La classification en Biovars

2000a). Ainsi, le spectre d’hôte des souches de race 3 semble être bien plus large que la description originelle à son sujet (Buddenhagen, Sequeira, et al., 1962), comme cela est discuté dans le cadre de la thèse.

7.3.1.4 Race 4

Les souches de race 4 sont pathogènes du gingembre (Persley, Batugal, et al., 1986) et sont signalées en Chine, Australie, Hawaï, le Japon, Malaisie, Inde, Philippines, Thaïlande, et l’ile Maurice (Alvarez, 2005; Hayward, 1994a; Kumar, Sarma, et al., 2004; Xu, Pan, et al., 2009).

Des inoculations artificielles ont aussi révélé la pathogénie de ces souches de race 4 sur tomate, aubergine, piment, et sur des herbacées telles que S. nigrum (Solanaceae) ou Crassocephalum crepidiodes (Asteraceae), mais sont peu agressives sur le Tabac (Pegg &

Moffett, 1971) ; les infiltrations sur tabac mettent en évidence une lente coloration jaunâtre, comparable à celle développée par les souches de race 1 (Janse, 1991). Par contre, les souches de race 4 originaires d’Inde sont très méconnues. Certaines souches de race 1 ont été décrites comme faiblement agressives sur le gingembre, mais les autres races n’ont pas été décrites comme virulentes (Hayward, 1994a; Janse, 1991).

7.3.1.5 Race 5

Les souches de race 5 sont originaires de Chine et provoquent des flétrissements sur murier blanc (He, Sequeira, et al., 1983). Les inoculations artificielles ont montré que les souches de race 5 sont faiblement virulentes sur pomme de terre et aubergine, et sont avirulentes sur tomate, piment, tabac, et arachide.

Tableau 4. Classification de Ralstonia solanacearum en Races et Biovars

Race Hôtes Distribution géographique Biovar

1 Divers Asie, Australie 3, 4

Amérique 1

2 Banane, autres Musa spp. Caraïbe, Brésil, monde 1 3 Pomme de terre, autres

Solanaceae, Géranium, autres espèces

Monde, sauf USA et Canada 2

4 Gingembre Asie 3, 4

5 Mûrier Chine 5

fait de l’origine andine des souches. Le Bv5 a été décrit pour les organiser les souches isolées de murier en Chine (He, Sequeira, et al., 1983).

Il n’existe pas de correspondance absolue entre la race et le Bv d’appartenance d’une souche (Tableau 4) (Hayward, 1964, 1991; He, Sequeira, et al., 1983), néanmoins, les souches de race 3 sont toujours des Bv2 (Hayward, 1991; Smith, Offord, et al., 1995), mais l’inverse n’est pas forcément vrai. Les souches de Bv5 qui sont des souches de race 5, mais peu de crédit sont données à ce groupe tant il est proche du Bv3. La correspondance entre races et Bv est également mise en défaut concernant la race 4 pour laquelle le Bv4 n’est pas unique, puisque des souches isolées de gingembre en Inde appartiennent aussi au Bv3 (Kumar, Sarma, et al., 2004). La classification des souches de Bv2T pose aussi des interrogations, car ces souches possèdent une gamme d’hôtes beaucoup plus étendue que les souches de Bv2. La capacité de prédiction trouve aussi ces limites quand on vient à décrire les souches de Bv1 et 3, qui possèdent une gamme d’hôtes étendue dans des localités géographiques différentes.

Les gènes impliqués dans les voies métaboliques de ces disaccharides ou de ces hexose- alcools son encore mal caractérisés, mais un début de réponse a été apporté par Denny et coll. (2006) et le séquençage complet de souches : GMI1000, souche de Bv3 capable de métaboliser à la fois les trois disaccharides et les trois hexose-alcools, possède une région de 22 kb dont les CDS prédits sont impliqués dans les voies métaboliques des hexose-alcools (Gabriel, Allen, et al., 2006). Par contre, les souches de Bv2 ne possèdent pas cette région.

L’inactivation de trois de ces gènes conduit par ailleurs à l’incapacité du mutant à métaboliser le mannitol et le sorbitol, mais pas le dulcitol, suggérant une autre voie métabolique impliquée pour le métabolisme de ce dernier hexose-alcool. Concernant les disaccharides permettant de différencier les Bv1 des Bv3, il a été montré qu’ils étaient utilisés comme donneur d’électron pour le cytochrome oxydase. Il est donc probable qu’une mutation sur ces gènes puisse faire passer une souche de Bv3 à un Bv5. Ces caractéristiques ont aussi pu être acquises par transferts horizontaux de gènes, mais les souches sont jugées stables dans les conditions de culture en laboratoire. Selon des études phylogénétiques, il a été montré que les souches de Bv3, 4, et 5 font partie de lignées génétiques différentes, distinctes des souches de Bv1 et 2, et qu’elles utilisaient des ressources carbonées plus diverses (Hayward, 1994b; Palleroni & Doudoroff, 1971). Les travaux de Poussier et Luisetti (2000) ont aussi mis l’accent sur la relation entre le génome et les bases métaboliques des Bv en mettant au point une méthode de détection Nested-PCR-RFLP sur une amplification spécifique d’un fragment sur la région hrp.

Le principal défaut de la classification race/Biovar est quelle est rendue obsolète par les dernières connaissances établies sur la diversité génétique dans ce groupe et l’assignation

31 ŚĂƉŝƚƌĞ ϭ͗^ LJŶƚŚğƐĞ ď ŝď ůŝŽŐƌĂƉŚŝƋƵĞ ZĂůƐƚŽŶŝĂƐŽůĂŶĂĐĞ ĂƌƵŵĞ ƚůĞ ĨůĠƚƌŝƐƐĞ ŵĞ Ŷƚď ĂĐƚĠƌŝĞ Ŷ

des souches couvrant cette diversité dans des groupes phylogénétiques : cette classification ne reflète pas la taxonomie établie et Cook et coll. (1989) la qualifièrent d’ambiguë et de non fiable. D’un point de vue purement pratique, les inoculations artificielles ne sont pas si simples à mettre en place et les résultats qui en découlent sont sujets à de nombreuses variations : choix des variétés considérées comme sensibles, conditions expérimentales, concentration et état physiologique des souches, méthode d’inoculation… Autant de paramètres qui ont tendance à surestimer le spectre d’hôte naturel des souches testées (Denny, 2006). Les travaux sur les voies métaboliques confirment la classification en races pour les souches de appartenant aux races 1, 2, et 3 (Janse, 1991) ; néanmoins, aucune étude de diversité à grande échelle n’a été reportée jusqu’à présent. Les conclusions tirées sur cette classification montrent plus qu’elle reflète en réalité les pathovars de l’organisme (Alvarez, 2005; Prior & Fegan, 2005). Le problème posé par les races ou Biovars est sa non- adéquation avec les méthodes de typages moléculaires : la race 1, tout comme le Bv1, se retrouve dans tous les groupes génétiques reconnus et si la race 3 Bv2 se retrouve aussi bien dans le phylotype Brown rot IIB-1, que le phylotype IV (Jeong, Kim, et al., 2007).