Abundância e Diversidade de Nematóides em Áreas Contíguas de Vegetação Natural e Submetidas a Diferentes Tipos de Uso Agrícola
Abundância e Diversidade de Nematóides em Áreas Contíguas de Vegetação
Natural e Submetidas a Diferentes Tipos de Uso Agrícola
Melissa D. Tomazini1,2*, Luiz Carlos C.B. Ferraz1 & Ailton R. Monteiro1 1Setor de Zoologia Agrícola, Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz
(ESALQ / USP), C. Postal 9, 13418-900 Piracicaba (SP) Brasil.
2Bolsista CAPES / DS.
*Autora para correspondência: melmaluf@gmail.com Recebido para publicação em 17/10/2007. Aceito em 28 / 04 / 2008
Editado por Guilherme Asmus
Resumo – Tomazini, M.D., L.C.C.B. Ferraz & A.R. Monteiro. 2008. Abundância e diversidade de nematóides
em áreas contíguas de vegetação natural e submetidas a diferentes tipos de uso agrícola.
Estudou-se a estrutura taxionômica de comunidades de nematóides ocorrentes em áreas contíguas de mata natural preservada e de culturas perenes (bananeira, citros, pessegueiro) e anuais (milho e leguminosas) em rotação em Piracicaba, SP. Amostras compostas de solo foram coletadas de cada área em duas épocas (“seca” – agosto de 2004 e “chuvosa” – março de 2005) e profundidades (0-15 e 15-30 cm). Para cada amostra, extraíram-se os nematóides pela técnica de peneiramento combinado com a flutuação em centrífuga com solução de sacarose, sendo depois fixados em formalina, contados e infiltrados com glicerina. Para o cálculo das abundâncias e dos indicadores de diversidade, 150 exemplares foram coletados ao acaso por amostra e identificados ao nível de gênero. Assinalaram-se 61 gêneros, filiados a 32 famílias. As abundâncias totais foram maiores à menor profundidade, nas duas épocas de coleta. Os maiores valores de número e riqueza de gêneros, à menor profundidade, ocorreram na mata; à maior profundidade, foram observados nas áreas de anuais (primeira coleta) e de citros (segunda coleta). Os índices de diversidade de Shannon-Weaver e de Simpson e respectivos índices de eqüitatividade foram menos eficientes que o número e a riqueza de gêneros na discriminação dos sistemas estudados.
Palavras-chaves: estrutura taxionômica, comunidades de nematóides, ecossistemas.
Summary - Tomazini, M.D., L.C.C.B. Ferraz & A.R. Monteiro. 2008. Nematode abundance and diversity in
neighbouring areas of native vegetation and perennial and annual crops.
The taxonomic structure of nematode communities occurring in neighbouring areas of native forest and four different agroecosystems was studied in Piracicaba, São Paulo State, Brazil. Agroecosystems were three perennial (banana, citrus and peach orchards) and one annual (maize, rotating with leguminous plants or followed by fallow) crops. Three soil samples (one liter approximately) were collected per area at two different times
(August 2004 and March 2005) and depths (0-15 and 15-30 cm). Nematodes were extracted from 500 cm3 of
soil by a sieving and sugar flotation techniques, fixed with formalin, counted and infiltrated with glycerin. Subsequently, 150 specimens randomly picked were identified to the genus level. A total number of 61 genera affiliated to 32 families was recorded. Total abundance was higher at lower depth irrespective of the sampling time. At depth 0-15 cm, higher values of genus number and genus richness were calculated for the forest in both sampling times; at 15-30 cm, the highest values were assigned to annual crop (first sampling) and citrus areas (second sampling). Shannon-Weaver and Simpson indexes were less efficient than genus number and genus richness in discrimating the studied ecosystems.
Key words: taxonomic structure, nematode communities, ecosystems.
Introdução
Nematóides do solo, principalmente fitoparasitos e microbiófagos, têm importante participação na decomposição da matéria orgânica e na reciclagem de nutrientes, processos essenciais ao sucesso da Agricultura. Além disso, são considerados eficientes bioindicadores de alterações ocorridas nas condições do solo, como, por exemplo, as resultantes da substituição de ecossistemas naturais por agroecossistemas (Yeates & Bongers, 1999; Neher, 2001; Cares, 2006). Portanto, a realização de estudos que contribuam ao conhecimento mais detalhado das estruturas de comunidades de nematóides ocorrentes em ambientes com vegetação original preservada em comparação com outros submetidos à exploração agrícola, mediante diferentes graus de intervenção humana, mostra-se oportuna e relevante (Freckman & Ettema, 1993; Neher & Campbell, 2004).
Nesse contexto, a influência do uso do solo, com a substituição de sistemas nativos por culturas perenes e/ou anuais (em monocultivo ou rotação) tem sido especialmente investigada (Yeates, 1996; Yeates & King, 1997; Mattos, 1999; Valocká et al., 2001; Goulart
et al., 2003; Andrade et al., 2004; Cares & Andrade,
2006; Korenko & Schmidt, 2007). No entanto, um aspecto desvantajoso observado em alguns estudos
sobre esse tema (Renco, 2004; Lisková & Cerevková, 2005) é o fato de que os sistemas avaliados, nativos e cultivados, ficam bem distantes uns dos outros, o que pode implicar em inevitáveis diferenças climáticas e especialmente edáficas entre as áreas cotejadas, com prováveis reflexos na análise dos efeitos sobre a nematofauna dos sistemas envolvidos.
No presente trabalho, contou-se com a excepcional oportunidade de se dispor de áreas contíguas de mata preservada e de culturas perenes (bananeira, citros, pessegueiro) e anuais (milho x leguminosas) em rotação, desenvolvendo-se, em função disso, estudo a respeito das estruturas trófica e taxionômica das comunidades de nematóides nelas ocorrentes, do qual apenas os resultados obtidos relativos à abundância e à diversidade são aqui apresentados.
Material e Métodos
Localização e breve descrição dos sistemas amostrados. As áreas utilizadas para as coletas das
amostras eram contíguas, com a mata na parte central e os cultivos agrícolas (perenes: bananeira, citros e pessegueiro; anuais: milho e outras em rotação) em seu entorno (Figura 1), localizando-se no campus da Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, da Universidade de São Paulo, em Piracicaba (SP)
Figura 1 - Vista aérea das áreas amostradas durante o estudo (Piracicaba/SP): 1) Mata degradada (remanescente de floresta); 2) Pomar
[22°42’30"S e 47°38’00"W]. O solo do local foi classificado como terra roxa estruturada eutrófica (Kandiudalfic Eutrudox) por Vidal-Torrado et al. (1993). A área de mata, parcialmente degradada, também designada ‘remanescente de floresta’, com cerca de 2,00 ha (180 x 110 m), praticamente não sofria perturbação antrópica, exceto por eventuais atividades de remoção de galhos e ramos caídos em sua região periférica, a fim de desobstruir as estradas que a delimitam. O pomar de citros, com duas cultivares comerciais enxertadas sobre limoeiro-cravo (Citrus
limonia Osbeck), contava 15 anos de idade e, de sua
extensão total, apenas uma área de cerca de 0,27 ha (135 x 20 m), adjacente à mata, pôde ser utilizada no estudo. O bananal (Musa acuminata L.), com 0,28 ha (100 x 28 m), de idade não conhecida, era formado por plantas da cultivar Nanicão e o pomar de pessegueiro [Prunus persica (L.) Batsch], também de idade não determinada, tinha área aproximada de 0,24 ha (80 x 30 m). A área de cultivo de anuais era ocupada principalmente por milho (Zea mays L.), sendo que, no outono-inverno, alternavam-se períodos de pousio e de plantio de leguminosas, usadas para a cobertura do solo. Dessa gleba, apenas parte, com 0,64 ha (115
x 55 m), pôde ser utilizada no trabalho.
Coleta das amostras. As amostras de solo foram
coletadas nas cinco áreas em estudo, em duas profundidades (0-15 cm e 15-30 cm), em duas épocas: agosto de 2004 (“seca”) e março de 2005 (“chuvosa”). Utilizou-se enxadão para a coleta, recorrendo-se a trena para demarcação das duas profundidades estabelecidas. Para cada área, época e profundidade, três amostras compostas com volume de cerca de um litro de solo foram tomadas, sendo cada uma formada por cinco subamostras simples. Durante a coleta, as amostras foram primeiro mantidas em baldes plásticos etiquetados e depois transferidas a sacos plásticos devidamente identificados e conservados no interior de recipiente de isopor. Ao término das coletas, em cada época, as amostras foram imediatamente levadas ao laboratório de Nematologia (setor de Zoologia Agrícola da ESALQ) para processamento e extração dos nematóides.
Processamento das amostras, extração/ fixação dos nematóides e cálculos realizados.
Após homogeneização manual, 500 cm3 do solo de
cada amostra foram processados visando à extração dos nematóides, realizada pelo método de Jenkins (1964). Seguiram-se as etapas de morte (aquecimento gradual em água até 65 °C) e fixação inicial dos espécimes (formalina 4 %), sendo mantidos em frascos de vidro de boca larga identificados.
Procedeu-se, então, à estimativa populacional no volume total de cada amostra, feita ao microscópio com lâmina de contagem de Peters. Como os níveis populacionais afiguraram-se excessivamente altos, optou-se por agitar firmemente a suspensão e, imediatamente após, dela retirar com pipetador automático o equivalente a 1/5 do volume (nematóides
presentes em 100 cm3 da amostra original de solo).
As amostras foram submetidas, em seguida, ao método da desidratação lenta (Hooper, 1986), sendo os nematóides vagarosamente infiltrados com glicerina. Coletaram-se, ao acaso, 150 espécimes por amostra, os quais foram montados em lâminas permanentes visando à identificação ao nível genérico, utilizando-se o sistema de classificação proposto por DeLey & Blaxter (2002). Para os estudos previstos, com base em tais identificações, calcularam-se as abundâncias relativas e totais dos táxons ocorrentes, além dos indicadores usuais em tal tipo de estudo (Cares, 2006), a saber: número de gêneros; riqueza de gêneros; índices de diversidade de Shannon-Weaver e de Simpson e seus respectivos índices de eqüitatividade. Os dados foram submetidos à análise de variância e, posteriormente, quando foi o caso, as médias foram comparadas pelo teste de Tukey (5 %), com auxílio do programa estatístico SISVAR (Ferreira, 2000).
Resultados e Discussão
O número total de gêneros identificados nas duas épocas de coleta foi de 61, nem todos ocorrendo em ambas as épocas ou áreas amostradas (Tabela 1). As classes Enoplea e Chromadorea estiveram bem representadas nas áreas estudadas. De Enoplea, subclasse Enoplia, identificaram-se gêneros filiados a seis famílias (Alaimidae, Diphtherophoridae, Ironidae, Prismatolaimidae, Trichodoridae e Tripylidae), enquanto de Dorylaimia foram onze (Aporcelaimidae, Belondiridae, Discolaimidae, Dorylaimidae, Longidoridae, Mononchidae, Mylonchulidae, Nordiidae, Nygolaimidae, Qudsianematidae e
Tabela 1 - Abundância relativa (%) dos nematóides em 100 cm3 de solo, ao nível genérico, em duas épocas (agosto de 2004 e março de
2005) e profundidades de coleta (m = 0-15; M = 15-30 cm) em Piracicaba (SP).
Anuais Bananeira Citros Pessegueiro Mata
Gêneros 1a. coleta 2a. coleta 1a. coleta 2a. coleta 1a. coleta 2a. coleta 1a. coleta 2a. coleta 1a. coleta 2a. coleta
m M m M m M m M m M m M m M m M m M m M Achromadora - - - 0,6 0,6 5,3 - - - 0,6 - 0,6 - 0,6 -Acrobeles 10,0 2,0 8,0 3,3 4,6 5,3 - - 8,6 0,6 2,6 2,6 6,0 14,3 10,0 0,6 11,3 10,0 17,3 5,3 Acrobeloides 2,0 2,0 0,6 2,0 0,6 1,3 4,0 - 1,3 8,6 4,6 4,6 - - 1,3 1,3 2,0 1,3 2,6 18,0 Alaimus - - - 0,6 - - -Aphelenchoides 0,6 2,0 0,6 - - - 0,6 - 0,6 0,6 - 0,6 0,6 0,6 - - 0,6 0,6 - -Aphelenchus 1,3 2,0 6,0 4,0 2,6 1,3 2,0 - 12,6 11,3 10,0 5,3 0,6 2,0 5,3 4,0 2,6 1,3 2,6 1,3 Aporcelaimellus 0,6 2,6 1,3 - - - 1,3 5,3 - - - - 0,6 - 1,3 0,3 Aporcelaimium - - - 0,6 1,3 - - - 1,3 -Aporcelaimus - - 0,6 0,6 0,6 - - - 0,6 0,6 - - 2,0 0,6 2,6 6,0 2,6 4,0 Axonchium - - - 0,6 - - 5,3 6,6 - - - - 0,6 1,3 - - - - 3,3 -Carcharolaimus - 0,6 1,3 - - - 0,6 0,6 3,3 - - 0,6 0,6 0,6 1,3 - 1,3 Cephalobus - 0,6 - 1,3 - - - 0,6 3,3 2,0 9,3 8,6 - 2,0 - - 0,6 4,6 0,6 4,0 Chiloplacus - - - 0,6 -Chitwoodius - - - 1,3 - 3,3 - 2,6 - - - -Diphtherophora 2,0 4,0 2,0 - 5,3 6,0 2,6 5,3 6,0 8,0 1,3 0,6 2,6 3,3 1,3 6,0 2,0 0,6 1,3 -Discocriconemella - - - 10,0 13,3 0,6 4,6 Discolaimium - - 0,6 0,6 0,6 2,0 - - 0,6 0,6 - 6,0 0,6 - - 2,0 2,6 0,6 0,6 0,6 Discolaimoides - - - 0,6 - - - -Discolaimus 0,6 0,6 - - - 0,6 0,6 - - - 1,3 - 0,6 - - 0,6 0,6 - 0,6 -Ditylenchus - - - 2,0 - - - 0,6 - - 0,6 - - - 0,6 0,6 Dorylaimellus - - - - 0,6 0,6 - - 2,0 1,3 0,6 0,6 - - - 2,0 -Dorylaimus 0,6 - 1,3 0,6 1,3 0,6 1,3 0,6 - - - - 1,3 - 0,6 - - - 1,3 -Eucephalobus - - 2,6 - - - 0,6 0,6 - - - - -Eudorylaimus 1,3 1,3 4,0 2,6 8,6 - 3,3 - 6,0 0,6 7,3 2,6 5,3 1,3 1,3 2,6 4,6 1,3 6,0 2,6 Filenchus 1,3 2,0 2,0 1,3 0,6 - 0,6 2,0 2,0 0,6 1,3 - - 0,6 - - - - 0,6 -Helicotylenchus 23,3 27,3 36,6 50,0 32,6 2,0 20,0 24,6 24,6 18,3 - 2,6 18,0 20,0 4,0 2,6 30,6 42,0 24,6 34,0 Ironus - - - - 1,3 - - - 1,3 - 2,6 - 0,6 - - - 0,6 - 1,3 -Labronema - 0,6 2,6 0,6 - - - 0,6 - - 0,6 - - 0,6 0,6 Lordellonema - - - 2,6 - - - -Meloidogyne 20,0 2,0 3,3 10,0 8,0 0,6 11,3 9,3 - - 0,6 3,3 - - 0,6 - - - 1,3 10,6 Mesocriconema 2,6 0,6 4,6 - 3,3 7,3 2,6 8,0 - 0,6 - 0,6 8,6 3,3 9,3 16,0 6,6 0,6 - 2,0 Mesodorylaimus - - - 0,6 - - 0,6 - 0,6 - -Mesorhabditis 4,0 2,0 - 1,3 2,0 - 0,6 - 2,0 - 7,3 4,0 - - 2,0 0,6 0,6 1,3 0,6 0,6 Mononchus - - - 0,6 - - - 1,3 - - - -Mylonchulus - 0,6 - - - - 0,6 - - - 4,6 0,6 - - - 2,0 0,6 -Nothotylenchus - - - 0,6 -Nygolaimus - - - 1,3 2,0 - - - -Opistodorylaimus - 0,6 - - - -Panagrellus - 2,0 2,0 - 2,0 - - - 11,3 1,3 - - 3,3 - - - - -Panagrolaimus 3,3 - - - 1,3 - 2,6 - - - 0,6 - 0,6 0,6 0,6 5,3 2,0 0,6 Paratrichodorus - 1,3 6,6 7,3 - - - 2,0 2,0 3,3 - - - - 0,6 2,0 4,6 2,0 Plectus - - - - 0,6 - - - 1,3 - 0,6 0,6 - - 2,0 - 1,3 - 0,6 -Pratylenchus 7,3 4,0 - 4,0 - - 14,0 11,3 5,3 19,6 - - 1,3 2,0 3,3 - - - - -Prionchulus - - 0,6 0,6 2,0 - 0,6 - 0,6 - 3,3 - - - 0,6 - - -Prismatolaimus 0,6 - 0,6 - - - 0,6 0,6 1,3 - - 1,3 2,6 - - - - -Prodorylaimus - - - 0,6 - - - 0,6 -Psilenchus - - - 0,6 - - - 3,3 0,6 - -Pungentus - - - 2,6 - - - -Radopholus 0,6 - - - 6,0 0,6 1,3 0,6 - - - 8,3 - - - -Rabditídeo n.i. 7,3 2,6 1,3 2,6 2,0 0,6 - - 4,6 4,0 1,3 1,3 - 0,6 - - 0,6 - 2,6 0,6 Rotylenchulus 3,3 31,3 - 0,6 12,0 51,3 18,0 21,3 - - - - 34,0 32,3 39,3 48,0 1,3 - 0,6 -Rotylenchus - - - 1,3 - - -Sporonchulus - - - 0,6 - 0,6 0,6 2,0 - - -Tenunemellus - 0,6 - - - -Teratocephalus - - - 0,6 - - - 2,0 - -Tripyla - - - 2,0 - - -Tylencholaimus - 2,0 - - - 0,6 - - 0,6 0,6 - - - 0,6 - - -Tylenchus 2,0 - 4,0 2,0 - - 0,6 - 5,3 10,0 9,3 32,6 - - - 0,6 - 0,6 0,6 -Xiphidorus - - - 7,3 2,0 Xiphinema 4,6 1,3 5,3 0,6 2,0 14,6 6,6 6,0 2,6 2,0 6,0 3,3 15,3 4,6 6,0 10,6 2,0 1,3 0,6 3,3 Zeldia - 0,6 0,6 0,6 - - 0,6 - 2,0 1,3 0,6 - - - 0,6 - 2,0 - 2,0
-Tylencholaimidae); em ambos os casos, tanto táxons de vida livre como fitoparasitos foram encontrados. De Chromadorea, subclasse Chromadoria, ocorreram gêneros de 15 famílias (Achromadoridae, Anguinidae, Aphelenchidae, Aphelenchoididae, Cephalobidae, Criconematidae, Ecphyadophoridae, Hoplolaimidae, Meloidogynidae, Panagrolaimidae, Plectidae, Pratylenchidae, Rhabditidae, Teratocephalidae e Tylenchidae), igualmente compreendendo formas de vida livre e fitoparasitas.
Abundância. Quanto às abundâncias totais
(Tabela 2), em ambas as épocas de coleta e para todas as áreas amostradas (exceto bananeira, na primeira coleta), as médias obtidas foram superiores para a menor profundidade relativamente à maior. Nas primeira e segunda épocas de coleta, os totais gerais de nematóides (soma das abundâncias totais das cinco áreas amostradas) obtidos à maior profundidade foram equivalentes a 61 % e 50 % dos totais encontrados à menor profundidade, respectivamente. Tais dados vêm confirmar observações contidas em outros estudos, como no de Yeates (1996), que, ao comparar a diversidade da nematofauna em áreas com três tipos de vegetação (pastagem, capoeira e floresta nativa) na Nova Zelândia, verificou ampla predominância de nematóides na camada do solo de 0-10 cm de profundidade em relação à de 10-20 cm, para todos os grupos tróficos, exceto para os gêneros
Diphtherophora, Pungentus e Sectonema, cujos níveis
populacionais foram maiores à maior profundidade de coleta. No presente estudo, apenas Pungentus e
Diphtherophora estiveram representados e as
abundâncias relativas deste último, que foram maiores a 15-30 cm em três das cinco áreas amostradas (Tabela 1), corroboraram tal verificação; no caso de Pungentus,
que ocorreu apenas na área de bananeira e só foi detectado a 15-30 cm de profundidade, o mesmo foi observado. Andrade et al. (2004), em Mato Grosso do Sul, também verificaram maior abundância e diversidade de nematóides à profundidade de 0-10 cm em relação a 10-20 cm, ao estudarem os efeitos de práticas agrícolas sobre a nematofauna ocorrente em oito sistemas locais de uso da terra.
Considerando as abundâncias totais, nas duas profundidades do solo e épocas de coleta por área amostrada (Tabela 2), a seqüência decrescente observada foi a seguinte: anual (6.010) > bananeira (5.237) > citros (4.686) > pessegueiro (4.653) > mata (4.425). Todavia, a mata foi o único ambiente em que ocorreu aumento na abundância total da primeira para a segunda coleta; nas demais áreas, houve sempre redução nos valores obtidos, especialmente nas áreas de cultivo de anuais em rotação e de bananeira. Isso pode indicar que, mesmo com menor abundância, a mata representa ambiente mais estável e menos sujeito a grandes oscilações nos níveis populacionais dos nematóides que os demais sistemas estudados. Apesar dessa tendência, evidente quando os dados foram considerados de forma global para cada área, os valores de abundância, após as análises estatísticas, nem sempre possibilitaram clara discriminação entre os sistemas estudados (Tabela 2). Na verdade, tal distinção só ficou bem caracterizada à menor profundidade, na primeira coleta, tendo a área de cultivo de anuais se destacado com a maior média e diferido significativamente da mata e da bananeira. No Uruguai, Korenko & Schmidt (2007) também afirmaram que os dados de abundância total não permitiram a discriminação dos três sistemas avaliados (vegetação original de pradaria, pradaria sob regime de rotação e monocultura de arroz), o que
Tabela 2 - Abundâncias totais de nematóides por amostra (100 cm3 de solo) nas duas épocas (agosto de 2004 e março de 2005) e
profundidades de coleta (0-15 e 15-30 cm).
Médias de três repetições. Médias seguidas da mesma letra nas colunas não diferem entre si (5 %) pelo teste de Tukey.
Áreas amostradas Agosto de 2004 Março de 2005 Total
0-15cm 15-30cm 0-15cm 15-30cm Anuais 2.544 a 1.404 a 1.368 694 ab 6.010 Bananeira 1.398 b 1.620 a 1.622 597 b 5.237 Citros 1.911 ab 858 ab 1.230 687 ab 4.686 Pessegueiro 1.812 ab 576 b 1.489 776 ab 4.653 Mata 1.062 b 864 ab 1.600 899 a 4.425 Total 8.727 5.322 7.309 3.653
aconteceu quando se consideraram os dados de abundância dos nematóides distribuídos segundo os seus grupos tróficos. No entanto, no estudo de Andrade et al. (2004), verificou-se que as maiores abundâncias totais ocorreram nas áreas submetidas a tratos culturais mais intensivos (pastagem com adubação; pastagem e soja em esquemas de rotação 4P x 4S e 1S x 3P) do que no sistema nativo cerradão e na pastagem sem adubação.
Em estudo desenvolvido no Brasil Central, envolvendo oito sistemas de uso da terra (quatro sistemas nativos: cerrado, cerradão, campo e mata; dois sistemas cultivados perenes: eucalipto e cafeeiro; e dois sistemas cultivados anuais: milho e tomate), Mattos (1999) também verificou que as culturas anuais apresentaram abundâncias maiores que os cultivos perenes e os sistemas de vegetação nativa. Goulart et
al. (2003) obtiveram resultados semelhantes ao
compararem as comunidades de nematóides ocorrentes em três áreas de Cerrado na região paulista de São Carlos, uma preservada e duas substituídas por culturas perene (goiabeira) e anual (milho em rotação). Cares & Andrade (2006), estudando as características da nematofauna em vários tipos de sistemas de uso da terra (florestas primária e secundária; cultivos de fruteiras associados a florestas; cultivos perenes de pastagens e bananeira; e cultivo anual de mandioca) na região amazonense do Alto Solimões, também afirmaram que havia uma tendência de a abundância de nematóides ser maior com o cultivo intensivo e progressivo da área. Na Austrália, Yeates & King (1997) compararam as comunidades de nematóides de áreas de pastagens nativas preservadas com as de áreas em que estas foram substituídas por culturas; os distúrbios provocados pelas práticas agrícolas concorreram a um aumento na abundância total de nematóides nas áreas de culturas em relação às pastagens nativas. Na Eslováquia, em quatro diferentes localidades, Valocká et al. (2001) compararam as comunidades de nematóides ocorrentes em pastagens nativas e culturas anuais (cereais) verificando que tanto as abundâncias como as riquezas de gêneros foram sempre maiores nestas últimas. Em contraste com tais resultados, Huang & Cares (1995), em estudo conduzido no Brasil Central, relataram que a abundância foi maior nas áreas de culturas perenes
(cafeeiro, fruteiras e essências florestais) e de vegetação nativa (cerrado, cerradão e floresta de galeria) que nas de culturas anuais (arroz, milho, soja e hortaliças), mas, neste trabalho, os autores apenas consideraram a diversidade dos fitonematóides, e não a comunidade como um todo.
Quanto às abundâncias relativas de todos os táxons assinalados (Tabela 1), houve gêneros que só foram identificados em uma profundidade de coleta, como
Ironus, a 0-15 cm, detectado nas duas épocas de
amostragem e presente em três das cinco áreas, e
Chitwoodius, a 15-30 cm, detectado nas duas épocas e
presente em duas áreas. Outros ocorreram de forma predominante, mas não exclusiva, a uma profundidade de coleta nas duas épocas, como Achromadora,
Eucephalobus, Panagrolaimus e Plectus a 0-15 cm,
indiferente ao tipo de vegetação da área. Alguns foram exclusivos da área de mata, tendo sido detectados em ambas as épocas de coleta (Discocriconemella) ou em apenas uma delas, no caso a segunda (Chiloplacus,
Nothotylenchus e Xiphidorus); desses, Discocriconemella e Xiphidorus, apesar de restritos à mata, incluíram-se entre
os de maior abundância relativa na área (Figura 2), ao passo que Chiloplacus e Nothotylenchus foram simplesmente detectados. Entre os gêneros de maior abundância relativa, no conjunto das áreas estudadas, incluíram-se formas microbiófagas, como Acrobeles e
Diphtherophora, e principalmente fitoparasitas, como Helicotylenchus, Meloidogyne, Rotylenchulus e Xiphinema.
Com freqüência, tem-se considerado que ocorre aumento na abundância de fitonematóides, tornando-se estornando-se o grupo dominante, em áreas sob muitos estresses ou distúrbios ambientais (Niles & Freckman, 1998); monoculturas também tendem a favorecer certos gêneros ou mesmo espécies de fitonematóides, que se tornam mais abundantes diante da transformação de ecossistemas naturais em agroecossistemas (Ferris & Ferris, 1974). No presente estudo, ao que tudo indica isso ocorreu nos casos de
Rotylenchulus (com a espécie R. reniformis Linford &
Oliveira) em bananeira e pessegueiro e Mesocriconema [com M. xenoplax (Raski) Loof & de Grisse] em pessegueiro.
Diversidade. Com referência à diversidade
taxionômica de nematóides (Tabela 3), para a menor profundidade de coleta (0-15 cm), verificaram-se
diferenças significativas entre os valores de número e de riqueza de gêneros obtidos para a mata em relação a todas as demais áreas, na primeira coleta, e em relação às áreas de anuais, de bananeira e de pessegueiro, na segunda. Assim, a maior diversidade ocorrente na mata frente aos sistemas cultivados ficou claramente estabelecida. Tais dados vieram confirmar os resultados de trabalhos congêneres (Freckman & Ettema, 1993; Hánel, 1995; Yeates & King, 1997; Mattos, 1999; Andrade et al., 2004; Cares & Andrade, 2006; Korenko & Schmidt, 2007), nos quais se compararam as comunidades de nematóides de sistemas nativos (campo, pradaria, cerrado, pastagem, mata e outros) e cultivados (culturas perenes e anuais) com base em amostras de solo coletadas até a profundidade de 20 cm, segundo os quais a diversidade é usualmente maior nas áreas de vegetação nativa do que naquelas submetidas à exploração agrícola. No trabalho de Andrade et al. (2004), que, como o presente, incluiu amostragens em épocas ditas “seca” e “chuvosa”, a concordância também aconteceu e tal fato foi confirmado. A exceção foi o estudo de Valocká
et al. (2001), em que a abundância total e a riqueza de
gêneros foram maiores nos sistemas cultivados avaliados do que nos nativos.
Ainda para a menor profundidade, os índices de
diversidade de Shannon-Weaver, obtidos para ambas as épocas de coleta (Tabela 3), confirmaram as indicações baseadas no número e na riqueza de gêneros relativamente à alta diversidade ocorrente na área de mata, mas, diferentemente destes, não possibilitaram maior discriminação estatística entre os tratamentos. Já em relação aos índices de diversidade de Simpson e de eqüitatividade (J’ e ES), os sistemas avaliados não se diferenciaram. Tais observações vêm corroborar o relato de Mattos (1999) de que o número e a riqueza de gêneros, muitas vezes, constituem melhores instrumentos de aferição da diversidade de nematóides ocorrentes em diferentes ecossistemas que os índices de Shannon e de Simpson e seus respectivos índices de eqüitatividade. Na verdade, a eficiência de tais indicadores tem-se mostrado muito variável entre os diferentes trabalhos desenvolvidos. Freckman & Ettema (1993) consideraram tanto a riqueza de gêneros quanto o índice de Shannon como pouco úteis na distinção entre sistemas perenes e anuais, enquanto Yeates & Bird (1994) e McSorley & Frederick (1996) os classificaram como eficientes.
Para a maior profundidade (Tabela 3), diferentemente, na primeira época de coleta, os maiores valores de número e riqueza de gêneros foram obtidos para a área de anuais, diferindo
Tabela 3 - Diversidade de nematóides de solo (100 cm3) em áreas contíguas de vegetação natural e de culturas perenes e anuais em
duas épocas de coleta (agosto de 2004 e março de 2005) e em duas profundidades (0-15 e 15-30cm).
Agosto de 2004 Março de 2005
0 – 15 cm
Índices Anuais Banana Citros Pêssego Mata Anuais Banana Citros Pêssego Mata
NG 19,67c 21,00c 24,00b 14,67d 28,67a 23,00bc 20,00c 27,00ab 20,00c 31,00a
d 2,38c 2,77b 3,04b 1,88d 4,07a 3,05b 2,68b 3,67a 2,70b 4,08ª
H’ 2,40ab 2,36ab 2,53a 1,97b 2,51a 2,40ab 2,29ab 2,86a 2,23b 2,71ab
J’ 0,80 0,77 0,79 0,70 0,74 0,76 0,79 0,86 0,74 0,79
DS 0,87 0,84 0,88 0,77 0,86 0,82 0,87 0,92 0,80 0,88
ES 0,91 0,89 0,92 0,83 0,89 0,86 0,92 0,96 0,84 0,91
15 -30 cm
Índices Anuais Banana Citros Pêssego Mata Anuais Banana Citros Pêssego Mata
NG 25,33a 17,67c 21,67ab 19,00bc 19,00bc 20,00b 12,33d 24,00a 15,33c 19,67b
d 3,36a 2,13c 3,07ab 2,83b 2,66b 2,90b 1,78c 3,52a 2,01c 2,74b
H’ 2,25ab 1,76c 2,52a 2,08abc 2,01bc 1,94bc 2,10b 2,53a 1,77c 2,19b
J’ 0,31c 0,62b 0,82a 0,71ab 0,68b 0,64c 0,83a 0,79ab 0,66c 0,73bc
DS 0,80ab 0,69b 0,89a 0,80ab 0,76b 0,71b 0,84a 0,85a 0,71b 0,82ab
ES 0,83ab 0,74b 0,93a 0,84ab 0,81ab 0,75b 0,92a 0,89a 0,76b 0,86ab
Médias de três repetições. Médias seguidas da mesma letra nas linhas não diferem (5 %) pelo teste de Tukey. NG = número de gêneros; d = riqueza de gêneros; H’ = Índice de diversidade de Shannon-Weaver; J’ = Índice de eqüitatividade de Shannon; DS = Índice de diversidade de Simpson; ES = Índice de eqüitatividade de Simpson.
significativamente das demais, exceto de citros; na segunda época, os maiores valores ocorreram na área de citros, que diferiu significativamente de todas as demais. As áreas com menor diversidade foram as de bananeira e pessegueiro. Neste caso, de modo geral, os índices de diversidade calculados corroboraram os resultados de número e riqueza de gêneros.
Durante a primeira coleta (agosto de 2004), embora a área de anuais se encontrasse em pousio, nela ainda existiam restos culturais e plantas de milho crescidas a partir de sementes caídas no solo, além de plantas daninhas, o que justificaria os dados de abundância total ali então determinados (Tabela 2). Todavia, a progressiva redução no teor de matéria orgânica na camada mais superficial do solo e a ocorrência mais restrita de chuvas no período podem ter estimulado certa migração vertical de nematóides a partir da menor para a maior profundidade de coleta, não só dos táxons mais abundantes no local como dos menos comuns e até raros; isso explicaria, pelo menos em parte, a maior diversidade verificada nessa área à profundidade de 15-30 cm. Nesse sentido, observa-se que o número médio de gêneros identificados na primeira coleta (Tabela 3) à maior profundidade (25,33) foi superior ao da menor profundidade (19,67), tendência não verificada em outras áreas estudadas, como bananeira, citros e mata. Também, o índice de Shannon (que atribui pesos iguais aos táxons independentemente das suas abundâncias) calculado para a área mostrou-se relativamente alto, mas o valor de seu índice de eqüitatividade, coerentemente, foi bastante baixo (Tabela 3).
Considerando-se as duas profundidades de coleta, os dados de número e riqueza de gêneros confirmaram uma tendência já mostrada pelos resultados de abundância, qual seja, de que a diversidade taxionômica foi maior à profundidade de 0-15 cm do que a 15-30 cm. Assim, os somatórios de números de gêneros (Tabela 3) identificados foram maiores à menor profundidade, tanto na primeira (108,10 x 102,67) como na segunda (121,00 x 91,33) época de coleta. A mesma tendência foi verificada para os valores de riqueza de gêneros, principalmente na segunda época de coleta. Por outro lado, os somatórios de número (210,77 x 212,33) e de riqueza (28,19 x 29,13) de
gêneros determinados evidenciaram que a diversidade aumentou bem pouco entre a primeira (“estação seca”) e a segunda (“estação chuvosa”) época de coleta. No estudo conduzido em Mato Grosso do Sul (Andrade
et al., 2004; Huang et al., 2004), já mencionado, os
autores também verificaram que, na coleta da estação chuvosa, houve certo aumento no número e na riqueza de gêneros por amostra, mas os índices de diversidade não exibiram diferenças em comparação com os da estação seca.
Considerações finais. As abundâncias totais
foram maiores à menor profundidade, nas duas épocas de coleta. Os maiores valores de número e riqueza de gêneros, à menor profundidade, ocorreram na mata; à maior profundidade, foram observados nas áreas de anuais e de citros, nas primeira e segunda épocas de coleta, respectivamente. Os índices de diversidade de Shannon-Weaver e de Simpson e respectivos índices de eqüitatividade foram menos eficientes que o número e a riqueza de gêneros na discriminação dos sistemas estudados.
Literatura Citada
ANDRADE, E.P., S.P. HUANG & C.H.B. MIRANDA. 2004. Comunidade de nematóides em oito sistemas de uso da terra em Mato Grosso do Sul. Fitopatologia Brasileira, 29 (S): S186.
CARES, J.E. 2006. Nematóides como indicadores ambientais de solo. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE NEMATOLOGIA, XXVI, Campos dos Goytacazes. Anais, p. 14-16.
CARES, J.E. & E.P. ANDRADE. 2006. Effects of the land-use systems on the abundance and diversity of the nematode community in the region of Upper Solimões River. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE NEMATOLOGIA, XXVI, Campos dos Goytacazes. Anais, p. 86.
De LEY, P. & M.M. BLAXTER. 2002. Systematic position and phylogeny. In: LEE, D.L (ed). The Biology of Nematodes. CRC, Boca Raton, p. 1-30.
FERREIRA, D.F. 2000. Análise estatística por meio do SISVAR para Windows 4.0. In: REUNIÃO ANUAL DA REGIÃO BRAS. DA SOC. INTERNACIONAL DE BIOMETRIA, XLV, São Carlos. Anais, p. 335-355. FERRIS, V.R. & J.M. FERRIS. 1974. Interrelationships between nematode and plant communities in agricultural ecosystems. Agro-Ecosystems, 1: 275-299. FRECKMAN, D.W. & C.H. ETTEMA. 1993. Assessing nematode communities in agro-ecosystems of varying human intervention. Agriculture, Ecosystems and Environment, 45: 239-261.
GOULART, A.M.C., A.R. MONTEIRO & L.C.C.B. FERRAZ. 2003. Comunidades de nematóides em cerrado com vegetação original preservada ou substituída por culturas. 2. Diversidade taxionômica. Nematologia Brasileira, 27(2): 129-137.
HÁNEL, L. 1995. Secondary successional stages of soil nematodes in cambisoils of South Bohemia. Nematologica, 41: 197-218.
HOOPER, D.J. 1986. Handling, fixing, staining and mounting nematodes. In: SOUTHEY, J.F. (ed). Laboratory Methods for Work with Plant and Soil Nematodes. Commonwealth Agricultural Bureaux, Londres, p. 59-80.
HUANG, S.P., E.P. ANDRADE & C.H.B. MIRANDA. 2004. Influência de práticas de manejo agrícola na diversidade de nematóides e maturidade do solo em oito sistemas de uso da terra. Fitopatologia Brasileira, 29 (S): S190.
HUANG, S.P. & J.H. CARES. 2005. Community composition of plant-parasitic nematodes in native and cultivated cerrados of Central Brazil. Journal of Nematology, 27: 237-243.
JENKINS, W.R. 1964. A rapid centrifugal-flotation technique for separating nematodes from soil. Plant Disease Reporter, 48: 692.
KORENKO, V. & C. SCHMIDT. 2007. Effects of agricultural practices in the rice crop system on nematode communities in Uruguay. Nematologia Mediterranea, 34: 151-159.
LISKOVÁ, M. & A. CEREVKOVÁ. 2005. Nematode communities of river banks and adjacent meadows in the Slovak Republic. Helminthologia, 42 (4): 223-232. MATTOS, J.K.A. 1999. Caracterização das comunidades de nematóides em oito sistemas de uso da terra nos cerrados do Brasil Central. (Tese de Doutorado). Universidade de Brasília, Brasília DF, 113 p.
McSORLEY, R. & J.J. FREDERICK. 1996. Nematode community structure in rows and between rows of a soybean field. Fundamental and Applied Nematology, 19: 251-261.
NEHER, D.A. 2001. Role of nematodes in soil health and their use as indicators. Journal of Nematology, 33 (4): 161-168.
NEHER, D.A. & C.L. CAMPBELL. 1994. Nematode communities and microbial biomass in soil with annual and perennial crops. Applied Soil Ecology, 1: 17-28. NILES, R.K. & D.W. FRECKMAN. 1998. From the ground
up: nematode ecology in bioassessment and ecossystem health. In: BARKER, K., PEDERSON, G. & WINDHAM, G. (ed) Plant and Nematode Interactions. American Society of Agronomy, Madison, p. 65-85. RENCO, M. 2004. Communities of nematodes in cereal
fields following sugar beet. Helminthologia, 41: 109-112.
VALOCKÁ, B., M. SABOVÁ & M. RENCO. 2001. Soil and plant nematode communities of two types of ecosystems. Helminthologia, 38: 105-109.
VIDAL-TORRADO, P., G. SPAROVEK, J.L.I. DEMATTÊ, M. COOPER, M.C. OLIVEIRA, G.V.B. PRADO & G.C. ALCARDE. 1993. Mapa Pedológico Detalhado do Campus Luiz de Queiroz. Departamento de Solos – ESALQ, Piracicaba SP.
YEATES, G.W. 1996. Diversity of nematode faunae under three vegetation types on a pallic soil in Otago, New Zealand. New Zealand Journal of Zoology, 23: 401-407.
YEATES, G.W. & A.F. BIRD. 1994. Some observations on the influence of agricultural practices on the nematode faunae of some South Australian soils. Fundamental and Applied Nematology, 7: 133-145.
YEATES, G.W. & K.L. KING. 1997. Soil nematodes as indicators of the effect of management on grasslands in the New England Tablelands: comparison of native and improved grasslands. Pedobiologia, 41: 526-536. YEATES, G.W. & T. BONGERS. 1999. Nematode diversity
in agroecosystems. Agriculture, Ecosystems & Environment, 74: 113-135.
