UNIVERSIDADE ESTADUAL DO CENTRO-OESTE, UNICENTRO-PR
ECOFISIOLOGIA E MORFOMETRIA COMO
FERRAMENTA PARA O MANEJO SUSTENTÁVEL DE
Eugenia pyriformis Cambess
DISSERTAÇÃO DE MESTRADOSUÉLEN STEINHEUSER HELLMANN
GUARAPUAVA-PR 2017
SUÉLEN STEINHEUSER HELLMANN
ECOFISIOLOGIA E MORFOMETRIA COMO
FERRAMENTA PARA O MANEJO SUSTENTÁVEL DE
Eugenia pyriformis Cambess
Dissertação apresentada à Universidade Estadual do Centro-Oeste, como parte das exigências do Programa de Pós-Graduação em Agronomia, área de concentração em Produção Vegetal para a obtenção do título de Mestre.
Profº. Dr. Vanderlei Aparecido de Lima Orientador
Profa. Dra. Patrícia Carla Giloni de Lima Co-orientadora
Profº. Dr. Luciano Farinha Watzlawick Co-orientador
GUARAPUAVA-PR 2017
Catalogação na Publicação
Biblioteca Central da Unicentro, Campus Santa Cruz
Hellmann, Suélen Steinheuser
H477e Ecofisiologia e morfometria como ferramenta para o manejo sustentável de Eugenia pyriformis Cambess / Suélen Steinheuser Hellmann. – – Guarapuava, 2017.
xv, 90 f. : il. ; 28 cm
Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual do Centro-Oeste, Programa de Pós-Graduação em Agronomia, área de concentração em Produção Vegetal, 2017
Orientador: Vanderlei Aparecido de Lima Coorientadora: Patrícia Carla Giloni de Lima Coorientador: Luciano Farinha Watzlawick
Banca examinadora: Giovana Faneco Perreira, Patrícia Carla Giloni de Lima, Luciano Farinha Watzlawick, Vanderlei Aparecido de Lima
Bibliografia
1. Agronomia. 2. Produção vegetal. 3. Eugenia pyriformis Cambess. 4. Fluorescência da clorofila a. 5. Morfometria. I. Título. II. Programa de Pós-Graduação em Agronomia.
A minha família, dedico.
AGRADECIMENTOS
A elaboração desta dissertação de mestrado não teria sido possível sem a colaboração, estímulo e empenho de diversas pessoas. Gostaria então, de expressar toda a minha gratidão e apreço a todos aqueles que, direta ou indiretamente, contribuíram para que esta tarefa se tornasse uma realidade.
Em primeiro lugar agradece a Deus, por me tornar uma pessoa capaz de realizar os esforços que foram necessários na elaboração deste trabalho.
Agradeço a minha família e amigos, especialmente a minha mãe e meu irmão, pois durante todo o processo foram eles que estavam ao meu lado durante os momentos mais difíceis e também na horas de conquistas e alegrias, sempre com palavras de apoio e confortantes. Agradeço a minha professora, Profª. Dra. Patrícia Carla Giloni de Lima, por se mostrar em todos os momentos paciente durante as dúvidas e apoio prestado.
Agradeço ao meu orientador Prof.ª Dr. Vanderlei Aparecido de Lima, por aceitar me orientador durante os dois anos do mestrado e ainda estar sempre disponível para tirar todas as dúvidas.
Agradeço aos coordenadores do Jardim Botânico de Faxinal do Céu por fornecer o espaço e os exemplares de Eugenia pyriformis Cambess para a pesquisa, em especial ao Sebastião, funcionário do jardim que colaborou nas análises e coletas de amostras.
Agradeço também aos professores que aceitaram compor minha banca de defesa. A todos obrigada por permitirem que este trabalho torna-se uma realidade.
“Quando ocorre um ato de aprendizagem, o indivíduo torna-se capaz de realizar algo que não podia fazer anteriormente, quer seja isto ler uma palavra, construir uma frase em alemão, escrever um soneto ou realizar um experimento.”
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Espécies de Myrtaceae brasileiras. ... 19 Figura 2. Representação de um indivíduo adulto de Eugenia pyriformis Cambess (A), suas flores brancas (B) e seu fruto alaranjado (C). Autoria própria. ... 21 Figura 3. Curva de Kautsky de uma folha verde saudável e a expansão da fase de rápida ascensão à curva OJIP exponencial. Fonte própria... 26 Figura 4. Gráfico representando a cinética lenta da fluorescência da clorofila a utilizando o método de pulsos de saturação com análise de dissipação de energia (BRESTIC e ZIVCAK, 2012). ... 28 Figura 5. Modelo de árvore adaptados de Burguer (1939). Fonte: autor. ... 30 Figura 6. Curva OJIP da fluorescência da clorofila a da espécie Eugenia pyriformis Cambess em dois ambientes diferentes sendo plantas adultas a sombra (AS) e plantas adultas à pleno sol (APS) durante as estações climáticas da Outono (A) e Inverno (B) de 2016. ... 46 Figura 7. Dados da cinética lenta dos parâmetros Fo, Fm, Fv, Fv/Fm e Fv/Fo comparando as plantas adultas de Eugenia pyriformis Cambess analisadas em ambiente sombreado (AS) e à pleno sol (APS) em duas estações A (verão) e B (inverno). ... 48 Figura 8. Dados da cinética lenta dos parâmetros Fo, Fm, Fv, Fv/Fm e Fv/Fo comparando as plantas jovens de Eugenia pyriformis Cambess analisadas em três ambientes, sendo JM (Mudas da mata), JS (Mudas sombrite) e JE (Mudas estufa) em duas estações A (verão) e B (inverno). ... 50 Figura 9. Rendimento quântico fotoquímico (YII) avaliado nas plantas adultas de Eugenia pyriformis Cambess (A e B) em ambiente sombreado (AS) e à pleno sol (APS) e nas plantas jovens (C e D) da mata (JM), estufa (JE) e sob sombrite (JS) em duas estações climáticas, sendo verão (A e C) e inverno ( B e D). ... 52 Figura 10. Análise estatística longitudinal no tempo de 260 segundos do YII com intervalo de confiação de 95% comparando os dois tratamentos de Eugenia pyriformis Cambess: plantas adultas à plenos sol (APS) e na sombra (AS) em A e em B os três tratamentos de plantas jovens na estufa (JE), sombrite (JS) e na mata (JM). ... 53 Figura 11. Estimativa da taxa relativa de transporte de elétrons (ETR) avaliado nas plantas adultas de Eugenia pyriformis Cambess (A e B) em ambiente sombreado (AS) e à pleno sol (APS) e nas plantas jovens (C e D) da mata (JM), estufa (JE) e sob sombrite (JS) em duas estações climáticas, sendo verão (A e C) e inverno ( B e D). ... 54
Figura 12. Análise estatística longitudinal no tempo de 260 segundos do ETR com intervalo de confiação de 95% comparando os dois tratamentos de Eugenia pyriformis Cambess: plantas adultas à plenos sol (APS) e na sombra (AS) em A e em B os três tratamentos de plantas jovens na estufa (JE), sombrite (JS) e na mata (JM). ... 56 Figura 13. Estimativa da dissipação fotoquímica (qP) avaliado nas plantas adultas de Eugenia pyriformis Cambess (A e B) em ambiente sombreado (AS) e à pleno sol (APS) e nas plantas jovens (C e D) da mata (JM), estufa (JE) e sob sombrite (JS) em duas estações climáticas, sendo verão (A e C) e inverno ( B e D). ... 57 Figura 14. Análise estatística longitudinal no tempo de 260 segundos do qP com intervalo de confiação de 95% comparando os dois tratamentos de Eugenia pyriformis Cambess: plantas adultas à plenos sol (APS) e na sombra (AS) em A e em B os três tratamentos de plantas jovens na estufa (JE), sombrite (JS) e na mata (JM). ... 58 Figura 15. Estimativa da dissipação não fotoquímica (qN) avaliado nas plantas adultas de Eugenia pyriformis Cambess (A e B) em ambiente sombreado (AS) e à pleno sol (APS) e nas plantas jovens (C e D) da mata (JM), estufa (JE) e sob sombrite (JS) em duas estações climáticas, sendo verão (A e C) e inverno ( B e D). ... 59 Figura 16. Análise estatística longitudinal no tempo de 260 segundos do qN com intervalo de confiação de 95% comparando os dois tratamentos de Eugenia pyriformis Cambess: plantas adultas à plenos sol (APS) e na sombra (AS) em A e em B os três tratamentos de plantas jovens na estufa (JE), sombrite (JS) e na mata (JM). ... 60 Figura 17. Esquema das relações morfométricas de uma árvore. Fonte: autor. ... 76 Figura 18. Correlação positiva entre o diâmetro de copa (dc) e o diâmetro a altura do peito (DAP) para Eugenia pyriformis Cambess. ... 83 Figura 19. Correlação positiva entre a proporção de copa (pc) e o diâmetro a altura do peito (DAP) para Eugenia pyriformis Cambess. ... 84 Figura 20. Correlação negativa entre o grau de esbeltez (ge) e o diâmetro a altura do peito (DAP) para Eugenia pyriformis Cambess. ... 85 Figura 21. Correlação negativa entre o Índice de saliência e o diâmetro a altura do peito (DAP) para Eugenia pyriformis Cambess. ... 86 Figura 22. Correlação positiva entre o Índice de abrangência (ia) e o diâmetro à altura do peito (DAP) para Eugenia pyriformis Cambess. ... 86 Figura 23. Correlação negativa entre o Índice de abrangência e a altura total para Eugenia pyriformis Cambess. ... 87
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Médias dos parâmetros de radiação fotossintética ativa (PAR) e índice de área foliar (LAI) em plantas de Eugenia pyriformis Cambess localizadas em dois ambientes, APS (adultas a pleno sol) e AS (adultas à sombra) no Jardim Botânico de Faxinal do Céu (JBFC). ... 42 Tabela 2. Teores de pigmentos clorofílicos da espécie Eugenia pyriformis Cambess em plantas adultas de ambiente sombreado e á pleno sol e em plantas jovens de ambiente sombreado, sombrite e estufa durante a estação climática do inverno. Tratamentos: AS (adulta sombreado), APS (adulta pleno sol), JE (jovem estufa), JS (jovem sombrite) e JM (jovem mata). ... 61 Tabela 3. Tabela de frequência para as classes de diâmetro de Eugenia pyriformis Cambess. ... 77 Tabela 4. Caracterização das variáveis morfométricas para Eugenia pyriformis Cambess com número de indivíduos (n) = 20. CV: coeficiente de variação. ... 78 Tabela 5. Modelos matemáticos obtidos das correlações entre as variáveis morfométricas de Eugenia pyriformis Cambess. ... 82
SUMÁRIO LISTA DE FIGURAS ... 8 LISTA DE TABELAS ... 10 SUMÁRIO... 11 RESUMO ... 13 ABSTRACT ... 14 1. INTRODUÇÃO ... 15 2. OBJETIVO(S) ... 17 2.1. OBJETIVO GERAL: ... 17 2.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS: ... 17 3. REFERENCIAL TEÓRICO ... 18 3.1. Família Myrtaceae ... 18
3.2. Eugenia pyriformis Cambess ... 20
3.3. Manejo sustentável ... 22
3.4. Pigmentos Fotossintéticos... 23
3.5. Fluorescência da Clorofila a e a sua relação com a energia luminosa ... 24
3.6. Morfometria e dinâmica de crescimento de árvores ... 28
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ... 32
4. CAPÍTULO 01 – ANÁLISE DOS DIFERENTES NÍVEIS DE SOMBREAMENTO SOBRE A EMISSÃO DA FLUORESCÊNCIA DA CLOROFILA a E O TEOR DE PIGMENTOS FOTOSSINTÉTICOS DE Eugenia pyriformis Cambess. ... 38 RESUMO ... 38 ABSTRACT ... 39 4.1. INTRODUÇÃO ... 40 4.2. MATERIAS E MÉTODOS ... 41 4.2.1. Área de Estudo ... 41
4.2.2. População de E. pyriformis Cambess ... 41
4.2.3. Análise da Radiação Fotossintética Ativa (PAR) e Índice de área Foliar (IAF) ... 42
4.2.4. Fluorescência da Chl a ... 42
4.2.5. Análise do teor de pigmentos (Chl a, b e carotenóides totais) ... 43
4.2.6. Análise estatística ... 44
4.3. RESULTADOS E DISCUSSÃO ... 45
4.3.1. Fluorescência da Clorofila a ... 45
4.3.2. Teor de Pigmentos Clorofilianos ... 61
4.4. CONCLUSÕES ... 65
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ... 66 5. CAPÍTULO 02 – MORFOMETRIA E RELAÇÕES DENDOMÉTRICAS DE
Eugenia pyriformis Cambess NO JARDIM BOTÂNICO DE FAXINAL DO CÉU – PINHÃO, PR. ……….72 RESUMO ... 72 ABSTRACT ... 73 5.1. INTRODUÇÃO ... 74 5.2. MATERIAIS E MÉTODOS ... 75
5.2.1. Caracterização e localização da área de estudo ... 75
5.2.2. Levantamento dos Dados ... 75
5.2.3. Análise dos Dados ... 76
5.3. RESULTADOS E DISCUSSÃO ... 77
5.3.1. Características Morfométricas ... 77
5.3.2. Análise de correlação entre as variáveis morfométricas ... 82
5.4. CONCLUSÕES ... 88
5.5. CONSIDERAÇÕES FINAIS ……… 89
RESUMO
Suélen Steinheuser Hellmann. Ecofisiologia e Morfometria como Ferramenta para o Manejo Sustentável de Eugenia pyriformis Cambess.
Eugenia pyriformis Cambess popularmente conhecida como uvaia é um espécie nativa da região sul do Brasil e do estado de São Paulo, ocorre também na região Sudeste, Goiás e Mato Grosso do Sul, pertencente a família das Mirtaceas que engloba uma série de espécies nativas com potencial econômico devido aos seus produtos com fins não madeireiros (sementes, frutos, óleos) e madereiros. Sabe-se que Eugenia pyriformis Cambess possui potencial para reflorestamento de áreas degradadas devido às suas características silviculturais, como elevado índice de regeneração, rápido crescimento e desenvolvimento, e também sua frutificação precoce, entretanto pouco se conhece a respeito da domesticação da espécie. Nesse contexto, o objetivo deste trabalho foi avaliar as características ecofisiológicas e demonstrar as relações morfométricas de Eugenia pyriformis Cambess com o intuito de fornecer subsídios para o desenvolvimento de seu manejo adequado. O trabalho demonstrou a importância da utilização de espécies nativas, relacionando características fisiológicas e morfométricas de E. pyriformis Cambess, ressaltanto o desenvolvimento de trabalhos posteriores com a espécie com o objetivo de desvendar o crescimento e desenvolvimento da espécie.
ABSTRACT
Suélen Steinheuser Hellmann. Ecophysiology and Morphometry as a Tool for the Sustainable Management of Eugenia pyriformis Cambess.
Eugenia pyriformis Cambess, commonly known as uvaia, is a native species of the southern region of Brazil and the state of São Paulo, occurs also in the Southeast, Goiás and Mato Grosso do Sul, which belongs to the Mirtaceae family, which includes a number of native species with economic potential due to its non-timber products (seeds, fruits, Oils) and loggers. It is known that Eugenia pyriformis Cambess has potential for reforestation of degraded areas due to its silvicultural characteristics, such as high regeneration rate, rapid growth and development, and also its early fruiting, however little is known about the domestication of the species. In this context, the objective of this work was to evaluate the ecophysiological characteristics and to demonstrate the morphometric relationships of the species Eugenia pyriformis Cambess with the purpose of providing subsidies for the development of its appropriate management. The work demonstrated the importance of the use of native species, relating physiological and morphometric characteristics of E. pyriformis Cambess, emphasizing the development of later work with the species with the objective of uncovering the growth and development of the species.
1. INTRODUÇÃO
As espécies nativas apresentam um papel ímpar em seu ambiente natural, desencadeando interesse econômico e ambiental sobre elas. As espécies nativas são plantas vitais para a manutenção do ecossistema em que estão inseridas, devido ao fato de serem naturais da região onde ocorrem e altamente adaptadas às condições edafoclimáticas, possibilitando o seu equilíbrio e garantindo o bom funcionamento da floresta, manutenção da fauna local, qualidade de solo e água, entre outros fatores (GORENSTEIN, 2006; JÚNIOR, 2013; LIMA, 2016).
Os poucos estudos sobre a Eugenia pyriformis Cambess, espécie nativa do Brasil com distribuição geográfica registrada para a região sul do Brasil, sudeste e centro oeste(STEFANELLO et al., 2009; CARVALHO, 2010, Sobral et al., 2015) relatam que esta espécie se adapta facilmente aos diferentes habitats, com desenvolvimento e crescimento rápido. E. pyriformis Cambess possui elevado índice de regeneração, alta capacidade em dispersar suas sementes com ciclo de vida curto e alto poder de colonização (SCALON; DELL’OLIO; FORNASIERI, 2004), além de ser adaptada a ambientes a pleno sol (CARVALHO, 2010). Desta forma, a investigação das características da espécie em florestas naturais possibilita a compreensão das formas de seu crescimento, pois pouco se conhece sobre a domesticação dessa espécie.
Nesse contexto, a utilização de espécies arbóreas em programas de reflorestamento torna-se viável em decorrência de suas características silviculturais e o fato de apresentar adaptações para ambientes a pleno sol. Espécies com estas características poderiam ser indicadas em fruticulturas, bem como para regeneração de áreas degradadas.
Diversas variáveis podem ser utilizadas para analisar as respostas do crescimento e desenvolvimento das plantas em relação aos níveis de luminosidade que as plantas recebem, como as medidas de crescimento, teor de pigmentos fotossintéticos, fotossíntese e fluorescência da clorofila a (LIMA, 2010). Essas análises em conjunto, podem indicar alterações na morfologia da planta, além de modificações no aparato fotossintético. Contudo, pouco se conhece sobre o uso dessas relações, no que se refere ao comportamento de plantas arbóreas tropicais jovens submetidas às diferentes intensidades de irradiância.
A pesquisa dos parâmetros fisiológicos tem capacidade de fornecer informações úteis acerca de eventos sobre os processos relacionados ao desempenho fotossintético,
devido à capacidade em detectar padrões no comportamento das plantas sob diferentes condições. Dentre as diferentes técnicas têm-se a análise do teor de pigmentos clorofilianos (Chl a, Chl b e carotenoides) e a avaliação da fluorescência da clorofila a.
A fluorescência da clorofila a é uma das formas de dissipação de energia quando uma planta absorve energia solar e ainda retrata uma pequena porção da energia dissipada pelo sistema fotossintético. A fluorescência da clorofila a é um método muito utilizado na compreensão da estrutura e função do aparato fotossintético. Informações sobre a capacidade fotossintética, em maior proporção para o fotossistema II e a vitalidade de uma planta são obtidas pela medição da fluorescência da clorofila a (STRASSER, SRIVASTAVA e TSIMILLI-MICHAEL, 2001).
Os fotossistemas são constituídos por pigmentos, clorofila e carotenoides, que são responsáveis por absorver a energia luminosa para que o processo fotossintético possa ocorrer. Desta forma estes pigmentos apresentam um papel fundamental na manutenção do aparato fotossintético, além de funcionarem como um complexo antena, de captação de energia (LARCHER, 2006).
Além da investigação da fluorescência da clorofila a em arbóreas frutíferas, com o intuito de aprimorar as ações silviculturais, principalmente de espécies da flora nativa em reflorestamentos é necessário conhecer as características morfométricas, como altura e diâmetro de copa, e acompanhar a dinâmica das florestas e do crescimento das árvores no seu ambiente natural (DURLO, 2001; DURLO et al., 2004; ROMAN et al., 2009). Diante desses fatos, relacionar características fisiológicas com as relações morfométricas de uma espécie pode ser eficaz na escolha do manejo adequado e sustentável para a população vegetal. Apesar de toda a sua importância na estrutura das florestas, estudos ecológicos sobre E. pyriformis Cambess e toda a família Myrtaceae ainda são escassos.
Diante desses fatos, o objetivo deste trabalho foi o de avaliar as características ecofisiológicas e demonstrar as relações morfométricas de Eugenia pyriformis Cambess com o intuito de fornecer subsídios para o desenvolvimento de seu manejo adequado.
2. OBJETIVO(S)
2.1. OBJETIVO GERAL:
O objetivo deste trabalho foi avaliar as características ecofisiológicas e demonstrar as relações morfométricas de Eugenia pyriformis Cambess com o intuito de fornecer subsídios para o desenvolvimento do seu manejo adequado.
2.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS:
Avaliar o emprego da fluorescência da clorofila a na caracterização fisiológica de indivíduos de E. pyriformis Cambess com diferentes idades;
Avaliar o emprego da fluorescência da clorofila a na caracterização fisiológica de indivíduos de E. pyriformis Cambess com diferentes níveis de sombreamento;
Associar a análise da fluorescência da clorofila a ao teor de pigmentos na caracterização adaptativa de E. pyriformis Cambess em diferentes idades e distintos níveis de sombreamento;
Descrever a morfometria de Eugenia pyriformis Cambess no Jardim Botânico de Faxinal do Céu – Paraná.
3. REFERENCIAL TEÓRICO
3.1. Família Myrtaceae
A família Myrtaceae abrange cerca de 144 gêneros e mais de 5700 espécies no mundo, apresentando uma distribuição vasta por todo território mundial, desde pequenos arbustos até árvores de maiores dimensões, com exceção da Antártica e pouca presença no continente Africano (MARCHIORI; SOBRAL, 1997). No Brasil, são 23 gêneros registrados com aproximadamente 1000 espécies (SOBRAL et al., 2013), distribuídas por todo o território nacional, com maior abrangência na Mata Atlântica e na área de restinga (LANDRUM; KAWASAKI, 1997), sendo que cerca de um terço do total de espécies pertence ao gênero Eugenia (ROMAGNOLO; SOUZA, 2006).
As plantas nativas desta família são apreciadas pela fauna e população local devido à produção de frutos comestíveis, sendo consumidos in natura, ou na forma de sucos e compotas, as mais proeminentes para cunho comercial (MARCHIORI; SOBRAL, 1997). Dentre as espécies mais conhecidas desta família estão a goiabeira (Psidium guajava L.), a jabuticabeira (Myrciaria cauliflora Mart.) e a pitangueira (Eugenia uniflora L.) (GRESSLER; PIZO; MORELLATO, 2006).
Apesar de apresentarem importância na estrutura das florestas nativas, estudos ecológicos que abordem as plantas arbóreas, especificamente as Myrtaceaes, ainda são escassos, principalmente nas florestas da região sul do Brasil (FONTANA; GRASPER; SEVEGNANI, 2014), gerando assim uma preocupação quanto a preservação destes locais. Pois, conforme Landrum e Kawasaki (1997) espécies de Myrtaceaes estão desaparecendo gradualmente da natureza antes que se tenha conhecimento básico de suas características biológicas.
As espécies pertencentes a família Myrtaceae apresentam dispersão zoocórica, utilizando para isto vários grupos da fauna, como aves, mamíferos, répteis e peixes para dispersar suas sementes (GRESSLER; PIZO; MORELLATO, 2006). Devido a essa característica, destaca-se a importância da utilização dessas espécies em processos de restauração de áreas ambientais, uma vez que encontram na fauna inúmeros dispersores naturais, além de apresentarem técnicas viáveis para a silvicultura tornando possível a colonização de áreas distintas e aleatórias (FONTANA; GRASPER; SEVEGNANI, 2014).
A figura 01 mostra a diversidade de formas e cores de frutos e flores encontrados nas espécies de Myrtaceae. As flores são em geral hermafroditas, com estames numerosos e em sua maioria de cor branca (LANDRUM; KAWASAKI., 1997), já em relação aos frutos variam muito em forma e tamanho, apresentando características específicas de acordo com a espécie.
Figura 1. Espécies de Myrtaceae brasileiras. Flores: 1. Acca sellowiana (O. Berg) Burret. 2. Blepharocalyx salicifolius (Kunth) O. Berg. 3. Calycorectes australis D. Legrand. 4. Calypranthes lanceolata O. Berg. 5. Campomanesia pubescens (DC.). O. Berg. 6. Eugenia stipitata McVaugh. 7. Myrcia rostrata (Sw) DC. 8. Myrciaria dubia (Kunth) McVaugh. Frutos: 9. Campomanesia xanthocarpa O. Berg. 10. Eugenia cuprea (O. Berg) Mattos. 11. Eugenia mosenii (Kausel) Sobral. 12. Eugenia multicostata D. Legrand. 13. Gomidesia flagellaris D. Legrand. 14. Marlierea obscura O. Berg. 15. Myrceugenia myrcioides (Cambess.) O. Berg. 16. Psidium guajava L.m Autor: (GRESSLER; PIZO; MORELLATO, 2006).
Os indivíduos que pertencem a esta família desenvolvem-se em solos com baixa quantidade de nutrientes como magnésio e fósforo e apresentam importância econômica em diversas áreas, tais como medicinal, alimentícia e industrial (CUSTÓDIO et al., 2013), portanto justifica-se o fato da necessidade de estudos abrangendo as espécies desta família.
3.2. Eugenia pyriformis Cambess
Cerca de um terço do total de espécies da família Myrtaceae pertencem ao gênero Eugenia, representando o segundo maior gênero em número de espécies no Brasil. As plantas deste gênero podem variar entre arbustos e árvores de 3 a 12 metros de altura. As flores são dispostas em racemos, dicásios ou isoladas; botões florais abertos e apresentam quatro sépalas desiguais, sendo duas maiores e duas menores e quatro pétalas semelhantes. O fruto varia de baga globosa a elipsóide de coloração amarela, alaranjada, vermelha, vinácea até preta (ROMAGNOLO; SOUZA, 2006)
O gênero Eugenia é considerado um grupo importante das mirtáceas, isso devido ao seu valor comercial, nutricional e medicinal diante do restante de espécies nativas que constituem a família (SILVA et al., 2003).
Entre todas as espécies de Eugenia encontra-se Eugenia pyriformis Cambess. Uma planta arbórea da família Myrtaceae conhecida popularmente como uvalha, uvaia-do-mato e até uvalheira (LORENZI et al., 2006; ARMSTRONG et al., 2012). Sua distribuição abrange os estados da região sul do Brasil, sudeste e centro oeste, além de ser encontrada na Argentina e no Paraguai (STEFANELLO et al., 2009, SOBRAL et al., 2015).
A uvaia apresenta uma madeira considerada dura, muito resistente e de boa durabilidade e tem sido utilizada na forma de mourões, estacas, postes, lenha e carvão regionalmente, além de ser resistente a doenças (JUSTO et al., 2007, CARVALHO, 2010). É uma espécie de hábito arbóreo e comportamento perene ou sempre verde, seu desenvolvimento e crescimento é considerado rápido, com frutificação precoce (CARVALHO, 2010).
Em relação as características morfométricas, as maiores árvores podem atingir cerca de 15 metros de altura e 40 cm de diâmetro à altura do peito (DAP) na idade adulta com diâmetro da copa (dc) geralmente variando de 6 a 7 metros (CARVALHO, 2010). Apresenta uma copa alongada, a qual é formada por suas folhas associadas com
flores brancas e frutos de cores amarelos ou alaranjados que a torna muito atraente para os animais responsáveis pela dispersão de suas sementes (ANDRADE; FERREIRA, 2000). A figura 02 representa as partes de um exemplar da espécie E. pyriformis Cambess (indivíduo adulto, flores e fruto) encontrado no Jardim Botânico de Faxinal do Céu.
Figura 2. Representação de um indivíduo adulto de Eugenia pyriformis Cambess (A), suas flores brancas (B) e seu fruto alaranjado (C). Autoria própria.
As folhas são simples, subcoriáceas com lâmina foliar medindo de 2,5 cm a 6 cm de comprimento por 0,8 cm a 2 cm de largura, apresentam pêlos na superficial abaxial que caracteriza um brilho particular da espécie (CARVALHO, 2010; ARMSTRONG, 2012). As flores são solitárias ou em cachos axilares, hermafroditas com coloração branca e a floração da espécie varia podendo ocorrer no período de novembro a janeiro (ARMSTRONG, 2012).
Assim como a floração, a frutificação varia de acordo com o local e os fatores que influenciam seu desenvolvimento, bem como clima e os níveis de precipitações. Franzon et al., (2004) menciona que no Paraná a frutificação acontece de janeiro a fevereiro. Carvalho (2010) afirma que em exemplares cultivados em solo fértil, o início da frutificação pode ocorrer entre 4 a 5 anos de idade, favorecendo a frutificação precoce da espécie e a utilização em áreas degradadas.
Os frutos são amarelos ou alaranjados, apresentam aroma agradável e sabor adocicado, são aveludados com bagas globosas e grandes, medindo aproximadamente 2 a 4 cm de diâmetro e possuem uma polpa comestível rica em vitamina C (CARVALHO, 2010; ARMSTRONG, 2012), além disso exibem níveis elevados de compostos fenólicos, além de apresentarem atividade antioxidante (RUFI et al., 2009; STEFANELLO et al., 2009). Devido à sua coloração, os frutos são muito atraentes o que aumenta seu número de dispersores naturais como, pássaros e mamíferos, e torna a espécie recomendável para o reflorestamento de áreas degradadas (LORENZI, 2002; CARVALHO, 2010).
Os produtos derivados da espécie são utilizados com várias finalidades, as flores apresentam potencial apícola devido à capacidade de fornecer pólen, os frutos são muito apreciados podendo ser consumidos de forma in natura ou como suco, geleias e compotas valorizando seu elevado nível de vitamina C (FRANZON, 2002; CARVALHO, 2010). Porém, o período para o consumo do frutos de uvaia é muito curto já que o fruto é muito sensível a lesões, sendo assim, estudos que visam o melhoramento genético para solucionar essas deficiências, viabilizaria a comercialização para uso industrial (CARVALHO, 2010). Entre outras utilizações, a madeira é usada nas áreas onde ocorre a espécie, em termos medicinais a casca da árvore pode ser utilizada como chá e ainda a espécie é recomendada para fins ornamentais.
Além de todas as características silviculturais citadas acima, que visam a utilização da espécie no reflorestamento de áreas degradadas, a uvaieira é uma espécie que tolera baixas temperaturas (CARVALHO, 2010) e desenvolve-se em vários tipos de ambientes, desde poucos perturbados pela ação antropogênica até áreas abertas e ainda ocupadas por pastagem (ROMAGNOLO; SOUZA, 2006). De qualquer forma, é indicado como sistema de plantio para a espécie locais com elevados níveis de radiação solar, ou seja, a pleno sol. Assim, devido as características citadas pode ser investigada a utilização da uvaieira na fruticultura.
3.3. Manejo sustentável
De acordo com o inciso IX do Art. 2º da Resolução CONAMA nº 406-2009, o termo manejo sustentável apresenta a seguinte definição: “É a administração da vegetação natural para a obtenção de benefícios econômicos, sociais e ambientais,
respeitando-se os mecanismos de sustentação do ecossistema objeto de manejo e considerando-se, cumulativa ou alternativamente, a utilização de múltiplas espécies madereiras ou não, de múltiplos produtos e subprodutos da flora, bem como a utilização de outros bens e serviços”.
Portanto, o conhecimento de um manejo adequado para determinada espécie viabiliza o aumento da exploração dos seus recursos e produtividade sem afetar o ecossistema onde a espécie está inserida.
Além disso, o manejo adequado da E. pyriformis Cambess pode ser uma excelente ferramenta visando além do aspecto ambiental da espécie, através do reflorestamento de matas degradadas, mas também a utilização de compostos extraídos da planta, como os seus frutos e seus óleos essenciais.
Porém, existem muitos problemas a cerca da exploração dos produtos naturais produzidos pela planta sendo necessário o conhecimento a cerca do ciclo de vida de cada espécie estudada. Um exemplo citado por Fiedler, Soares e Silva (2008) é a retirada de frutos e sementes sem controle, tendo impacto na dispersão e consequentemente na produção de novas mudas.
3.4. Pigmentos Fotossintéticos
As clorofilas e os carotenoides são pigmentos encontrados nos vegetais capazes de absorver a luz visível e desencadear os processos fotoquímicos da fotossíntese (VICTÓRIO, 2007). O conteúdo de clorofila e carotenoides estão diretamente ligados à eficiência do aparato fotossintético das plantas, bem como ao seu crescimento e à adaptação a diversos ambientes (ZANELLA, 2016), a adaptação das folhas e dos cloroplastos à irradiância alta ou baixa, à luz direta do sol ou à sombra que ocorre durante o desenvolvimento foliar, incluindo adaptações morfológicas e bioquímicas especiais (LICHTENTHALER et al., 2007).
As folhas expostas a pleno sol possuem cloroplastos adaptados à alta luminosidade e realizam altas taxas de conversão quântica fotossintética, sendo que apresentam maior capacidade fotossintética em menor área foliar quando comparadas as folhas alocadas em sombra (LICHTENTHALER et al.,1984; LICHTENTHALER e BABANI, 2000; LICHTENTHALER e BABANI, 2004; LICHTENTHALER et al., 2007). Nesse contexto os teores de pigmentos fotossintéticos podem ser utilizados como importantes marcadores vegetais, respondendo em relação às variações luminosas
presentes em determinado local.
Muitos trabalhos discutem a influência de ambientes a pleno sol e sombreados sobre os teores de pigmentos clofofilianos, clorofilas e carotenoides (ENGEL e POGGIANI, 1991; GONÇALVES et al., 2001; SCALON et al., 2003; DAI et al., 2010; GONÇALVES, 2010. Por exemplo, Dai et al., (2010) observaram a resposta de plantas de Tetrastigma hemsleyanum cultivadas em diferentes níveis de sombreamento sobre os níveis de clorofila e encontraram maiores teores de clorofila a e b em plantas submetidas aos maiores níveis de sombreamento.
Em termos gerais, esses pigmentos tendem a aumentar com a redução da intensidade luminosa, além da concentração total desses pigmentos, a relação entre eles e entre as clorofilas a e b altera de acordo com a intensidade luminosa (ENGEL e POGGIANI, 1991).
3.5. Fluorescência da Clorofila a e a sua relação com a energia luminosa
A quantidade de luz recebida pela plantas é um fator diretamente relacionado aos processos fotossintéticos e ao crescimento das plantas (LIMA, 2010). O ambiente florestal apresenta uma alta hetereogeneidade luminosa devido a ações naturais e ainda por ação antrópica, assim as plantas precisam desenvolver funções capazes de adaptar o seu metabolismo às novas condições ambientais (GONÇALVES, 2005b).
As espécies nativas constituem um grupo que apresenta grande diversidade de resposta à luminosidade em relação ao desenvolvimento vegetativo da parte aérea e a sobrevivência de mudas (SCALON; ALVARENGA, 1993). Portanto, o estudo da disponibilidade de irradiação é o ponto básico para conhecer o fluxo de energia em sistemas biológicos, determinando em grande parte pelos processos fisiológicos das plantas (GONÇALVES et al., 2007).
Algumas técnicas encontram-se disponíveis para a investigação do comportamento energético do sistema fotossintético das plantas, entre elas tem-se a medição da emissão da fluorescência da clorofila a que auxilia na compreensão dos eventos que cercam o processo fotossintético, podendo relacionar às condições do ambiente em que a planta está inserida. Características como vitalidade, produtividade, sensibilidade e resistência a estresse podem ser investigadas por meio da fluorescência da clorofila a para descrever os comportamentos de sistemas complexos e sua dinâmica, tais como árvores, florestas e ecossistemas completos (CARVALHO, 2013).
As moléculas de pigmentos, em maior parte a clorofila são responsáveis por absorver a energia luminosa em forma de fótons. Nesse momento as clorofilas passam do estado basal (Chl a) para seu estado excitado, que corresponde ao seu nível de energia mais alto (Chl a*). Este estado é caracterizado por ser muito instável, assim os pigmentos fotossintéticos dissipam a energia recebida da luz através de três vias de dissipação: dissipação fotoquímica (energia utilizada nos processos fotoquímicos da fotossíntese), dissipação não-fotoquímica (energia liberada na forma de calor) e a fluorescência (energia liberada na forma de radiação) (CAMPOSTRINI, 2001).
A fluorescência da clorofila a compreende uma pequena porção da energia dissipada pelo sistema fotossintético de uma planta. Ainda assim é um método muito utilizado na compreensão de sua estrutura e função. Informações sobre o fluxo da energia, distribuição e funções desempenhadas pela fotossíntese, em maior proporção para o fotossistema II são informações obtidas pela medição da fluorescência da clorofila a (STRASSER; SRIVASTAVA; TSIMILLI-MICHAEL, 2000).
A análise da fluorescência da clorofila a é uma técnica não destrutiva, altamente sensível e considerada simples que permite a análise quantitativa e qualitativa da absorção e utilização da energia luminosa pelo aparato fotossintético. Variações no funcionamento do aparato fotossintético de uma planta podem ser detectados pela variação do teor de clorofila e nas medições da emissão de fluorescência em folhas dos indivíduos de determinada espécie submetida à diferentes condições ambientais (BRESTIC e ZIVCAK, 2013; SANTOS 2016).
A determinação da fluorescência da clorofila a por ser uma técnica rápida e precisa, tem sido utilizada para investigar danos causados por vários tipos de estresse sobre o aparato fotossintético de plantas. Gonçalves et al., (2007) estudaram os efeitos de duas condições, sol e sombra, sobre o fluxo energético e variáveis da fluorescência da clorofila a em plantas jovens de copaíba (Copaifera multijuga) e de mogno (Swietenia macrophyla). Neto et al., (2011) avaliaram o efeito do estresse salino sobre os parâmetros de fluorescência da clorofila a em plantas de girassol com o objetivo de selecionar genótipos tolerantes e sensíveis à salinidade. Gonçalves et al., (2012) investigaram a capacidade de captura e uso de energia luminosa em Genipa spruceana sob três condições de crescimento: 1- ausência de alagamento (SA), 2- plantas parcialmente alagadas (PA) e 3- plantas totalmente alagadas (TA). Muitos desses estudos são baseados na medição da fluorescência da clorofila a e por meio da construção de uma curva de cinética rápida, denominado teste OJIP.
O teste OJIP ou JIP-teste é resultado da iluminação de uma amostra fotossintética que se encontra adaptada ao escuro e através da curva de indução rápida ou transitória fornece os dados para a análise da fluorescência da clorofila a. Os estudos de fluorescência quando as plantas estão adaptadas ao escuro permitem a identificação da máxima eficiência do aproveitamento da energia luminosa (ZANANDREA et al., 2006).
O transiente OJIP é uma ferramenta de análise da cinética rápida da fluorescência que fornece informações detalhadas a respeito da estrutura e função do aparato fotossintético, especialmente do fotossistema II (PSII), podendo ser útil na avaliação da vitalidade das plantas (LAZÁR, 2006, ZUSHI et al., 2012).
O teste OJIP baseia-se na teoria do "fluxo de energia" pelas membranas dos tilacoides (STRASSER et al., 2000). Embora o teste OJIP seja uma simplificação da teoria do fluxo de energia, incorpora informações complexas sobre a estrutura do complexo antena, bem como o arranjo de pigmentos e sua complexidade (FORCE et al., 2003), a figura 3 apresenta uma curva normal do teste OJIP.
Figura 3. Curva de Kautsky de uma folha verde saudável e a expansão da fase de rápida ascensão à curva OJIP exponencial. Fonte própria.
Os resultados do teste OJIP indicam uma série de parâmetros que permite realizar o cálculo de indicadores do aparato fotossintético, como por exemplo, o fluxo de energia e rendimentos quânticos (STRASSER et al., 2004), utilizados na avaliação das funções do PSII.
0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 2,7 2,8 2,9 3,0 Fluore sc ênc ia t(ms) O J I P
Cada ponto da curva representa uma parte do processo fotossintético, ao iluminar a amostra fotossintetizante com um pulso de luz forte ocorre a redução dos aceptores do PSII (redução da QA (quinona A) que diz respeito ao ponto O-J. Já no ponto I ocorre a redução do pool de plastoquinonas e a última fase (P) diz respeito ao momento em que todos os centros de reação tornam-se fechados (Qa reduzida), quando ocorre a passagem de elétrons do fotossistema II para os aceptores do fotossistema I (CAMPOSTRINI, 2001; TOTH et al, 2007), atingindo a fluorescência em seu nível máximo.
Além da cinética rápida, também pode-se medir a fluorescência da clorofila a pela cinética lenta. Em relação a cinética lenta, as principais variáveis avaliadas neste tipo de cinética são: fluorescência inicial ou basal (Fo), fluorescência máxima (Fm), fluorescência variável (Fv) que é obtida através da diferença de Fm e Fo e é estimado a relação de Fv/Fm que indica o desempenho do fotossistema II, o PSII. Estes parâmetros podem ser utilizados para se medir a funcionalidade do PSII.
De acordo com Araújo e Demenicis (2009), quanto menor o valor da relação Fv/Fm maior o efeito fotoinibitório que uma planta está sofrendo. Neste caso, algum tipo de estresse que regula a atividade do PSII, pode estar ocorrendo sendo uma inibição reversível ou então irreversível ocasionando danos para a planta.
O primeiro pulso de saturação que ocorre na folha de uma planta adaptada ao escuro resulta nos parâmetros Fv, Fo e Fm sem apóstrofe (‘), a partir do segundo pulso as
variáveis são representadas com apóstrofe, indicando que as plantas estão adaptadas a luz. O símbolo apóstrofe (‘) é utilizado em trabalhos para diferenciar quando os parâmetros são obtidos em folhas de plantas adaptadas à luz ou ao escuro (BAKER; ROSENQVIST, 2004), como observado na figura 4.
A fluorescência inicial representa o momento em que todos os centros de reação estão “abertos” (Fo), fluorescência máxima ocorre após o pulso de luz no centro de reação QA indicando a completa redução da QA (Fm), enquanto a fluorescência variável representa o fluxo de elétrons do PSII até a plastoquinona (Fv) (MAXWELL; JOHNSON, 2000).
Figura 4. Gráfico representando a cinética lenta da fluorescência da clorofila a utilizando o método de pulsos de saturação com análise de dissipação de energia (BRESTIC e ZIVCAK, 2012).
A avaliação dos processos fotossintéticos das plantas a partir da análise dos parâmetros obtidos pela cinética lenta da fluorescência da clorofila a permite obter informações a cerca da estrutura e função do aparato e quantificar o desempenho da atividade fotossintética (GALAZZI, 2011), bem como avaliar influências das condições ambientais e do estresse sobre as plantas. É possível identificar fatores de estresse antes que os sintomas se tornem visíveis através das medições da fluorescência da clorofila a, e ainda sem que ocorra alterações no conteúdo de pigmentos (TSIMILLI-MICHAEL e STRASSER, 2008).
3.6. Morfometria e dinâmica de crescimento de árvores
Além das características ecofisiológicas, a morfometria e a dinâmica de crescimento de árvores correlacionadas podem ser eficientes na compreensão de um manejo adequado para a espécie.
Muitos autores iniciaram os estudos sobre as variáveis que caracterizam a dinâmica das árvores no ambiente, entre eles destacam-se Burguer (1939) e Assmann (1961) que foram os principiantes na investigação a respeito das formas das copas das árvores e a criação dos modelos de copa. O conhecimento das características morfométricas de uma árvore como, o diâmetro do tronco e a altura fornecem subsídio para determinar o manejo adequado de acordo com o local em que a espécie está
inserida visando o baixo impacto na floresta nativa, promovendo assim a sua conservação e expansão da espécie (Orellana e Koehler, 2008).
De acordo com Durlo (2001), a morfometria das plantas sofre alterações ao longo do seu crescimento, encontrando-se suscetível a influência de fatores como espaçamento de plantio, condições edafoclimáticas, além de competição entre copas. Portanto, segundo Orellana & Koehler (2008) as características morfométricas diferem de acordo com a posição e espaço ocupado pela planta no espaço dimensional da floresta.
O estudo das características morfométricas ou relações morfométricas, assim como o acompanhamento da dinâmica das formas de crescimentos das árvores é indispensável para aprimorar as intervenções silviculturais (desbaste, desrama, etc.), ainda mais quando pretende-se utilizar espécies nativas em reflorestamentos com interesses econômicos (Durlo, Sutili e Denardi, 2004). Assim, de acordo com Hasenauer (1997), a morfometria de uma árvore e as variáveis que derivam são utilizadas para transmitir uma ideia das relações interdimensionais, além de reconstituir o espaço utilizado por cada árvore, sua vitalidade e finalmente produtividade.
De acordo com Machado e Figueiredo Filho (2006) entre as variáveis descritas em uma árvore, o diâmetro à base do peito (DAP) é umas das mais importantes pois representa uma medida básica necessária para calcular a área transversal e também utilizada na estimativa do diâmetro da copa. Além deste parâmetro, a altura é indispensável, pois é uma das variáveis que define as relações dendrométricas.
Para uma melhor compreensão das relações morfométricas, Burguer (1939) desenvolveu um modelo de árvore e através disso, Durlo e Denardi (1998) apresentaram as definições das principais variáveis morfométricas, descritas a seguir:
Figura 5. Modelo de árvore adaptados de Burguer (1939). Fonte: autor.
Diâmetro de copa: é uma das principais variáveis, sendo básica para a dedução de outras características morfométricas, é definida como a distância entre as linhas de projeção dos pontos mais externos da copa.
Projeção da copa: é a área que corresponde a superfície coberta pela projeção vertical da copa de uma árvore. Através da área de projeção da copa é possível conhecer o espaço ocupado por uma árvore e, quando se dispõe de dados de incremento, que se calcule a produção e a produtividade da mesma.
Proporção de copa: é a relação entre o comprimento da copa e a altura total da árvore. Está variável (juntamente com caracteristicas qualitativas da copa) é um indicador da vitalidade das árvores, além de indicar o grau de concorrência sofrido pela árvore ao longo do tempo.
Grau de esbeltez: é a relação de h/DAP, caracteriza a estabilidade das árvores. Sendo que, quanto mais alto o grau de esbeltez, mais instável é a árvore.
Índice de Saliência: é a relação entre o diâmetro da copa e o DAP. Este índice expressa quantas vezes o diâmetro de copa é maior que o DAP e é usado para determinar o momento necessário para realizar desbaste sem que ocorra concorrência.
da árvore, também utilizado como indicador de desbaste.
Formal de copa: relação entre o diâmetro de copa e a altura da mesma. Quanto menor é o forma de copa, maior é a produtividade da árvore.
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4. CAPÍTULO 01 – ANÁLISE DOS DIFERENTES NÍVEIS DE SOMBREAMENTO SOBRE A EMISSÃO DA FLUORESCÊNCIA DA CLOROFILA a E O TEOR DE PIGMENTOS FOTOSSINTÉTICOS DA Eugenia pyriformis Cambess
RESUMO
A capacidade das plantas se adaptarem ao ambiente depende da sua habilidade de uso e eficiência da irradiância disponível. O objetivo deste trabalho foi avaliar a emissão de fluorescência da clorofila a e o teor de pigmentos em plantas jovens e adultas de Eugenia pyriformis Cambess em ambientes com diferentes irradiâncias em duas estações do ano. As plantas jovens (2 a 4 anos) avaliadas encontravam-se em três ambientes diferentes: sombreada no Jardim Botânico de Faxinal do Céu (JBFC); em estufa e sob sombrite no Centro de Desenvolvimento Educacional e Tecnológico de Guarapuava (Cedeteg). As plantas adultas encontram-se no JBFC em ambientes a pleno e sol e sombreado. A análise dos parâmetros de fluorescência foi realizada por meio dos seguintes parâmetros: Curva OJIP, YII, Fo, Fm, Fv, Fv/Fm, Fv/Fo, ETR, qN e qP. A emissão da fluorescência da clorofila a foi avaliada utilizando o fluorômetro portátil PAM-2500 (Portable Chlorophyll Fluorometer). O teor de pigmentos foi estimado por espectrofotometria. Os valores da fluorescência mais baixos nas plantas de ambientes sombreados no caso da Eugenia pyriformis Cambess comprovaram que a espécie é característica de ambientes a pleno sol. Os parâmetros de fluorescência, rendimento quântico fotoquímico (YII) e a taxa relativa de transporte de elétrons (ETR) confirmaram a adaptação da planta a alta irradiação solar. Em relação aos pigmentos, os resultados mostraram que as plantas de ambientes sombreados apresentam maiores concentrações de pigmentos necessárias para compensar os menores índices de irradiação.
ABSTRACT
The ability of plants to adapt to the environment depends on their ability to use and the efficiency of the available irradiance. The objective of this work was to evaluate the emission of chlorophyll a fluorescence and pigment content in young and adult plants of Eugenia pyriformis Cambess in environments with different irradiances in two seasons of the year. The young plants (2 to 4 years old) evaluated were in three different environments: shaded in the Botanic Garden of Faxinal do Céu (JBFC); In greenhouse and under sombrite in the Center of Educational and Technological Development of Guarapuava (Cedeteg). Adult plants are found in the JBFC in full and sun and shaded environments. The analysis of the fluorescence parameters was performed using the following parameters: OJIP curve, YII, Fo, Fm, Fv, Fv / Fm, Fv / Fo, ETR, qN and qP. The fluorescence emission of chlorophyll a was evaluated using the portable fluorometer PAM-2500 (Portable Chlorophyll Fluorometer). The pigment content was estimated by spectrophotometry. The lowest values of fluorescence in the plants of shaded environments in the case of Eugenia pyriformis Cambess proved that the species is characteristic of environments in full sun. The fluorescence parameters, photochemical quantum yields (YII) and the relative electron transport rate (ETR) confirmed the adaptation of the plant to high solar irradiation. Regarding the pigments, the results showed that the plants of shaded environments have higher concentrations of pigments needed to compensate for the lower irradiation rates.
4.1. INTRODUÇÃO
A biodiversidade da vegetação nas florestas reflete em heterogeneidade de disponibilidade de luz tanto em termos espaciais pelas distintas camadas de vegetação, tanto quanto temporais devido à sazonalidade (GONÇALVES et al., 2007). A densidade de fluxo de fótons no ambiente varia temporal e sazonalmente, mas também ao longo do tempo.
A disponibilidade de luz reflete diretamente no fluxo de energia para os sistemas biológicos (GONÇALVES, MARENCO e VIEIRA , 2001) e caracteriza-se como a principal fonte de energia para organismos fotoautotróficos influenciando sua sobrevivência, crescimento e distribuição (WHITMORE, 1996). Nesse sentido, as plantas desenvolvem mecanismos de adaptação para as variações no regime de luz (ZHANG, MA e CHEN, 2003; KRÜGER, TSIMILLI-MICHAEL, STRASSER, 1997).
A capacidade das plantas em aperfeiçoar o uso da energia radiante pode ser avaliada por meio da fluorescência da clorofila a. A técnica é simples, não destrutiva e permite estimar a eficiência de funcionamento do fotossistem II (PSII) (GONÇALVES et al., 2007, GONÇALVES, MARENCO e VIEIRA , 2001). De forma rápida, fornece informações sobre a conversão, transferência e dissipação de energia luminosa (BILGER, SCHREIBER e BOCK, 1995).
As adaptações aos diferenciados regimes de luz a que as plantas estão expostas ocorrem do nível molecular ao nível morfológico e podem ser temporárias ou permanentes (SCHULZE, BECK e MÜLLER-HOHENSTEIN, 2002). Além da fluorescência da clorofila a, os teores de pigmentos clorofilianos e de carotenoides são considerados bons indicadores da adaptabilidade das plantas à intensidade de luz (CHAZDON et al., 1996).
Desta forma, o objetivo deste capítulo foi avaliar a fluorescência da clorofila a e o teor de pigmentos clorofilianos e carotenoides em indivíduos adultos e jovens de Eugenia pyriformis Cambess encontrados em ambientes com diferentes regimes de luz.
