Comunicação sonora do Capitão-da-mata Lipaugus vociferans (aves,
Cotingidae): Dinâmica de leques e assinatura vocal
Belém
2009
ELIANE REIS OLIVEIRA
Comportamento vocal do Capitão-da-mata Lipaugus vociferans (aves,
cotingidae): Dinâmica de leques e assinatura vocal
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Teoria e pesquisa do
Comportamento da Universidade Federal do Pará,
como parte dos requisitos para obtenção do Título
de Mestre.
Área de concentração: Ecoetologia
Orientador: Profa. Dra. Maria Luisa da Silva
Belém
2009
COMISSÃO EXAMINADORA
Profa. Dra. Maria Luisa da Silva
Universidade Federal do Pará
Instituto de Ciências Biológicas
Programa de Pós Graduação em Teoria e Pesquisa do Comportamento
Orientadora
Prof. Dr. Jacques M. E. Vielliard
Unicamp
Instituto de Biologia, Departamento de Zoologia
Membro
Prof. Dr. Olavo Galvão
Universidade Federal do Pará
Núcleo de Teoria e Pesquisa do Comportamento
Membro
Prof. Dr. Manuel da Silva Filho
Universidade Federal do Pará
Instituto de Biologia, Pós Graduação em Neurociências
Suplente
Prof. Dr. Felipe Andrés Contréra
Universidade Federal do Pará
Instituto de Biologia
Suplente
Fio d’Água
”Não quero ser o grande rio caudaloso
Que figura nos mapas.
Quero ser o cristalino fio d’água
(ou ser o galanteador fiu-fiu).
Que canta e murmura na mata silenciosa.
Dedico a meu Deus e a todos pela força.
Ilma, Helena e Pedro, amo vocês.
AGRADECIMENTOS
A maioria das pessoas sabe pelo que eu passei esse último ano e tenta imaginar o
quanto minha volta está sendo difícil, assim tentarei com palavras agradecer, sabendo o
quanto é difícil fazer isso.
• Minha mãe por ter acreditado e confiado que nosso Senhor ouve
nossos pedidos, por minha sopa na seringa e por cuidar do meu
bebê;
• Obrigada Malu, sempre dando forças e por acreditar na Biologia,
enquanto que muita gente não acredita;
• À Leili, que não saberei agradecer, mas o Lipaugus sabe, então
deixarei com ele. Fiu fiu;
• Amanda, Amandinha te amo de montão, você é um presente de
Deus, ah! Já sei como comemorar com você: mingau;
• Paulo, não deixe os periquitos-de-asa-branca, eles precisam ser
estudados por você! Você os entende, portanto, conte-os de novo
(brincadeira, apenas os estude)
• Amigos de graduação, que nunca se esqueceram de mim.
Leandra, Fábio, Regi, etc.;
• Às minhas tias e tios,(Idalúcia, Jacirene, Tânia, Cris, Naza, Dica,
Ademir, Josenor, Luís, que sempre deram força à minha mãe e
filha Helena;
• Primos (ao primo de coração Bradnaldo) e primas (Márcia,
Quíria, Quellem, Aldacy, Narcy e etc.);
• Amigos de hospital, amigos que me reencontraram nesse período
(Marcinete, Shirley, Sheila (Cadê meu mingau? e suas famílias,
Dani- você é forte no coração e no “muque”) enfermeiras e
enfermeiros, terapeutas, médicos, assistentes sociais, nutricionista
e seu chocolate, mãe e irmãs do Nato (Tereza e filhas, sogra e
cunhadas que Deus me deu. Amo vocês!). Sem vocês eu não teria
conseguido sobreviver;
• A todas as pessoas que achavam que eu morreria, pois isso me fez
capaz de resistir e estar aqui e estar em menos tempo do que
disseram que eu estaria, isso me deu forças para resistir.
Obrigada!
┼ Perdi pessoas que já amava e que aprendi a amar nesse período,
por isso quero relembrá-las, mesmo que seja aqui. Dona Filita, em
minha infância não tive avó materna e ela assumiu esse papel,
infelizmente a perdi e nem estive ao seu lado. Dona Iró, pessoa de um
coração imenso e que sempre me tratou bem. Nato, dividimos pouco
tempo juntos, mas momentos inesquecíveis. Nós nos encontraremos
ainda e a dor que eu sinto pela ausência de vocês ao perdê-los
finalmente se dissipará.
Enfim, as seqüelas me impedem de realmente lembrar e expressar o que eu sinto
ao pensar em todos. Deus os abençoe e recompense-os.
SUMÁRIO
LISTA DE FIGURAS...
vi
RESUMO...
viii
ABSTRACT...
ix
1. INTRODUÇÃO...
1
1.1. COMUNICAÇÃO...
1
1.1.1. Comunicação sonora...
2
1.2. ARENAS...
4
1.3. GENERALIDADES SOBRE O Lipaugus vociferans...
1.4. JUSTIFICATIVA...
1.5. OBJETIVO GERAL...
7
8
9
1.5.1. Objetivos específicos...
9
2. METODOLOGIA...
10
2.1. O CAPITÃO-DA-MATA E A ÁREA DE ESTUDO...
2.1.1. Sistemática...
2.1.2. Distribuição geográfica...
2.1.3. Parque Ecológico de Gunma...
2.1.4. População estudada...
2.2. GRAVAÇÃO DOS CANTOS...
2.3. MARCAÇÃO DOS POLEIROS DE EXIBIÇÃO NAS
ARENAS...
2.4. ANÁLISE DOS RESULTADOS...
10
10
11
11
12
14
15
16
3. RESULTADOS...
19
3.1. DISPOSIÇÃO DOS INDIVÍDUOS DENTRO DAS ARENAS....
3.2. ASSINATURA VOCAL...
19
29
4. DISCUSSÃO...
4.1. DINÂMICA DAS
ARENAS...
4.2. COMPORTAMENTO
VOCAL...
39
39
39
5. CONCLUSÃO...
41
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...
42
LISTA DE FIGURAS
FIGURA 1: L. vociferans em ambiente natural.
FIGURA 2: Parque Ecológico de Gunma (PEG), localizado no Município de Santa
Bárbara-PA.
FIGURA 3: Localização das arenas de L. vociferans nas trilhas do PEG.
FIGURA 4: Notas que compõem o canto completo de L. vociferans.
FIGURA 5: Sonograma mostrando os pontos de medições.
FIGURA 6: Parque Ecológico de Gunma, com as trilhas marcadas, as arenas de
Lipaugus vociferans estudados e arena fora da área do Parque.
FIGURA 7: Gráfico com a correlação entre o número e a distância entre os indivíduos
estudados.
FIGURA 8: Gráfico com a correlação entre o número de indivíduos e o comprimento
das arenas.
FIGURA 9: Gráfico Box plot com as médias, erros e desvios-padrão das distâncias em
metros entre os indivíduos em seus poleiros dentro das arenas.
FIGURA 10: Este gráfico mostra que as arenas possuem maiores distâncias entre si do
que entre os indivíduos ou mesmo destes com as bordas ou trilhas.
FIGURA 11: Arena 1 da Trilha B mostrando os poleiros de 11 indivíduos.
FIGURA 12: Arena 2 da Trilha B mostrando os poleiros de 3 indivíduos.
FIGURA 13: Arena 1 da Trilha C mostrando os poleiros de 6 indivíduos.
FIGURA 14: Arena 2 da Trilha C mostrando os poleiros de 5 indivíduos.
FIGURA 15: Arena da Trilha D mostrando os poleiros de 3 indivíduos.
FIGURA 16: Arena I do condomínio Bom Jesus mostrando os poleiros de 2 indivíduos.
FIGURA 17: Gráfico Box plot e teste de Kruskal-Wallis mostrando as diferenças nos
cantos dos indivíduos em relação ao parâmetro frequência mínima da nota B.
FIGURA 18: Gráfico Box plot e teste de Kruskal-Wallis mostrando as diferenças nos
cantos dos indivíduos em relação ao parâmetro frequência máxima da nota B.
FIGURA 19: Gráfico Box plot e teste de Kruskal-Wallis mostrando as diferenças nos
cantos dos indivíduos em relação ao parâmetro duração da nota B.
FIGURA 20: Gráfico Box plot e teste de Kruskal-Wallis mostrando as diferenças nos
cantos dos indivíduos em relação ao parâmetro de duração TB4-TB2.
FIGURA 21: Gráfico Box plot e teste de Kruskal-Wallis mostrando as diferenças nos
cantos dos indivíduos em relação ao parâmetro freqüência mínima da nota C.
FIGURA 22: Gráfico Box plot e teste de Kruskal-Wallis mostrando as diferenças nos
cantos dos indivíduos em relação ao parâmetro freqüência máxima da nota C.
FIGURA 23: Gráfico Box plot e teste de Kruskal-Wallis mostrando as diferenças nos
cantos dos indivíduos em relação ao parâmetro duração da nota C.
FIGURA 24: Gráfico Box plot e teste de Kruskal-Wallis mostrando as diferenças nos
cantos dos indivíduos em relação ao parâmetro de duração TC4a-TCa2.
FIGURA 25: Gráfico Box plot e teste de Kruskal-Wallis mostrando as diferenças nos
cantos dos indivíduos em relação ao parâmetro de duração TC4b-TC2b.
FIGURA 26: Sonogramas dos cantos de indivíduos de 1 a 4 de Lipaugus vociferans.
FIGURA 27: Sonogramas dos cantos de indivíduos de 5 a 8 de L. vociferans.
FIGURA 28: Sonogramas dos cantos de indivíduos de 9 a 12 de Lipaugus vociferans.
FIGURA 29: Sonogramas dos cantos de indivíduos de 13 a 16 de Lipaugus vociferans.
FIGURA 30: Sonogramas dos cantos de indivíduos de 17 a 19 de Lipaugus vociferans.
FIGURA 31: Distância euclidiana ou complete linkage com 19 indivíduos.
RESUMO
Lipaugus vociferans, o Capitão-da-mata, conhecido como “a voz da Amazônia”, é uma
espécie florestal abundante na região Amazônica, onde emite um canto forte e peculiar.
Esta ave canta formando arenas, que podem ser definidas como agregações de machos
em territórios de acasalamento. Esses machos se reúnem e defendem um território, se
fazendo notar pela fêmea através de sinais visuais, acústicos ou olfatórios elaborados. O
estudo do comportamento vocal desta espécie pode contribuir para o conhecimento da
estrutura da arena e sua vantagem evolutiva, além do status ecológico da espécie. Foram
analisados os cantos de 19 indivíduos em seis arenas de Lipaugus vociferans quanto aos
parâmetros físicos: duração, frequências mínimas e máximas das unidades sonoras
(notas) nas vocalizações com a melhor qualidade. As gravações foram feitas no Parque
Ecológico de Gunma (PEG), Santa Bárbara, PA e em um terreno ao lado do PEG com
gravador digital profissional Marantz PMD 660 e TASCAM DAP1 e microfone
ultradirecional Sennheiser. Juntamente com o registro das emissões vocais, observou-se
também o comportamento dos indivíduos nas arenas. Os resultados mostraram que é
possível diferenciar os indivíduos através do canto, pois ocorrem diferenças
significativas em pelo menos um dos parâmetros físicos analisados. A diferença
individual pode ser observada na modulação nas notas e principalmente em relação à
freqüência máxima das notas B e C, além da duração de uma parte da nota C, localizada
entre os pontos denominados de TC2b e TC4b (valores observados nas freqüências de
2.000 Hz e 4.000 Hz). Quanto à dinâmica das arenas, observamos que a distribuição dos
participantes e a distância entre os mesmos dentro das agregações não obedecem a um
padrão. Com esses resultados embasaremos estudos posteriores sobre as características
ecológicas dos locais onde essas arenas são formadas e do conhecimento sobre a
comunicação sonora dessas aves.
ABSTRACT
Lipaugus vociferans (Screaming Piha), known as "the voice of the Amazon", is an
abundant species in the Amazon forest, where emits a strong and peculiar song. This is
a lekking bird, in which males perform displays (conspicuous vocalizations) in
aggregations and are visited by females for the single purpose of mating. The study of
the vocal behavior of the Screaming Piha can contribute to the knowledge about the
structure of the lek mating system
and its evolutionary advantage,
besides the ecological
status of this species.
It was analyzed songs of 19 individuals from six leks of Lipaugus
vociferans, considering the following physical parameters: duration/time,
minimum and
maximum frequencies of the sound elements (notes).
The recordings were made
at the
Ecological Park of Gunma
(PEG), Santa Bárbara/PA,
and at in the adjacencies of the
PEG
using digital recorders Marantz PMD 660 and TASCAM DAP1
Professional
and
an shotgun microphone Sennheiser. It was also observed
the lek behavior of individuals.
The results showed that it is possible to differentiate the individuals by song,
because
there were significant differences in at least one of the physical parameters analyzed.
These differences have an important function in individual recognition inside or
between leks. The mainly parameters that influenced the individual difference in song
were the maximum frequency of the notes B and C
and the part of the duration of C
(TC2b-TC4b).
In relation to the lek dynamics, the distribution and the distance between
individuals
in the aggregations do not present a pattern. With these results we will base
more studies on the ecological and behavioral characteristics of lekking birds.
1.1.
COMUNICAÇÃO
A capacidade de comunicar informações sobre o estado fisiológico e sobre o
ambiente externo aumenta as chances de sobrevivência dos animais por permitir sua
reprodução. A comunicação envolve o fornecimento de informação de um emissor para um
receptor em potencial, através de um sinal, tornando-o capaz de responder adequadamente
considerando o que foi informado: identidade específica, identificação do sexo,
receptividade para acasalamento, disponibilidade e alocações de recursos; situações de
perigo; e coordenação de ações relativas a situações específicas (Guilford & Dawkins 1991;
Cathpole & Slater,1995; Krebs & Davies, 1996; Bradbury & Vehrencamp, 1998; Vielliard,
2004; Cross, 2009).Os sinais empregados durante a troca de informações podem ser de
natureza química ou física (Alcock, 1989; Endler, 1993; Krebs & Davies, 1996; Bradbury
& Vehrencamp, 1998; Konish, 1999; Vielliard, 2004).
Como a comunicação apresenta custos energéticos muito altos, a utilização dos
diferentes tipos de sinais dependerá dos custos impostos aos emissores e aos receptores,
além de restrições impostas pelos hábitos e hábitats destes indivíduos. Os animais
envolvidos necessitam possuir órgãos especializados e disponibilidade de tempo e energia
para que produzam e processem os sinais. O sinal precisa alcançar eficientemente o
receptor desejado, ser claro (considerando o ruído de fundo), além de facilitar a localização
do emissor pelo receptor, se este é o objetivo do emissor (Alcock, 1989; Endler, 1993;
Bradbury & Vehrencamp, 1998). De modo geral, em ambientes florestais, onde a
visualização dos indivíduos envolvidos é difícil, os sinais sonoros acabam se tornando mais
eficazes que os demais tipos de sinais (Alcock, 1989; Endler, 1993; Krebs & Davies, 1996).
O som se propaga em todas as direções, pode ultrapassar barreiras e percorrer longas
distâncias (Catchpole & Slater, 1995). Dessa forma, as aves florestais são muito vocais, e a
comunicação sonora desempenha um importante papel em sua sobrevivência (Catchpole &
Slater, 1995; Bradbury & Vehrencamp, 1998).
1.1.1. Comunicação sonora
Em aves, os sinais sonoros podem ser produzidos pela passagem de ar através de um
órgão específico, a siringe; através de sons mecânicos produzidos pelas asas e/ou
articulações; ou pela batida em objetos no ambiente, como fazem os pica-paus, por
exemplo, (Konish, 1999). A siringe é uma estrutura bifurcada, localizada entre a traquéia e
o pulmão, que apresenta uma parte muscular, e ao receber um estímulo nervoso produz o
sinal sonoro (Catchpole & Slater, 1995; Konish, 1999). As aves podem exibir uma
variedade de vocalizações, o que é chamado de repertório vocal. Este repertório é
constituído de muitos chamados ou gritos distintos, relacionados a contextos diversos
(chamados de contato, alarme, defesa do ninho, solicitação de alimentação na corte e
pedido de comida pelos filhotes) e de um canto (Catchpole & Slater, 1995).
O canto é o sinal de comunicação sonora que possui como função biológica
primordial o reconhecimento específico (Vielliard, 1987; Silva, 1995). A defesa territorial e
o acasalamento são comportamentos em que o canto é muito usado (Vielliard, 1987; Silva
1995). Essa vocalização pode ser estereotipada e transmitida de uma geração para outra
geneticamente, ou com variações e intermediada pela aprendizagem, o canto aprendido. O
canto inato é transmitido geneticamente em sua totalidade, não havendo necessidade de
aprendizagem para que cumpra sua função. Sua transmissão é realizada mesmo na ausência
de um modelo, como se verifica em experimentos de criação em isolamento acústico. O
canto aprendido apresenta parte de suas características determinadas geneticamente e parte,
determinada pela aprendizagem. Ele não é funcional sem um aprendizado adequado (Silva,
1995; Vielliard, 1987).
Em aves a aprendizagem vocal é descrita em membros da família Psittacidae,
algumas espécies de beija-flores e em Passeriformes da subordem Oscines (Kroodsma,
1982; Konishi, 1989; Pepperberg, 1993; Jarvis e cols.; 2000, Vielliard, 2004). Entre os
Passeriformes da ordem Suboscines o canto é inato (Kroodsma & Konishi, 1991).
Na maioria das espécies, o canto é produzido apenas pelos machos e é controlado
pelo hormônio masculino testosterona. Entretanto, em algumas espécies as fêmeas também
cantam, e inclusive alguns casais podem cantar em dueto. No caso das espécies em que o
canto é produzido apenas pelos machos, ele pode ser emitido para atrair fêmeas para
acasalamento (Catchpole & Slater, 1995).
1
Lek – termo em inglês.
2Poliginia – Sistema de acasalamento em que um macho possui mais de uma parceira por
estação reprodutiva (Emlen & Oring, 1977; Krebs & Davis, 1996).
1.2. ARENAS
O sistema de arenas ou lek
1é uma forma de poliginia
2em que machos agregam-se
em pequenos territórios e exibem-se conspicuamente na tentativa de atrair fêmeas para o
acasalamento (Bradbury, 1981; Bradbury & Gibson, 1983; Wiley, 1991; Andersson, 1994;
Höglund & Alatalo, 1995; Prum, 1998). Bradbury (1981) sugeriu quatro critérios que
podem ser utilizados para definir este sistema: (1) os locais de exibições não contêm os
recursos básicos requeridos pelas fêmeas (o que inclui alimentação, água, poleiros, locais
de ninhos, etc.), a não ser os próprios machos. Ou seja, os benefícios adquiridos pelas
fêmeas são indiretos, e as mesmas freqüentam as arenas com o único propósito de acasalar;
(2) os machos contribuem apenas com os gametas; (3) os machos não provêem nenhum
cuidado parental aos seus descendentes, e depois da cópula, as fêmeas deixarão as arenas
sozinhas para incubar os ovos e cuidar dos filhotes; e (4) as fêmeas têm a oportunidade de
selecionar um parceiro em potencial.
A evolução das arenas provavelmente está limitada a espécies nas quais os machos
podem dedicar a maior parte de seu tempo e energia defendendo áreas e exibindo-se para as
fêmeas, e isto requer sua emancipação total de esforços parentais (Snow, 1962, 1963).
Podem ocorrer também quando o número de fêmeas é maior que o de machos e quando
nem os recursos nem as fêmeas podem ser defendidos economicamente, dentre outras
hipóteses (Krebs & Davies, 1996).
A razão mais provável para que os machos se agreguem em arenas é a de que este
comportamento fornece a oportunidade para que as fêmeas selecionem o “melhor parceiro”,
uma vez que elas podem ter acesso a uma grande quantidade de machos, além de ser
vantajoso para os machos por aumentar suas chances de encontrar fêmeas (Bradbury &
Gibson, 1983; Höglund & Alatalo, 1995). A preferência de fêmeas por machos que se
reúnem em arenas pode beneficiá-las também reduzindo o risco de predação e o custo
energético de procurar por parceiros (Bradbury, 1981; Reynolds & Gross, 1990). Neste
caso, um macho poderia gerar potencialmente mais descendentes unindo-se a outros
machos do que exibindo-se para fêmeas solitariamente (Ballard & Robel, 1974).
Tipicamente, em sistemas de arena, a seleção sexual é muito forte e quase sempre
há uma inclinação de sucesso reprodutivo, com poucos machos obtendo a maior proporção
de acasalamentos e a maioria dos machos não obtendo nenhuma. Cada macho defende um
território de exibição dentro da arena resultando em uma intensa competição, o que leva a
uma classificação de machos na hierarquia de dominância, e determina quem terá mais
descendentes na próxima geração (Beehler & Foster, 1988).
As fêmeas geralmente selecionam os machos com base na variação de seu fenótipo,
dando preferência a indivíduos com plumagens mais conspícuas ou cantos mais fortes e que
desempenhem exibições exageradas (danças nupciais elaboradas acompanhadas de
vocalizações especializadas e sons mecânicos), presumivelmente porque estes machos têm
“genes de alta qualidade” (Snow, 1961; Andersson, 1989, 1993; Andersson, 1993; Grafe,
1997; Prum, 1998; Saether e cols., 2000; Rintamaki e cols., 2001; Takahashi e cols., 2008).
Em algumas espécies, durante a seleção de parceiros, as fêmeas também parecem
prestar atenção em aspectos do território, tais como a posição do macho dentro da arena
(Rokko e cols., 1998). Geralmente machos centrais são mais experientes e/ou mais antigos
na arena que aqueles das periferias (Höglund & Lundberg, 1987), e podem mostrar também
maiores níveis de testosterona (Alatalo e cols., 1996). Portanto, a centralidade também
sugere qualidade do macho. Alternativas incluem a possibilidade de a centralidade estar
correlacionada com o sucesso de acasalamento porque machos menos atraentes agregam-se
ao redor daqueles mais atraentes (Bradbury & Gibson, 1983; Beehler & Foster, 1988), ou
porque as fêmeas preferem se acasalar em posições mais seguras de predadores (Gosling &
Petrie, 1990).
Em muitos casos, as arenas situam-se em locais tradicionais, com os machos
reunindo-se nos mesmos lugares durante anos sucessivos ao invés de estabelecerem novos
territórios (Wiley, 1991; Hovi e cols., 1996; Durães e cols., 2008).
O sistema de arena ocorre em uma grande variedade de táxons, incluindo insetos,
peixes, anfíbios, aves e mamíferos (Snow, 1961, 1974;
Lederhouse, 1982;
Snow, 1982;
Shelly, 2000; Booth-Binczi e cols., 2004; Friedl & Klump, 2005;
Murray & Fleming,
2008). Em aves, este sistema está presente em aproximadamente 6% das espécies (Gill
1995), incluindo alguns membros das famílias Phasianidae, Otidae, Scolopacidae,
Psittacidae, Trochilidae, Indicatoridae, Tyranidae, Pipridae, Cotingidae, entre outros (ver
Höglund & Alatalo, 1995).
1. 3. GENERALIDADES SOBRE O Lipaugus vociferans
A espécie Lipaugus vociverans, popularmente conhecida no estado do Pará como
Capitão-da-mata, é uma ave da família Cotingidae que exibe em seu sistema de
acasalamento comportamento em arena.
Não chama atenção por sua aparência,
apresentando plumagem críptica, não apresenta dimorfismo sexual e possui porte médio
24,5 cm (Snow, 1982; Sick, 1997). Apesar de ainda não se conhecer o critério utilizado
pela fêmea para a escolha do “melhor macho” para a cópula, é provável que seu canto
desempenhe este papel. Em qualquer filme ou documentário que apresente a Floresta
Amazônica como temática é comum ouvirmos como fundo “musical” um assobio descrito
de forma onomatopéica como “fiu-fiu”, que, apesar de não ser um assobio vindo do
galanteio de um homem para uma mulher, pode possuir comparativamente essa função.
O canto do Capitão-da-mata é de fácil reconhecimento e potente, ecoando nas
florestas úmidas amazônicas, chamando atenção de quem passa por ele, o que o faz merecer
o título de “voz da Amazônia” (Snow, 1982; Sick, 1997). O número de indivíduos por
arena pode chegar até trinta, mas em geral varia entre quatro e dez. O único ninho
registrado da espécie foi encontrado em setembro de 1972 na reserva Ducke, próximo a
Manaus. Era feito de gravetos espaçados, a uma altura aproximada de 7 metros, próximo a
um igarapé, entretanto seu conteúdo nunca foi visto (Snow, 1982).
1. 4. JUSTIFICATIVA
O Lipaugus vociferans pode ser considerado uma boa espécie para que sejam
realizadas observações comportamentais porque, apesar de ser uma ave críptica, apresenta
hábito diurno e de modo geral é de fácil localização na Amazônia. Apesar dessas
características, um estudo profundo sobre seu comportamento e biologia ainda não foi
realizado e algumas questões sobre seu canto ainda não são conhecidas.
Há uma carência de dados sobre aspectos básicos a respeito de seu comportamento
alimentar e reprodutivo, sobre a reação do macho durante a chegada da fêmea à arena, de
como a fêmea seleciona o “melhor” parceiro, ou mesmo se a sua localização em ambientes
florestais na Amazônia pode influenciar os parâmetros físicos de seu canto. Com isso, é
necessário que se inicie uma série de estudos para que estas questões fiquem esclarecidas.
Grafe (1997) observou o comportamento da espécie de sapo Hyperolius marmoratus, em
uma arena, e sugeriu que o sinal sonoro seria o único recurso utilizado para atrair a fêmea,
devido à grande semelhança entre os machos. Possivelmente o L. vociferans também pode
utilizar o recurso sonoro para seleção de parceiros, pois a priori o canto seria o único sinal
de exibição utilizado por ele, uma vez que sua visualização em ambiente natural é difícil,
devido a sua coloração quase imperceptível em relação a esse meio (Oliveira, 2007).
1.5. OBJETIVO GERAL
Verificar a existência de diferenças individuais no canto de L. vociferans, uma vez
que esta espécie é um Passeriforme da subordem Suboscines e, provavelmente, apresenta
um canto genético e estereotipado.
1.5.1. Objetivos específicos
• Examinar diferenças individuais dentro e entre as arenas, considerando o canto e a
posição geográfica dos poleiros, através do estudo do sonograma do canto do
animal, medindo os parâmetros físicos;
• Identificar a localização de cada macho dentro das arenas através de
georreferenciamento e mostrá-la graficamente utilizando o programa de computador
Google earth.
2. METODOLOGIA
2.1. O CAPITÃO-DA-MATA E A ÁREA DE ESTUDO
2.1.1. Sistemática
Reino: Animalia
Filo: Cordata
Classe: Aves
Ordem: Passeriformes
Subordem: Suboscines
Família: Cotingidae
Gênero: Lipaugus
Espécie: Lipaugus vociferans (Wied, 1820)
2.1.2. Distribuição geográfica
O Lipaugus vociferans está presente em toda Amazônia, das Guianas até a
Bolívia, Mato Grosso, Rondônia e Maranhão (Sick, 1997).
2.1.3. O Parque Ecológico de Gunma
Figura 2. Parque Ecológico de Gunma (PEG), localizado no Município de Santa
Bárbara-PA.
Os dados foram obtidos no Parque Ecológico de Gunma, o PEG (Figura 2),
localizado na altura do km 16 da rodovia Augusto Meira Filho (PA 391), no município
de Santa Bárbara do Pará, entre as coordenadas aproximadas de 01º13’00.86” S e
48º17’41.18” W. O PEG pertence à Associação Gunma Kenjin-Kai do Norte do Brasil,
possui aproximadamente 400 hectares de floresta nativa com cerca de 10 km de trilhas e
140 hectares de área aberta para uso múltiplo
(http://amazon-gunma.hp.infoseek.co.jp/p-forest.htm).
O parque possui clima do tipo tropical úmido e a temperatura elevada durante
todo o ano com média de 26°C. A floresta ombrófila (úmida) densa de terra firme é o
ambiente mais representativo, seguido de floresta secundária (capoeira) latifoliada,
igapó e várzea. O dossel da terra firme está entre 30-35m de altura, com as emergentes
podendo alcançar 45m. A várzea e o igapó são mais baixos e mais abertos. A floresta de
terra firme apresenta espécies típicas como a Maçaranduba Manilkara huberi, Acapu
Vuoacapoua americana, Ipê-roxo Tabebuia impetiginosa e o Tauari Couratari
guianensis. A floresta de igapó e de várzea é composta de espécies típicas de áreas
alagadas como Anani Symphonia globulifera, Ucuúba-verdadeira Virola surinamensis,
Açaí Euterpe oleracea dentre outras (Almeida 2003).
2.1.4. População estudada
O estudo foi realizado com a população de Lipaugus vociferans que se agrega
em seis arenas localizadas nas trilhas B (arenas B1 e B2), C (arenas C1 e C2), e D
(arena D) do Parque Ecológico de Gunma, e na estrada de um igarapé do condomínio
Bom Jesus (arena I), em frente ao parque (Figura. 3). Essas arenas apresentam de 2 a 11
indivíduos, o que está de acordo com o número de machos por arena encontrados por
Snow (1982). Nas arenas B1 e B2 da trilha B encontram-se 11 e 3 machos,
respectivamente; nas arenas C1 e C2 da trilha C encontram-se 6 e 5 machos,
respectivamente; na arena da trilha D encontram-se 3 machos; e na arena I do
condomínio encontram-se 2 machos.
Para a análise e georreferenciamento denominamos os indivíduos participantes
das arenas como o esquema a seguir:
Nome da arena (nome da trilha que está localizada) +Letras iniciais do nome da
espécie Lipaugus vocíferans (Lv) + Número do indivíduo dentro da arena (EX.: B1Lv8,
Esse indivíduo pertence à trilha B em sua primeira arena e é o indivíduo de número 8).
2.2. GRAVAÇÃO DOS CANTOS
As gravações dos cantos de machos de Lipaugus vociferans foram realizadas
dentro das arenas, durante duas visitas mensais realizadas de outubro de 2007 a
fevereiro de 2008, entre os horários de 6h30 e 10h30 da manhã. Estas gravações foram
feitas a cerca de 6m dos poleiros, com auxílio de um microfone ultradirecional
Sennheiser ME-67 e gravadores digitais Tascam DA-P1 e Marantz PMD660, todas
devidamente identificadas com data, hora e local.
Dos cantos gravados foram selecionados, considerando a melhor qualidade das
gravações, 10 cantos de 19 indivíduos para análises posteriores acerca das diferenças
individuais nos cantos do Capitão-da-mata. O número de indivíduos por arena que
tiveram seus cantos analisados também foram selecionados de acordo com a qualidade
das gravações.
2.3. MARCAÇÃO DOS POLEIROS DE EXIBIÇÃO NAS ARENAS
Dentro das arenas encontradas previamente (Oliveira, 2007), cada indivíduo foi
localizado, a priori, a partir de seu canto, e em seguida através de contato visual com
Binóculo Nikula (10X50). Dessa forma, os pontos dos poleiros onde eles estavam se
exibindo foram marcados com um GPS (Global Position System) Garmin 60Cx, durante
seis visitas realizadas nos meses de outubro e novembro de 2009, entre os horários de
7h00 e 10h00 da manhã. Nas arenas B2 e D não foi possível realizar o mapeamento de
todos os indivíduos, porque durante o período de marcação os machos estavam
cantando com menor freqüência que no período em que as gravações foram realizadas.
Após a marcação, os pontos foram plotados no programa de computador Google earth
5.1, onde medimos a distância entre os indivíduos dentro das arenas.
2.4. ANÁLISE DOS RESULTADOS
Silva (1996) apresenta a nota como unidade sonora contínua que pode ser
individualizada no sonograma. O canto completo do Capitão-da-mata é composto por
três notas, dadas em ordem alfabética, A, B e C (Figura. 4). A emissão de seu canto
muitas vezes não é completa, podendo ser emitidas separadamente de várias formas
(Ex.: notas AA, notas AC, somente nota C, somente B, entre outros). No estudo de
assinatura vocal iremos utilizar apenas as notas B e C para a análise, por apresentarem
uma estrutura mais complexa, a nota A apresenta variações mínimas de freqüência.
Os parâmetros físicos analisados foram: freqüências mínimas (Fmin) e máximas
(Fmáx) das notas B e C; duração de B (DB) e C (DC); a duração da nota B entre as
frequências 2000 Hz (TB2) e 4000 Hz (TB4); a duração da nota C entre as frequências
de 2000 Hz (TC2a) e de 4000 Hz (TC4a), na primeira vez em que estas frequências
tocam a nota; e a duração da nota C entre as frequências de 2000Hz (TC2b) e de
4000Hz (TC2b), na segunda vez em que estas a tocam, como mostrado na Figura 5.
Figura 4. Notas que compõem o canto completo de Lipaugus vociferans.
Figura 5. Sonograma mostrando os pontos de medições.
A análise das vocalizações foi feita através dos programas de computador Adobe
Audition 1.5, Avisoft, e os dados foram analisados estatisticamente com o programa
Statistica 7.1 da Statsoft, com o qual produzimos gráficos, verificamos a estatística
descritiva e realizamos testes de significância. Antes da realização destes testes de
significância, verificamos através do teste para normalidade Kolmogorov-Smirnov se os
dados coletados apresentavam distribuição normal. Quando os dados estavam de acordo
com a curva normal, realizamos o teste paramétrico de Correlação de Pearson, caso
contrário foi utilizado o teste não paramétrico de Kruskal-Wallis.
Além disso, realizamos a Análise de Componentes Principais (PCA), para
verificar que parâmetros físicos do canto do Capitão-da-mata são mais importantes para
diferenciação individual, e uma análise de conglomerados, utilizando como método a
distância euclidiana de ligação completa, com o intuito de agrupar os indivíduos que
apresentem cantos mais semelhantes.
3. RESULTADOS
3.1.
DISPOSIÇÃO DOS INDIVÍDUOS DENTRO DAS ARENAS
As arenas apresentaram variações em seu tamanho, número e disposições
dos indivíduos e nas distâncias entre os indivíduos. Sem levarmos em consideração
os erros em metros dos programas utilizados em computador e do GPS, por estar em
mata fechada, podemos estimar a distância mínima de 31,2 m entre os indivíduos
Lv7 e Lv8 do leque B1, a distância máxima de 266,9 m entre os indivíduos LV8 e
Lv9, também no leque B1, e média geral da distância de 116m entre os indivíduos.
Figura 6: Parque Ecológico de Gunma, com as trilhas marcadas, as arenas de Lipaugus
vociferans estudados e arena fora da área do Parque.
A figura 6 mostra a área do Gunma com os leques analisados e à esquerda com ILv1
e ILv2 que são os indivíduos de uma arena que está localizada na área de um condomínio,
fora da área da reserva.
Através do teste de correlação de Pearson, verificamos que houve uma correlação
moderada, negativa e significativa entre a distância e o número de indivíduos dentro das
arenas, ou seja, quanto maior o número de indivíduos em uma arena, menor é a distância
entre eles (Figura 7). Verificamos ainda uma correlação forte, positiva e significativa entre
o comprimento das arenas e o número de indivíduos, portanto quanto maior o número os
indivíduos, maior será o comprimento da arena (Figura 8).
Correlation: r = -0,5207; p=0,002
0 20 40 60 80 100 120 140 160
distância entre os indivíduos 0 2 4 6 8 10 12 NÚ M E RO DE IN D IV ÍDUO S 95% confidence
Figura 7: Gráfico com a correlação entre o número e a distância entre os indivíduos
estudados.
DISTÂNCIA ENTRE OS INDIVÍDUOS
NÚM
ERO DE
INDIVÍ
D
Figura 8: Gráfico com a correlação entre o número de indivíduos e o comprimento das
arenas.
A figura 9 mostra as médias das distâncias entre os indivíduos dentro das arenas.
Através dela verificamos que as médias das distâncias nas arenas B1, B2 e C1 são
semelhantes, a da arena D é um pouco mais baixa e em C2 e I, os indivíduos ficam em
média mais próximos uns dos outros.
Correl ação: r = 0,83117; p=0,04
40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280
comprimento das arenas em metros 0 2 4 6 8 10 12 n ú m e r o d e i n d i v í d u o s 95%confidence
COMPRIMENTO DAS ARENAS EM METROS
N Ú MERO DE IND IVÍDU OS
Média Erro-padrão Desv io-padrão B1 B2 C1 C 2 D I Arena 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200
Figura 9. Gráfico Box plot com as médias, erros e desvios-padrão das distâncias em metro
entre os indivíduos em seus poleiros dentro das arenas.
A figura 10 mostra as médias das distâncias entre os indivíduos e as trilhas (88±55
m), entre os indivíduos dentro das arenas (116±55 m), entre os indivíduos e a borda da mata
(257±185 m), e entre as arenas (1.587±929 m).
ARENA DI STÂNC IA EM METR O S E N TRE O S I NDI VÍ D UOSFigura 10. Este gráfico mostra que as arenas possuem maiores distâncias entre si do que
entre os indivíduos ou mesmo destes com as bordas ou trilhas.
DIS T ÂN CI A EM MET R OS Média Erro-padrão Desvio-padrão Indx tr ilh a s In d Indx B o rd a A rena s 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 1200 1300 1400 1500 1600 1700 1800 1900 2000 2100 2200 2300 2400 di s tânc ia e m m e tr o s DIS T Â N CI A EM METROS
A primeira arena da trilha B é a maior em comprimento (266,9 m) e em número de
indivíduos (N=11). A figura 11 mostra a disposição dos machos dentro da arena B e em
relação à trilha.
A segunda arena da trilha B apresenta um comprimento de 133,5 m e 3 indivíduos
(Figura 12).
A primeira arena da trilha C apresenta um comprimento de 256,2 m e 6 indivíduos
(Fig. 13).
A segunda arena da trilha C apresenta um comprimento de 96,8 m e 5 indivíduos
(Fig. 14).
A arena da trilha D apresenta um comprimento de 117,6 m e 3 indivíduos (Fig. 15).
A arena do condomínio Bom Jesus, em frente ao Parque Ecológico de Gunma,
apresenta um comprimento de 63,7 m e 2 indivíduos (Fig. 16).
Em relação à distância entre as arenas, a maior distância ocorre entre as arenas C2 e
I (3.382,6 m) e a menor distância ocorre entre as arenas B1 e I (633,3 m), como mostra a
tabela abaixo com as distâncias.
Tabela 1. Distância entre as arenas de Lipaugus vociferans na área de estudo.
Arenas Distância
em
metros
B1xB2 646,1
B1xC1 1.864,9
B1xC2 2.597,2
B1xD 755,4
B1xI 633,3
B2xC1 1182
B2xC2 1.854,5
B2xD 788,5
B2xI 1.462,3
C1xC2 686,5
C1xD 1.544,2
C1XI 2.645,5
C2xD 2.441,1
C2xI 3.382,6
DxI 1.314,5
3.2. ASSINATURA VOCAL
Os cantos analisados de L. vociferans apresentaram diferenças globais significativas
quanto aos parâmetros físicos medidos, o que demonstra que estes indivíduos apresentam
assinatura vocal, ou seja, diferenças individuais em seu canto (Figs. 18 a 26).
Média Erro-padrão Desvio-padrão 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 indivíduo s 1200 1250 1300 1350 1400 1450 1500 1550 1600 1650 Fm in B F min B: KW-H(18;190) = 173,6345; p = 00,0000
Figura 17. Gráfico Box plot e teste de Kruskal-Wallis mostrando as diferenças nos cantos
dos indivíduos em relação ao parâmetro frequência mínima da nota B.
F R EQU Ê NCI A MÍNI MA DE B INDIVÍDUOS
Média Erro-padrão Desvio-padrão 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 indivíduos 4700 4800 4900 5000 5100 5200 5300 5400 5500 5600 Fm á x B F max B: KW-H(18;190) = 186,9287; p = 00,0000
Figura 18. Gráfico Box plot e teste de Kruskal-Wallis mostrando as diferenças nos cantos
dos indivíduos em relação ao parâmetro frequência máxima da nota B.
F R E Q UÊNCIA MÁX IMA DE B INDIVÍDUOS
Média Erro-padrão Desvio-padrão 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 indivíduos 0,46 0,48 0,50 0,52 0,54 0,56 0,58 0,60 0,62 0,64 d u ra ç ã od eB Dur B: KW-H(18;190) = 144,6898; p = 00,0000
Figura 19: Gráfico Box plot e teste de Kruskal-Wallis mostrando as diferenças nos
cantos dos indivíduos em relação ao parâmetro duração da nota B em mili segundos.
DURA Ç ÃO D E B EM MS INDIVÍDUOS
Média Erro-padrão Desvio-padrão 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 indivíduos 0,056 0,058 0,060 0,062 0,064 0,066 0,068 0,070 0,072 0,074 0,076 0,078 0,080 0,082 0,084 TB 4 -TB 2 T B4-T B2: KW-H(18;190) = 146,3799; p = 00,0000
Figura 20. Gráfico Box plot e teste de Kruskal-Wallis mostrando as diferenças nos cantos
dos indivíduos em relação ao parâmetro de duração TB4-TB2.
TB4- TB2
Média Erro-padrão Desvio-padrão 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 indivíduos 1300 1350 1400 1450 1500 1550 1600 1650 Fm in C F min C: KW-H(18;190) = 161,3807; p = 00,0000
Figura 21. Gráfico Box plot e teste de Kruskal-Wallis mostrando as diferenças nos cantos
dos indivíduos em relação ao parâmetro freqüência mínima da nota C.
FREQUÊNCIA M
ÍNIMA D
E
C
Média Erro-padrão Desvio-padrão 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 indivíduos 4600 4700 4800 4900 5000 5100 5200 5300 5400 Fm á x C F max C: KW-H(18;190) = 184,9108; p = 00,0000
Figura 22: Gráfico Box plot e teste de Kruskal-Wallis mostrando as diferenças nos cantos
dos indivíduos em relação ao parâmetro freqüência máxima da nota C.
F R E Q UÊ N C IA M Á XI M A D E C INDIVÍDUOS
Média Erro-padrão Desvio-padrão 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 indivíduos 0,46 0,48 0,50 0,52 0,54 0,56 0,58 0,60 d u ra ç ã od eC Dur C: KW-H(18;190) = 159,7634; p = 00,0000
Figura 23: Gráfico Box plot e teste de Kruskal-Wallis mostrando as diferenças nos cantos
dos indivíduos em relação ao parâmetro duração da nota C.
DU R A Ç ÃO DE C INDIVÍDUOS
Média Erro-padrão Desvio-padrão 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 indi víduos 0,036 0,038 0,040 0,042 0,044 0,046 0,048 0,050 0,052 0,054 TC 4 a -T C 2 a T C4a-T C2a: KW-H(18;190) = 99,1131; p = 0,0000
Figura 24: Gráfico Box plot e teste de Kruskal-Wallis mostrando as diferenças nos cantos
dos indivíduos em relação ao parâmetro de duração TC4a-TCa2.
TC4a-T
C2
a
Média Erro-padrão Desvio-padrão 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 indivíduos 0,10 0,12 0,14 0,16 0,18 0,20 0,22 0,24 0,26 0,28 TC 2 b -T C 4 b TC2b-TC4b: KW-H(18;190) = 178,7933; p = 00,0000
Figura 25: Gráfico Box plot e teste de Kruskal-Wallis mostrando as diferenças nos cantos
dos indivíduos em relação ao parâmetro de duração TC4b-TC2b.
Segundo a análise de componentes principais (PCA) os parâmetros que mais
influenciam na assinatura vocal do primeiro componente são as freqüências máximas de B,
C, e a duração da nota C entre as frequências de 2000 Hz (TC2b) e de 4000 Hz (TC4b)
(Tab. 2). Este componente explica 32% de toda a variação nas medidas dos parâmetros
físicos dos cantos.
INDIVÍDUOS
TC2b-T
C
Tabela 2. Valores do primeiro componente da análise de componentes principais,
valores em vermelho indicam as variáveis mais influentes.
Parâmetros físicos
Valores do componente 1
Frequência mínima de B
0,44
Frequência máxima de B
0,91
Duração de B
0,27
Duração de TB4-TB2
-0,08
Frequência mínima de C
0,61
Frequência máxima de C
0,88
Duração de C
0,07
Duração de TC4a-TC2a
-0,08
Duração de TC2b-TC4b
-0,79
As figuras de 27 a 31 mostram os sonogramas de todos os cantos dos indivíduos
analisados. Observações minuciosas destes sonogramas já podem evidenciar algumas
diferenças nos cantos de Lipaugus vociferans.
Figura 26: Sonogramas dos cantos de indivíduos de 1 a 4 de Lipaugus vociferans
Figura 27: Sonogramas dos cantos de indivíduos de 5 a 8 de Lipaugus vociferans
Segundo a análise de conglomerados, considerando os parâmetros físicos medidos,
os indivíduos das diferentes arenas se misturam, portanto a diferenciação vocal é
individual, não importando a que arena os machos pertençam. Exemplos dessa mistura são
que os indivíduos 1 e 2, pertencentes a mesma arena, encontram-se bem distantes no
dendograma e os indivíduos 5 e 9, pertencentes a arenas diferentes estão bem próximos
(Figura 32).
Análise de Conglomerados Distância Euclidiana: Ligação completa
M édi a I G _15 M é di a B 1_6 Mé d ia C2 _ 1 9 M édi a D _ 3 M édi a D _ 2 Mé d ia C1 _ 1 4 M é di a B 1_7 M é di aB 2 _ 1 6 Mé d ia C1 _ 1 2 M édi a B 2 _17 Mé d ia C1 _ 1 1 M é di a B 1_9 M édi a D _ 5 Mé d ia C1 _ 1 0 M édi a D _ 4 Mé d ia C2 _ 1 8 Mé d ia C1 _ 1 3 M é di a B 1_8 M édi a D _ 1 indivíduos 0 200 400 600 800 1000 di stânci a d e l iga ção
