Aula 5

(1)

Nitrogênio e enxofre: mobilidade,

funções e sintomatologia de

desordens nutricionais

(2)

Nitrogênio



Introdução



 Absorção, transporte e

Absorção, transporte e

redistribuição



Participação no metabolismo vegetal



Participação no metabolismo vegetal



 Exigências minerais das principais

Exigências minerais das principais

culturas



Sintomatologia de deficiência e

excessos nutricionais

(3)

Processos:

Processos: Natm

Natm.(N

.(N

N)

N) => N disponível (NH

=> N disponível (NH

₃₃

...)

fixação biológica,

Nitrogênio

AR: 78,3% N

82 mil t no ar que circunda 1 ha OU 64,2 mil t de N

Introdução

fixação biológica,

fixação industrial;

fixação atmosférica

(4)

Nitrogênio

Introdução

No Brasil, estudos com FBN

tiveram início em 1963, com a

Dra. Joana Döbereiner, época em

que poucos cientistas acreditavam

que estas pesquisas poderiam

competir com fertilizantes

minerais.

(5)

Nitrogênio

Introdução

Figura 23. Processos de fixação do nitrogênio

atmosférico (N

(6)

Introdução

Nitrogênio

Bacteriódes

Bacteriódes nos nódulos radicular de plantas de soja

nos nódulos radicular de plantas de soja

Bacteriódes

(7)

Introdução

Nitrogênio

Fotossíntese Ar CARBOIDRATOS O2 N2 METABOLISMO OXIDATIVO (ciclo de krebs) CADEIA RESPIRATÓRIA Leg-hemoglobina (Co) Elétrons ATP H+ Sistema Transportador de elétrons (Ferrodoxina ADP+Pi Parte aérea é Nitrogenase N  N + 3H+ Xilema Bacterióide Fe-proteína II é Fe-Mo proteína I é 2NH3 Aminoácido Ex: Asparagina Membrana da bactéria

(8)

Introdução

Nitrogênio

(9)

Introdução

Nitrogênio

No campo, como saber que a FBN está

adequada?

(10)

Introdução

Nitrogênio

0,5 0,75 1 Ativi da de espe cífic a d a nitro ge na se 50 75 100 Mat ér ia seca de nó du los, mg Atividade Nódulos

Efeito do P na atividade da nitrogenase no teor de N

na parte aérea do feijoeiro.

0 0,25 P, mM Ativi da de espe cífic a d a nitro ge na se 0 25 Mat ér ia seca de nó du los, mg 0,05 0,25 0,75 1,25

(11)

Introdução

Nitrogênio

(12)

Introdução

Nitrogênio

1 1,5 2 Ativ ida d e e spe cífica d a n itrog e n a se 100 150 200 M a té ri a se ca d e n ó d u los, m g Atividade Nódulos

Efeito do Ca na atividade da nitrogenase no teor de

N na parte aérea do feijoeiro.

0 0,5 Ca, mM Ativ ida d e e spe cífica d a n itrog e n a se 0 50 M a té ri a se ca d e n ó d u los, m g 0,05 0,25 0,5

(13)

Introdução

Nitrogênio

Ca na produção de biomassa e no numero de nódulos

(14)

Introdução

Nitrogênio

Como evitar a presença do O

₂

junto ao bacterióide: Ca

Legh.une com O₂ respiração do

bacterióide Resistência difusão O₂

(15)

Introdução

Nitrogênio

(16)

Introdução

Nitrogênio

N no solo

 5%

Óxidos nitroso e nítrico (gás) Radical: amônio NH₄+ _, Nitrito (NO₂-₎ e nitrato

(NO

₃-

)

 95%

Em combinações orgânicas:

(N-orgânico)

(Não assimilável pelas plantas)

N-orgânico

(proteína)

=>N-amídico

(R-NH2)

=>N-amoniacal

(NH4+)

=> N-nitrato

(NO3-)

(aminização)

(amonificação) (nitrificação)

e nitrato

(NO

₃

)

(Não assimilável pelas plantas)

(17)

••

Transferência de fotossintatos raiz/rizosfera

CARBONO FOTOASSIMILADO

100

RAIZES-20-40% RESPIRAÇÃO CRESCIMENTO CO

Prof. Maria de Fátima Peixoto

CO₂ EXUDATOS MUCIGEL TECIDOS

MICROORG. CO₂ M.O. DO SOLO MICROORGANISMOS CO₂ COMPOSTOS LIVRES

(18)

Microbiota

Nitrogênio

Introdução

N-orgânico N-amínico N-amoniacal N-nitrito N-nitrato

Imobilização (C/N>33/1)

(19)

Fatores que afetam a disponibilidade no solo:

Favorecer a MINERALIZAÇÃO:

Clima:

T: ~30

o

C; Umid.: 50-60% da C.C.

Nitrogênio

Introdução

N-orgânico N-amínico N-amoniacal N-nitrito N-nitrato

T: ~30 C; Umid.: 50-60% da C.C.

(20)

Nitrogênio

Nutriente – Sólida (N-Org.) Liberação

Nutriente – Solução (NO3-) (NH4+)

Contato íon-raiz

(Fluxo de massa) Nutriente - contato com raiz

Absorção NO3- NH4+ Interior da raiz

Introdução

Interior da raiz Transporte NO3- (não metaboliz.) N-aminoácidos (metaboliz.) Nutriente - Parte aérea

Folha velha

Folha Redução do NO3-

NH4+

Redistribuição Folha nova Fruto

Metabolismo Nutriente – M.S.

Figura. Dinâmica do nitrogênio no sistema solo-planta, indicando os processos de passagem do nutriente nos diferentes compartimentos da planta.

(21)

Absorção

Contato N-raiz

Absorção, transporte e redistribuição

Nitrogênio

Nutriente Absorção (kg ha-1) Quantidade disponível Extrato de saturação Quantidade fornecida (kg ha-1) (0-20 cm) (kg ha-1) ppm Interceptação Fluxo de massa Difusão NO3- 170 - - 2 168 0 NO3 170 - - 2 168 0 H2PO4- 39 45 0,5 0,9 1,8 36,3 K+ 135 190 10 3,8 35 96,2 Ca2+ 23 3.300 50 66 175 0 Mg2+ 28 800 30 16 105 0 SO42- 20 - - 1 19 0 Na+ 16 80 5 1,6 18 0 H3BO3 0,07 1 0,20 0,02 0,70 0 Cu2+ 0,16 0,6 0,10 0,01 0,35 0 Fe2+ 0,80 6 0,15 0,1 0,53 0,17 Mn2+ 0,23 6 0,015 0,1 0,05 0,08 MoO4-2 0,01 - - 0,001 0,02 0 Zn2+ 0,23 6 0,15 0,1 0,53 0

(22)

Formas absorvidas:



N

₂

(gás)



Aminoácidos (RCHNH

₂

COOH)



Uréia [CO(NH

₂

))

₂

)]

Nitrogênio

Absorção, transporte e redistribuição

2 2 2

2 



NH

₄

+



 NO

NO

₃

--

(predomina)

Após a absorção o nitrato (

NO

₃

-

)

tem que ser reduzido

a amônia (NH

₃

) para poder ser incorporado nos

(23)

Transportador de baixa afinidade (LATS), cinética sem a saturação

V_max y K_m

Transportador de alta afinidade (HATS), cinética com a saturação

Absorção, transporte e redistribuição

Nitrogênio

Cinéticas de absorção de nitrato en função da sua

concentração

externa,

em

raízes

de

cevada

(24)

Nitrogênio

Absorção, transporte e redistribuição

Influência da localização lateral na absorção de

N-NO

₃-

_{pelo milho (Malavolta, 1981).}

(25)

Fatores que afetam absorção de N:



Idade das raízes

Nitrogênio

Absorção, transporte e redistribuição



Presença de outros nutrientes

Exemplo: K pode aumentar a absorção de N

nas plantas onde a redução de nitrato ocorra

na parte aérea

(26)

Taxas de absorção de nutriente pelo milho em

função da idade da planta

Idade da planta (dias)

N (

N (µmol

µmol/m raiz/dia)

/m raiz/dia)

20

227

30

32

32  Idade das raízes

Absorção, transporte e redistribuição

Nitrogênio

30

32

40

19

50

11

60

6

70

1

80

80 0,5

0,5

(27)

Importância da Micorriza x N

Absorção, transporte e redistribuição

Nitrogênio

Absorção de N do solo em plantas micorrizadas (M)

e não micorrizadas (NM) (Ames et al., 1983).

(28)

Absorção, transporte e redistribuição

Nitrogênio

Fatores que afetam absorção de N:

** pH

pH ácido [H

+

] :

pH ácido [H ] :

> competição NH

₄+

_{: < Absorção de N [amônio]}

(29)

NO₃ --2 H+ ATP NH₄+ 1 H+ ATP

+

--+

+

--Absorção de nitrato

Absorção de amônio

ATP 1 H+

Alcalinização

do meio

ATP 2 H+

Acidificação

do meio

--+

+

--+

+

[H

+

]

[H

+

]

(30)

Absorção, transporte e redistribuição

Nitrogênio

5.00 7.00 9.00

pH

Nitrato

Amônio

Valor pH da solução nutritiva com nitrato

e amônio durante o cultivo do girassol

1.00 3.00

0 dia 2 dia 5 dia 7 dia

(31)

Efeito da forma de N na produção e nos parâmetros

fisiológicos de milho em cultivo sob meio hidropônico

Nitrogênio

Absorção, transporte e redistribuição

Variáveis NO3 -/ NH4 + NO3 -/ NH4 + 100/0 50/50 100/0 50/50 Produção (t ha-1) 12,3 13,8

Número de grãos (número por planta) 652 737 Absorção de N pela planta (kg ha-1) 279 343

(32)

Nitrogênio

Absorção, transporte e redistribuição

(33)

Nitrogênio

Absorção, transporte e redistribuição

Efeito do nitrato e do amônio no crescimento e coloração de

raiz de girassol

(34)

Nitrogênio

Absorção, transporte e redistribuição

(35)

Nitrogênio

Absorção, transporte e redistribuição

Corte transversal da ponta da raiz, indicando o transporte do nutriente, via caminhamento pelo apoplasto e/ou simplasto das células da epiderme, parênquima, endoderme e cilindro central.

(36)

De que forma o N é transportado:

Nitrogênio

Absorção, transporte e redistribuição

(37)

Nitrogênio

Absorção, transporte e redistribuição

Parte aérea N- aminoácido Parte aérea N- aminoácido Parte aérea N-aminoácido Parte aérea NO3 -Parte aérea N- aminoácido e NO3

-Transporte Transporte Transporte Transporte Transporte N-aminoácido N-aminoácido N-NH4+ “Redução do nitrato-total” N-aminoácido e NO3 -“Redução

Formas de transporte do N em função da forma absorvida e o respectivo metabolismo “redução assimilatória do nitrato” de grupos de plantas.

total” _{assimilatória do}“Redução nitrato-parcial”

N-aminoácido NH4+ NO3- NO3- NO3

-Raiz Raiz Raiz Raiz Raiz Plantas fixadoras de N Plantas em geral Plantas perenes “lenhosas” Plantas anuais Plantas perenes “herbáceas

(38)

Nitrogênio

Absorção, transporte e redistribuição

Aveia Milho Girassol Cevada Feijão Ervilha Rabanete Tremoço branco 0 20 40 60 80 100 Xanthium … Stellaria media Trevo branco Perilla fruticosa Aveia

Quantidade relativa de nitrato (%) em exudato de xilema

(por rompimento do caule) de várias espécies com raizes

expostas em solução com nitrato (Adap.Pate, 1983).

(39)

Redistribuição do N:

Nitrogênio

Redistribuição

forma de

N

-aminoácidos

OU

(40)

Metabolismo do N nas plantas:

Nitrogênio

Metabolismo

** redução assimilatória do nitrato

** incorporação do nitrogênio

(41)

Nitrogênio

Metabolismo

Incorporação do nitrogênio NH3 =>>> Vias: GDH e GS/GOGAT N-aminoácido (glutamato) N-outros aminoácidos proteínas coenzimas... .... NH₃

Redução assimilatória do nitrato

Me ta b o lis m o

Esquema simplificado do metabolismo do N nas plantas (redução assimilatória do nitrato e incorporação do nitrogênio).

Redução assimilatória do nitrato

Me ta b o lis m o NO3- => NO2- =>>> enzimas redutases (nitrito/nitrato) NH3 Ab s o rç ã o NO3- NH4+

(42)

Nitrogênio

Metabolismo

a) Redução assimilatória do N

Citoplasma Cloroplasto malato Raiz Respiração Folhas Fotossíntese Raiz NADPH gliceraldeido fosfato doador é NADPH Ferrodoxina

Esquema da redução do nitrato e do nitrito utilizado pelas plantas.

NADPH Ferrodoxina

doador é (Transportador)

(2 elétrons) 2H+ (6 elétrons) 6H+

NO3- HNO2 NH3

RNO₃-(Mo) HNO₂ RNO₂- (S,Fe) Redução do nitrato Redução do nitrito

(43)

Nitrogênio

N-solução => N-interior/Raiz

Fatores que afetam a redução do nitrato:



Luz

ativação e síntese da

ativação e síntese da redutase

redutase; absorção do nitrato;

; absorção do nitrato;

transferência do nitrato p/ locais de

transferência do nitrato p/ locais de ativ

ativ. Metabólicas;

. Metabólicas;

as reações fotossintéticas proveria poder redutor p/

assimilação do nitrato.



Temperatura (>35

00

_C)



Concentração de CO

₂₂

;;



Disponibilidade de água (déficit hídrico);



Deficiências minerais (Mo, Fe e S);



(44)

--OBS. Pode ser utilizado como teste

Nitrogênio

Metabolismo

µ

N

-NO

2 -

/g

M. fr

es

ca

Efeito do nível de nitrato no meio sobre a atividade

da redutase de nitrato em folhas de sorgo e soja

Milimoles N-NO

₃-

_{/L da solução}

teste bioquímico, altern ativo, de diagnose de N em culturas

µ

N

M. fr

es

ca

(45)

NH

₃ produzido na primeira etapa

Nitrogênio

Metabolismo

b) Incorporação do nitrogênio

INCORPORADO

ACUMULAR NA PLANTA INCORPORADO

EM ESQUELETOS DE C ACUMULAR NA PLANTA TOXIDEZ  MATÉRIA SECA  Proteínas...  MATÉRIA SECA

(46)

1- Via desidrogenase glutâmica (GDH)

Nitrogênio

Metabolismo

COOH COOH

I I

C=O + NH3 + NADH + H+ (CH2)2 + NAD + H2O

I GDH I (CH2)2 CHNH2 I I COOH COOH

b) Incorporação do nitrogênio

COOH COOH

ácido  cetoglutárico ácido glutâmico

Ácido glutâmico + NH3 + ATP GS Glutamina + ADP + Pi

Glutamina + ácido  + NAD(P)H + H GOGAT 2 glutamato + NAD(P)+ Cetoglutárico

(47)

Nitrogênio

Metabolismo

(48)

Nitrogênio

Metabolismo

Efeito do N no incremento da clorofila do tamateiro cultivado em dois solos (PVC e AQ) (Guimarães et al., 1999).

(49)

Vantagens? Não destrutivo; baixo custo; otimização da adubação

Nitrogênio

Metabolismo

Desvantagens? Quanto aplicar?

Amplitude Leitura SPAD Outros efeitos que afetam produção clorofila;

´r` : produçãoxSPAD Em estádios iniciais

(50)

Principais

funções

do

nitrogênio

nas

plantas

(Malavolta et al.,1997)

Nitrogênio

Metabolismo

Estrutural Constituinte de enzimas Processos

Aminoácidos e proteínas Todas Absorção iônica

Bases nitrogenadas e ácidos nucléicos

Fotossíntese nucléicos

Enzimas e coenzimas Respiração

Vitaminas Multiplicação e

diferenciação celulares

Glico e lipoproteínas Herança

(51)

Nitrogênio

Metabolismo

Taxa de assimilação de CO₂ e produção de biomassa em função do conteúdo foliar de N do milho (b) e relação entre a produção de grãos e a duração da área foliar verde (DAFV) no milho, no período de 63 a 125 dias após o plantio (b) (Wolfe et al., 1988)

(52)

Nitrogênio

Metabolismo

Efeito do nitrogênio no número e peso de grãos de milho e espigas em nível de deficiência e suficiência de N. Notar que a ponta das espigas com deficiência de N tem número de fileiras reduzido.

(53)

Efeito do nitrogênio no crescimento radicular de híbridos de milho

Nitrogênio

Metabolismo

Híbridos N aplicado Crescimento da raiz kg ha-1 cm/102.s P 3732 0 2,4 227 3,5 B73 x Mo17 0 2,7 227 5,3

(54)

Nitrogênio

Metabolismo

Efeito do nitrogênio no crescimento radicular de milho

(Bobato, 2006)

(55)

Ano chuvoso

_{Ano seco}

Crescimento da raiz em função do ano “chuvoso e seco”

Cor púpura indica o nitrato (lixiviado)

(56)

Nitrogênio

Metabolismo

37 43 Produção de frut os, t ha -1 75% da ET₀ 50% da ET₀ _{100% da ET} 0 25 e 125% da ET₀ 25 31 50 250 450 650 N, g/planta/ano Produção de frut os, t ha Y₀=31,3 Y25=31,8 Y50=33+0,028N - 0,0000515N2, R 2 =0,99* Y₇₅=34,4+0,0479N - 0,0000825N₂, R2=0,68* Y100=35,4 Y₁₂₅=31,9 0% da ET₀

Produção de frutos do maracujazeiro-amarelo em função de doses de nitrogênio sob lâminas de irrigação (% da ET0) (Carvalho et al., 2000)

(57)

Nitrogênio

Metabolismo

(58)

Nitrogênio

Metabolismo

140 160 Produç ão, g por planta 22,5 23,75 25 N nas folhas, g k g -1 Produção Teor foliar 100 120 0 100 200 300 N, g por planta Produç ão, g por planta 20 21,25 N nas folhas, g k g

Produção de citros em função de doses de N e o teor foliar de N (Adaptado de Malavolta et al., 1997) (b).

(59)

Nitrogênio

Exigências nutricionais

Tabela 21. Exigências de nitrogênio das principais culturas (Malavolta et al., 1997). _Cultura _{Parte da planta} _Quantidade _{N acumulado}

Parte da

planta total N-grão t kg kg t-1 Anuais Parte reprodutiva (semente) 1,3 29 (22,3)1 Parte vegetativa (caule/ramo/folha) 1,7(m.s.) 49 Algodoeiro Raiz 0,5 (m.s.) 6 84 65 Grãos 2,4 Grãos 2,4 152 (63,3) Soja

Caule, ramos e folhas 5,6 (m.s.) 29

181 75 Vagem 1 47 (47) Caule 0,4 8 Folhas 1,2 53 Feijão Raiz 0,1 2 110 110 Grãos 5 67 (13,4) Milho Colmos, folhas 4,5 50 117 23

Perene e/ou semiperene

Cana-de-açúcar Colmos 100 90 (0,9)

Folhas 25 60 150 1,5

Grãos (coco) 2 33 (16,5)

Café

(60)

Nitrogênio

Exigências nutricionais

60

80

100

200

300

400 N, % do total

N , k g h a

- 1

N

, %

d

o

t

o

ta

l

N

,

k

g

h

á

-1 embonecamento

Marcha de absorção do nitrogênio pela cultura do milho (Adap. de Flannery, 1987).