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(1)UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA. TASSIANE NOVACOSQUE FEITOSA GUERRA. INFLUÊNCIA DO TIPO DE ENTORNO NA INTENSIDADE DO EFEITO DE BORDA: DIVERSIDADE, RESPOSTAS FUNCIONAIS E REGENERAÇÃO DA VEGETAÇÃO LENHOSA DE FRAGMENTOS PROTEGIDOS DE FLORESTA ATLÂNTICA. RECIFE 2016.

(2) TASSIANE NOVACOSQUE FEITOSA GUERRA. INFLUÊNCIA DO TIPO DE ENTORNO NA INTENSIDADE DO EFEITO DE BORDA: DIVERSIDADE, RESPOSTAS FUNCIONAIS E REGENERAÇÃO DA VEGETAÇÃO LENHOSA DE FRAGMENTOS PROTEGIDOS DE FLORESTA ATLÂNTICA. Tese. apresentada. Graduação. em. ao. Programa. Botânica. da. de. Pós-. Universidade. Federal Rural de Pernambuco, como parte dos requisitos para obtenção do título de doutora em botânica.. Orientadora: Prof.a Dr.a Elba Maria Nogueira Ferraz Ramos. Co-orientadores: Prof.a Dr.a Elcida de Lima Araújo Prof. Dr. Everardo Valadares de Sá BarrettoSampaio. RECIFE 2016.

(3) Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP) Sistema Integrado de Bibliotecas da UFRPE Biblioteca Central, Recife-PE, Brasil. G934i. Guerra, Tassiane Novacosque Feitosa Influência do tipo de entorno na intensidade do efeito de borda: diversidade, respostas funcionais e regeneração da vegetação lenhosa de fragmentos protegidos de floresta Atlântica / Tassiane Novacosque Feitosa Guerra. – 2016. 146 f.: il. Orientadora: Elba Maria Nogueira Ferraz Ramos. Tese (Doutorado) – Universidade Federal Rural de Pernambuco, Programa de Pós-Graduação em Botânica, Recife, BR-PE, 2016. Inclui referências. 1. Floresta tropical úmida 2. Unidades de conservação 3. Urbanização 4. Contraste de habitat 5. Dossel 6. Sub-bosque 7. Regeneração 8. Estratos verticais I. Ramos, Elba Maria Nogueira Ferraz, orient. II. Título CDD 581.

(4) iii. TASSIANE NOVACOSQUE FEITOSA GUERRA Influência do tipo de entorno na intensidade do efeito de borda: diversidade, respostas funcionais e regeneração da vegetação lenhosa de fragmentos protegidos de floresta Atlântica. Tese defendida e __________________ pela banca examinadora em ___________.. Orientadora: _____________________________________________________ Prof.a Dr.a Elba Maria Nogueira Ferraz Ramos Instituto Federal de Pernambuco - IFPE Examinadores: _____________________________________________________ Prof. Dr. Kleber Andrade da Silva (Titular) Universidade Federal de Pernambuco - UFPE. _____________________________________________________ Prof.a Dr.a Jarcilene Silva de Almeida Cortez (Titular) Universidade Federal de Pernambuco - UFPE. _____________________________________________________ Prof.a Dr.a Maria Jesus Nogueira Rodal (Titular) Universidade Federal Rural de Pernambuco - UFRPE. _____________________________________________________ Prof.a Dr.a Ana Carolina Borges Lins e Silva (Titular) Universidade Federal Rural de Pernambuco - UFRPE. _____________________________________________________ Dr.ª Josiene Maria Falcão Fraga dos Santos (Suplente) Universidade Federal Rural de Pernambuco - UFRPE. _____________________________________________________ Dr.ª Patrícia Barbosa Lima (Suplente) Universidade Federal Rural de Pernambuco - UFRPE. RECIFE 2016.

(5) iv. À minha filhinha Helena. DEDICO.

(6) v. AGRADECIMENTOS. Felizmente, o planejamento e a execução desta tese contaram com a colaboração de várias pessoas. Por meio deste apoio consegui passar por todas as etapas que envolveram a elaboração deste material e sua defesa. Foram muitos passos visando não só um título acadêmico, mas, especialmente, crescimento profissional e aperfeiçoamento deste material, com o objetivo de produzir algo com qualidade e valor técnico-científico para conservação da biodiversidade, uma vez que esta é a força motriz que impulsiona minha vida profissional. De todos os envolvidos, agradeço em especial à professora Elba Ferraz, pelo acompanhamento de toda a jornada, sempre me guiando e apoiando, muito obrigada pela orientação e amizade. Agradeço também à professora Elcida Araújo e ao professor Everardo Sampaio, meus co-orientadores e verdadeiros conselheiros. Aprender com a experiência deste comitê de orientação foi incrível, espero ter usufruído de todo este conhecimento com muita sabedoria. Aos vários colegas que de alguma maneira colaboraram com a elaboração do projeto e definição das áreas de estudo, entre eles Marcos Araújo, Lígia Alcântara e Amanda Menezes, também deixo meu agradecimento. Agradeço ao parataxonomista Marcos Chagas pelo intenso trabalho de campo, pelos valiosos ensinamentos botânicos, segurança e companhia. Ainda pelo apoio durante o trabalho de campo, agradeço ao Nélio Domingos e à Lourdes Gonçalves. Agradeço à Elhane Silva, Patrícia Lima, Josiene Santos e aos professores Kleber Andrade e André Melo pela ajuda na realização de algumas análises estatísticas e utilização de softwares estatísticos. Pela autorização de consulta ao acervo botânico em prol da identificação do material coletado, agradeço às curadoras dos herbários Professor Vasconcelos Sobrinho/UFRPE, Geraldo Mariz/UFPE e Dárdano de Andrade Lima/IPA. Agradeço em especial à Maria Elizabeth Bandeira, curadora do herbário Professor Vasconcelos Sobrinho pelo carinho especial com o acervo e com o pesquisador. Pela identificação das coletas da família botânica Myrtaceae, agradeço o apoio do Bruno Amorim e as da família Sapotaceae agradeço à Liliane Lima. Pela autorização para execução da pesquisa em suas propriedades, agradeço aos órgãos gestores do Parque Estadual de Dois Irmãos e da Estação Ecológica de Caetés (Secretaria de Meio Ambiente e Sustentabilidade e Agência Estadual de Meio Ambiente, respectivamente) e aos proprietários da Usina São José. Agradeço especialmente aos gestores.

(7) vi. da Estação Ecológica de Caetés pelo apoio e atenção durante as atividades de campo, à Companhia Independente de Policiamento do Meio Ambiente pela presença durante algumas coletas e à Usina São José pela disponibilização de um funcionário, Sr. Lenilson Barbosa, durante as atividades de campo em sua propriedade. Agradeço ao Programa de Pós-Graduação em Botânica pelo apoio financeiro às atividades de campo; aos coordenadores do Programa, Carmem Zickel e Reginaldo de Carvalho, pela assistência e disponibilidade; à secretária do Programa, Kênia Muniz, pelo excelente trabalho desenvolvido e amizade; e aos colegas do curso, pela companhia e aprendizado em conjunto durante toda a jornada. Em especial, agradeço à Agência Estadual de Meio Ambiente (CPRH), pela concessão de afastamento integral das minhas funções como analista ambiental para realização do curso de doutorado em Botânica, sem o qual seria impossível construir este material e realizar o curso. Sendo o que há de mais valioso na minha existência, agradeço à minha mãe, Maria Lúcia, e ao meu irmão, Thyago, por estarem sempre ao meu lado e serem meu suporte; ao meu marido, Guilherme, por ser minha referência de felicidade; e à minha filhinha, Helena, que mesmo ainda crescendo em meu ventre, já me faz ver a vida de outra perspectiva..

(8) vii. “Vi ontem um bicho Na imundice do pátio Catando comida entre os detritos. Quando achava alguma coisa, Não examinava nem cheirava: Engolia com voracidade. O bicho não era um cão, Não era um gato, Não era um rato. O bicho, meu Deus, era um homem.” (Manuel Bandeira, 1948).

(9) viii. SUMÁRIO Pág. LISTA DE FIGURA. x. LISTA DE TABELAS. xii. RESUMO. xvi. ABSTRACT. xviii. 1. INTRODUÇÃO. 20. 2. REVISÃO DE LITERATURA. 22. 2.1 Fragmentação florestal e efeito de borda. 22. 2.2 Influência de entorno: tipos do uso do solo. 24. 2.2.1 Avaliação de gradientes urbano-rurais: o efeito da urbanização. 25. 2.2.2 Tipo de uso do solo e cobertura da terra: floresta tropical Atlântica 30 brasileira 2.2.2.1 Fragmentos de floresta tropical Atlântica com entorno rural: avaliação 31 do efeito da fragmentação 2.2.2.2 Fragmentos de floresta tropical Atlântica com entorno urbano: quadro 37 da Região Metropolitana do Recife 3. REFERÊNCIAS. 38. 4. CAPÍTULO I. 47. Redução da diversidade de plantas arbóreas e do sub-bosque lenhoso na borda de. 48. fragmentos de floresta tropical Atlântica com a urbanização do entorno Resumo. 49. Introdução. 50. Métodos. 51. Resultados. 55. Discussão. 57. Conclusão. 59.

(10) ix. Referências. 61. 5. CAPÍTULO II. 77. Áreas urbanas ou áreas rurais: qual uso do solo no entorno da floresta induz maior 78 intensidade de efeito de borda sobre as características funcionais das plantas? Resumo. 79. Introdução. 80. Métodos. 81. Resultados. 86. Discussão. 87. Conclusões. 90. Referências. 91. 6. CAPÍTULO III. 104. Influência da urbanização na regeneração de plantas lenhosas por categoria de 105 ocupação vertical: avaliação do efeito de borda em áreas protegidas de floresta tropical Atlântica Resumo. 106. Introdução. 107. Materiais e Métodos. 108. Resultados. 112. Discussão. 114. Conclusões. 117. Referências. 118. 7. CONSIDERAÇÕES FINAIS. 133. 8. ANEXOS. 136. I – Normas da revista Biodiversity and Conservation. 136. II – Normas da revista Applied Vegetation Science. 138. III– Normas da revista Biological Conservation. 141.

(11) x. LISTA DE FIGURAS. Capítulo I Pág. Figura 1.. Localização dos remanescentes de floresta tropical Atlântica com 72 diferentes graus de urbanização no entorno (alto – urbano, médio – suburbano e baixo – rural) avaliados na Região Metropolitana do Recife, Nordeste do Brasil.. Figura 2.. Curvas de acumulação espécies-indivíduo do componente arbóreo (a) e 73 do sub-bosque lenhoso (b) na borda e no interior de remanescentes de floresta tropical Atlântica com diferentes graus de urbanização no entorno (alto, médio e baixo) na Região Metropolitana do Recife, Brasil.. Figura 3.. Curvas de abundância de indivíduos por espécies do componente 74 arbóreo e do sub-bosque lenhoso na borda e no interior de remanescentes de floresta tropical Atlântica com diferentes graus de urbanização no entorno (a - alto, b - médio e c - baixo), na Região Metropolitana do Recife, Brasil. D e p-value referem-se ao Teste Kolmogorov-smirnov para duas amostras.. Figura 4.. Escalonamento multidimensional não-métrico (NMDS) baseado na 75 composição florístico-estrutural do componente arbóreo na borda (polígonos cheios) e no interior (polígonos vazios) de remanescestes florestais com diferentes graus de urbanização no entorno (a – alto, b médio e c – baixo), na Região Metropolitana do Recife, Brasil.. Figura 5.. Escalonamento multidimensional não-métrico (NMDS) baseado na 76 composição florístico-estrutural do sub-bosque lenhoso na borda (polígonos cheios) e no interior (polígonos vazios) de remanescestes florestais com diferentes graus de urbanização no entorno (a - alto, b médio e c – baixo), na Região Metropolitana do Recife, Brasil.. Capítulo II Pág. Figura 1.. Localização da área de estudo, com indicação dos remanescentes de 103 floresta tropical Atlântica avaliados (urbano, suburbano e rural) na.

(12) xi. Região Metropolitana do Recife, Brasil.. Capítulo III Pág. Figura 1.. Localização da área de estudo com indicação dos fragmentos florestais 132 avaliados e seus tipos de entorno (urbano, suburbano e rural) na Região Metropolitana do Recife, Brasil..

(13) xii. LISTA DE TABELAS. Revisão de literatura Pág. Tabela 1.. Trabalhos que abordaram aspectos relacionados à influência do tipo de 27 entorno e/ou à influência da urbanização sobre a vegetação arbórea e/ou arbustiva e/ou herbácea em florestas temperadas, boreais e subtropicais.. Tabela 2.. Trabalhos que abordaram algum aspecto da fragmentação de habitats 34 sobre a vegetação arbórea e/ou arbustiva da floresta tropical Atlântica brasileira de terras baixas (<100 m de altitude). Foram incluídos apenas trabalhos que foram publicados em periódicos e que fizeram uso de alguma ferramenta estatística para comprovar os resultados.. Capítulo I Pág. Tabela 1.. Teste multivariado de significância da análise de Modelo Linear 66 Generalizado (GLM) considerando a influência das variáveis preditoras Entorno (alto, médio e baixo grau de urbanização no entorno) e Ambiente (borda e interior) sobre riqueza, diversidade, equitabilidade e densidade de plantas do componente arbóreo e do sub-bosque lenhoso em remanescentes de floresta tropical Atlântica, localizados na Região Metropolitana do Recife, Brasil.. Tabela 2.. Riqueza, diversidade e densidade (valor absoluto, média e desvio 67 padrão entre parênteses) de plantas do componente arbóreo e do subbosque lenhoso em remanescentes de floresta tropical Atlântica com diferentes graus de urbanização (alto, médio e baixo) no entorno, localizados na Região Metropolitana do Recife, Brasil. P-value refere-se ao teste de Fisher LSD, a posteriori do teste multivariado de significância da análise de Modelo Linear Generalizado (GLM), entre a borda (B) e o interior (I) em cada situação de estudo.. Tabela 3.. Porcentagem de espécies calculada por intervalos de número de indivíduos do componente arbóreo e do sub-bosque lenhoso, na borda (B) e no interior (I) de remanescentes de floresta tropical Atlântica. 68.

(14) xiii. com diferentes graus de urbanização no entorno (alto, médio e baixo) na Região Metropolitana do Recife, Brasil. Singletons referem-se a espécies com um indivíduo e Doubletons espécies com dois indivíduos. Em negrito estão indicadas as maiores variações entre a borda e o interior fornecidas pela análise de resíduos do Qui-quadrado (Res. X2). Tabela 4.. Dissimilaridade florístico-estrutural (two-way PERMANOVA) do 69 componente arbóreo e do sub-bosque lenhoso considerando a influência das variáveis preditoras Entorno (alto, médio e baixo grau de urbanização no entorno) e Ambiente (borda e interior) obtidas em remanescentes de floresta tropical Atlântica na Região Metropolitana do Recife, Brasil.. Tabela 5.. Dissimilaridade. florístico-estrutural. (one-way. PERMANOVA. e 70. ANOSIM) do componente arbóreo e do sub-bosque lenhoso entre a borda e o interior de remanescentes de floresta tropical Atlântica com diferentes graus de urbanização no entorno (alto, médio e baixo) na Região Metropolitana do Recife, Brasil. Tabela 6.. Espécies indicadoras na borda e no interior, em ordem decrescente do 71 valor indicativo (VI), de remanescentes de floresta tropical Atlântica com diferentes graus de urbanização no entorno (alto, médio e baixo), na Região Metropolitana do Recife, Brasil.. Capítulo II Pág. Tabela 1.. Resultado da Análise de Redundância (RDA) para influência dos tipos 97 de entorno (urbano, suburbano e rural) e de ambientes (borda e interior) sobre o conjunto de características funcionais das plantas de remanescentes de floresta tropical Atlântica na Região Metropolitana do Recife, Brasil.. Tabela 2.. Resultados na variação de partição (VARPART) para influência da 98 variável tipo de entorno (urbano, suburbano e rural) e do tipo de ambiente (borda e interior) sobre o conjunto de características funcionais das plantas de remanescentes de floresta tropical Atlântica na Região Metropolitana do Recife, Brasil..

(15) xiv. Tabela 3.. Similaridade funcional entre a borda e o interior de remanescentes de 99 floresta tropical Atlântica em um gradiente urbano-rural. Resultados da Análise de Redundância (RDA) simples para remanescentes de floresta tropical Atlântica com entorno urbano, suburbano e rural na Região Metropolitana do Recife, Brasil.. Tabela 4.. Índice de diversidade funcional de Rao calculado para borda e interior 100 em três tipos de entorno (urbano, suburbano e rural) de remanescentes de floresta tropical Atlântica na Região Metropolitana do Recife, Brasil. Médias comparadas pelo teste de Tukey entre a borda e o interior.. Tabela 5.. Proporção média ponderada de espécies e indivíduos para cada 101 característica funcional e resultados da análise de Modelos Lineares Generalizados (GLM) entre os ambientes de borda (B) e interior (I) do componente arbóreo de remanescentes de floresta tropical Atlântica com entorno urbano, suburbano e rural na Região Metropolitana do Recife, Brasil.. Tabela 6.. Proporção média ponderada de espécies e indivíduos para cada 102 característica funcional e resultados da análise de Modelos Lineares Generalizados (GLM) entre os ambientes de borda (B) e interior (I) do sub-bosque lenhoso de remanescentes de floresta tropical Atlântica com entorno urbano, suburbano e rural na Região Metropolitana do Recife, Brasil.. Capítulo III Pág. Tabela 1.. Variáveis utilizadas para avaliação da influência da urbanização do 125 entorno sobre a regeneração de espécies em fragmentos de floresta tropical Atlântica na Região Metropolitana do Recife, Brasil.. Tabela 2.. Resultado da avaliação dos níveis de interação entre as variáveis: 126 categoria de ocupação vertical (espécies do dossel, do sub-bosque alto e do sub-bosque baixo), tipo de ambiente (borda e interior) e fase de desenvolvimento (inicial e intermediária) coletadas em fragmentos de floresta tropical Atlântica com entorno urbano, suburbano e rural na Região Metropolitana do Recife, Brasil. (Testes simultâneos de que.

(16) xv. todas as interações que envolvem k variáveis são nulas). Tabela 3.. Resultado do teste de associação parcial entre as variáveis: categoria de 127 ocupação vertical (espécies do dossel, do sub-bosque alto e do subbosque baixo), tipo de ambiente (borda e interior) e fase de desenvolvimento (Fase de des. - inicial, intermediária e avançada) coletadas em fragmentos de floresta tropical Atlântica com entorno urbano, suburbano e rural na Região Metropolitana do Recife, Brasil.. Tabela 4.. Proporção de indivíduos e análise log-linear de tabela de frequência, 128 avaliando modelos com associações entre as variáveis: categoria de ocupação vertical (Oc - espécies do dossel, do sub-bosque alto e do sub-bosque baixo), tipo de ambiente (Am - borda e interior) e fase de desenvolvimento (Fd – inicial, intermediária e avançada) em fragmentos de floresta tropical Atlântica com entorno urbano, suburbano e rural na Região Metropolitana do Recife, Brasil.. Tabela 5.. Proporção de espécies e análise log-linear de tabela de frequência de 129 espécies, avaliando modelos com associações entre as variáveis: categoria de ocupação vertical (Oc - espécies do dossel, do sub-bosque alto e do sub-bosque baixo), tipo de ambiente (Am - borda e interior) e fase de desenvolvimento (Fd - inicial, intermediária e avançada) em fragmentos de floresta tropical Atlântica com entorno urbano, suburbano e rural na Região Metropolitana do Recife, Brasil.. Tabela 6.. Dissimilaridade florística das espécies do dossel, do alto e do baixo 130 sub-bosque entre a borda e o interior por fase de desenvolvimento (inicial, intermediária e avançada) em fragmentos de floresta tropical Atlântica com entorno urbano, suburbano e rural na Região Metropolitana do Recife, Brasil. Valores de F e p* (Bonferroni corrected value) fornecidos pela PERMANOVA e do R** (R global) fornecido pela ANOSIM.. Tabela 7.. Dissimilaridade florística das espécies do dossel, do alto e do baixo 131 sub-bosque entre fases de desenvolvimento (inicial, intermediária e avançada) na borda de fragmentos de floresta tropical Atlântica com entorno urbano, suburbano e rural na Região Metropolitana do Recife, Brasil. Valores de F e p* (Bonferroni corrected value) fornecidos pela PERMANOVA e do R** (R global) fornecido pela ANOSIM..

(17) xvi. Guerra, Tassiane Novacosque Feitosa; Dr.a; Universidade Federal Rural de Pernambuco; Dezembro, 2016; Influência do tipo de entorno na intensidade do efeito de borda: diversidade, respostas funcionais e regeneração da vegetação lenhosa de fragmentos urbanos e rurais protegidos de floresta Atlântica. Elba Maria Nogueira Ferraz Ramos, Elcida de Lima Araújo, Everardo Valadares de Sá Barretto Sampaio.. RESUMO. O tipo de uso da terra no entorno dos fragmentos florestais pode induzir mudanças abióticas e bióticas, sobretudo na borda desses remanescentes, provocando variações na diversidade, função e regeneração das assembleias vegetais. Dessa maneira, podem influenciar o efeito de borda sobre os fragmentos florestais de diferentes formas, a depender das características de cada tipo de uso e da sua predominância no entorno. Esta tese teve como objetivo compreender qual tipo de uso do solo no entorno da floresta tropical Atlântica induz um efeito de borda mais intenso. Fragmentos em um gradiente urbano-rural na Região Metropolitana do Recife tiveram seu entorno mapeado para a quantificação de áreas urbanas e rurais e definição das áreas de coleta: fragmento com entorno urbano, com entorno suburbano e com entorno rural. Nestas áreas, foi avaliada a riqueza e diversidade, respostas funcionais e regeneração das espécies de plantas lenhosas, arbóreas e arbustivas, na borda e no interior. Visando a construção de um perfil estrutural completo da ocupação vertical de cada fragmento selecionado, as plantas foram amostradas por três critérios de inclusão: (i) plantas com circunferência ao nível do peito ≥ 15 cm; (ii) plantas com circunferência ao nível do peito < 15 cm e com circunferência ao nível do solo ≥ 3 cm; e (iii) plantas com circunferência ao nível do solo < 3 cm e altura ≥ 10 cm. O alto grau de urbanização induziu uma maior heterogeneidade entre borda e o interior, afetando negativamente a riqueza e diversidade de espécies, especialmente no componente arbóreo. No remanescente com baixo grau de urbanização no entorno, onde predominam plantações de cana-de-açúcar, a riqueza e a diversidade do sub-bosque também foram reduzidas. Do ponto de vista funcional, o fragmento com entorno mais urbanizado também foi mais ameaçado pelo efeito de borda que os demais e as espécies com sementes de tamanho pequeno, menor altura máxima, dispersão abiótica e intolerância à sombra apresentaram maior proporção de espécies e de indivíduos na borda deste fragmento. As espécies do sub-bosque alto da floresta, ou seja, aquelas que não alcançam o dossel, mas que ultrapassam 4 m de altura, tiveram sua regeneração bastante comprometida pelo aumento da urbanização do entorno. O fragmento com nível.

(18) xvii. intermediário de urbanização no entorno apresentou, em diversas situações, relação bordainterior mais homogênea para diversidade, respostas funcionais e regeneração. Neste fragmento predominam atividades rurais de baixa intensidade. Portanto, ao longo do gradiente urbano-rural, áreas mais urbanizadas no entorno da floresta induzem efeito de borda mais intenso, tanto do ponto de vista estrutural como funcional, afetando na borda dos fragmentos: o número e a diversidade de espécies, principalmente quanto ao modo como os indivíduos se organizam espacialmente; a frequência de determinadas espécies; a proporção de características funcionais das plantas que tendem a apresentar maior sobrevivência; e a regeneração de espécies do sub-bosque alto. As áreas com um nível de urbanização intermediário e predominância de atividades rurais de baixa intensidade (chácaras e sítios) tendem a induzir efeito de borda mais ameno que áreas rurais com atividade intensa (atividade canavieira). Este cenário indica: que ações específicas de manejo devem ser adotadas nas bordas florestais a fim de mitigar o efeito de borda percebido sobre a vegetação, especialmente nos fragmentos em contato com áreas mais urbanizadas; que tanto a definição destas medidas mitigadoras quanto o planejamento de áreas para conservação deve considerar a estrutura e a dinâmica do tipo de uso de solo no entorno da floresta; e que as respostas das espécies devem ser avaliadas por categoria de ocupação vertical, especialmente se considerado a efetividade das respostas das espécies que ocupam a porção intermediária na estratificação vertical da floresta.. Palavras-chave: Floresta tropical úmida, Unidades de conservação, Urbanização, Contraste de habitat, Dossel, Sub-Bosque, Regeneração, Estratos verticais..

(19) xviii. Guerra, Tassiane Novacosque Feitosa; Dr.a; Universidade Federal Rural de Pernambuco; Dezembro, 2016; Influence of surrounding land-use on strength of edge effects: diversity functional responses and regeneration of woody plants in protected areas of Atlantic forest. Elba Maria Nogueira Ferraz Ramos, Elcida de Lima Araújo, Everardo Valadares de Sá Barretto Sampaio.. ABSTRACT. The type of predominant land-use in the surrounding of forests remnants can induce abiotic and biotic alterations, mainly at the edges of these remnants, occasioning changes in diversity, functions and regeneration of plant communities. Each of land use types have different dynamics and can influence the strength of edge effects in distinct ways. This thesis aimed at understanding which type of land use adjacent to Atlantic Tropical Forests induces the strongest edge effects. Remnants in an urban-rural gradient located at metropolitan area of Recife had their surroundings mapped to the quantification of urban and rural areas and definition of the study areas: remnants with urban, suburban and rural surroundings. In these areas richness, diversity, functional responses, and regeneration of arboreal and woody understory plants were evaluated along the edge and in the interior of the Forest remnants. Aiming at having a complete structural profile of the vertical occupation of the each remnant selected, plants were sampled for three inclusion criteria:(i) plants with circumference at breast height ≥ 15 cm; (ii) plants with circumference at breast height < 15 cm and circumference at ground level ≥ 3 cm; and (iii) plants with circumference at ground level < 3 cm and height ≥ 10 cm. The high degree of urbanization induced greater heterogeneity between the edge and interior, negatively affecting the richness and diversity of species, particularly in the arboreal component. The richness and diversity of understory species also were greatly affected but in the remnant with low degree of urbanization in the surroundings, dominated by sugar cane plantations. From a functional point of view, the remnant with the most urbanized surrounding was more threatened by the edge effects than the others remnants, and the species with small seed size, lowers maximum heights, abiotic dispersion mode and shade intolerance presented higher proportions of species and individuals at the edges of this remnant. The high understory species, those that do not reach until the canopy, but exceeding 4 m of height, had their regeneration strongly compromised by the increase of the surrounding urbanization. The remnant with an intermediate level of urbanization degree presented in various situations, edge-interior relationship more homogeneous for diversity,.

(20) xix. functional responses and regeneration. It’s important to know that these remnants have rural activities of low intensities in their surroundings. In this way, in an urban-rural gradient, more urbanized areas surrounding the forest induce more intense edge effect both from a structural point of view as a functional, affecting the edge of the remnant: the richness and diversity of species, especially as to how individuals are organized spatially; the frequency of certain species; the proportion of functional plants traits that tend to increased survival; and the regeneration of the high understory species. Areas with an intermediate level of urbanization and predominance of low intensity rural activities tend to induce softer edge effect that rural areas with intense activity. So, this scenario indicates that: specific management actions should be adopted in the forest edges in order to mitigate the edge effects on vegetation, especially those in contact with more urbanized areas; both the definition of these mitigation measures as planning areas for conservation should consider the structure and dynamics of the type of land use in the forest surroundings; the responses of species should be assessed by vertical occupation category, especially if considered the effectiveness of the responses of species that occupy the middle portion in the vertical stratification of the forest.. Keywords: Rain forest, Protected areas, Urbanization, Habitat contrast, Canopy, Understory, Regeneration, Vertical strata..

(21) 20. 1. INTRODUÇÃO. Os diversos usos da terra pelo seres humanos geralmente levam à destruição e à fragmentação de habitats (FARHIG, 2003), provocando consequências negativas para a conservação da biodiversidade (LAURANCE et al., 2002). A depender do tipo de uso no entorno da floresta podem ser observadas uma série de alterações abióticas e bióticas (GASCON et al., 1999; MESQUITA et al., 1999; NASCIMENTO et al., 2006; LINDENMAYER et al., 2009; CAMPBEL et al., 2011; LUGO-PÉREZ; SABATGUÉRNICA, 2011), sobretudo na borda dos remanescentes florestais. Predominante no entorno de várias florestas, áreas urbanas ou em processo de urbanização têm sido consideradas indutoras de fortes impactos nos remanescentes florestais (HAMBERG et al., 2009; PICKETT et al., 2011). Quando comparada a vegetação dos remanescentes florestais circundados por áreas urbanas com a vegetação dos que são circundados por áreas rurais, observa-se prevalência de diferentes tipos funcionais; redução na riqueza e diversidade de plantas nativas; aumento de espécies exóticas; e composição florístico-estrutural diferenciada (MOFFAT et al., 2004; WILLIAMS et al., 2005; BURTON; SAMUELSON, 2008; KNAPP et al., 2008a; BURTON et al., 2009; PENNINGTON et al., 2010; VALLET et al., 2010; HUANG et al. 2012). Segundo estes autores, tais alterações podem levar ao declínio e até mesmo a eliminação de algumas espécies com combinação particular de características funcionais, o que, progressivamente, pode reduzir a persistência dos remanescentes florestais embebidos em áreas urbanas. A partir deste cenário, maiores esforços em termos de manejo, conservação e planejamento ambiental são recomendados a fim de garantir a sustentabilidade desses remanescentes e dos serviços ambientais fornecidos pelos mesmos. Projeções indicam que a quantidade da população urbana, que já excede a da população rural, continuará a aumentar (UNITED NATION, 2014) e que a distância entre áreas protegidas e as cidades tende a diminuir (MCDONALD et al., 2008). No Brasil, por exemplo, cerca de 70% da população humana (IBGE, 2015), reside na área de abrangência da floresta tropical Atlântica (IBGE, 2008). Apesar disso, grande parte da informação existente relacionada ao efeito da fragmentação de habitats, especialmente, sobre a vegetação na borda dos remanescentes de floresta tropical Atlântica, foi obtida a partir de estudos realizados em áreas rurais (TABARELLI et al., 2010), o que dificulta a definição de medidas que contribuam para a conservação da diversidade biológica dos remanescentes que atualmente.

(22) 21. estão em contato com áreas urbanizadas ou que futuramente poderão estar sendo influenciados por este tipo de entorno. Frente ao exposto, esta tese teve como objetivo contribuir com informações que possam ser utilizadas na conservação dos remanescentes de floresta tropical Atlântica de uma maneira mais abrangente por considerar que, em parte, os impactos decorrentes da fragmentação desta floresta podem ser explicados pelo tipo de ambiente do entorno. Para isso, ao longo de um gradiente de urbanização, os remanescentes florestais foram avaliados quanto ao efeito de borda em três perspectivas: riqueza e diversidade de espécies nativas; respostas funcionais das plantas e regeneração das espécies da floresta. Cada uma destas perspectivas foi abordada em diferentes capítulos: - Capítulo I: Redução da diversidade de plantas arbóreas e do sub-bosque lenhoso na borda de fragmentos de floresta tropical Atlântica: efeito do entorno no gradiente urbano-rural; Neste capítulo foi avaliada a relação borda-interior do componente arbóreo e do subbosque lenhoso de remanescentes de floresta tropical Atlântica com diferentes graus de urbanização do entorno (alto, médio e baixo), em termos de diversidade alfa (riqueza, diversidade e dominância) e beta (composição florística). - Capítulo II: Áreas urbanas ou áreas rurais: qual uso do solo no entorno da floresta induz maior intensidade de efeito de borda sobre as características funcionais das plantas; Neste capítulo foram avaliadas as características funcionais das espécies relacionadas à regeneração, à persistência, à dispersão e ao requerimento em termos de recursos. Seus objetivos foram compreender qual tipo de uso do solo no entorno (urbano, suburbano ou rural) dos remanescentes florestais configura-se como um indutor de efeito de borda mais intenso considerando as respostas funcionais das espécies do componente arbóreo e do subbosque da floresta e identificar quais e como as características funcionais respondem ao efeito de borda em cada tipo de uso do solo. - Capítulo III: Influência da urbanização na regeneração de plantas lenhosas por categoria de ocupação vertical: efeito de borda em áreas protegidas de floresta tropical Atlântica. Neste capítulo o efeito de borda foi avaliado quanto a sua influência na regeneração natural das espécies presentes nos remanescentes florestais ao longo do gradiente urbanorural. Espécies dos diferentes estratos verticais da floresta foram investigadas em três fases de desenvolvimento: inicial, intermediária e avançada..

(23) 22. 2. REVISÃO DE LITERATURA. 2.1 Fragmentação florestal e efeito de borda. Das pressões existentes sobre a biodiversidade global, a fragmentação de habitats é uma das que mais se relacionam com a perda da biodiversidade (LAURANCE, 1999; DEBINSK; HOLT, 2000), e pode ser considerada como um processo que ocorre na escala da paisagem, que envolve tanto perda como separação de habitats (FARHIG, 2003), transformando grandes extensões de habitat nativo em fragmentos expostos a uma série de condições distintas das anteriormente existentes, provocadas pela diminuição do habitat original, pelo aumento do isolamento e pelo efeito de borda (MURCIA, 1995). Em florestas, a perda de área associada ao processo de fragmentação de habitats, comumente relaciona-se com alterações nas configurações dos habitats remanescentes, tais como aumento no número de fragmentos florestais, com diminuição de tamanho e aumento do isolamento entre eles (FARHIG, 2003). A depender de como a floresta foi removida, diferentes padrões espaciais de habitats remanescentes poderão ser observados e diferentes efeitos sobre a biodiversidade serão produzidos: quanto maior a área dos fragmentos e menor grau de isolamento entre eles, menor será o efeito sobre a diversidade remanescente (FARHIG, 2003). A matriz predominante na paisagem no qual os fragmentos florestais estão inseridos, assim como os demais tipos de habitats adjacentes aos fragmentos, também influência no efeito da fragmentação sobre a diversidade, já que pode: criar uma barreira para a migração animal e a dispersão de plantas, alterando os padrões de “movimento” da biota; facilitar a introdução espécies exóticas da fauna e flora; alterar as interações entre espécies; modificar o fornecimento de recursos complementares ou suplementares; e induzir alterações nas condições climáticas, predominantemente temperatura e umidade (GASCON et al., 1999; CAMPBEL et al., 2011; LUGO-PÉREZ; SABAT-GUÉRNICA, 2011). Compreendidas como zonas de transição entre a floresta nativa e outro tipo de uso da terra, as áreas de borda da floresta são consideradas pontos chaves para o entendimento dos impactos da fragmentação (RIES et al., 2004). As diferenças detectáveis na composição, estrutura ou função das comunidades da borda, quando comparadas com os ecossistemas adjacentes, são resultados do chamado efeito de borda (HARPER et al., 2005). Este efeito.

(24) 23. ocorre em resposta a uma ampla gama de processos bióticos e abióticos que são comumente alterados nestas áreas (MURCIA, 1995). Tanto o tipo de resposta ao efeito de borda, como sua intensidade pode se apresentar de maneira variável (RIES et al., 2004; HARPER et al., 2005). De acordo com Ries e Sisk et al. (2004), em resposta ao efeito de borda, os organismos podem apresentar aumento, diminuição ou nenhuma alteração na sua abundância. Segundo estes autores, tais respostas variam com a disponibilidade de recursos nos habitats adjacentes a borda, se os recursos são encontrados predominantemente em um dos habitat (diminuição da abundância no habitat preferido, aumento no não preferido), dividido entre os habitats (aumento perto de ambas as bordas), espalhados igualmente entre os habitats (resposta neutra) ou concentrado ao longo da borda (aumento). Em resumo, a qualidade do habitat adjacente à borda, ou seja, o tipo de habitat do entorno irá determinar o tipo e intensidade de resposta dos organismos. Harper et al. (2005) considerando bordas criadas antropogenicamente em florestas boreais, temperadas e tropicais, observaram a prevalência de tendências gerais na vegetação em resposta ao efeito de borda. Segundo estes autores observam-se, de forma direta, um conjunto de respostas primárias, tais como danos às árvores, aumento na dispersão de pólen e semente, mudanças na evapotranspiração, nos ciclos de nutrientes e na decomposição, e, de forma indireta, um conjunto de respostas secundárias, tais como alterações no recrutamento de novos indivíduos e nas taxas de crescimento e mortalidade de plântulas. As respostas primárias levam a alterações na estrutura da floresta como diminuição da cobertura do dossel, na densidade das árvores e biomassa vegetal, e as respostas secundárias afetam a estrutura do sub-bosque da floresta (aumento na densidade), bem como mudanças na composição de espécies na borda. Harper et al. (2005) também observaram que estas respostas ao efeito de borda podem apresentar intensidade variável decorrente do tipo de contraste existente entre os habitats adjacentes a borda. A intensidade do efeito de borda pode ser avaliada por dois tipos de medidas: magnitude e distância (RIES et al., 2004; HARPER et al., 2005). A magnitude do efeito de borda refere-se ao grau em que uma dada variável difere entre a borda e o interior do fragmento e a distância desse efeito refere-se à distância máxima no qual esta variável difere do limite da floresta em direção ao seu interior. De acordo com Harper et al. (2005), tanto a magnitude, quanto a distância do efeito de borda são função direta do contraste de habitat, ou seja, do quanto à composição e a estrutura dos habitats adjacentes a borda se assemelham ou se diferenciam. Assim, magnitude e distância e, consequentemente, a intensidade do efeito de.

(25) 24. borda, podem ser fracas, quando o contraste entre as bordas é baixo, ou fortes, quando o contraste entre as bordas é alto (RIES et al., 2004; MAGRACH et al., 2013).. 2.2 Influência de entorno: tipos do uso do solo. O tipo de habitat no entorno dos fragmentos exerce grande influência na resposta dos organismos ao efeito de borda, já que a qualidade e o contraste do habitat adjacente à borda podem atenuar ou agravar a intensidade das consequências destes processos. Desta perspectiva, compreender quais são as causas da fragmentação ou da perda de habitat e como ocorrem as mudanças relacionadas aos tipos de usos e de cobertura da terra, são essenciais para o estabelecimento de medidas de conservação e previsões de impacto (TURNER et al., 1994). Os resultados apresentados pela Global Forest Resources Assessment indicaram que entre 1990 e 2015 a área florestal total no globo declinou 3%, este declínio ocorreu principalmente na América do Sul e Central, no Sul e Sudeste da Ásia e na África (KEENAN et al., 2015). Neste período, a área de floresta pertencente ao domínio tropical foi a que sofreu as maiores perdas (KEENAN et al., 2015). A expansão agrícola (cultivo permanente, criação de pastagens para a pecuária, deslocamento do cultivo) são as mais frequentes causas do desmatamento tropical, ela ocorre em combinação com outras causas imediatas, tais como extração de madeira e extensão da infraestrutura (transporte, assentamentos populacionais, serviços públicos e privados) (GEIST & LAMBIN, 200; ACHARD et al., 2002). Fatores econômicos como crescimento do mercado, comercialização, urbanização, industrialização, entre outros, são apontados como os que mais se relacionam com o desmatamento tropical (GEIST & LAMBIN, 2001). Dentre estas causas de desmatamento e seus fatores associados, projeções das Nações Unidas (2014) indicam que o crescimento da população urbana e, em consequência, uma maior demanda por espaços e infraestrutura configuram-se como fortes tendências mundiais. Áreas urbanas impulsionam mudanças ambientais em escalas múltiplas por ocasionarem grandes exigências materiais de produção e consumo humano que, conforme apontado para florestas tropicais, alteram o uso e a cobertura da terra, a biodiversidade, os sistemas hidrológicos, os ciclos biogeoquímicos locais e o clima pela descarga de resíduos (GRIMM et al., 2008). Diante disso, estudos vêm sendo desenvolvidos nos chamados “ecossistemas urbanos” tanto para compreender o impacto dessas áreas em diferentes escalas, como para.

(26) 25. manter a integridade dos ecossistemas, e de seus serviços, dentro das cidades (SAVARD et al., 2000).. 2.2.1 Avaliação de gradientes urbano-rurais: o efeito da urbanização Áreas urbanas comumente apresentam-se com um núcleo bastante denso em termos populacionais e de infraestrutura, que gradualmente se torna menos denso até sua completa descaracterização (SAVARD et al., 2000). Dessa forma, a urbanização apresenta-se com uma rica variedade espacial que, segundo McDonnell e Picket (1990), deve ser considerada na análise dos seus efeitos sobre os ecossistemas. Por conta desta característica, vários estudos sobre o impacto da urbanização fazem uso de um gradiente urbano-rural em suas análises (MCKINNEY, 2008; PICKETT et al., 2011). Grande parte das alterações nas populações e comunidades remanescentes em áreas urbanas está relacionada com a estrutura da paisagem dessas áreas e com fatores abióticos e bióticos específicos (PICKETT et al., 2011), que, em conjunto, atuam como filtro seletivo, e, portanto, se apresentam como principal determinante da estruturação dessas assembleias ecológicas (WILLIAMS et al., 2009). Relacionado com a estrutura da paisagem, o estudo de Moffatt et al. (2004), por exemplo, observou que, ao longo do gradiente urbano-rural, os fragmentos com entorno urbanizado são os que apresentam menor relação área: perímetro e menor conectividade. Metzger (2000), Knapp et al. (2009) e Schleicher et al. (2011) também observaram menor permeabilidade da matriz urbana e baixa conectividade entre remanescentes nas paisagens urbanizadas. Com relação aos aspectos bióticos, áreas urbanas, quando comparadas com áreas rurais, costumam apresentar: maior temperatura média e maior poluição do ar e do solo; maior precipitação média anual; maior evapotranspiração e superfície de escoamento da água; diminuição do volume de água subterrânea; contaminação dos corpos d’água; alterações físicas e incorporação de materiais antrópicos no solo, entre outras (PICKETT et al., 2011). Áreas urbanas, de acordo com Williams et al. (2009), tendem a impor filtros específicos sobre a flora. Estes filtros atuam a favor ou contra algumas espécies a depender de suas características funcionais. Como a abordagem funcional tem se revelado boa preditora na identificação de grupos de espécies com resposta similar a um determinado fator ambiental (MABRY; FRATERRIGO, 2009; MOUILLOT et al., 2013), estudos recentes têm abordado a relação entre as condições específicas das áreas urbanas e rurais e as características funcionais das espécies (DUNCAN et al., 2011). Alguns autores observaram que as espécies.

(27) 26. vegetais em áreas urbanas tendem a ter ciclo de vida mais curto, a investir mais em crescimento que em sobrevivência, a ter menores alturas, a ser intolerantes à sombra, a ter semente mais leves e a possuir capacidade de se dispersar por longas distâncias (WILLIAMS et al., 2005; KNAPP et al., 2008a; BURTON et al., 2009; KNAPP et al., 2009; VALLET et al., 2010; HUANG et al., 2012). Como resultado da “seleção” de características funcionais, a composição de espécies (MOFFATT et al., 2004) e os parâmetros estruturais, como densidade e área basal, tanto no dossel como no sub-bosque, também são alterados com o aumento da urbanização, de modo que se correlacionam negativamente com a porcentagem de superfícies impermeáveis (BURTON; SAMUELSON, 2008; PENNINGTON et al., 2010). Alguns estudos também observaram que a riqueza e a diversidade de espécies nativas tende a diminuir em direção às áreas urbanas, e que o inverso ocorre com relação a espécies exóticas. Esse padrão foi observado por Pennington et al. (2010), que relataram que nas áreas urbanas o dossel foi caracterizado por espécies nativas do início da sucessão e por espécies exóticas, enquanto o sub-bosque foi dominado por arbustos exóticos. Burton e Samuelson (2008), além de observarem aumento da riqueza de exóticas nos sítios mais urbanos e predominância de espécies pioneiras, observaram que o índice de diversidade de Shannon foi fortemente relacionado com a biomassa de espécies exóticas. Alguns autores também verificaram que os diferentes tipos de forma de vida da floresta (árvore, arbusto, erva), os diferentes estratos verticais (dossel e sub-bosque) e a regeneração de espécies respondem de maneira diferenciada a urbanização, já que, por exemplo, em todos os casos avaliados, a riqueza do sub-bosque correlacionou-se negativamente com o grau de urbanização do entorno mais fortemente que o dossel, e que a riqueza de juvenis e plântulas tende a declinar com o aumento da urbanização (GUNTENSPERGEN; LEVENSON, 1997; MOFFATT et al., 2004; BURTON et al. 2005; BURTON; SAMUELSON, 2008; BURTON et al., 2009; PENNINGTON et al., 2010; HUANG et al., 2012; WHITE et al. 2014). O cenário de alterações, ao longo do gradiente urbano-rural apresentado, refere-se a mudanças na escala de paisagem ou do fragmento como um todo. Assim, não relata efeitos específicos sobre a borda das áreas afetadas. Além disso, este panorama de influências foi construído, em sua maioria, em florestas localizadas na Europa, Canadá e Estados Unidos, sendo pouco conhecido nas florestas subtropicais e tropicais (Tabela 1)..

(28) 27. Tabela 1. Trabalhos que abordaram aspectos relacionados à influência do tipo de entorno e/ou à influência da urbanização sobre a vegetação arbórea e/ou arbustiva e/ou herbácea em florestas temperadas, boreais e subtropicais. Referência. Local do estudo. Tipo de entorno. White et al. (2014). Estados Unidos. Urbano e Rural. Albrecht & Haider (2013). Alemanha. Huang et al. (2012). Duncan et al. (2011). Critério de inclusão da vegetação. Descritores. Objetivo principal. Árvores (DAP≥2,54cm), Subbosque (DAP<2,54 e H≥1m) e Arbustos (H≥1m). Estrutura, diversidade e composição de espécies. Determinar se a composição e abundância de espécies lenhosas ao longo dos cursos de água são correlacionados com diferentes tipos de uso do solo e variáveis ambientais ao longo do gradiente urbano-rural.. Urbano e Rural (pasto e corte). Vegetação herbácea. Diversidade, características funcionais das espécies e variáveis ambientais. Investigar os efeitos da urbanização sobre a diversidade e características funcionais das espécies e quais variáveis ambientais determinam estas características.. Sul da China. Urbano e Rural (reserva natural). Lenhosas Diversidade de espécies, (DAP>2cm), Arbustos características funcionais e Ervas e fatores ambientais (relevo, luz e características edáficas). Avaliar como a urbanização afeta a diversidade de espécies e as características funcionais das plantas e quais fatores ambientais estão associados com a urbanização.. 11 cidades ao redor do mundo. Áreas urbanas. Base de dados (espécies nativas). Áreas urbanas ao redor do mundo selecionam características funcionais similares entre as espécies.. Características funcionais das espécies.

(29) 28. Referência. Local do estudo. Tipo de entorno. Pennington et al. (2010). Estados Unidos. Áreas urbanas. Vallet et al. (2010). França. Knapp et al. (2009). Critério de inclusão da vegetação. Descritores. Objetivo principal. Árvores (DAP>10cm) e Sub-bosque (DAP<10cm). Estrutura, diversidade e composição de espécies. Avaliar como as características da escala local ou a heterogeneidade urbana da escala fina afetam a diversidade, composição e estrutura da vegetação em áreas altamente urbanizadas.. Urbano e Rural. Plantas lenhosas e Ervas. Características funcionais das espécies. Identificar quais características funcionais das espécies pode explicar a distribuição da flora lenhosa ao longo de um gradiente urbano-rural.. Alemanha. Urbano e Rural. Todas as espécies da flora vascular no banco de dados. Frequência das espécies. Relacionar a frequência das espécies com suas características funcionais e tipo do uso do solo (urbano ou rural).. Burton et al. (2009). Estados Unidos. Urbano e Rural (agricultura). Árvores (DAP≥2,5cm) e regeneração (DAP<2,5cm). Estrutura, diversidade e características funcionais das espécies. Identificar mudanças nas características funcionais das plantas lenhosas que podem influenciar padrões e processos na bacia hidrográfica ao longo de um gradiente urbano-rural.. Knapp et al. (2008a). Alemanha Central. Urbano e Rural (agricultura). Plantas vasculares e outros táxons (Besouro, borboleta, caramujos, pássaros, liquens e musgos). Riqueza de espécies e estrutura da paisagem. Avaliar se existem diferenças na diversidade (alfa, beta e gama) entre áreas protegidas urbanas e rurais e se a estrutura da paisagem explica esta diferença..

(30) 29. Referência. Local do estudo. Tipo de entorno. Critério de inclusão da vegetação. Descritores. Objetivo principal. Knapp et al. (2008b). Alemanha. Urbano e Rural (agricultura). Plantas vasculares base de dados. Características funcionais das espécies. Avaliar se a flora de áreas urbanas e rurais difere na frequência de características funcionais.. Burton & Samuelson (2008). Estados Unidos. Urbano e Rural (Agricultura intensa - cultura de algodão). Lenhosas (DAP≥2,5 cm) e regenerantes (DAP<2,5). Diversidade de espécies, aspectos estruturais, regeneração natural, composição florística e estrutura da paisagem. Avaliar a relação entre as características da paisagem e a diversidade, composição e estrutura de plantas ao longo de um gradiente urbano-rural.. Williams et al. (2005). Sudeste da Austrália. Urbano e Rural (agricultura). Base de dados. Características funcionais das espécies. Determinar se existem diferenças na persistência das plantas em tipos constratantes da paisagem ao longo de um gradiente urbano-rural.. Burton et al. (2005). Estados Unidos. Urbano e Rural (agricultura). Árvores (DAP≥2,5cm) e regeneração (DAP<2,5cm). Estrutura e diversidade da Avaliar a relação entre a diversidade vegetação de plantas lenhosas, regeneração natural e cobertura florestal com índices de urbanização.. Moffatt et al. (2004). Canadá. Urbano (diferentes níveis) e Rural (Alta e baixa intensidade) Urbano e Rural. Árvores (DAP>9cm), Arbustos (DAP≤9cm e H≥0,5m) e Ervas (H<0,5m). Composição e diversidade de espécies, fatores ambientais. Comparar a vegetação de fragmentos de floresta ripária ao longo de um gradiente urbano-rural.. Sub-bosque lenhoso (0,5<H<5) e Ervas. Estrutura, diversidade e composição de espécies. Avaliar a relação entre a composição de espécies, perturbações antrópicas e diferentes tipos de uso do solo ao longo de um gradiente de urbanização.. Guntenspergen Estados Unidos & Levenson (1997). DAP = Diâmetro à altura do peito..

(31) 30. 2.2.2 Tipo de uso do solo e cobertura da terra: floresta tropical Atlântica brasileira Dentre as florestas tropicais, a floresta tropical Atlântica é uma das mais ricas em biodiversidade do planeta, com destaque para altos níveis de endemismos em paralelo as grandes ameaças a sua integridade (Myers et al., 2000). A história de degradação desta floresta coincide, em muitos aspectos, com o experimentado globalmente pelas florestas tropicais (JOLY et al., 2014). Originalmente, o território da floresta tropical Atlântica ocupava cerca de 1.400.000 km2, distribuídos por condições ambientais altamente heterogêneas, já que a floresta se estende latitudinalmente por mais de 27 graus pelos climas tropicais e subtropicais, longitudinalmente por um gradiente de precipitação pluviométrica a partir da costa e por diferentes níveis de altitude (do nível do mar a 2.700 m), características que podem ter favorecido, ao menos em parte, a alta diversidade e endemismos (SILVA; CASTELETI, 2003). Com um histórico de séculos de devastação, hoje restam aproximadamente, apenas no Brasil, 11,73% da área original da floresta, dispostos, em sua maioria, em pequenos fragmentos florestais (< 50 ha) (RIBEIRO et al., 2009). Frente a sua ampla extensão territorial e a diversidade geográfica que coincide com seu território, esta floresta sofreu com diferentes ciclos de degradação (pau-brasil, cana-de-açúcar, gado, ouro, café, industrialização e crescimento demográfico) e por isso encontra-se inserida em paisagens com diferentes tipos de habitats e usos do solo pelo homem (TABARELLI et al., 2012). A existência de publicações com a quantificação dos tipos de usos do solo existentes nos entornos dos fragmentos florestais ou que relacionem de maneira econométrica as causas do desmatamento e suas relações econômicas na floresta Atlântica são escassas, especialmente para a região Nordeste (NEVES, 2006). Quando, grosso modo, são comparados os mapas da distribuição territorial atual da floresta com os mapas das atividades econômicas existentes no país, observa-se que grande parte das cidades mais populosas do país situa-se no território da floresta (IBGE, 2015), além de atividades agropecuárias (culturas permanentes – café, banana, laranja, maça, mamão, manga, tangerina, uva, coco; culturas temporárias – soja, cana-de-açúcar, milho, trigo, feijão, arroz, tomate, mandioca e batata; rebanhos bovinos, suínos e aves), industriais (setores químico, metalúrgico, madeira e mobiliário, têxtil, automobilístico e de minerais não metálicos) e assentamentos rurais (IBGE 2016). A concentração destas atividades econômicas é variável por região geográfica devido a características ambientais peculiares necessárias ao desenvolvimento de cada uma delas e por questões históricas. Se considerarmos o território da floresta Atlântica no Nordeste do Brasil,.

(32) 31. especialmente ao Norte do Rio São Francisco, há predominância da monocultura da cana-deaçúcar e espaços urbanos.. 2.2.2.1 Fragmentos de floresta tropical Atlântica com entorno rural: avaliação do efeito da fragmentação Apesar dos estudos sobre os padrões de distribuição e da persistência da biodiversidade em paisagens modificadas por ações antrópicas na floresta Atlântica apresentarem um bom panorama de alterações, tais estudos não contemplam variações ao longo de um gradiente urbano-rural de uso da terra (ver TABARELLI et al. 2010 e Tabela 2), o que impossibilita a geração de predições mais abrangentes do efeito continuado da urbanização sobre a conservação da diversidade dessa floresta. Na tabela 2 foram listados os trabalhos, publicados em periódicos científicos, realizados na floresta Atlântica, que buscaram avaliar alterações na vegetação arbórea e arbustiva decorrentes de algum aspecto relacionado à fragmentação de habitats, como por exemplo, o efeito de borda. Nesta tabela foram incluídos apenas trabalhos realizados na floresta Atlântica de terras baixas, já que estas representam mais da metade da cobertura vegetal deste tipo de floresta (52%) e altos níveis de endemismo para diversos tipos de organismos (TABARELLI et al. 2010). A maior parte dos trabalhos listados (13 de 16) incluiu espécies arbóreas do dossel em apenas um estádio de desenvolvimento, menos da metade incluiu sub-bosque lenhoso (7 de 16) e apenas dois incluíram fases iniciais de desenvolvimento (Tabela 2). A grande importância de incluir diferentes estádios de desenvolvimento das plantas é a possibilidade de avaliar o potencial regenerativo da floresta, compreender quais grupos funcionais são mais representativos na assembleia regenerante (ALVES; METZGER 2006; LEYSER et al., 2012; FONTES et al., 2015) e como se dá a ocupação vertical das espécies (GUARIGATA; OSTERTAG, 2001; COMITA et al., 2007; GOMES-WESTPHALEN et al., 2012). O tipo de habitat predominante no entorno das florestas avaliadas foi plantação de canade-açúcar (Tabela 2). No Brasil, esta atividade tem sido historicamente associada com sérios impactos ambientais, dentre eles, o desmatamento da floresta tropical Atlântica, problemas decorrentes do uso do fogo na pré-colheita, degradação do solo, poluição dos ecossistemas aquáticos, risco potencial de contaminação ambiental pelo uso de fertilizantes inorgânicos e orgânicos e de pesticidas, além de problemas sociais relacionados aos trabalhadores do campo (FISCHER et al. 2008; MARTINELLI; FILOSO, 2008; URIARTE et al., 2009)..

(33) 32. Apesar disso, desde a década de 80 o país é o maior produtor mundial de cana-de-açúcar (FISCHER et al. 2008). No Nordeste do Brasil, onde são encontrados vários remanescentes de floresta tropical Atlântica de terras baixas, esta atividade corresponde a cerca de 12% da área de cana plantada em todo território nacional (UNICA, 2015). Com relação às consequências da fragmentação sobre a vegetação, os trabalhos compilados na tabela 2 abordaram aspectos relacionados ao tamanho, forma, conectividade e quantidade de borda dos fragmentos, além de avaliarem o efeito de borda no espaço e no tempo. A maior parte dos estudos avaliou a magnitude deste efeito e não sua distância. Outro aspecto abordado foi a comparação das áreas afetadas pela fragmentação com florestas em sucessão secundária. Os descritores das comunidades vegetais escolhidos pelos autores variaram de características funcionais das espécies, a maioria delas ligadas à persistência, à regeneração, ao requerimento em recursos e à reprodução, a características estruturais, que envolvem riqueza e diversidade de espécies, atributos que caracterizam a fisionomia das florestas e aspectos demográficos decorrentes da dinâmica das comunidades (Tabela 2). Diversidades funcionais e filogenéticas também foram abordadas. Os principais resultados dos trabalhos que avaliaram as características funcionais destacaram, tanto para a borda, quanto para fragmentos pequenos, redução na proporção de espécies arbóreas tolerantes à sombra, emergentes, com frutos e sementes grandes na borda (OLIVEIRA et al., 2004; PARDINI et al., 2009; SANTOS et al., 2008). Para as árvores no estádio de plântula, ocorreu predominância de espécies pioneiras, dispersas por vertebrados e com sementes de tamanho médio, além da redução de espécies com sementes grandes (SANTO-SILVA et al., 2013 e 2015). Áreas de borda e de sucessão secundária, em comparação com fragmentos pequenos e o habitat de interior, apresentaram conjunto de espécies arbóreas com reduzida diversidade de sistemas de polinização, maior abundância de características reprodutivas associadas à polinização por vetores diurnos generalistas e abundância elevada de árvores hermafroditas (LOPES et al., 2009). A principal diferença entre fragmentos pequenos e grandes foi a ausência de três sistemas de polinização (pássaros, moscas e mamíferos não-voadores) no de menor tamanho (GIRÃO et al., 2007). Outra característica funcional analisada foi a densidade da madeira. Sobre esta característica, Rabelo et al. (2015), ao avaliarem variações entre a borda e o interior, observaram que no dossel e no sub-bosque, a borda apresenta maior concentração de.

(34) 33. indivíduos com baixa densidade de madeira. Quanto à convergência e divergência do conjunto de características funcionais na paisagem fragmentada, Mendes et al. (2016b) relataram que fragmentos grandes e maiores distâncias da borda relacionam-se positivamente com dispersão biótica, que o grau de conectividade dos fragmentos relaciona-se positivamente com o número de espécies do dossel e que há menor divergência funcional com aumento da conectividade. Em termos de riqueza e diversidade de espécies, a borda da floresta em relação ao interior, apresentou menor número e diversidade de espécies do dossel (OLIVEIRA et al., 2004) e do sub-bosque (GUERRA et al., 2013; SILVA et al., 2015; MENDES et al., 2016a). Santos et al. (2010) observaram redução da diversidade filogenética nas bordas, mas não encontraram evidência apoiando a agregação ou a uniformidade filogenética induzida pela fragmentação, indicando baixo conservadorismo filogenético. Quanto à estrutura da vegetação, foi observada redução na densidade do dossel (SANTOS et al., 2008) e do sub-bosque (SILVA et al., 2008; SILVA et al., 2015; MENDES et al., 2016a) na borda. Este padrão também ocorre entre fragmentos grandes e pequenos, tanto para o dossel (SANTOS et al. 2008), quanto para o sub-bosque (GOMES et al. 2009), com os fragmentos menores apresentando redução dos parâmetros estudados. Em alguns fragmentos, foram encontradas maiores densidades na borda que no interior dos fragmentos, para o dossel (SILVA et al., 2008; SILVA et al., 2015) e para o sub-bosque (GUERRA et al., 2013). As áreas de borda também tenderam a apresentar árvores mais baixas e de menores diâmetros (SILVA et al., 2008; FARIA et al., 2009; GUERRA et al., 2013). A análise da dinâmica entre a borda e o interior de alguns fragmentos revelou que o sub-bosque possui recrutamento reduzido e alta mortalidade na borda (SILVA et al., 2015)..

(35) 34. Tabela 2. Trabalhos que abordaram algum aspecto da fragmentação de habitats sobre a vegetação arbórea e/ou arbustiva da floresta tropical Atlântica brasileira de terras baixas (<100 m de altitude). Foram incluídos apenas trabalhos que foram publicados em periódicos e que fizeram uso de alguma ferramenta estatística para comprovar os resultados. Referência. Tipo de entorno. Critério de inclusão da vegetação lenhosa Dossel (CAP≥15cm) e Sub-bosque (CAP<15cm; CAS≥3cm). Aspectos avaliados. Descritores*. Objetivo principal. Mendes et al. (2016a). Plantação de cana-de-açúcar. Efeito de borda (Magnitude e distância). Atributos estruturais e taxas demográficas. Avaliar no espaço e no tempo o efeito de borda em fragmento de tamanho pequeno. Mendes et al. (2016b). Plantação de cana-de-açúcar. Dossel (DAP>10cm). Efeito da fragmentação (Configurações da paisagem). Características funcionais e riqueza de espécies. Silva et al. (2015). Plantação de cana-de-açúcar. Dossel (CAP≥15cm) e Sub-bosque (CAP<15cm; CAS≥3cm). Efeito de borda (Magnitude e distância). Atributos estruturais e taxas demográficas. Avaliar a convergência e divergência de características funcionais em relação a métricas da paisagem. Avaliar no espaço e no tempo o efeito de borda em fragmento de tamanho grande. Rabelo et al. (2015). Plantação de cana-de-açúcar. Dossel (CAP≥15cm) e Sub-bosque (CAP<15cm; CAS≥3cm). Efeito de borda (Magnitude e distância). Atributos estruturais e taxas demográficas. Avaliar no espaço e no tempo o efeito de borda em fragmento de tamanho médio. Santo-Silva et al. (2015). Plantação de cana-de-açúcar. Árvore (10 a 50cm de altura). Efeito de área e sucessão secundária (Contínuo x fragmentado). Atributos estruturais e características funcionais. Avaliar o efeito da perda de área e relacioná-lo com a “secundarização” da floresta.

(36) 35. Referência. Tipo de entorno. Aspectos avaliados. Descritores*. Objetivo principal. Plantação de cana-de-açúcar. Critério de inclusão da vegetação lenhosa Dossel (CAP≥15cm) e Sub-bosque (CAP<15cm; CAS≥3cm). Guerra et al. (2013). Efeito de borda (Magnitude) e da topografia. Atributos estruturais. Influência da borda e da topografia (topo e encosta) na fisionomia e estrutura da vegetação. Santo-Silva et al. (2013). Plantação de cana-de-açúcar. Árvore (10 a 50cm de altura). Santos et al. (2010). Plantação de cana-de-açúcar. Dossel (DAP>10cm). Efeito de área (Contínuo x fragmentado) Efeito de borda (Magnitude), Efeito de área e sucessão secundária (Contínuo x fragmentado). Atributos estruturais e características funcionais Diversidade filogenética. Avaliar o efeito da perda de área sobre a assembleia de plântulas Avaliar se a diversidade filogenética é afetada pelo efeito de borda e de área. Faria et al. (2009). Pastagens e várias culturas anuais (seringal, cacau na sobra entre outras). Dossel (DAP>5cm). Efeito de borda (Magnitude), Efeito de área e sucessão secundária (Contínuo x fragmentado). Atributos estruturais Frequência de espécies pioneiras, árvores mortas e troncos de árvores caídos. Avaliar o efeito de borda e de área e relacioná-los com a “secundarização” da floresta. Lopes et al. (2009). Plantação de cana-de-açúcar. Dossel (DAP>10cm). Efeito de borda (Magnitude), Efeito de área e sucessão secundária (Contínuo x fragmentado). Frequência das características reprodutivas. Avaliar o efeito de borda e de área e relacioná-los com a “secundarização” da floresta. Gomes et al. (2009). Plantação de cana-de-açúcar. Sub-bosque (CAP<15cm; CAS≥3cm). Efeito de borda (Magnitude e distância) e efeito de área. Atributos estruturais. Avaliação do efeito de borda e efeito de área sobre a estrutura do sub-bosque.