Discussion

96 L'analyse des relations entre facteurs agrégeants et tests de stabilité structurale, par les corrélations ou l'analyse factorielle, permet de proposer les hypothèses suivantes :

i/ Les augmentations de la stabilité structurale sont liées à une activité biologique importante. Cette activité peut être quantitative (phase 1) ou qualitative (longueur d'hyphes lors de la phase 2).

ii/ Selon le test considéré (le test choisi pour estimer la stabilité structurale), le facteur agrégeant le plus important est différent : les polysaccharides extraits à l'eau chaude pour HL ; les longueurs d'hyphes pour DM et HR

l'intérieur du profil. L'énergie appliquée dans ce cas est faible. Cela correspond bien avec le mode de stabilisation des agrégats par les polysaccharides. La résistance exercée par les polysaccharides est aussi plutôt de faible intensité à l'échelle du macro-agrégat (Cheshire, 1992). Elle dépend du nombre de liaisons polysaccharides - particules de sol. Une relation quantitative de la concentration en polysaccharides et de la stabilité structurale pour une faible contrainte est donc possible et envisageable.

L'effet des champignons est ici associé aux tests à l'humectation rapide et à la désagrégation mécanique. Ces tests correspondent aux mécanismes d'éclatement et de désagrégation mécanique d'un matériau humide, respectivement (Le Bissonnais, 1996a). Ces deux tests supposent des niveaux d'énergie supérieurs au précédent¹⁹. Les particules en résultant sont aussi plus petites que pour le test HL (tableau 1). Les champignons pourraient résister à ce genre de contraintes par les mécanismes proposés dans la littérature (Oades et Water, 1991 ; Degens et al., 1996) (§ 1.4.1). Les hyphes formeraient un maillage autour des micro-agrégats conservant ainsi sa cohérence à une partie du macro-agrégat. Cette partie de l'agrégat serait donc très stable et résisterait aux contraintes physiques importantes. Cette partie stable augmenterait la stabilité structurale moyenne de l'échantillon.

Ce mécanisme de stabilisation dépendrait alors de la capacité du réseau mycélien à rester structuré (la "durée de vie efficace" des champignons ) et à retenir le maximum de particules. Dans notre étude, la durée de vie efficace des champignons est assez courte (lors de la phase 2 entre 20 et 60 jours). Le nombre de particules retenues dépend à la fois de la longueur des hyphes et de la surface à couvrir autour des particules pour conserver l'arrangement de l'agrégat. Cette surface dépend du type de sol et pourrait expliquer la différence d'efficacité des champignons selon les cas (Kinsbursky et al., 1989 ; Bossuyt et al., 2001 ; Sonnleitner et al., 2003). Caesar Ton That et al., (2001) montraient aussi que les effets sur l'agrégation étaient très différents selon les différents types de champignons.

Les mécanismes de résistance à la désagrégation associés aux agents agrégeants biologiques semblent donc correspondre aux mécanismes de désagrégation représentés par les tests de stabilité structurale :

19 Les valeurs associées au test DM sont cependant supérieures, car les conditions initiales sont différentes entre

98

• Les polysaccharides extraits à l'eau chaude résistent aux contraintes de faible intensité

• Les hyphes mycéliens résistent aux contraintes de forte intensité

Ces deux mécanismes vont se dérouler à des échelles différentes. L'action des polysaccharides est efficace dans la porosité, entre les particules (Kay, 1990). Les champignons vont être efficaces à l'échelle de groupes de particules (Tisdall et Oades, 1982). Les champignons permettent de conserver certains macro-agrégats stables à l'éclatement et à la désagrégation (qualitatif) et les polysaccharides augmentent le nombre de macro-agrégats stables à la micro- agrégation et à l'éclatement partiel (quantitatif). Ceci correspond aux tailles des particules résultant de la désagrégation par les différents mécanismes (tableau 1) et explique pourquoi les hyphes mycéliens ne semblent pas avoir un effet direct sur la stabilité structurale HL.

Le caractère quantitatif de la relation polysaccharides – stabilité HL ainsi que la bonne corrélation avec les dynamiques de décomposition signifie que ce phénomène est continu dans le temps et peut donc être prédit. L'évolution ponctuelle et transitoire des deux autres stabilités structurales semble plus difficile à modéliser.

3.2.4.2 Différences d'évolution de la stabilité structurale en fonction des produits organiques

Les quatre produits type choisis présentent des effets très différents sur la stabilité structurale. Ils correspondent bien à la typologie proposée précédemment : effet à court terme de CF, effet court et moyen terme de Pa, effet moyen terme de FB, peu d'effet de Co Ec. Cette expérience précise d'ailleurs cette typologie. CF et Pa ont un effet à court terme sur la stabilité à l'humectation lente. Pa et FB ont un effet à moyen terme sur les stabilités structurales DM et HR. Co Ec correspond aux différents composts déjà observés dans la littérature, pour lesquels l'effet sur la stabilité était d'autant plus faible que le compost était "mûr" (Martin, 1942 ; Léon-Gonzalez et al., 2000 ; Albiach et al., 2001). Au contraire, l'activité biologique induite par l'apport du produit semble être la caractéristique principale d'augmentation de la stabilité structurale à cette échelle de temps. A ce titre, la minéralisation du carbone apporté est un bon indicateur de l'effet sur la stabilité structurale. Par rapport aux observations rapportées dans la littérature, les résidus de culture se situent dans la classe supérieure de décomposition observée pour ce type de produits et les effluents d'élevage dans la moyenne des mesures (Ajwa et Tabatabai, 1994 ; Thuriès et al., 2001 ; Trinsoutrot et al., 2000, Nicolardot et al., 2003).

En conditions d'azote non limitant, la paille apparaît comme le produit le plus favorable à l'amélioration des différents types de stabilité structurale. La disponibilité en azote est un paramètre important contrôlant la décomposition (Recous et al., 1995 ; Mary et al., 1996). Dans d'autres conditions, la décomposition de la paille pourrait être affectée.

La concentration en polysaccharides extraits à l'eau chaude est bien corrélée avec la vitesse de minéralisation des produits. Ceci correspond bien à l'hypothèse que ce compartiment correspond aux exopolysaccharides des micro-organismes (Feller et al., 1991 ; Haynes et Francis, 1993 ; Jastrow et Miller, 1998) et que sa pérennité est transitoire (Tisdall et Oades, 1982 ; Kay, 1997). Cependant, la relation entre stabilité structurale HL et concentration en polysaccharides dépend du produit apporté. Une bonne corrélation est observée pour CF et Pa. Dans ce cas, la relation quantitative polysaccharides – stabilité structurale HL proposée plus haut peut être correcte. Pour FB et dans une moindre mesure pour Co Ec, en revanche, la production de polysaccharides ne correspond pas à une augmentation de la stabilité structurale. Trois hypothèses peuvent être alors formulées : l'efficacité des polysaccharides excrétés dépend : (i) de leur nature, (ii) de possibles interactions avec d'autres molécules ou (iii) de leur localisation.

i/ Il est possible que les polysaccharides produits lors de la décomposition de produits issus d'une digestion animale soient d'une nature différente des polysaccharides issus de la décomposition de végétaux. Plus précisément, la flore microbienne décomposant ce type de produit n'excréteraient pas le même type de polysaccharides. Dans ce cas, la capacité à agréger les particules de ces polysaccharides seraient plus faibles. La figure 23 présente la distribution de monomères de polysaccharides extraits au TFA pour les traitements CF, Pa et FB (différence avec le contrôle) aux dates 6, 17 et 124. Les polysaccharides des sols amendés avec Pa et FB ont des caractéristiques communes et différentes des sols amendés avec CF, notamment en ce qui concerne le glucose, le xylose et le galactose, qui sont les sucres les plus présents dans la fraction extraite à l'eau chaude (Puget et al., 1999). Même, s'il est difficile de conclure, car la méthode d'extraction est très différente de la méthode à l'eau chaude²⁰, cela n'explique pas les différences de comportements entre les produits.

20 L'extraction au TFA est bien plus large que l'extraction à l'eau chaude et notamment attaque sans doute une

100

Figure 23 : Distribution des monosaccharides extraits au TFA pour les dates 6, 17 et 124 pour les traitements CF (gris), Pa (blanc) et FB (noir) : rhamnose (a), fucose (b), ribose (c), arabinose (d), xylose (e), mannose (f), galactose (g) et glucose (h) – différence avec le contrôle

-0.10 0.10 0.30 0.50 0.70

6 17 124

-0.10 0.10 0.30 0.50 0.70

6 17 124

-0.10 0.10 0.30 0.50 0.70

6 17 124

-0.10 0.10 0.30 0.50 0.70

6 17 124

-0.10 0.10 0.30 0.50 0.70

6 17 124

-0.10 0.10 0.30 0.50 0.70

6 17 124

-0.10 0.10 0.30 0.50 0.70

6 17 124

-0.10 0.10 0.30 0.50 0.70

6 17 124

a b

c d

e f

g h

mg.g^-1 ss mg.g^-1 ss

ii/ Les polysaccharides issus de la décomposition de FB et Co Ec pourraient aussi être rendus inactifs par interaction avec d'autres molécules présentes dans le produit initial. Plusieurs auteurs ont observé les interactions complexes des polysaccharides avec différents métaux (Cheshire et Hayes, 1990) ou avec les composés humiques (Cheshire et al., 2000). Ces composés humiques sont présents en nombre important dans les effluents d'élevage et les composts (Francou, 2003) et pourraient bloquer les polysaccharides.

iii/ Gaillard et al. (2003) ont montré que les caractéristiques de la décomposition des produits organiques influençaient l'hétérogénéité spatiale de l'activité biologique autour du produit, notamment les flux de carbone venant du produit organique vers le sol adjacent et la distance de diffusion de ces flux. A une décomposition plus importante est associé un flux de carbone vers le sol adjacent plus important et à un volume de sol plus étendu (résidusphère). Appliqué à l'évolution des concentrations en polysaccharides, il est possible que, selon l'importance de la minéralisation, la répartition des molécules couvre plus ou moins bien l'ensemble de l'agrégat. Ainsi, la production de polysaccharides ne serait pas suffisante en tant que telle, mais devrait se produire dans des conditions d'activités biologiques importantes. Cette organisation en noyau de décomposition et de production de polysaccharides correspond bien avec le modèle de dynamique des agrégats proposé par Six et al. (2000). Sans le démontrer, nos observations vont plutôt dans le sens de cette dernière hypothèse.

L'effet particulier des hyphes mycéliens dépend lui aussi du produit considéré.

L'augmentation de la longueur des hyphes pour Pa et CF lors de la phase 1 n'entraîne pas d'effet sur les stabilités DM et HL. En revanche, l'effet est important lors de la phase 2 pour Pa et FB. Comme nous l'avons observé précédemment, l'action des champignons est efficace ponctuellement et de façon transitoire. L'hypothèse proposée ici est que les hyphes efficaces se développent sur des substrats particuliers nécessitent un temps de décomposition plus long.

Pendant cette période, le réseau mycélien reste en place et maintient l'agrégation des particules entre elles.

Les champignons sont présents dans les différentes phases de la décomposition des produits organiques. Beare et al., (1990) observaient une prédominance des champignons au début de la décomposition de résidus de culture (stratèges r, § 1.3.). Ils sont aussi particulièrement présents pour la décomposition de molécules complexes, comme la cellulose ou la lignine (Wardle et Lavelle, 1997 ; Hammel, 1997 ; stratèges K, § 1.3.). Cette seconde

102 phase de la décomposition peut correspondre avec le développement de réseaux de champignons capables d'avoir une action sur la stabilité des agrégats.