FIZIOLOGIJA

FIZIOLOGIJA

(SKRIPTA ZA FARMACEUTE)

1. VARENJE; DIGESTIVNI TRAKT;

GASTROINTESTINALNI TRAKT; ALIMENTARNI

TRAKT

Digestivni trakt čine: usta

ždrelo (pharynx) jednjak (oesophagus) želudac (gaster)

tanko crevo (duodenum, jejunum i ileum) debelo crevo

 varenje počinje unosom hrane, ali je bitno pomenuti i efekat Pavlovog eksperimenta, koji definiše da varenje počinje i pre nego što se hrana unese i to uslovnim refleksom, tj. indiferentnim signalima koji utiču na sekreciju enzima i na lučenje pljuvačke (ogled sa psom i zvoncetom, sijalicom ili sl.)

1.1. FIZIČKA I HEMIJSKA OBRADA HRANE U USTIMA

 hrana se u organizam unosi putem usta, koja predstavljaju početni deo digestivnog trakta  u ustima se hrana podvrgava fizičkoj (mehaničkoj) i hemijskoj preradi i prevodi u oblik koji je podložan varenju u narednom delu digestivnog trakta

1.1.1. FIZIČKA PRERADA HRANE U USTIMA

 fizička prerada hrane se vrši procesom žvakanja (mastikacija)

 žvakanje je lančast refleks koji ima centar u produženoj moždini (medula oblongata)  u toku ovog procesa mandibula (donja vilica) se pomera dole i gore, levo i desno uz učešće mišića žvakanja – musculus masseter, m. temporalis, m. pterigoideus medialis et lateralis

 zubi (sekutići, očnjaci, prekutnjaci i kutnjaci) seku, kidaju, sitne, drobe i melju hranu  jezik gura hranu u ždrelo

 pljuvačka natapa i razmekšava hranu

1.1.2. HEMIJSKA OBRADA HRANE U USTIMA – ENZIMSKO VARENJE

 hemijska obrada hrane vrši se enzimima u pljuvačci (pljuvačka ima ulogu i u fizičkoj i u hemijskoj obradi hrane)

 PLJUVAČKA

 ph u ustima iznosi 6 – 7 (Guyton) ili 6.9 – 7.4 (praktikum); dakle, to je kiselo-neutralna sredina

 u toku 24h izluči se oko 1000 ml (Guyton) ili 1000 – 1500 ml (praktikum) pljuvačke, a u toku spavanja 0.5 ml/min

 glavni sastojak pljuvačke je voda (99%), a u njoj su rastvorene organske materije – proteini (mucini, α-amilaza, kalikrein), urea, mokraćna kiselina itd. i neorganske materije – brojni joni (joni kalijuma, hlora i bikarbonata) i razne soli (jodidi, bikarbonati) itd.

 u pljuvačci postoje dve vrste sekreta: - serozni, koji sadrži α-amilazu - mukuzni, koji sadrži mucin  pljuvačka se stvara aktivnom sekrecijom

 lučenje pljuvačke se može izazvati:

bezuslovno-refleksno (oralna faza) – nastaje prilikom draženja receptora u usnoj duplji, kada hrana već dospe u usta

uslovno-refleksno (kefalična faza) – prilikom delovanja raznih vizuelnih, akustičnih, mirisnih i drugih draži

 pljuvačku i enzime luče pljuvačne žlezde:



male – nalaze se u usnoj duplji:  lingvalna

 palatinalna

 bukalna – luči mukoznu pljuvačku



velike – parne su

 glandula parotis (parotidna, zaušna) – luči seroznu pljuvačku koja ima najviše enzima; inerviše je živac glosopharingeus

 glandula submandibularis (submandibularna) – luči mešovitu pljuvačku (serozno-mukoznu); inerviše je živac facialis

 glandula sublingvalis (sublingvalna) – luči mešovitu i mukoznu pljuvačku; inerviše je živac facialis

 razlike u lučenju postoje zbog građe i inervacije pljuvačnih žlezda

 na lučenje pljuvačke deluje vegetativni nervni sistem:

parasimpatikus – podstiče lučenje pljuvačke – ova inervacija se odvija direktno preko kranijalnih živaca; neurotransmiter je acetilholin

simpatikus – smanjuje (inhibiše) lučenje pljuvačke – ova inervacija se ostvaruje indirektno vazokonstrikcijom (sužavanjem krvnih sudova); neurotransmiteri su adrenalin i noradrenalin

 jedino se kod digestivnog trakta dejstva simpatikusa i parasimpatikusa razlikuju u odnosu na druge organe jer svuda simpatikus pospešuje, a parasimpatikus usporava vršenje nekog procesa ili rad nekog organa, a kod varenja je obrnuto

 inače, parasimpatikus utiče da se sfinkteri otvaraju i omogućavaju dalji prolaz hrane u dalje organe digestivnog trakta, pa na taj način doprinosi varenju, dok simpatikus ima suprotnu ulogu

 pljuvačka predstavlja i sekret i ekskret (sekret je mesto gde se neka supstanca stvara i na tom istom mestu se i izlučuje, a ekskret je mesto gde se neka supstanca izlučuje, a stvorena je na nekom drugom mestu)

 sekret je u odnosu na enzim ptijalin (α-amilaza) koja se stvara u pljuvačnim žlezdama, a izlučuje se takođe u pljuvačci

 ekskret je u odnosu na rodanove soli koje nastaju u jetri, a luče se putem pljuvačke (rodanove soli – u toku metabolizma stvaraju se vrlo male količine jako otrovne cijanovodonične kiseline HCN, naročito kod pušača, čija se detoksikacija vrši u jetri;

tamo se vrši vezivanje HCN sa sulfidnim jonima pri čemu se stvara rodanova kiselina HCNS od koje dalje nastaju rodanove soli KCNS ili NaCNS koje se izlučuju u pljuvačci i tako se eliminišu iz organizma)

- pljuvačka sadrži veliku količinu enzima, a najvažniji je α-amilaza (ptijalin)  α-AMILAZA (PTIJALIN)

 to je ugljeno-hidratni enzim

 razlaže ugljene hidrate (npr. skrob, koji je polisaharid) i to kidanjem α-1,4 glikozidne veze

 α-amilaza deluje na delove molekula šećera koji su povezani α-1,4 glikozidnom vezom, pa od polisaharida dobijamo disaharid maltozu (od onih delova koji su bili povezani α-1,4 glikozidnim vezama) i granične dekstrine, tj mesta grananja, odnosno bočne lance sa α-1,6 glikozidnim vezama (pr. kada hleb zadržimo u ustima, on će dobiti sladak ukus, koji potiče od šećera maltoze jer se sam hleb (skrob) pod uticajem ptijalina razlaže i dobija se, između ostalog, i maltoza)

 α-amilaza deluje u kiselo-neutralnoj sredini (pri vrednostima ph 6 – 7 – to je i kiselost u ustima), a inaktiviše se pri ph manje od 4

 α-amilaza najbolje dejstvo pokazuje u želucu (što je nelogično): želudac se puni hranom u koncentričnim krugovima i od sredine, ali kako tek na kraju jela najčešće unosimo ugljene hidrate, α-amilaza može da uspe da deluje direktno na ugljene hidrate i deluje na njih sve dok HCl ne dodje do njih i inaktiviše α-amilazu jer znatno snižava ph (ph HCl je 1 – 2)

 od ostalih enzima pomenućemo lipazu i maltazu (koja razgrađuje maltozu do glukoze)  ULOGA PLJUVAČKE

vlaženje sluzokože (štiti je od pucanja) čišćenje zuba

olakšava gutanje

deluje baktericidno protiv karijesa (tiocijanatni jon i lizozim – lizozim je proteolitički enzim koji napada bakterije i pomaže tiociojanatnim jonima da uđu u bakterije, gde dolazi do izražaja njihovo baktericidno dejsto)

uloga pljuvačke u varenju

uloga pljuvačke u eliminaciji nekih produkata (pr. rodanove soli)

1.1.3. RESORPCIJA U USTIMA

 u ustima se mogu resorbovati:

 neki lekovi (lingvalete – stavljaju se pod jezik, pa imamo dejstvo isto kao i itravenozno dejstvo jer je prostor pod jezikom izuzetno bogat krvnim sudovima, nitroglicerin)  malo vode  malo alkohola α-1,4 α-1,4 α-1,4 α-1,6 α-1,6

1.2. GUTANJE

 gutanje je takođe lančast refleks sa centrom u produženoj moždini (medula oblongata)  postoje tri faze gutanja:

1. oralna – voljna

2. faringealna – refleksna; nevoljna: centar u kičmenoj moždini i produženoj moždini 3. ezofagealna – refleksna; nevoljna; centar u kičmenoj moždini i produženoj moždini

1.2.1. ORALNA FAZA GUTANJA

 započinje procesom žvakanja

 hrana pripremljena za gutanje se voljno potiskuje u ždrelo pritiskom jezika prema gore i nazad prema nepcu

 od tog trenutka gutanje se dalje ne može zaustaviti (!!!)

1.2.2. FARINGEALNA FAZA GUTANJA

 nastaje kada bolus (zalogaj) uđe u zadnji deo usta i ždrelo

 meko nepce se podiže gore i zatvara hoane (rupe iz nosa), što sprečava vraćanje hrane u nosne šupljine

 nepčani lukovi sa obe strane ždrela, povlačeći se medijalno, približavaju se jedan drugom i na taj način ograničavaju veličinu bolusa i tako hrana prolazi u ždrelo – nepčani lukovi su granica između oralne i faringealne faze

 glasne žice larynxa (grkljana) se veoma približavaju da hrana ne bi povredila glasne žice (glasne žice su ligamenti i one se samo zatežu, a ne mogu da se kontrahuju jer je kontrakcija odlika mišića!!!; visoki tonovi nastaju kada se glasne žice zatežu, a duboki tonovi nastaju kada se glasne žice opuštaju)

 larynx se povlači gore i unapred

 epiglotis se spušta, savija na nazad i prekriva dušnik, čime se sprečava prolaz hrane u nos i traheje i sprečava približavanje hrane glasnim žicama

 faringealni mišiči se kontrahuju i tako guraju hranu u ezofagus, kada nastaje ezofagealna faza

1.2.3. EZOFAGEALNA FAZA GUTANJA

 oesofagus (jednjak) služi za sprovođenje hrane od ždrela do želuca kontrakcijom ezofagealnih mišića

 za ždrelo i jednjak su karakteristični peristaltički talasi (primarni i sekundarni – primarni utiču na potiskivanje najveće količine unešene hrane, a ona mala količina hrane koja je zaostala potiskuje se sekundarnim peristaltičkim talasom)

 muskulatura ždrela i prve trećine jednjaka je poprečno-prugasta, a druge dve trećine jednjaka imaju glatku muskulaturu

1.3. FIZIČKA PRERADA HRANE U ŽELUCU (POKRETI

ŽELUCA, PRAŽNJENJE I REGULACIJA PRAŽNJENJA)

 želudac (gaster) ima četiri osnovna anatomska dela – fundus, korpus, antrum i pilorus

 za fizičku (mehaničku) obradu hrane u želucu odgovorna je glatka muskulatura želuca  motorne funkcije želuca su:

 deponovanje hrane sve dok se ona ne smesti u duodenum (dvanaestopalačno crevo)  mešanje hrane sa želudačnim sekretima do polutečnog stanja – himus (kiselog je

karaktera)

 sporo pražnjenje hrane iz želuca u tanko crevo, brzinom pogodnom za varenje i apsorpciju u tankom crevu

- za sve to je odgovorna glatka muskulatura želuca

1.3.1. POKRETI ŽELUCA

 tonični pokreti

 ovim pokretima obezbeđuje se promena zapremine digestivnog trakta (želuca) u skladu sa sadržajem

 ovi pokreti održavaju stalnost pritiska

 posebno su karakteristični za sfinktere jer se toničnom kontrakcijom sfinktera reguliše zadržavanje sadržaja (simpatikus povećava kontrakciju sfinktera, dok parasimpatikus smanjuje)

 ovo su najčešći pokreti za sve delove digestivnog trakta i ove osobine i funkciju imaju i u ostalim organima sistema za varenje

 pokreti mešanja

 ovi pokreti kreću od pace-makera, koji se nalazi na korpusu želuca u delu velike krivine – od njega kreću impulsi za mišićne kontrakcije, koji idu do pilorusnog sfinktera, koji je u toku varenja zatvoren pod uticajem simpatikusa (da bi bilo omogućeno da se hrana svari u želucu, a ne da nesvarena pređe u duodenum), odbijaju se od njega i ponovo idu na gore (prema corpusu) i tako omogućavaju mešanje sadržaja hrane u želucu

 frekvencija ovih talasa je 3 – 4 u minuti, odnosno jedan impuls na svakih 15 – 20 sekundi  pokreti evakuacije himusa

 ovim pokretima se himus kroz pilorusni sfinkter izbacuje iz želuca i prelazi u duodenum  kontrakcije gladi

 to su ritmičke, peristaltičke kontrakcije tela želuca, koje nastaju kada je želudac prazan duže od nekoliko časova

 grčevi gladi

 nastaju kada hrana nije unesena od 12 do 24 šasa

1.3.2. PUNJENJE ŽELUCA

 hrana iz jednjaka dolazi u želudac, gde se vrši najveće i pravo varenje hrane

 kada hrana uđe u želudac, ona se slaže u koncentričnim krugovima u telu i fundusu želuca, s tim što se ranije dospela hrana slaže uz zidove želuca, pa je novoprispela hrana bliža otvoru jednjaka

 želudac može da primi od 1 – 1.5 l (dm3) hrane jer se unosom hrane mišićni tonus želuca smanjuje i želudac se relaksira

 u želucu se hrana zadržava nekoliko časova i dešava se razlaganje hranljivih materija pod dejstvom želudačnog soka

1.3.3. PRAŽNJENJE ŽELUCA

 pražnjenje želuca odvija se kroz distalni otvor koji se naziva pilorički sfinkter

 on se nalazi u slabo toničkoj kontrakciji, ali nikada nije potpuno zatvoren, što omogućava prolaz tečnosti u duodenum, a većim komadima hrane je onemogućen prolaz

 većina tečnosti kroz želudac prolazi bez zadržavanja

 pod uticajem simpatikusa održava se tonus pilorusa (zatvoren je), a parasimpatikus utiče na to da se sfinkter sinhrono otvara (da ne bi sva hrana odjednom ušla u tanko crevo) i omogućava prolaz himusa

 u toku zadnjih 20% vremena, koje hrana provodi u želucu, kontrakcije peristaltičkog talasa bivaju sve intenzivnije i omogućavaju pražnjenje želuca

 svaki peristaltički talas omogućava prolaz nekoliko ml himusa

 ovako funkcionisanje izaziva tzv. efekat pumpanja hrane u duodenum, pa se ovaj proces naziva još i pilorusna pumpa



REGULACIJA PRAŽNJENJA ŽELUCA

 pražnjenje želuca umereno je regulisano faktorima koji potiču iz samog želuca, a to su:  stepen napunjenosti želuca – što je više napunjen, brže je i pražnjenje

 hormon gastrin – on ima stimulacijske efekte na motorne funkcije želuca, tj. izaziva povećanje aktivnosti piloričke pumpe (tako podstiče pražnjenje)

 velika količina himusa prisutna u tankom crevu – usporava, ili čak zaustavlja pražnjenje želuca

 kiselost himusa – ukoliko padne ispod 3.5 – 4, nastaju signali koji usporavaju pražnjenje želuca, sve dok duodenalni himus ne bude neutralisan pankreasnim i drugim sekretima

 sekretin – inhibiše pražnjenje kiselog želudačnog soka (himusa) iz želuca u duodenum

 gastrični peptid i holecistokinin – umereno inhibiše mešanje hrane u želucu, odnosno usporava istiskivanje hrane iz želuca

1.4 HEMIJSKA PRERADA HRANE U ŽELUCU

(ŽELUDAČNI SOK)

 hemijska prerada hrane vrši se pod dejstvom želudačnog soka, koji stvaraju želudačne žlezde

 želudačne žlezde pokrivaju uglavnom ceo zid želuca, osim dela duž male krivine

1.4.1. PODELA ŽELUDAČNIH ŽLEZDA

 gastrične (oksintične)

 karakteristične za fundusni deo želuca i zid korpusa (osim u maloj krivini)  luče HCl, IF (intrinzik faktor, unutrašnji faktor), sluz i pepsinogen

 u gastričnim žlezdama postoje tri vrste ćelija:

 glavne (peptičke) – luče enzime (pepsinogen)  obložne (parijetalne) – luče HCl i IF-faktor  mukozne – luče sluz i malo pepsinogena  pilorusne

 karakteristične za pilorusni deo, duž male krivine i antralni deo  luče sluz, malo pepsinogena i hormon gastrin

 u pilorusnim žlezdama postoje takođe tri vrste ćelija:  glavne (peptičke) – ima ih vrlo malo

 obložne (parijetalne) – gotova da ih nema  mukozne – dominiraju

 kardijalne

 karakteristične za oblast kardije, a gotovo su istovetne sa pilorusnim

1.4.2. ŽELUDAČNI SOK

 želudačni sok je bistra, bezbojna tečnost

 veoma je kisele reakcije – ph iznosi 1 – 3.5 (Guyton) ili 1 – 2 (praktikum), a ph praznog želuca je 6 – 7

 ima ulogu da natapa hranu – delom je rastvara, a delom razgrađuje  nastaje mešanjem sekreta svih želudačnih žlezda

 dnevno se luči od 1000-2000 ml soka (praktikum) ili 1500 ml (Guyton)  specifična težina želudačnog soka je 1004 – 1010

 neorganski deo – voda (99%), HCl, NH₄, HCO₃, HSO₄ itd.

 organski deo – enzimi, mucini, organske kiseline (mlečna kiselina i aminokiseline)  DETALJNIJE O POJEDINIM SASTOJCIMA ŽELUDAČNOG SOKA (!!!)

 HLOROVODONIČNA KISELINA (HCl)  luče je parijetalne (ivične, obložne) ćelije gastričnih žledza  stalna koncentracija u želudačnom soku iznosi 160 mmol/l  izotonična je sa telesnim tečnostima

 ph-vrednost HCl je 0.8, ali kada se pomeša sa ostalim želudačnim sokovima, ph vrednost soka iznosi 1 – 3.5

 uglavnom se nalazi slobodno (disosovana na jone), a u manjoj meri vezana za belančevine

 osnovne uloge HCl su:

o stvara kiseo ph (obezbeđuje odgovarajuću kiselost za aktivnost pepsina) o aktivira pepsinogen i pretvara ga u aktivan oblik (pepsin)

o ima baktericidno dejstvo o denaturiše proteine

o prevodi fero (Fe3+) u feri (Fe2+) oblik (održava dvovalentan oblik gvožđa) o rastvara mnoge nerastvorne soli

 faktori koji stimulišu sekreciju HCl:

 mehaničko draženje (dilotacija zidova želuca hranom)  parasimpatikus

 nerv VAGUS  acetilholin  hormon gastrin

 histamin (luče ga ćelije enterohromafine)

 povećana količina HCl izaziva oštećenje sluznice, dok smanjena količina HCl izaziva hronični gastritis

 INTRINZIK FAKTOR

 luči se u parijetalnim (ivičnim, obložnim) ćelijama gastričnih žlezda fundusa i korpusa želuca

 u želucu se vezuje za vitamin B-12 sa kojim gradi kompleks koji ide do terminalnog ileuma i tamo se zajedno resorbuju – IF-faktor je neophodan za normalnu resorpciju vitamina B-12  vitamin B-12 je neophodan, esencijalni vitamin i važan gotovo isto kao i folna kiselina jer ima, kao i ona, ulogu u rastu i razvoju ćelija; vitamin B-12 se deponuje u jetri

 ENZIMI

 luče ih glavne ćelije gastričnih žlezda  svi digestivni enzimi su proteini  luče se neaktivni

 za neku enzimsku reakciju poterbno je:  temperatura  odgovarajuća ph  enzim  supstrat  vreme  tri glavna enzima su:

 PEPSINOGEN (neaktivan oblik), PEPSIN (aktivan oblik)

 luče ga glavne (peptične) i mukozne ćelije gastričnih žlezda, ali malo i glavne i mukozne ćelije piloričnih žlezda

 pepsin se luči neaktivan (kao pepsinogen)

 enzim postaje aktivan ako se sa pepsinogena otkine 3 – 5 lanaca aminokiselina  pepsinogen se aktivira u želucu na dva načina:

o primarno – aktivira ga HCl (pri ph 1 – 2)

o sekundarno – već aktivirani pepsinogen (sada već pepsin) može da aktivira novi pepsinogen (autoaktivacija) – ovo je najjači aktivator !!!  pepsin predstavlja endopeptidazu jer razlaže protein cepajući veze unutar njega i

dajući dva ili više peptidna lanca (postoje i egzopeptidaze, koje razlažu protein na aminokiselinu i na peptid)

 pepsin je proteolitički enzim – svi proteolitički enzimi su endopeptidaze, osim karboksipolipeptidaze A i B (koje su egzopeptidaze)

 optimalno dejstvo pepsina je na ph 1.8 – 3.5, a inaktiviše se pri ph-vrednosti 5  pepsin u proteinu deluje na kolagen jer tu ima puno esencijalnih aminokiselina  supstrat delovanja pepsina su proteini koji se razgrađuju do nivoa polipeptida

(albumoze i peptoni)

 ŽELUDAČNA LIPAZA (TRIBUTIRAZA)

 enzim koji deluje na masti iz butera (mlečne masti)

 slabo je aktivan, deluje u slabo kiseloj ili neutralnoj sredini (zato je u želucu slabo aktivan), a inaktiviše se pri ph manje od 3.5 – 4

 supstrat delovanja tributiraze je tributirin (masti iz maslaca)

 razlaže rezervne masti (jer su one emulgovane) samo na početku varenja (dok ph nije ispod 4)

 HIMOZIN

 deluje u kiseloj sredini na kazein iz mleka, prevodeći ga u parakazein, a on sa jonima kalcijuma daje sir (mehanizam sirenja mleka)

 neki istraživači negiraju postojanje ovog enzima, a razlaganje kazeina objašnjavaju dejstvom pepsina

 himozin pripada proteolitičkim enzimima  HORMON GASTRIN

 luče ga G-ćelije (gastrinske ćelije) i pilorične žlezde

 G-ćelija ima u antrumu, pilorusu, čak i na početku duodenuma  luči se u lumen želuca i povećava lučenje želudačnog soka

 MUKUS (SLUZ)

 luče je mukozne (peharaste, mukusne) ćelije piloričnih žlezda uglavnom

 sluz (alkalna) stvorena u mukoznim ćelijama ima zaštitnu funkciju jer oblaže sluzokožu želuca slojem debljine oko 2 mm, štiteći je od kiselog želudačnog soka (HCl)

 omogućava i olakšava kliženje hrane

1.4.3. REGULACIJA LUČENJA ŽELUDAČNOG SOKA

 lučenje želudačnog soka je regulisano:  nervnim putem

 parasimpatikus – deluje na povećanje lučenja želudačnog soka (nerv VAGUS)  simpatikus – deluje na smanjenje lučenja

 humoralnim putem

 acetilholin, histamin, gastrin, insulin, glukokortikoidi – povećavaju lučenje želudačnog soka (imaju isto dejstvo kao parasimpatikus)

 adrenalin, noradrenalin, glukagon, glukoza, holecistokinin i sekretin – smanjuju lučenje želudačnog soka (imaju isto dejstvo kao simpatikus)

 acetilholin, histamin i gastrin direktno stimulišu sekreciju želudačnog soka i to acetilholin u svim tipovima ćelija želudačnih žlezda, a histamin i gastrin snažno reaguju samo na parijetalne ćelije, dok na ostale imaju nešto slabiji efekat

1.4.4. FAZE LUČENJA ŽELUDAČNOG SOKA

1. kefalična (refleksna) 2. gastrična

3. crevna (intestinalna)

 KEFALIČNA FAZA

 nastaje i pre nego što se hrana unese u usta, a posebno dok se jede  ona je izazvana mirisima, posmatranjem hrane, apetitom itd.

 u ovoj fazi se izluči oko 20% od ukupne količine želudačnog soka  kefalična faza može biti:

o uslovno-refleksna (kada pomislimo na hranu) o bezuslovno-refleksna (kada već unesemo hranu)

 svaki refleks se ostvaruje preko refleksnog luka, a eferentna i aferentna karika refleksnog luka ovog refleksa je nerv vagus (parasimpatički živac lutalica)  GASTRIČNA FAZA

 kada hrana dospe u želudac, izaziva lučenje želudačnog soka  u ovoj fazi se izluči 70% od ukupne količine želudačnog soka

 INTESTINALNA FAZA  intestinalna faza je humoralnog karaktera

 nastaje kada deo želudačnog sadržajccca dospe u gornji deo tankog creva, tačnije u dudenum – tada počinje lučenje želudačnog soka, verovatno kao odgovor na postojanje male količine gastrina

 ukoliko se u duodenumu nalazi alkalna hrana, povećava se lučenje gastrina, a ukoliko se nalazi kisela hrana, povećava se lučenje sekretina

1.4.5. RESORPCIJA U ŽELUCU

 resorpcija je minimalna

1.5. VARENJE U TANKOM CREVU (POKRETI I CREVNI

SOK)

 primarna funkcija tankog creva je apsorpcija hranljivih materija u krv  tanko crevo, kao i samo varenje u njemu, deli se na:

 duodenum (dvanaestopalačno crevo)  jejunum (prazno crevo)

 ileum (usukano crevo)

 hrana u tankom crevu podleže završnom varenju hrane i biva podvrgnuta dejstvu crevnog i pankreasnog soka i žuči – pod dejstvom tih sokova hranljive materije se pretvaraju u oblike u kojima mogu biti resorbovane u krv i limfu

 hranljiva masa iz želuca (himus) kroz sfinkter, koji se sinhrono otvara, prolazi iz želuca u duodenum

 himus se kroz tanko crevo kreće peristaltičkim talasima

1.5.1. NEUTRALIZACIJA HIMUSA

 prvi zadatak u tankom crevu jeste da se dospeli himus neutrališe

 neutralizacija se vrši lučenjem crevnog soka, kojeg u duodenumu luče Brunerove ćelije, a u ileumu Liberkinijeve kripte

 dnevno se izluči 6 – 8 l crevnog soka  postoje 3 faze sekrecije crevnog soka:

 kefalična  gastrična  intestinalna

 BRUNEROVE ĆELIJE (ŽLEZDE)

 to su mukozne ćelije, koje luče veliku količinu sluzi (mucina)

 ova sluz sadrži veliku količinu vode i bikarbonatnog jona – to je najalkalniji sok u digestivnom traktu (!!!)

 uloga sluzi je zaštita dudenalnog zida od želudačnog soka i neutralizacija himusa  Brunerove ćelije, pored sluzi, luče i enterokinazu i neke peptidaze

 Brunerove ćelije luče najalkalniji sok (ph 8 – 8.9), koji je izotoničan sa plazmom  lučenje Brunerovih žlezda reguliše:

o stimulacija nerva vagusa – povećava se lučenje sluzi (dok simpatička stimulacija smanjuje lučenje, tako da se sluz ni ne produkuje, odnosno simpatikus ne utiče na produkciju soka Brunerovih žlezda)

o sekretin – povećava lučenje sluzi  LIBERKINIJEVE KRIPTE

 nalaze se na unutrašnjoj površini tankog creva i leže između crevnih resica i povećavaju resorptivnu aktivnost tankog creva

 one luče slabo alkalan sok (ph 7.5 – 8), koji je izotoničan sa plazmom  sok koji luče Liberkinijeve kripte je bogat mucinom, ali ne sadrži enzime  Liberkinijeve kripte se sastoje od dva tipa ćelija:

 peharaste ćelije – sekretuju sluz koja oblaže i štiti crevnu površinu  enterociti – sekretuju veliku količinu vode i elektrolita (1800 ml soka)

 životni vek Liberkinijevih ćelija je dva dana (!!!)  S- i I-ĆELIJE

 S-ćelije se nalaze na početku duodenuma i luče sekretin, koji se izlučuje u lumen duodenuma i zatim ide u krv i naređuje pankreasu da luči vodu i bikarbonatne jone, koji takođe imaju ulogu u neutralizaciji himusa

 kada se postigne odgovarajuća ph vrednost (7 – 8), I-ćelije, koje se takođe nalaze na početku duodenuma i sluznice jejunuma, luče holecistokinin (pankreozimin!!!), koji stimuliše kontrakciju žučne kesice i lučenje žuči i naređuje pankreasu da luči sok bogat enzimima

1.5.2. REGULACIJA LUČENJA U TANKOM CREVU

 regulacija lučenja u tankom crevu je uslovljena:

 lokalnim stimulusima – što je veća količina himusa, veća je i sekrecija crevnog soka

 hormonskom regulacijom – sekretin i holecistokinin povećavaju lučenje crevnog soka

1.5.3. POKRETI U TANKOM CREVU

 pokreti u tankom crevu se u opštem smislu dele na kontrakcije mešanja i propulzivne kontrakcije

 međutim, postoji i šira podela:

 pokreti mešanja – frekvencija je 12/min u duodenumu i gornjem jejunumu, a 8 – 9/min u terminalnom ileumu

 segmentacioni

 na određenim delovima creva (segmentima) u isto vreme kreću peristaltički talasi

 daju crevu izgled kobasice

 nastaju kontrakcijom cirkulatornih mišića  pendulantni

 to su kontrakcije u obliku klatna, tzv. klaćenje  nastaju kontrakcijom longitudinalnih mišića

 segmentacioni i pendulantni pokreti su karakteristični samo za tanko crevo (!!!)  peristaltički pokreti (propulzivni) – njima se kreće himus kroz tanko crevo

 tonični pokreti

1.6. PANKREAS (PANKREASNI SOK, SASTAV, OSOBINE

I REGULACIJA)

 pankreas je velika, složena žlezda, koja leži paralelno i ispod želuca i ima dva izvodna kanala koja se ulivaju u duodenum

 pankreas se sastoji iz dva velika dela:

 endokrinog – luči hormone u krv (insulin, glukagon, somatostatin)  egzokrinog – luči pankreasni sok u izvodne kanale duodenuma

 dakle, pankreas, pored pankreasnog soka, sekretuje i insulin, koji se iz Langerhansovih ostrvaca sekretuje u krv, a ne u tanko crevo; sekreciju insulina stimuliše gastrični inhibitorni peptid

1.6.1. PANKREASNI SOK

 pankreasni sok je alkalan i služi za neutraluzaciju kiselog himusa  dnevno se luči 1500 ml soka

 nastaje kao odgovor na postojanje himusa u tankom crevu (kada himus dospe u tanko crevo, počinje da se luči pankreasni sok)

 ph pankreasnog soka je 8 – 8.3 (bazne je reakcije)

1.6.2. SASTAV PANKREASNOG SOKA

 voda (99,5%)

 suvi ostatak (0,5%) – sastoji se iz organskog i neorganskog dela  organski deo – osnovni sastojci su enzimi, koji mogu biti:

proteolitički enzimi

o tripsin i himotripsin, koji su endopeptidaze i karboksipolipeptidaza A i B, koji su egzopeptidaze

o svi proteolitički enzimi se luče neaktivni jer bi kao aktivni mogli da svare sam pankreas

o postaju aktivni tek u tankom crevu lipolitički enzimi

o pankreasna lipaza (najjača lipaza u celom gastrointestinalnom traktu!!!), holesterol esteraze, fosfolipaze

glikolitički enzimi

o pankreasna amilaza  neorganski deo

 elektroliti – najznačajniji je bikarbonatni jon, koji ima ulogu u neutralisanju himusa; koncentracija bikarbonatnog jona u pankreasnom soku je 145 mmol/l  PROTEOLITIČKI ENZIMI – enzimi za proteine

 TRIPSIN

 luči se neaktivan, kao tripsinogen (ako bi se izlučio aktivan, svario bi sam pankreas)  postaje aktivan tek kada dođe u tanko crevo

 aktivira se pomoću enzima enterokinaze (koju luče Brunerove ćelije, koje se nalaze u crevnoj sluzokoži) i već stvorenog tripsina

 sam tripsin je dalje aktivator drugih proteolitičkih pankreasnih enzima  tripsin i sve pankreasne enzime inhibiše inhibitor tripsina

 optimalnna ph-vrednost delovanja tripsina iznosi 7-8 (alkana sredina)  tripsin je endopeptidaza – razlaže proteine do peptidnih lanaca

 HIMOTRIPSIN

 luči se neaktivan, kao himotripsinogen

 aktivira ga tripsin, a inhibiše ga inhibitor tripsina  predstavlja endopeptidazu

 zgrušava mleko

 KARBOKSIPOLIPEPTIDAZA A i B

 to su egzopeptidaze – cepaju belančevine do aminokiselina i završavaju varenje nekih proteina

 luče se neaktivne, kao prokarboksipolipeptidaze A i B  aktiviraju se tripsinom, a inhibiše ih inhibitor tripsina

 LIPOLITIČKI ENZIMI – enzimi za lipide

 PANKREASNA LIPAZA  najjača lipaza digestivnog trakta

 deluje na masne kapi (masti koje su emulgovane pod uticajem alkalnih reakcija u crevu i u prisustvu žučnih soli) i razlaže ih do triglicerida

 hidrolizuje neutralne masti (trigliceride) do monoglicerida i slobodnih masnih kiselina  stvara se u neaktivnom obliku, a aktiviraju je žučne kiseline u crevu

 HOLESTEROL ESTERAZE  hidrolizuje holesterolske estre

 FOSFOLIPAZE

 odvajaju masne kiseline od fosfolipida

 GLIKOLITIČKI ENZIMI – enzimi za ugljene hidrate

 PANKREASNA AMILAZA  najjača amilaza u digestivnom traktu

 hidrolizuje skrob, glikogen i sve ostale ugljene hidrate, osim celuloze, do disaharida i trisaharida

 luči se u aktivnom obliku

 pankreasni enzimi su najjači anzimi u digestivnom traktu!!!

1.6.3. REGULACIJA LUČENJA PANKREASNOG SOKA

 lučenje pankreasnog soka se vrši samo posle unošenja hrane u duodenum  regulacija lučenja pankreasnog soka se ostvaruje preko tri osnovna stimulusa:

 acetilholin – stimuliše lučenje velike količine enzima za varenje u pankreasnom soku  holecistokinin – stimuliše lučenje pankreasnog soka bogatog enzimima

 sekretin – stimuliše lučenje pankreasnog soka bogatog velikom količinom bikarbonatnih jona; ne stimuliše enzimsku reakciju (!!!)

1.7. ŽUČ

 ph žuči je 7.8

 primarnu žuč luče jetrine ćelije – hepatociti

 žuč se iz jetre uliva u žučni kanal i odatle se, ili prazni direktno u duodenum, ili skreće u cistični kanal i žučnu kesu

 prolazeći kroz žučne kanale, primarnoj žuči se dodaje sekundarna žuč (vodeni rastvor natrijumovih i bikarbonatnih jona)

 u duodenum se zajeno izlučuju primarna i sekundarna žuč samo u toku varenja i to preko bilijarnog pola hepatocita

 sveža žuč je žute boje, a ona starija je zelene boje

 zapremina žučne kese je 30 – 60 ml, ali količina sekretovane žuči koja se u njoj može deponovati iznosi čak i do 450 ml zato što voda i elektroni odmah bivaju apsorbovani kroz sluznicu žučne kese

 žuč nije digestivni sok jer ne sadrži enzime!!!

 žuč je sekret u odnosu na žučne soli, a ekskret u odnosu na žučne boje (npr. bilirubin nastaje u slezini i jetri, a izlučuje se u žuč i ide do debelog creva ili do bubrega – sterkobilin i urobilin) 1.7.1. SASTAV ŽUČI:  žuč čine: primarna žuč o holesterol o lecitin o žučne soli o žučne boje sekundarna žuč o voda o joni  HOLESTEROL  količina holesterola u žuči je 1 – 2 g

 holesterol je esencijalan i veoma bitan za organizam, a samo u većim količinama je štetan  80% holesterola se iz organizma izbacuje u obliku žučnih soli

 LECITIN

 lecitin emulguje masti i ima deterdžentski efekat na njih jer smanjuje površinski napon masti i razlaže ih na trigliceride

 ŽUČNE SOLI

 nastaju razgradnjom holesterola u hepatocitima (holesterol je prekursor žučnih soli)

 žučne soli su, nakon vode, najzastupljenije od svih sastojaka u žuči i čine oko polovinu ukupnih sastojaka (ne uzimajući u obzir vodu)

 njihova uloga je u emulgovanju masti i takođe imaju deterdžentski efekat na njih jer smanjuju površinski napon masti i razlažu ih na trigliceride

 pored prve uloge, žučne soli imaju ulogu i da pomažu u apsorpciji masnih kiselina, monoglicerida, holesterola i drugih lipida, stvarajući sa njima komplekse – micele, koji su rastvorljivi u himusu

 ŽUČNE BOJE

 žučne boje nastaju u slezini od hemoglobina (tačnije od bilirubina, koji nastaje raspadnom hemoglobina i predstavlja žučni pigment), a izbacuju se fecesom (u obliku sterkobilina, koji daje mrku boju stolici), a jedan deo žučnih boja se resorbuje iz creva u krv, ide do bubrega i tamo se izlučuje preko urina (u obliku urobilina, koji urinu daje žutu boju)

1.7.2. FUNKCIJE ŽUČI

 emulgovanje velikih čestica masti iz hrane (smanjivanje površinskog napona masnih kapljica), tj. stvaranje micela na koje dalje deluju lipaze pankreasnog soka

 pomaže u apsorpciji krajnjih produkata varenja masti kroz membranu mukoze creva (resorpcija masti u prisustvu žuči je 90%, a bez nje se smanjuje na 40 – 50%)

 žuč je sredina za izlučivanje nekih raspadnih produkata iz krvi (bilirubin, višak holesterola i krajnji produkti raspadanja hemoglobina)

1.7.3. REGULACIJA LUČENJA ŽUČI – REGULACIJA PRAŽNJENJA ŽUČNE KESE

 pražnjenje žučne kese započinje po varenju hrane, posebno kada masna hrana uđe u duodenum

 pražnjenje se odvija kontrakcijom žučne kese i relaksacijom Odijevog sfinktera koji se nalazi na izlazu zajedničkog žučnog kanala u duodenum

 u regulacija lučenja žuči učestvuju:

 holecistokinin (pankreozimi, holecistolin!!!) – povećava lučenje žuči, odnosno pražnjenje žučne kesice; izaziva ga masna hrana u duodenumu (kada ima masti, žučna kesa se kompletno isprazni za oko 1h, a kada nema masti, ona se oskudno i mnogo sporije prazni)

 acetilholin – povećava lučenje žuči, ali mnogo sporije nego holecistokinin  vegetativni nervni sistem

simpatikus – smanjuje lučenje žuči, deluje na relaksaciju žučne kese i kontrakciju Odijevog sfinktera

parasimpatikus – povećava lučenje žuči, utiče na kontrakciju žučne kesice i relaksaciju Odijevog sfinktera i na taj način omogućava prolazak žuči

1.8. APSORPCIJA U POJEDINIM DELOVIMA

DIGESTIVNOG TRAKTA

 hrana se unosi u organizam u složenom obliku u kojem ne može biti iskorišćena, pa se stoga uneta hrana podvrgava promenama (mehaničkoj i hemijskoj obradi) do formiranja jednostavnih jedinjenja, koja se mogu resorbovati (apsorbovati) portnim krvotokom u jetru  pod apsorpcijom se podrazumeva prelazak hranljivih materija kroz epitel sluzokože u krv i limfu

 ukupna apsorpcija u digestivnom traktu iznosi 8 – 9 l – najveći deo apsorpcije se odvija u tankom crevu (6.5 l), a ostatak prolazi kroz ileocekalnu valvulu u kolon (1.5 l), gde se takođe dešava apsorpcija

1.8.1. APSORPCIJA U USTIMA

 u ustima se apsorbuje: o malo vode o malo alkohola

o neki lekovi (lingvalete, nitroglicerin, bukalete)

1.8.2. APSORPCIJA U JEDNJAKU

 hrana samo prolazi kroz jednjak i ništa od hranljivih materija se ne apsorbuje

1.8.3. APSORPCIJA U ŽELUCU

 u želucu se apsorbuje: o malo vode o malo alkohola o neki joni

o neke masne kiseline o neki lekovi, slični aspirinu

1.8.4. APSORPCIJA U TANKOM CREVU

 u prvih 100 cm tankog creva resorpcija je najintenzivnija zbog prisustva Liberkinijevih kripti i zbog mehanizma olakšane difuzije

 u tankom crevu se apsorbuju:

o glukoza, fruktoza, galaktoza o aminokiseline

o monogliceridi i masne kiseline i neki trigliceridi o vitamini

o minerali o voda

 NAČIN RESORPCIJE RAZLIČITIH MATERIJA U TANKOM CREVU

 JONI, VODA I NEKI MONOSAHARIDI (fruktoza)  resorbuju se pasivno

 apsorpcija vode u tankom crevu je dnevno 5 – 8 l  UGLJENI HIDRATI

 apsorbuju se u obliku monosaharida i to u obliku:

glukoze – 80% ugljenih hidrata se apsorbuje u ovom obliku i to kotransportnim mehanizmom sa natrijumom

galaktoze – 10% ugljenih hidrata, takođe kotransportnim mehanizmom sa natrijumom

fruktoze – 10% ugljenih hidrata i to pasivno (olakšanom difuzijom)  PROTEINI

 apsorbuju se u obliku aminokiselina, dipeptida ili tripeptida i to kotransportom sa natrijumom ili sekundarnim transportom sa natrijumom

 neke aminokiseline se mogu apsorbovati i pasivno (procesom olakšane difuzije)  MASTI

 apsorbuju se u crevu u obliku slobodnih masnih kiselina i monoglicerida

 žučne soli imaju sposobnost da sa masnim kiselinama, monogliceridima, holesterolom i drugim lipidima stvaraju komplekse-micele, koje omogućavaju rastvorljivost i apsorpciju ovih supstanci, odnosno transport kroz četkasti pokrov crevnih resica

 neki trigliceridi mogu biti i direktno apsorbovani u crevnu resicu jer se na površini crevne resice nalazi mali enzim koji kida estarske veze i razlaže triglicerid na glicerol i više masne kiseline, koji se resorbuju i ponovo u crevnoj resici spajaju u triglicerid i transportuju do jetre  kada dospeju u crevnu resicu u obliku micele (masne kiseline, monogliceridi, holesterol, drugi lipidi i trigliceridi), endoplazmatični retikulum ih pretvara u trigliceride koji se od creva do jetre (u limfi) transportuju u obliku hilomikrona, a kroz krv u obliku lipoproteina

 neke masti kratkih lanaca su rastvorljive u vodi, pa se zato u endoplazmatičnom retikulumu ne pretvaraju u trigliceride, nego direktno difunduju iz crevnih resica u krv (npr. masti iz putera)

  OBLICI MASTI U ORGANIZMU (!!!)

micele – to je transportni oblik masti u crevima, odnosno mesto apsorpcije masnih kiselina, holesterola i monoglicerida

hilomikroni – transportni oblik triglicerida u limfi (od creva do jetre)

lipoproteini – transportni oblik masti putem krvotoka (plazme) jer su sami lipidi liposolubilni (lipofilni); lipoproteini se formiraju u jetri, a njihova koncentracija u krvi je 7 g/l

 vrste lipoproteina prema gustini:

o VLDL – transportni oblik triglicerida u krvi

o LDL – transportni oblik holesterola u krvi; "loš" jer rasipa holesterol po krvnim sudovima i dovodi do ateroskleroze

o HDL – transportni oblik holestrola u krvi; "dobar" jer kupi holesterol po krvnim sudovima koje je loš rasuo; naziva se još i "čistač"

 LDL/HDL je aterosklerotski indeks (terba da bude manji od 1.3)  HOLESTEROL – normalno se nalazi u organizmu

 loša strana mu je to što kod starijih osoba dovodi do ateroskleroze, taloži se u krvnim sudovima i na taj način ih sužava

 dobra strana mu je sinteza steroidnih hormona (polni hormoni i hormoni kore nadbubrežne žlezde), sinteza soli žučnih kiselina, sastavni je deo žuči i sastavni je deo ćelijske membrane

1.8.5. APSORPCIJA U DEBELOM CREVU

 apsorpcija u debelom crevu je minimalna jer nema hranljivih materija (uglavnom su već apsorbovane u tankom crevu), a i površina debelog creva je mala

 u debelom crevu se apsorbuju neki joni i minerali

 maksimalna dnevna apsorpcija vode u debelom crevu je 5-8 l

1.9. BAKTERIJSKA FLORA DIGESTIVNOG TRAKTA –

DEBELO CREVO

1.9.1. DEBELO CREVO

 uloge debelog creva su:

o resorpcija vode i jona iz himusa u cilju fomiranja čvrste stolice o deponovanje fekalnih materija do njihovog izbacivanja



debelo crevo se sastoji iz dva dela:

proksimalni deo (apsorptivni kolon) – zadužen za apsorpciju

distalni deo (skladišni kolon) – zadužen za deponovanje; u njemu se formiraju fekalne mase i masovni pokreti koji usmeravaju fekalne mase do sigme i ampule

 POKRETI U DEBELOM CREVU

 srazmerno funkcijama debelog creva, za njega su karakteristični slabi pokreti:  pokreti mešanja (haustracije)

o haustracije su karakteristične samo za debelo crevo (!!!)

o to su peristaltički talasi, koji se javljaju na više segmenata i kreću u isto vreme o smer im je oralno–analni, ali kada idu u suprotnom smeru (npr. prilikom

povraćanja), predstavljaju antiperistaltički talas

 masovni pokreti (propulzivni pokreti ili pokreti pražnjenja ili pokreti eliminacije) o nastaju samo 1 – 3 puta dnevno

o guraju fekalne mase do rektuma, kada i nastaje potreba za defekacijom o to je izmenjeni tip peristaltike

 tonični pokreti

 motilitet creva, pokrete, kontrakcije mišića creva i razdraženje creva parasimpatikus povećava, dok simpatikus smanjuje (!!!)

 IZVORI GASOVA U GASTROINTESTINALNOM TRAKTU

 postoje tri izvora gasova u gastrointestinalnom traktu:  ingestija – nastaje usled progutanog vazduha  nastaju raspadom hrane u crevima

 stvaraju ga vodonik-sulfidne bakterije

1.9.2. BAKTERIJSKA FLORA DIGESTIVOG TRAKTA

 u debelom crevu postoje tri vrste bakterija:

 bakterije vrenja – razlažu ugljene hidrate (glukozu) i dobijaju se sirćetna kiselina, mlečna kiselina, ugljen-dioksid i voda

 bakterije truljenja – razlažu aminokiseline i proteine, pa se dobijaju aromatični i heterociklični alkoholi (indol, krezol, fenol, skatl, putrescin, kadaverin, H₂S itd.)

 bakterije sinteze – stvaraju vitamin K, koji je liposolubilan (lipofllan) i vitamin B-12, koji je hidrosolubilan (hidrofilan)

 bakterije razlažu ono što mi našim enzimima ne možemo (npr. celulozu)

1.10. DEFEKACIJA, OBRAZOVANJE I SASTAV FEKALNIH

MASA

1.10.1. OBRAZOVANJE FEKALNIH MASA

 oko 1500 ml himusa dnevno dolazi u debelo crevo

 najveći deo vode i elektrolita se apsorbije u proksimalnom delu debelog creva, a oko 300 - 500 ml himusa koji se ne apsorbuje izbacuje se kao feces

 himus se propulzivnim pokretima gura od ileoceklne valvule do rektuma, gde postaje feces, prelazeći iz polutečnog u polučvrsto stanje (taj proces obično traje 8 – 15 sati)

 fekalne mase predstavljaju odlivak rektuma u koji se na kraju i smeštaju  boja fecesa potiče od prisutnih žučnih boja (sterkobilina)

1.10.2. SASTAV FECESA

 feces se sastoji od:  ¾ vode (70 – 80%)

 ¼ suvih, čvrstih materija: 30% uginule bakterije, 10 – 20% masti, 10 – 20% neorganske materije, 2 – 3% proteini, 20 – 30% žučne boje i sljuštene epitelne ćelije, nesvareni ostaci hrane (naročito celuloza), mucini i male količine žučnih soli

1.10.3. AKT DEFEKACIJE

 akt defekacije može biti iniciran voljno i refleksno jer postoji spoljašnji analni sfinkter, koji je voljni i unutrašnji analni sfinkter, koji pripada glatkim mišićima, pa na njega ne može voljno da se utiče

 prvi uslovni refleks u životu je defekacija u nošu (!!!)

 defekacija podrazumeva izbacivanje fekalnih masa iz organizma i predstavlja glavnu funkciju rektuma i analnog kanala

 peristaltičkim pokretima fekalne mase se nakupljaju u donjim delovima creva, čije zidove rastežu

 to rastezanje zida debelog creva izaziva kontrakciju mišića rektuma, koja dovodi do izbacivanja fekalnih masa iz donjih delova creva u rektum

 pojava dovoljne količine fekalnih masa u rektumu izaziva potrebu za izbacivanjem ove mase

 aktom defekacije upravlja centar u lumbo-sakralnom delu kičmene moždine

1.11. HRANLJIVE MATERIJE

 hranljive materije, ako izuzmemo vitamine i elektrolite, mogu se podeliti na:  ugljene hidrate (šećere)

 lipide (masti)

 proteine (belančevine)

 ove organske materije se u ovako složenom obliku ne mogu apsorbovati kroz sluznicu gastrointestinalnog trakta, nego prethodno moraju biti podvrgnute nizu mehanizama varenja, pa na taj način prelaze u pogodan oblik za apsorpciju

1.11.1. UGLJENI HIDRATI

 ugljeni hidrati, koje sadrže hranljive materije, mogu se podeliti na:

 monosaharide – glukoza, fruktoza, galaktoza (najjednostavniji ugljeni hidrati)  disaharide – saharoza i laktoza (prisutna u mleku)

 polisaharide – skrob (u biljkama), celuloza (u biljkama), glikogen (u životinjama)

 svi disaharidi i polisaharidi se sastoje od monosaharida međusobno povezanih 1,4 i α-1,6 glikozidnim vezama, pa se moraju hidrolizom razložiti na monosaharide jer se tek kao takvi mogu apsorbovati

 celuloza je jedini ugljeni hidrat koji se u čovekovom organizmu ne može svariti, pa se zbog toga ni ne može smatrati hranljivom materijom za čoveka

 VARENJE UGLJENIH HIDRATA U USTIMA

 α-amilaza (ptijalin), kojeg luče uglavnom parotidne žlezde, razgrađuje u najvećoj meri skrob do maltoze (disaharid) i graničnih dekstrina, raskidajući α-1,4 glikozidne veze

 na ovaj način u ustima se svari samo 5% od ukupne količine unetog skroba jer se hrana u ustima kratko zadržava

 VARENJE UGLJENIH HIDRATA U ŽELUCU

 α-amilaza nastavlja da deluje i u želucu (tu najviše i dolazi do izražaja) sve dok se hrana ne pomeša sa želudačnim sokom, tj dok se ne inaktiviše pri ph-vrednostima manjim od 4  na ovaj način se svari 30-40% unetog skroba do maltoze (disaharid) i graničnih dekstrina

 VARENJE UGLJENIH HIDRATA U TANKOM CREVU

 pankreasni sok sadrži veliku količinu α-amilaze, kao i pljuvačka, ali je ova u crevu nekoliko puta snažnija, pa se u tankom crevu skrob kompletno pretvara u disaharide (maltozu) i druge granične dekstrine

 svi disaharidi (ne samo oni nastali razlaganjem skroba) dalje se pretvaraju u monosaharide uz pomoć enterocita (epitelnih ćelija), koje oblažu unutrašnjost tankog creva i koje sadrže 4 enzima:

o laktaza – enzim za razgradnju disaharida laktoze (krajnji proizvodi razgradnje laktoze su monosaharidi glukoza i galaktoza)

o maltaza – enzim za razgradnju maltoze

o saharaza – enzim za razgradnju disaharida saharoze o α-dekstrinaza – enzim za razgradnju graničnih dekstrina

 svi monosaharidi su hidrosolubilni (hidrofilni), pa mogu biti apsorbovani u krv kotransportom sa natrijumom (ali to nije i osobina disaharida i polisaharida, pa je zbog toga i cilj razložiti ih na monosahride)

 oko 80% krajnjih produkata varenja ugljenih hidrata predstavlja glukoza, 10% galaktoza i 10% fruktoza

1.11.2. MASTI ( LIPIDI)

 u masti spadaju: fosfolipidi

o sadrže masne kiseline trigliceridi

o estri viših masnih kiselina i alkohola glicerola

o glavni su sastojak namirnica životinjskog porekla (ređe biljnog) o nazivaju se još i neutralne masti

holesterol

o steroidna komponenta

o ne sadrži masne kiseline, ali potiče iz masti i metaboliše se slično njima  loša strana holesterola:

 kod starijih osoba dovodi do ateroskleroze (taloži se u krvim sudovima i sužava ih)

 sinteza steroidnih hormona (polni hormoni i oni koje luči kora nadbubrega)  sinteza soli žučnih kiselina

 sastavni je deo žuči

 sastavni je deo ćelijske membrane

 cilj varenja lipida je da se dovedu do nivoa masnih kiselina i monoglicerida jer se samo u takvom obliku mogu apsorbovati u crevne resice

 VARENJE MASTI U ŽELUCU

 lingvalna lipaza, koju sekretuju lingvalne žlezde u ustima, vari tek u želucu malu količinu triglicerida (10%)

 VARENJE MASTI U TANKOM CREVU

 u duodenumu, pod uticajem žuči, koja sadrži žučne soli i lecitin (imaju deterdženstsko dejstvo), vrši se varenje masti do triglicerida – žučne soli i lecitin svojim liposolubilnim delovima smanjuju površinski napon masti i pripremaju ih za njihovo raspršivanje u vodi u toku mućkanja u crevu (to predstavlja tzv. deterdžentski efekat)

 pankreasna lipaza u pankreasnom soku dalje nastavlja varenje triglicerida (neutralnih masti) do slobodnih masnih kiselina i monoglicerida, a samo mali deo ostaje u stadijumu diglicerida (neki trigliceridi mogu biti i direktno apsorbovani u crevnu resicu jer se na površini crevne resice nalazi mali enzim koji kida estarske veze i razlaže triglicerid na glicerol i više masne kiseline koji se resorbuju i ponovo u crevnoj resici spajaju u triglicerid i transportuju do jetre; međutim najveći deo triglicerida ipak podleže dejstvu pankresane lipaze i tako se vari)

 dalju ulogu igraju žučne soli koje stvaraju komplekse sa masnim kiselinama, monogliceridima, holesterolom i drugim lipidima – obrazuju se micele koje omogućavaju da ove supstance budu rastvorljive u vodi i crevnom soku sve dok se ne apsorbuju u crevne resice – micele su male sferne loptice koje se sastoje od 20-40 molekula žučnih soli; sterolna jezgra ovih žučnih soli su liposolubilna i međusobno se slepljuju i formiraju malu masnu kapljicu oko produkata varenja lipida, a hidrosolubilni krajevi žučnih soli štrče i omogućavaju rastvaranje čitave ove tvorevine u vodi i pankreasnom soku i na taj način je omogućena apsorpcija u crevnu resicu

 kada dospeju u crevnu resicu (masne kiseline, monogliceridi, holesterol, drugi lipidi i trigliceridi), endoplazmatični retikulum ih pretvara u trigliceride koji se od creva do jetre (u limfi) transportuju u obliku hilomikrona, a kroz krv u obliku lipoproteina

 neke masti kratkih lanaca su rastvorljive u vodi, pa se zato u endoplazmatičnom retikulumu ne pretvaraju u trigliceride, nego direktno difunduju iz crevnih resica u krv (npr. masti iz putera)

1.11.3. PROTEINI

 svi proteini se sastoje od aminokiselina međusobno povezanih peptidnim vezama  aminokiseline se dele na:

esencijalne – neophodne su, ali organizam ih ne može sam sintetisati, pa ih moramo unositi putem hrane

 cilj varenja proteina je dovesti ih do stadijuma aminokiselina, dipeptida i tripeptida jer se u takvom obliku mogu apsorbovati u krv kotransportom sa natrijumom ili sekundarnim transportom sa natrijumom

 VARENJE PROTEINA U ŽELUCU

 pepsin (endopeptidaza), koji ima optimalno dejstvo pri ph-vrednostima 2-3, ima sposobnost digestije kolagena (albumina), tj. proteina mesa, na kojeg slabo deluju drugi digestivni enzimi, a koji je neophodan da se svari, kako bi svi ostali enzimi crevnog trakta (u tankom crevu) mogli da deluju na polipeptide, koji nastaju razgradnjom kolagena

 na ovaj način se svari samo 10-20% proteina do proteoza, peptona i polipeptida  VARENJE PROTEINA U TANKOM CREVU

 varenje u tankom crevu se odvija uz pomoć proteolitičkih enzima pankreasnog soka: tripsin i himotripsin – razlažu proteine samo do manjih polipeptida, jer su oni

endopeptidaze

karboksipolipeptidaza A i B – razlažu proteine do pojedinačnih aminokiselina i manjih polipeptida, jer su egzopeptidaze, ali je problem što vrlo mala količina proteina podleže dejstvu karboksipolipeptidaze A i B

 završno varenje proteina, odnosno sada već polipeptidnih lanaca, vrše epitelne ćelije (enterociti), koje oblažu resice tankog creva i to uglavnom duodenuma i jejunuma – tamo peptidaze razlažu polipeptide do dipeptida ili tripeptida ili čak do aminokiselina, a svi se mogu lako apsorbovati u unutrašnjost epitelnih ćelija, gde se opet dejstvom peptidaze cepaju do pojedinačnih aminokiselina i apsorbuju u krv kroz suprtonu stranu enterocita

 svi proteini bivaju apsorbovani u obliku aminokiselina, vrlo retko kao polipeptidi, a skoro nikada kao celi proteini i to kotransportom sa natrijumom

1.11.4. VITAMINI

 vitamini se dele na:

 hidrosolubilne (~hidrofilne)  B-kompleks

 C-vitamin

 liposolubilne (~lipofilne)

 vitamin – reguliše metabolizam jona kalcijuma (kosti), a u nedostatku D-vitamina javlja se rahitis

 E-vitamin – deluje kao antioksidans, pa smanjuje štetno dejstvo slobodnih radikala (protiv starenja ćelija u organizmu)

 K-vitamin – učestvuje u koagulaciji (esencijalan je za faktore koagulacije u jetri, ali nije faktor koagulacije, nego samo pomaže u stvaranju nekih faktora)

 A-vitamin (retinol) – važan je za vid jer u nedostatku aldehid retinola (cis-retinal), koji se nalazi u čepićima i štapićima oka, nastaje kokošije slepilo

1.11.5. MINERALI

 minerali koji se nalaze u čovekovom organizmu su: natrijum, hlor, kalijum, magnezijum, kalcijum, gvožđe, hidrogen-karbonatni jon, fosfatni jon itd.

 kalcijuma u krvnoj plazmi ima od 2.2 – 2.7 mmol/l

 javlja se slobodan, tj. jonizovan (50%), vezan za proteine (40%) i vezan za anjone (10%)  uloga kalcijuma:

 za rast kostiju i zuba

 četvrti je faktror koagulacije  u kontrakciji mišića

 razdražljivost (plato akcionog potencijala)  pražnjenje vezikula neurotransmitera u sinapsi

 GVOŽĐE

 resorbuje se u dvovalentnom obliku, za šta je zaslužna HCl u želudačnom soku jer prevodi prevodi Fe3+ u Fe2+ (ulogu u resorpciji dvovalntnog gvožđa ima i vitamin C)

 kada se resorbuje iz creva, portnim krvotokom ide u jetru

1.12. NERVNI SISTEM GASTROINTESTINALNOG

TRAKTA

 CNS kontroliše žvakanje, voljnu fazu gutanja i akt defekacije (voljna kontrola), a vegetativni nervni sistem reguliše sve ostale procese varenja (ne možemo voljno da utičemo na njih)

 gastrointestinalni trakt ima svoj sopsvteni nervni sistem koji se naziva enterički nervni sistem i pruža se od jednjaka do anusa i u potpunosti leži u zidu creva

 enterički nervni sistem znači da može da funkcioniše samostalno, nezavisno od spoljašnjih nerava; sastoji se od dva pleksusa:

spoljni pleksus (mienterični, Auerbahov pleksus, intramuralni pleksus)

o nalazi se između slojeva longitudinalne i cirkularne muskulature crevnog zida, a pruža se celom dužinom gastrointestinalnog trakta

o kontroliše gastrointestinalne pokrete i motoričke aktivnosti creva

o uglavnom, u najvećoj meri, deluje ekscitacijski (stimuliše), ali nekada i inhibicijski (npr. kod pilorusnog i ileocekalnog sfinktera)

unutrašnji pleksus (submukozni, Meisnerov pleksus) o leži u submukozi crevnog zida

o kontroliše gastrointestinalnu sekreciju i lokalni krvotok, a kontroliše i funkcije unutrašnjosti zidova svakog dela creva



centar za glad nalazi se u hipotalamusu

1.13. MUSKULATURA DIGESTIVNOG TRAKTA

 muskulatura digestivnog trakta je uglavnom glatka, pa se motorika ostvaruje kontrakcijom i relaksacijom glatkih mišićnih ćelija, koje se nalaze u zidu organa digestivnog trakta

 ove mišićne ćelije, raspoređene u više slojeva, predstavljaju sincicijum, što znači da se akcioni potencijal, ako se javi bilo gde unutar mišićne mase, načelno širi u svim pravcima u mišiću, a pokreti se vrše depolarizacijom membrana mišićnih ćelija

 glatka muskulatura gastrointestinalnog trakta ostvaruje dva tipa kontrakcije: tonične kontrakcije

o karakteristične za sve delove digestivnog trakta ritmičke kontrakcije

o njima se ostvaruje mešanje i aboralno potiskivanje hranljivog sadržaja u digestivnom traktu

o ove kontrakcije pokazuju izvesnu specifičnost u pojedinim delovima trakta:

 u želucu – pokreti mešanja i periodični pokreti evakuacije himusa iz želuca u duodenum, kao i kontrakcije i grčevi gladi

 u tankom crevu – pokreti mešanja (segmentacija i pendulantni pokreti) i peristaltički pokreti

 u debelom crevu – pokreti mešanja (haustracije) i pokreti eliminacije (masovni pokreti)

 koordinacija mišićnih kontrakcija se ostvaruje posredstvom mienteričkog (Auerbahovog) pleksusa

 vegetativni nervi sistem ostvaruje regulišuće dejstvo na funkciju glatkih mišića digestivnog trakta posredno – preko dejstva mienteričkog pleksusa (vlakna parasimpatikusa povećavaju kontrakcije uz popuštanje sfinktera, dok simpatikus ima suprotno dejstvo)

1.14. VRSTE ŽLEZDA U GASTROINTESTINALNOM

TRAKTU

 žlezde u gastrointestinalnom traktu se mogu podeliti na:  žlezde koje se nalaze u zidu digestivnog trakta

 mukozne (peharaste) – luče sluz

 jamice – uvrti epitela u submukozi (npr. Liberkinijeve kripte)  tubularne žlezde (pr. gastrična žlezda)

 žlezde koje se kompletno nalaze van zida digestivnog trakta, a sekrete izlivaju u digestivni trakt preko svojih izvodnih kanala – nazivaju se i acinusne žlezde

 složene žlezde (pankreas i pljuvačne žlezde)

PREGLED DNEVNIH SEKRECIJA I ph-VREDNOSTI INTESTINALNIH SOKOVA

dnevna količina [ml] ph

PLJUVAČKA 1000 (1000-1500, prakt.) 6 – 7 (6.9 – 7.4, prakt.) SEKRECIJA ŽELUCA 1500 (1000-2000, prakt.) 1 – 3.5 (1 – 2, prakt.)

SEKRECIJA PANKREASA 1000 8 – 8.3

ŽUČ 1000 7.8

SEKRECIJA TANKOG CREVA 1800 7.5 – 8

SEKRECIJA BRUNEROVIH ŽLEZDA 200 8 – 8.9

2. METABOLIZAM I TERMOREGULACIJA

 ćelije poseduju sposobnost transformacije energije (što i čine), a ti procesi, zajedno sa ostvarenim reakcijama, nazivaju se metabolizam

 dakle, metabolizam je skup svih hemijskih reakcija u svim ćelijama tela  metabolizam se sastoji od:

anabolizma – reakcije koje se u ćelijama odigravaju tako da se od raspoloživog materijala i slobodne energije stvaraju nova jedinjenja na energetski višem nivou – to su endotermne (endergone) reakcije

katabolizma – reakcije pri kojima se jedinjenja raspadaju, formirajući pri tome jedinjenja na energetski nižem nivou – to su egzotermne (egzergone) reakcije

 intenzitet metabolizma se izražava količinom oslobođene toplote (jedinica je kalorija, koja predstavlja količinu toplote koja je potebna da se povisi temperatura jednog grama vode za 1C)

 merenje metabolizma vrši se o direktno (komplikovano)

o indirektno – merenjem potrošnje kiseonika i konačnih razgradnih produkata metabolizma (količina oslobođene energije po litru utrošenog kiseonika prosečno iznosi 4825 kalorija)

2.1. BAZALNI METABOLIZAM; DNEVNI ENERGETSKI

PROMET

 bazalni metabolizam je minimalna dnevna količina energije poterbna za normalno održavanje telesnih funkcija (npr. kod prosečng muškarca, koji ima 70 kg, bazalni metabolizam iznosi 1650 kcal, a različitim aktivnostima se povećava za odgovarajuću vrednost)

 bazalni metabolizam se troši na:  rad srca

 rad bubrega  rad pluća

 održavanje stalne telesne temperature  čak 20-30% energije mišići troše i u mirovanju  uslovi za bazalni metabolizam u miru:

frekvencija disanja – 12 – 16/min Tidal-volumen (dubina disanja) – 0.5 l disajni minutni volumen – 6 – 8 l

frekvencija rada srca – 70 otkucaja u minuti srčani volumen – 70 ml

srčani minutni volumen – 4900 ml/min potrošnja kiseonika – 250 ml/min

 maksimalne zabeležene vrednosti metabolizma pri vršenju neke aktivnosti:  frekvencija disnja – 40/min

 Tidal-volumen (dubina disanja) – i do 5 l  disajni minutni volumen – do 200 l

 frekvencija rada srca – do 200 otkucaja u minuti  srčani volumen – do 150 ml

 srčani minutni volumen – do 30 l/min  potrošnja kiseonika – do 7 l/min  na bazalni metabolizam utiču:

površina (veličina čoveka) starost (mišići se smanjuju)

pol (žene imaju niže vrednosti bazalnog metabolizma za 20%)

hormoni (štitna žlezda, muški polni hormoni (+15%), hormon rasta (+20%), trudnoća) spavanje (-15%)

pothranjenost (-20%)

temperatura (povišena za 1C ubrzava enzimske reakcije 10 puta)  energija se u čovekovom organizmu troši za:

 bazalni metabolizam  metabolizam hrane

 održavanje telesne temperature  fizički i umni rad

 ta energija potiče od energetski bogatih materija (ugljeni hidrati, masti i u manjoj meri proteini), čija energija se transformiše do ATP-a

 ATP (adenozintrifosfat)

 ATP je jedina moguća energetska moneta, kojom ćelija plaća svaki energetski utrošak  to je labilno jedinjenje, čiji je sastav: šećer riboza, baza adenin i tri fosfatne grupe  ATP je prisutan u citoplazmi svih ćelija

 posredničko jedinjenje – ulazi u sastav vezanih reakcija, u kojima se oslobađa energija  fosforne veze su reverzibilne i izuzetno bogate energijom – cepanjem jedne fosforne veze oslobađa se 12000 kalorija, a ista količina energije je poterbna i za sintezu, odnosno stvaranje te veze

 energija se u ATP-u nalazi ugrađena u dve veze između fosfatnih grupa (od tri fosfatne grupe koje postoje)

 ATP cepanjem daje ADP + fosfatnu grupu + energiju, a ovaj dalje cepanjem može da dâ AMP + fosfatnu grupu + energiju

 ATP se troši za:

 bazalni metabolizam  mišični rad

 anabolizam – sinteza proteina iz aminokiselina, sinteza glukoze iz mlečne kiseline, sinteza masnih kiselina

 ima ga vrlo malo – kada se ne bi restituisao (obnavljao), ukupne rezerve bi se potrošile za 2-3 s maksimalne mišićne kontrakcije

 jedinjenja bogata energijom predaju ADP-u energiju za pokidanu fosfornu vezu, regenerišući ATP nakon raspada (to je toliko brz proces, da je praktično nemoguće naći energiju u formi ADP-a)

 prvo u regeneraciju ulazi CP – kreatin-fosfat (fosfokretin, poznato sportsko doping sredstvo), kojeg ima 3 – 8 puta više od ATP-a i to prema reakciji: CP + ADP  ATP + C  sledeći izvor resinteze ATP-a je glukoza u procesima glikolize (energija dobijena glikolizom omogućava maksimalni rad u trajanju od 1 minute)

2.2. METABOLIZAM UGLJENIH HIDRATA – GLIKOLIZA,

KREBSOV CIKLUS

 ugljeni hidrati su primarne enrgetske materije  ugljeni hidrati (šećeri) se dele na:

 monosharide  disaharide  polisaharide

 varenje ugljenih hidrata:

u ustima: -amilaza (ptijalin) razgrađuje polisaharide (skrob) do disaharida

u želucu: -amilaza u želucu nastavlja svoje dejstvo – 30-40% ugljenih hidrata (skroba) se ovde razgrađuje

u tankom crevu: pankreasna amilaza i crevni enzimi razgrađuju sve ugljene hidrate do monosaharida i to do heksoza (6 C-atoma)

resorbuju se u jetru i to skoro 90% u obliku glukoze

 šećer (glukoza) se deponuje u obliku glikogena, koji nastaje u jetri – glukoza se fosforilacijom polimerizuje u glikogen (polisahrid, životinjskog porekla)

 glikogena u organizmu ima 500 g i to oko 100 g u jetri – organ sa najviše glikogena! i 400 g u mišićima – organski sistem sa najviše glikogena, ovde ga ima najviše u celom organizmu (!!!), a kod sportista ga ima čak i do 2 – 3 kg (ali depoi glikogena u mišiću su ipak ograničeni)

 kada jednom glukoza uđe u mišićnu ćeliju, ona je više nikada ne napušta (jer ne postoji enzim koji bi to omogućio), nego se u njoj fosforiliše u glukozu-6-fosfat, dok glukoza deponovana u jetri može da izađe iz hepatocita ponovo u krv – glikogen iz jetre se razgrađuje glikogenolizom do glukoze i pušta se u krv

 glikogen se u jetri čuva za rad CNS-a, jer nervne ćelije koriste isključivo glukozu kao energetski materijal, a ne mogu da je deponuju, dok se u mišićima glukoza čuva za mišićni rad

 koncentracija glukoze u krvi je 3.3 – 5.5 mmol/l

 molekul glukoze je velik, molekulske mase 180, a kroz membranu mogu da prođu samo molekuli molekulske mase do 100, pa iz krvi u ćeliju glukoza ulazi olakšanom difuzijum, preko proteinskih nosača

 glukoza ulazi u creva i bubrege aktivnim trnasportom, odnosno kontransportom sa natrijumom

 glukoza je potrebna za funkciju organizma, pa se ne izbacuje (nije dobro ako je ima u urinu)

 REGULACIJA NIVOA ŠEĆERA U KRVI

 biološka regulacija se odvija preko pankreasa, koji luči hormone insulin i glukagon:

 insulin – ubrzava ulazak glukoze u ćeliju i do 10 puta (osim kod mozga) i tako snižava nivo šećera u kri

 glukagon – podiže nivo šećera u krvi pojačavanjem glikogenolize

 OBJAŠNJENJE NEPOZNATIH TERMINA:

 GLUKOZA – monosaharid

 GLIKOGEN – polisharid životinjskog porekla

 GLUKAGON – hormon koji reguliše nivo šećera u krvi (povećava ga)

 GLIKOLIZA – razgradnja glukoze do pirogrožđane kiseline ili, šire, do ugljen-dioksida i vode

 GLIKOGENOLIZA – razgradnja glikogena

 GLIKONEOGENEZA – dobijanje šećera iz nešećernih jedinjenja (npr. iz aminokiselina)

2.2.1 GLIKOLIZA (RAZGRADNJA) GLUKOZE:

 anaerobna glikoliza

 vrši se u citoplazmi (citostolu)  to je brz proces

 vrši se bez prisustva kiseonika

 obuhvata razgradnju gukoze do pirogrožđane kiseline (dva molekula piruvata)  daje 2 molekula ATP-a

 aerobna glikoliza

 vrši se u unutrašnjoj membrani mitohondrija  to je spor proces

 vrši se u prisustvu kiseonika

 sastoji se od dve skupine enzimskih reakcija – Krebsov ciklus (ciklus limunske kiseline) i oksidativna fosforilacija (elektron transportni sistem mitohondrija ili respiratorni lanac ili ćelijsko disanje)

 daje 34 molekula ATP-a

 jedan mol glukoze ima 686000 kalorija i potpunim sagorevanjem u prisustvu kiseonika daje vodu, ugljen-dioksid i 38 molekula ATP-a, što predstavlja samo 10% od ukupne energije, koju jedan mol glukoze poseduje

 međutim, dva molekula ATP-a se moraju utrošiti za sam proces glikolize, tako da se potpunom glikolizom glukoze u prisustvu vazduha na kraju dobija 36 molekula ATP-a i to:

 2 molekula se dobijaju anaerobnom glikolizom

 2 molekula Krebsovim ciklusom (1 krug Krebsovog ciklusa daje 1 molekul ATP-a!!!)  32 molekula ATP-a daje elektron-transportni sistem mitohondrija

 ANAEROBNA GLIKOLIZA

 anaerobnom glikolizom se od glukoze dobijaju dva molekula ATP-a, 4 atoma vodonika i dva molekula piruvata, koji u prisustvu kiseonika mogu dalje da uđu u mitohondrije i započnu aerobne procese glikolize, odnosno da uđu u Krebsov ciklus, a ukoliko kiseonik nije prisutan, piruvati će dati laktate

 LAKTATI  laktati su soli mlečne kiseline

 nastaju u reakciji piruvata sa NADH (nikotin-amid-dinukleotid), u slučaju kada nemamo dovoljno kiseonika za aerobnu glikolizu

 laktati su nusproizvodi glikolize i nakon završenog anaerobnog rada, u prisustvu kiseonika (kojeg sada imamo) mogu ponovo da se pretvaraju u piruvat (povratna reakcija)

 odatle se pretvaraju u glukozu ili u acetil-koenzim A, koji ulazi u Krebsov ciklus

 za proces pretvaranja laktata u piruvat (ili u manjoj meri za izbacivanje laktata iz organizma), vezan je pojam kiseonički dug - on nastaje u toku anaerobnog rada, kada i nastaju laktati, a otpaćuje se u miru, nakon završenog rada (on predstavlja kiseonik koji se utroši tokom oporavka iznad onog u mirovanju), a taj proces otplate traje od 24 do 48 sati sati nakon opterećenja; maksimalna vrednost kiseoničkog duga iznosi čak i do V(O2)DUG=20 l kiseonika na dan

 laktati izlaze u krvotok i stižu do sledećih organa: jetra

o laktat u jetri prelazi u piruvat (3 C-atoma), koji može da se pretvori u acetil-koenzim-A (na taj način se uključuje u Krebsov ciklus i sagoreva skroz do ugljen-dioksida i vode) ili u glukozu (glikogeneza)

o u Korijevom ciklusu direktno se od dva molekula laktata dobija glukoza srce

o u toku svog intenzivnog rada, 70% potrebne energije (za rad), srce obezbeđuje sagorevanjem laktata, tako da može da obezbedi energiju i bez glukoze, koja se sada štedi za rad mišića

o prisustvo laktata u svakoj ćeliji je štetno i ometa funkciju, a samo radu srca ne smeta jer ono utroši laktate

bubrezi

o putem bubrega se vrši minimalna ekskrecija laktata  AEROBNA GLIKOLIZA

 KREBSOV CIKLUS (CIKLUS LIMUNSKE KISELINE)  obuhvata proces enzimskih reakcija, koje se odvijaju u jednom krugu

 u svakom krugu se potroše dva C-atoma (oslobode se u obliku ugljen-dioksida) i stvori se jedan molekul ATP-a

 ulaznica za Krebsov ciklus je acetil-koenzim-A (bez njega ne može da započne), koji nastaje iz pirogrožđane kiseline i koenzima-A, kada se izvrši dekarboksilacija pirogrožđane kiseline (odvajanje jednog atoma ugljenika), a pri tom procesu se oslobodi 4 atoma vodonika  oksalo-acetat (4 C-atoma) se sjedinjuje sa acetil-koenzimom-A (2 C-atoma), pri čemu nastaje limunska kiselina, kao prvo jedinjenje sa 6 ugljenikovih atoma

 poslednja stanica Krebsovog ciklusa je oksalo-acetat, jedinjenje sa 4 C-atoma – to omogućava da se novi molekul acetil-koenzima A uključi u procese i dâ limunsku kiselinu, pa se na taj način ciklus može neprekidno ponavljati

 jedan krug Krebsovog ciklusa oslobađa koenzim-A, dva molekula ugljen-dioksida, vodu, jedan molekul ATP-a i osam vodonika (od kojih kasnije nastaju protoni i elektroni)

 dakle, neto-rezultat kompletnog Krebsovog ciklusa pokazuje da za svaki molekul glukoze koji ulazi u reakcije, dva molekula acetil-koenzima-A ulaze u ciklus i oni se zatim razgrade na 4 molekula ugljen-dioksida, 16 atoma vodonika (koji zajedno sa onima nastalim anaerobnom