estação seca e chuvosa, foi 18°C e 24°C, respectivamente e a média de umidade do solo, foi de 16% e 20%, respectivamente.
No apêndice 1b, nota-se que a temperatura média às 12 h, na estação seca foi de 22°C e na estação chuvosa foi de 31°C, enquanto que a umidade média do ar, neste mesmo horário foi de 88% na estação seca e 73% na estação chuvosa.
As figuras 4 e 5, ilustram a variação da irradiância, da razão V:VE, da temperatura e da umidade do solo nos 15 pontos marcados nesta clareira e as
figuras 6 e 7, a variação da temperatura e da umidade do ar às 6h, 12h, 18h e 24 h nas estações seca e chuvosa.
Figura 4. Variação da irradiância (µmol·m-2·s-1) e da razão V:VE, na superfície e a 1,70 m de altura do solo, nas estações seca e chuvosa, registrada em 15 pontos na clareira com 82 m². Pontos Si1, Si2 e Si3 = áreas sem intervenção durante a pesquisa, Pl1, Pl2, Pl3, Pl4, Pl5 e Pl6 = área do plantio de espécies nativas de início de sucessão, R1, R2 e R3 = áreas onde se estudou o recrutamento das plântulas e G1, G2 e G3 = área onde se estudou a germinação de sementes de espécies de início de sucessão.
Figura 5. Variação da temperatura (°C) e da umidade (%) do solo registradas
a profundidade de cinco centímetros, em 15 pontos na clareira com 82 m². Pontos Si1, Si2 e Si3 = áreas sem intervenção durante a pesquisa, Pl1, Pl2, Pl3, Pl4, Pl5 e Pl6 = área do plantio de espécies nativas de início de sucessão, R1, R2 e R3 = áreas onde se estudou o recrutamento das plântulas e G1, G2 e G3 = área onde se estudou a germinação de sementes de espécies de início de sucessão.
Comparando os registros das estações seca e chuvosa, nota-se (fig. 4) que na maioria dos pontos a irradiância na superfície do solo foi maior na estação chuvosa e a 1,70 m de altura foi menor do que na estação seca.
A temperatura e a umidade do solo (fig. 5) e a temperatura do ar (fig. 6) foram mais elevadas na estação chuvosa. Na figura 7, observa-se que a umidade do ar às 12h foi menor na estação chuvosa do que na estação seca nos seis primeiros dias de registro.
Figura 6. Variação da temperatura do ar (°C) registrada com termohigrógrafo,
durante quinze dias, às 6h, 12h, 18 e 24 h, nas estações seca e chuvosa, na clareira com 82 m².
Figura 7. Variação da umidade do ar (°C) registrada com termohigrógrafo
durante quinze dias, às 6h, 12h, 18 e 24 h, nas estações seca e chuvosa, na clareira com 82 m².
A comparação da variação temporal da irradiância e V:VE na superfície e a 1,70 m de altura do solo e da temperatura e umidade do solo entre as estações seca de 2002 e chuvosa de 2003, pelo teste de Wilcoxon para dados pareados (Teste T), pode ser vista na figura 8. A variação da irradiância e da V:VE nas duas alturas estudadas não apresentou diferenças significativas entre as duas estações do ano. As variáveis temperatura e umidade do solo apresentaram diferenças significativas entre as duas estações.
Figura 8. Comparação pelo Teste de Wilcoxon para dados pareados (T), da
variação da irradiância e da V:VE na superfície do solo e a 1,70 m de altura do solo, da temperatura e umidade do solo nas estações seca de 2002 e chuvosa de 2003 em clareira com 82 m2 na Mata Santa Genebra, Brasil. ▫ = mediana, = quartil e = valor mínimo-máximo. Valores com p<0,05 são significativos.
A comparação pelo teste de Wilcoxon para dados pareados (Teste T) da variação da temperatura do ar às 6, 12, 18 e 24 horas pode ser vista na figura 9 e a variação da umidade do ar nos mesmos horários, na figura 10, nas estações seca de 2002 e chuvosa de 2003.
Figura 9. Comparação pelo Teste de Wilcoxon para dados pareados (T), da
variação da temperatura do ar às 6, 12, 18 e 24 horas nas estações seca de 2002 e chuvosa de 2003, em clareira com 82 m2 localizada na Mata Santa Genebra, Brasil. ▫
= mediana, = quartil e = valor mínimo-máximo. Valores com p<0,05são
significativos.
Figura 10. Comparação pelo Teste de Wilcoxon para dados pareados (T), da
variação da umidade do ar às 6, 12, 18 e 24 horas nas estações seca de 2002 e chuvosa de 2003, na clareira com 82 m2 localizada na Mata Santa Genebra, Brasil. ▫ = mediana, = quartil e = valor mínimo-máximo. Valores com p<0,05são
significativos.
Os coeficientes de correlação múltipla (R), determinação múltipla (R2), de determinação múltipla ajustado (R2aj), o teste F(n, p) e o respectivo p-valor para cada
condição analisada e as respectivas equações obtidas desta análise são mostradas nas tabelas 1 e 2.
Tabela 1. Apresentação dos coeficientes gerados na análise de regressão
linear múltipla. Os ambientes e estações do ano estão representados por grupos de letras como segue: PES = clareira com 82 m² - estação seca, PEC = clareira com 82 m² - estação chuvosa. R = coeficiente de correlação múltipla, R2 = coeficiente de determinação múltipla, R2aj = coeficiente de determinação múltipla ajustado, F(n, p) =
teste F para n variáveis e p casos, p-valor = probabilidade obtida do teste F.
Variável R R2 R2aj F (n, p ) p-valor
PES 0.8818 0.7775 0.7312 16.7775 0.0000
PEC 0.7771 0.6039 0.5213 7.3166 0.0005
Coeficientes gerados na análise de regressão múltipla
Tabela 2. Equações representativas do modelo linear de regressão múltipla
para predição de Υ(Χ2) (variável dependente V:VE baseada nas variáveis independentes Χ (irradiância), 1 Χ (temperatura do solo), 3 Χ (umidade do solo), 4 Χ 5 = (temperatura do ar às 12h) e Χ (umidade do ar às 12h). a = coeficiente linear de 6
regressão ou intercepto, b = coeficiente angular ou parcial da regressão. O n
ambiente e a estação do ano estão representados por grupos de letras como segue: PES = clareira com 82 m² - estação seca, PEC = clareira com 82 m² - estação chuvosa. Valores em negrito indicam p− valor<0,05.
Variável
PES Y(X2) = -3,3637 + 0,0006X1 + 0,2352X3 - 0,0026X4 + 0,0303X5 - 0,0139X6 PEC Y(X2) = 0,7387 + 0,0008X1 - 0,0108X3 - 0,0245X4 + 0,0038X5 + 0,0019X6
Equações do modelo linear de regressão múltipla 6 6 5 5 4 4 3 3 1 1 2) (Χ = + Χ + Χ + Χ + Χ + Χ Υ a b b b b b
Na tabela 1 verifica-se que o valor de F (regressão) foi significativo para todas as variáveis, o que indica que pelo menos uma das variáveis independentes (irradiância, temperatura e umidade do solo, temperatura e umidade do ar às 12h) influenciou a variável dependente V:VE. Na tabela 2, o modelo da variável PES – clareira P na estação seca - indica que houve relação negativa entre a variável dependente V:VE (indicada pelo sinal negativo do coeficiente linear ou intercepto) e as variáveis independentes irradiância (X1), temperatura do solo (X3) e temperatura
do ar às 12h (X5), sendo que estas explicam 78% da variação da V:VE (tabela 1,
valor R2 multiplicado por 10030). Na demais situações (variáveis PEC – ambiente de clareira P na estação chuvosa) houve relação positiva entre a variável dependente: razão V:VE e a variável independente: irradiância (X1). A variação da irradiância
explicou na estação chuvosa 60% da variação da razão V:VE.
No apêndice 2 verificam-se os dados obtidos na análise do solo coletado em março de 2001 e abril de 2003.
O número total de plântulas emergidas no recrutamento, no banco e na chuva de sementes, durante o período de outubro de 2000 a fevereiro de 2002, encontra-se no apêndice 3, onde se verifica também a classificação das espécies identificadas. No total, 34 espécies pertencentes a 19 famílias, foram identificadas. Destas, 15 espécies estiveram presentes no estudo do recrutamento, 26 espécies no estudo sobre o banco de sementes e 18 espécies no estudo sobre a chuva de sementes. As famílias mais representativas nos três estudos foram Asteraceae (47%) e Poaceae (26%). Das 34 espécies identificadas, 79% foram nativas, 18% exóticas e 3% não foram classificadas. O hábito herbáceo predominou com 44%, seguido pelo arbóreo (29%), arbustivo (15%) e trepadeiras (9%) e 3% não foram classificadas quanto ao
30
hábito. Quanto ao modo de dispersão houve registro de 26% de zoocóricas, 24% de anemocóricas, 9% de autocóricas e 41% não foram classificadas, devido à escassez de informações em publicações científicas.
O total de indivíduos registrados no recrutamento foi de 168, no banco, de 478 e na chuva de sementes foi de 298. Índice de diversidade de Shannon-Wiener foi respectivamente 1,7300, 2,6862 e 1,4079. Este índice indica, neste estudo, que a diversidade de espécies foi maior no banco de sementes do solo (2,6862) do que na chuva de sementes (1,4079).
Na figura 11, observa-se que não houve correlação significativa da amostra do banco de sementes com a precipitação pluviométrica (rs = -0,25) e houve correlação
significativa da amostra da chuva de sementes com a precipitação pluviométrica (rs =
0,90).
Figura 11. Densidade de sementes viáveis e não dormentes registradas nas
amostras do banco e da chuva de sementes e a precipitação pluviométrica total para os meses de coleta em outubro de 2000 (out/00), janeiro de 2001 (jan/01), abril de
2001 (abr/01), julho de 2001 (jul/01), outubro de 2001 (out/01) e fevereiro de 2002 (fev/02) na clareira com 82 m². rs = Coeficiente de correlação de Spearman.
Os dados referentes ao número de plântulas emergidas, perdidas e sobreviventes em função do período estudado, em três metros quadrados podem ser observados na figura 12. A emergência das plântulas ocorreu na estação chuvosa, a perda de plântulas ocorreu nas duas épocas e a sobrevivência de plântulas diminuiu muito na estação chuvosa devido ao fato de não haver registro de novas plântulas e haver perdas de plântulas emergidas anteriormente.
Figura 12. Número de plântulas registradas em 3m² no estudo sobre
recrutamento, na clareira com 82 m², durante o período de 18/10/00 a 13/08/2001 em estudo realizado na Mata Santa Genebra.
As espécies que sobreviveram durante o período estudado, nesta clareira foram: Aristolochia sp. (Aristolochiaceae), Baccharis dracunculifolia D.C. (Asteraceae), Cecropia hololeuca Miq. e C. pachystachya Trec (Cecropiaceae), Croton piptocalix Croizat (Euphorbiaceae), Gouania virgata Reissek. (Rhamnaceae), Mikania sp. (Asteraceae), Olyra micrantha H.B.K (Poaceae), Piper sp. (Piperaceae), Piptadenia gonoacantha (Mart.) MacBr. (Mimosaceae), Solanum granuloso-leprosum Dun (Solanaceae), Trema micrantha Blume (Ulmaceae) e Vernonia diffusa Less. (Asteraceae).
Na tabela 3 verifica-se através de análise de regressão linear múltipla, a relação entre o número de plântulas emergidas, perdidas ou sobreviventes, separadamente, com os fatores climáticos de precipitação pluviométrica (mm) local e temperaturas mínima e máxima (°C).
Tabela 3. Resultado da análise de regressão linear múltipla referente à
relação entre o número de plântulas emergidas, perdidas ou sobreviventes (variável dependente Y), na clareira com 82 m², com a precipitação pluviométrica (variável independente X1), a temperatura mínima (variável independente X2) e a temperatura
máxima (variável independente X3). R = coeficiente de correlação múltipla, R2 =
coeficiente de determinação múltipla, R2aj = coeficiente de determinação múltipla ajustado, F(3, 29) = teste F para n variáveis e p casos, p-valor = probabilidade obtida
do teste F. Valores em negrito indicam p-valor para teste t < 0,05.
Equações do modelo linear de regressão múltipla
Variável dependente (Y) R R² R² aj F(3, 29) p-valor Y = a + b1X1 + b2X2 + b3X3
Plântulas emergidas 0.327 0.107 0.015 1.158 0.343 Y = 31.8114 - 0.6519 X1 + 10.7528 X2 - 2.1533 X3
Plântulas perdidas 0.807 0.652 0.616 18.076 0.000 Y = 485.5359 - 0.2485 X1 - 12.5670 X2 - 6.3145 X3
Plântulas sobreviventes 0.384 0.148 0.059 1.674 0.194 Y = - 79.1483 - 0.2729 X1 + 5.6002 X2 + 3.4228 X3
As condições analisadas que mais explicaram a perda de plântulas na clareira com 82 m² foram as variações de temperaturas máxima e mínima (65%).
A média e o erro padrão da altura (cm) das espécies introduzidas na clareira com 82 m² pode ser verificada na tabela 4, após 61, 151, 388 e 600 dias do plantio.
Tabela 4. Média e erro padrão da altura (cm) das espécies utilizadas no
plantio na clareira com 82 m², na Mata Santa Genebra, realizado em 04 de novembro de 2001. AE = Aegiphila sellowiana Cham., AL = Aloysia virgata (Ruiz et Pav.) Juss., AS = Astronium graveolens Jacq., BA = Bauhinia forficata Link., CE = Cecropia hololeuca Miq., CR = Croton piptocalix Croizat, JA = Jacaratia spinosa (Aublet) A. DC., PS = Pseudobombax grandiflorum (Marte & Zucc) A. Robins, SC = Schizolobium parahyba Blake, SE = Senna macranthera (DC. Ex Collad.) H.S. Irwin & Barneby, SO = Solanum granuloso-leprosum Dun., TR = Trema micrantha Blume e UR = Urera baccifera Gaudch.
61 dias 151 dias 388 dias 600 dias
AE 31,0±1,2 41,6±6,8 43,6±6,9 81,0±1,9 AL 104,0±2,9 188,0±17,9 209,0±21,6 341,0±3,3 AS 17,4±1,0 44,0±8,6 51,0±10,4 69,0±11,9 BA 54,0±2,9 98,0±20,1 103,2±20,6 117,2±25,7 CE 59,8±1,6 149,4±21,0 226,0±6,6 341,0±3,3 CR 18,8±1,0 60,0±20,3 82,8±14,5 90,0±17,6 JA 25,0±2,2 122,0±16,2 133,2±11,6 181,0±24,7 PS 55,4±2,5 73,6±4,3 81,6±3,3 94,0±8,3 SC 34,2±1,1 97,0±10,0 130,0±13,0 340,0±3,2 SE 28,0±4,6 71,0±24,1 100,6±21,7 238,0±48,7 SO 33,0±4,1 201,0±2,4 201,0±2,5 201,0±2,5 TR 95,0±4,5 175,0±28,2 196,0±27,3 302,0±38,0 UR 19,6±2,4 44,0±14,6 66,4±14,0 95,0±29,3 Média±Erro Padrão 4.2. CLAREIRA COM 186 M²
Os apêndices 24a e 24b apresentam a estatística descritiva das variáveis analisadas na clareira com 186 m², onde são apresentados dados como a média e a mediana, valores mínimo e máximo, desvio e erro padrão da média e teste para normalidade Shapiro-Wilk (ou Teste W), que indicou distribuição livre para as variáveis irradiância na superfície do solo na estação seca e a 1,70 de altura do solo nas estações seca e chuvosa, para umidade do ar às 6h e 24 h nas duas estações e às 12h na estação chuvosa.
Conforme o apêndice 4a, verifica-se que a média de irradiância registrada na estação seca e chuvosa, na superfície do solo, foi de 375,600 µmol·m-2·s-1 e 267,933 µmol·m-2·s-1, respectivamente, enquanto que a 1,70 m de altura do solo, foi de 851,000 µmol·m-2·s-1 e 161,133 µmol·m-2·s-1, respectivamente. A média da razão V:VE registrada na estação seca e chuvosa, na superfície do solo, foi de 0,498 e 0,597 respectivamente, enquanto que a 1,70 m de altura do solo, foi de 0,885 e 0,322, respectivamente. A média de temperatura do solo, na estação seca e chuvosa, foi 17°C e 24°C, respectivamente e a média de umidade do solo, foi de 14% e 18%, respectivamente.
No apêndice 4b, nota-se que a temperatura média às 12 h, na estação seca foi de 23°C e na estação chuvosa foi de 41°C, enquanto que a umidade média do ar, neste mesmo horário foi de 85% na estação seca e 74% na estação chuvosa.
As figuras 13 e 14, ilustram a variação da irradiância, da razão V:VE, da temperatura e da umidade do solo nos 15 pontos marcados nesta clareira e as figuras 15 e 16, a variação da temperatura e da umidade do ar às 6h, 12h, 18h e 24 h, registrada em 15 dias, nas estações seca e chuvosa.
Figura 13. Variação da irradiância (µmol·m-2·s-1) e da razão V:VE, na superfície e a 1,70 m de altura do solo, nas estações seca e chuvosa, registrada em 15 pontos na clareira com 186 m². Pontos Si1, Si2 e Si3 = áreas sem intervenção durante a pesquisa, Pl1, Pl2, Pl3, Pl4, Pl5 e Pl6 = área do plantio de espécies nativas de início de sucessão, R1, R2 e R3 = áreas onde se estudou o recrutamento das plântulas e G1, G2 e G3 = área onde se estudou a germinação de sementes de espécies de início de sucessão.
Figura 14. Variação da temperatura (°C) e da umidade (%) do solo registradas
a profundidade de cinco centímetros, em 15 pontos na clareira com 186 m². Pontos Si1, Si2 e Si3 = áreas sem intervenção durante a pesquisa, Pl1, Pl2, Pl3, Pl4, Pl5 e Pl6 = área do plantio de espécies nativas de início de sucessão, R1, R2 e R3 = áreas onde se estudou o recrutamento das plântulas e G1, G2 e G3 = área onde se estudou a germinação de sementes de espécies de início de sucessão.
A irradiância a 1,70 m de altura do solo foi menor, na maioria dos registros, na estação chuvosa (fig. 13), bem como a razão V:VE a 1,70 m de altura do solo, que foi menor na estação chuvosa do que na seca. As temperaturas do solo e do ar e a umidade do solo foram maiores na estação chuvosa (fig.14 e fig. 15). A umidade do ar (fig. 16) registrada no horário das 12h foi menor na estação chuvosa no 1°, 4°, 5° e 7° dias.
A comparação da variação temporal da irradiância e V:VE na superfície e a 1,70 m de altura do solo e da temperatura e umidade do solo entre as estações seca de 2002 e chuvosa de 2003, pelo teste de Wilcoxon para dados pareados (Teste T), pode ser vista na figura 17. A variação da irradiância e da V:VE na superfície do solo
não apresentou diferenças significativas entre as duas estações do ano, mas a 1,70 m de altura do solo houve diferenças significativamente maiores na estação seca. As variáveis temperatura e umidade do solo apresentaram diferenças significativamente maiores na estação chuvosa.
Figura 15. Variação da temperatura do ar (°C) registrada com
termohigrógrafo, em quinze dias às 6h, 12h, 18 e 24 h, durante a estação seca e chuvosa, na clareira com 186 m².
Figura 16. Variação da umidade do ar (°C) registrada com termohigrógrafo,
em quinze dias às 6h, 12h, 18 e 24 h, durante a estação seca e chuvosa, na clareira com 186 m².
Figura 17. Comparação pelo Teste de Wilcoxon para dados pareados (T), da
variação da irradiância e da V:VE na superfície do solo e a 1,70 m de altura do solo, da temperatura e umidade do solo nas estações seca de 2002 e chuvosa de 2003 em clareira com 186 m2 na Mata Santa Genebra, Brasil. ▫ = mediana, = quartil e = valor mínimo-máximo. Valores com p<0,05 são significativos.
A comparação pelo teste de Wilcoxon para dados pareados (Teste T) da variação da temperatura do ar às 6, 12, 18 e 24 horas pode ser vista na figura 18 e a variação da umidade do ar nos mesmos horários, na figura 19, nas estações seca de 2002 e chuvosa de 2003.
Figura 18. Comparação pelo Teste de Wilcoxon para dados pareados (T), da
variação da temperatura do ar às 6, 12, 18 e 24 horas nas estações seca de 2002 e chuvosa de 2003, na clareira com 186 m2 localizada na Mata Santa Genebra, Brasil. ▫ = mediana, = quartil e = valor mínimo-máximo. Valores com p<0,05são
Figura 19. Comparação pelo Teste de Wilcoxon para dados pareados (T), da
variação da umidade do ar às 6, 12, 18 e 24 horas nas estações seca de 2002 e chuvosa de 2003, na clareira com 186 m2 localizada na Mata Santa Genebra, Brasil. ▫ = mediana, = quartil e = valor mínimo-máximo.Valores com p<0,05são
significativos.
Os coeficientes de correlação múltipla (R), determinação múltipla (R2), de determinação múltipla ajustado (R2aj), o teste F(n, p) e o respectivo p-valor para cada
condição analisada e as respectivas equações obtidas desta análise são mostradas nas tabelas 5 e 6.
