Περίληψη - Abstract
Σχεδόν όλα τα είδη πουλιών αντιµετωπίζουν τροφικούς περιορισµούς τόσο στην ποσότητα όσο και το είδος τροφής που απαιτείται για την ανατροφή των νεοσσών.
Η Γαλαζοπαπαδίτσα (Parus caeruleus), είδος του οποίου η τροφή έχει µελετηθεί σε πλήθος οικοσυστηµάτων κατά την αναπαραγωγική περίοδο, εµφανίζει µεγάλη ποικιλία στην τροφή που επιλέγει ως τροφή για τους νεοσσούς της ανάλογα µε το ενδιαίτηµα στο οποίο απαντάται. Η διερεύνηση των τροφικών πόρων σε Μεσογειακό νησιωτικό ενδιαίτηµα µε επικρατών είδος βλάστησης την Τραχεία Πεύκη (Pinus brutia), είναι πολύ ενδιαφέρουσα, καθώς το συγκεκριµένο ενδιαίτηµα θεωρείται οριακό για το είδος. Η έρευνα αυτή, έρχεται να συµπληρώσει προηγούµενες µελέτες πάνω στο είδος στο συγκεκριµένο ενδιαίτηµα και να διερευνήσει ορισµένα ερωτήµατα που προέκυψαν από αυτές. Για το σκοπό αυτό παρακολουθήθηκαν οι επισκέψεις των γονέων για την παροχή τροφής στους νεοσσούς σε 9 φωλιές κατά το έτος 2004 καταγράφηκε ο χρόνος των επισκέψεων, και το µέγεθος και το είδος των τεµαχίων τροφής που προσκοµίσθηκαν. Τα συµπεράσµατα ήταν εν µέρει µη αναµενόµενα, καθώς το είδος φαίνεται ότι συµπεριφέρεται στο συγκεκριµένο ενδιαίτηµα, σαν να είναι µικτό.
Λέξεις Κλειδιά: Γαλαζοπαπαδίτσα – ∆ιαιτολόγιο – Ρυθµός Παροχής Τροφής – Πευκοδάσος
Almost all bird species face food limitations in quantity and food species required to rear chicks. Blue Tit (Parus caeruleus), a species whose food has been investigated thoroughly in a variety of ecosystems during its breeding season, seems to show a great diversity in the food chosen to rear its nestlings, mainly depending from the habitat in which it appears. The investigation of the food resources in a Mediterranean insular habitat dominated by Pinus brutia is something interesting because of the fact that it is a constitutes a theoretically threshold habitat. This project, comes to fill in former research projects that have taken place in the particular habitat, and answer some questions that arose from them. To do so, we monitored the visits of parents at 9 nests, to provide food to their nestlings, during the year 2004, and we recorded the time of each entrance, and food species and size. The conclusions where quite interesting, because of the fact that the species seems to behave in more or less the same way, as it does in mixed habitats.
Key Words: Blue tit – Diet – Provisioning Rate – Pine Forest
Ευχαριστίες
Αρχικά, θα ήθελα να ευχαριστήσω τον επιβλέποντα καθηγητή µου Τριαντάφυλλο Ακριώτη για την βοήθειά του κατά τη διάρκεια της εκπόνησης της παρούσας εργασίας, και για την παραχώρηση του συγκεκριµένου θέµατος. Την Ελένη Γαληνού που µε εµπιστεύτηκε το θέµα και ένα κοµµάτι του διδακτορικού της, και την πολύτιµη βοήθεια κατά τη διάρκεια της εργασίας πεδίου της στατιστικής επεξεργασίας και της συγγραφής της εργασίας. Τον συγκάτοικο και φίλο, Αλέξανδρο Γιαννιό για τη βοήθεια και τη, χωρίς δεύτερη σκέψη, παραχώρηση εξοπλισµού, χωρίς τον οποίο η πραγµατοποίηση αυτής της πτυχιακής θα ήταν αδύνατη. Επίσης τον Nacho Molugna για τη βοήθεια στην εργασία πεδίου. Τέλος θα ήθελα να ευχαριστήσω τον τους γονείς µου,τον αδερφό µου και το ∆εσποινάκι για την βοήθεια που µου παρείχαν όποτε τη ζήτησα, και την ψυχολογική υποστήριξη, έστω και εξ’ αποστάσεως κατά τη διάρκεια της συγγραφής της παρούσας εργασίας.
Περιεχόµενα
Περίληψη 2
Ευχαριστίες 3
Λέξεις Κλειδιά 3
Περιεχόµενα 4
Ευρετήριο Πινάκων και Σχηµάτων 6
1. Εισαγωγή 7
1.1 Το είδος 8
1.1.1 Γενικά 8
1.1.2 Γεωγραφική Κατανοµή 8
1.1.3 Ενδιαίτηµα 9
1.1.4 Τροφή 10
1.1.5 Κατασκευή φωλιάς 10
1.1.6 Αναπαραγωγή 10
1.1 Μεσογειακά δάση και δάση πεύκης 12
1.1 Μελέτη της ∆ιατροφής κατά την Αναπαραγωγική Περίοδο 13 Κόστος της αναπαραγωγής για τους γονείς 16
1.1 Σκοπός και στόχοι παρούσας εργασίας 17
2 Μεθοδολογία 18
2.1 Περιοχή µελέτης 18
2.2 Τεχνητές Φωλιές 19
2.3 Μέθοδοι που χρησιµοποιούνται για τη µελέτη της τροφής νεοσσών 20
2.3.1 Τεχνικές λήψης δειγµάτων 20
Περιεχόµενα στοµάχου 20
Πρόκληση εµετού και πλύση περιεχοµένου στοµάχου 21
Περιττώµατα 21
Εφαρµογή κολάρων 22
Άµεση παρακολούθηση/ καταγραφή 22
Φωτογραφία/ κινηµατογράφηση 23
Μαγνητοσκόπηση 23
Εµετικά σύµπηκτα (pellets) 24
2.4 Μαγνητοσκοπήσεις 24
2.5 Αποµαγνητοσκόπηση 26
2.6 Επισκέψεις στη φωλιά 27
2.6.1 Οργάνωση επισκέψεων 27
2.6.2 Λήψη βιοµετρικών δεδοµένων 28
2.7 Λήψη δειγµάτων τροφής 28
2.8 Στατιστική Επεξεργασία 29
2.9 Περιγραφή µεταβλητών 29
3 Αποτελέσµατα 31
3.1 Αναπαραγωγή 31
3.1.1 Χρονισµός της αναπαραγωγής 31
3.1.2 Αναπαραγωγική Επιτυχία 32
3.1.3 Βιοµετρικά χαρακτηριστικά των νεοσσών 32
3.2 Σύνθεση διαιτολογίου 33
3.2.1 Ποσοστιαία σύνθεση 33
3.2.2 Όγκος παρεχόµενης τροφής 38
3.2.3 ∆ιαφοροποίηση της σύνθεσης του διαιτολογίου 39
3.3 Ρυθµός παροχής τροφής 42
3.3.1 Πρώτες επισκέψεις 42
3.3.2 Συχνότητα επισκέψεων ανά ώρα (Ρυθµός Παροχής Τροφής) 43
3.3.1 Επιδράσεις στο Ρυθµό Παροχής Τροφής 46
Ώρα µαγνητοσκόπησης 46
Ηµεροµηνία µαγνητοσκόπησης 46
Ηλικία νεοσσών 47
Αριθµός νεοσσών 47
Μέγεθος Τεµαχίων Τροφής και χρόνος απουσίας 48
4 Συζήτηση 49
Συµπεράσµατα 49
Περιορισµοί Προτερήµατα και Προβλήµατα της Μεθοδολογίας 52
Ερωτήµατα που Προκύπτουν 53
Παράρτηµα 55
Βιβλιογραφία 58
Ευρετήριο
Πινάκων
Πίνακας 1.1: Αριθµός αυγών και µέσες ηµεροµηνίες γέννησης πρώτου αυγού (FED) για πρώτες αναπαραγωγικές προσπάθειες. Περιλαµβάνονται µόνο οι πρώτες
γέννες. Σελ 5
Πίνακας 3.1: Μεγέθη της Γέννας µε κατά σειρά ανά στήλες ο αριθµός των αυγών που γεννήθηκαν, ο αριθµός των νεοσσών που εκκολάφθηκαν, των νεοσσών που άφησαν µε επιτυχία τη φωλιά και το συνολικό Ποσοστό επιτυχίας. Σελ 27 Πίνακας 3.2: Βιοµετρικά χαρακτηριστικά των νεοσσών ανά φωλιά και Συνολικά
κατά τη 13η ηµέρα ηλικίας. Σελ 28
Πίνακας 3.3: Ποσοστά τεµαχίων τροφής της Γαλαζοπαπαδίτσας σε άλλες µελέτες
σε διαφορετικά ενδιαιτήµατα. Σελ 32
Πίνακας 3.4: Μέσος όγκος των τεµαχίων τροφής ανά κατηγορία, συνολικός και µέσος όγκος τροφής ανά ώρα συνολικά για κάθε φωλιά αλλά και ανά νεοσσό σε κάθε φωλιά που µαγνητοσκοπήθηκε. Σελ 33 Πίνακας 3.5: Μεγέθη των γνωστών κατηγοριών τεµαχίου λείας, µήκος, πλάτος και Όγκος για όλα τα τεµάχια, τις κάµπιες, τις αράχνες και τα ορθόπτερα. Και για τους δύο γονεις, µόνο για τα αρσενικά και µόνο για τα θηλυκά. Σελ 34 Πίνακας 3.6: Εξάρτηση των Αναλογιών της κάθε Κατηγορίας Λείας από την ηλικία, τον αριθµό των νεοσσών, την ηµεροµηνία και την συχνότητα των επισκέψεων µε πολυµεταβλητό Γ.Γ.Μ. Σελ 35 Πίνακας 3.7: Ελεγχος της επίδρασης της Ηλικίας, Ηµεροµηνίας και Συχνότητας Επισκέψεων στο συνολικό αριθµό τεµαχίων ανά µαγνητοσκόπηση για τις πέντε
κατηγορίες τροφής Σελ 35
Πίνακας 3.8: Εκτιµήσεις των παραµέτρων. Σελ 36 Πίνακας 3.9: Συνολικός και ανά νεοσσό Ρυθµός παροχής τροφής για κάθε
µαγνητοσκόπηση. Σελ 39
Πίνακας 3.10: Ρυθµός παροχής τροφής σε άλλες περιοχές όπου έχει µελετηθεί το
είδος. Σελ 40
Σχηµάτων
Σχήµα 1.1: Η Γαλαζοπαπαδίτσα (Parus caeruleus) Σελ 2 Σχήµα 1.2: Χάρτης παγκόσµιας γεωγραφικής κατανοµής της Γαλαζοπαπαδίτσας.
Σελ 3 Σχήµα 1.3: Χάρτης γεωγραφικής κατανοµής της Χαλέπιας (Pinus halepensis) και
της Τραχείας πεύκης (P. brutia). Σελ 7
Σχήµα 1.4: Αλληλουχία των κύριων αναπαραγωγικών γεγονότων και πώς αλληλεπιδρούν, µε το ρόλο της τροφής ως πληροφορία και ως πόρο Σελ 9 Σχήµα 2.1: Η περιοχή της Μικρής Λίµνης του πευκοδάσους της Λέσβου. Σελ 12 Σχήµα 2.2: Τεχνητή φωλιά µε την εµπρόσθια πλευρά ανοικτή. Σελ 13 Σχήµα 2.3: Πλεγµα και τρόπος τοποθέτησης στην είσοδο της τεχνητής φωλιάς Σελ 19 Σχήµα 2.4: Η βάση της κάµερας και η θέση στην οποία τοποθετείται σε σχέση µε
τη φωλιά Σελ 20
1. Εισαγωγή
Οι ετερότροφοι οργανισµοί χρησιµοποιούν την τροφή τόσο ως πηγή ενέργειας όσο και ως πηγή ύλης. Η ενέργεια είναι απαραίτητη για την καθηµερινή λειτουργία του οργανισµού αλλά και για ειδικότερες λειτουργίες, οι οποίες περιορίζονται χρονικά σε συγκεκριµένες περιόδους του κύκλου ζωής τους, όπως είναι η ανάπτυξη από τη φάση του εµβρύου έως τη φάση του ενηλίκου ή για την κάλυψη θερµιδικών αναγκών κατά την περίοδο του χειµώνα. Η ύλη είναι επίσης απαραίτητη σε όλη τη διάρκεια ζωής ενός ετερότροφου οργανισµού, π.χ. για την αναπλήρωση της φθοράς του σώµατος, αλλά και για την ανάπτυξη ή την αναπαραγωγή.
Η εκµετάλλευση της τροφής συνοδεύεται από ανάλογες προσαρµογές οι οποίες αφορούν στη σωµατική (ανατοµική) κατασκευή, στη συµπεριφορά, στη φυσιολογία κ.ο.κ. Στα πουλιά σηµαντικότερο ρόλο στην ανεύρεση και απόκτηση της τροφής παίζουν η συµπεριφορά, η αίσθηση της όρασης, η γενική σωµατική κατασκευή ως προς το µέρος του περιβάλλοντος µέσα στο οποίο µπορούν να κινούνται (έδαφος, κλαδιά, νερό κλπ.) και η µορφή του ράµφους. Το ράµφος σχετίζεται πολύ στενά µε τα είδη τροφής τα οποία κάποιο είδος πουλιού µπορεί να συλλάβει ή γενικότερα να χειριστεί. Η τροφή όµως δεν υφίσταται επεξεργασία στο ράµφος, ανάλογη µε το µάσηµα που λαµβάνει χώρα στο στόµα των θηλαστικών. Κατά συνέπεια, ανάλογες προσαρµογές για την επεξεργασία της τροφής συναντώνται στο πεπτικό σύστηµα.
Οι προσαρµογές που επιτρέπουν σε ένα είδος να εκµεταλλεύεται καλύτερα κάποια είδη τροφής, ταυτόχρονα περιορίζουν την ικανότητά του να εκµεταλλεύεται άλλα είδη τροφής, στενεύοντας το φάσµα του διαιτολογίου. Έτσι, κάθε είδος ετερότροφου οργανισµού χαρακτηρίζεται από ένα διαιτολόγιο το οποίο άλλοτε είναι σχετικά στενό και άλλοτε σχετικά ευρύ.
Από την άλλη πλευρά, τα περισσότερα είδη διαθέτουν αρκετή ευελιξία ως προς τα είδη της τροφής που µπορούν να εκµεταλλευτούν ώστε να υπάρχουν διαφοροποιήσεις µεταξύ των διαφόρων πληθυσµών σε διαφορετικές γεωγραφικές περιοχές.
Η Γαλαζοπαπαδίτσα (Parus caeruleus) στην εύκρατη Ευρώπη κατά την περίοδο που οι νεοσσοί βρίσκονται στη φωλιά, τρέφεται κατά κύριο λόγο µε προνύµφες εντόµων σε ποσοστά που φτάνουν το 80 – 85% (Nour 1998, Grieco 2002).
Στη Μεσογειακή περιοχή, µελέτες έχουν δείξει ότι η δίαιτά τους εξαρτάται σε πολύ µικρότερο βαθµό από προνύµφες και σε πολύ µεγαλύτερο βαθµό από τις εύκρατες περιοχές σε πλήρως ανεπτυγµένα αρθρόποδα όπως Αράχνες, Κολεόπτερα, Ορθόπτερα κ.α.
Θα πρέπει να σηµειωθεί ότι τα ανωτέρω αναφέρονται κυρίως στην εποχή της αναπαραγωγής και πιο συγκεκριµένα στα είδη τροφής που οι γονείς µεταφέρουν στη φωλιά για την ανατροφή των νεοσσών όσο αυτοί είναι ακόµη ανίκανοι να πετάξουν. Πολύ λιγότερα είναι γνωστά για τη διατροφή των νεαρών ατόµων µετά την εγκατάλειψη της φωλιάς και για τη διατροφή των πλήρως ανεπτυγµένων ατόµων που κινούνται ελεύθερα.
Αναλυτικότερα στοιχεία για τη Γαλαζοπαπαδίτσα δίνονται κατωτέρω (1.1).
1.1 Το είδος
Κατωτέρω δίνονται κάποιες πληροφορίες για το είδος που απετέλεσε το αντικείµενο της παρούσας µελέτης.
1.1.1 Γενικά
Η Γαλαζοπαπαδίτσα (Parus caeruleus) είναι είδος που ανήκει στην τάξη των Στρουθιόµορφων (Passeriformes), την οικογένεια των Paridae και το γένος των Parus. Είναι είδος µερικώς επιδηµητικό, πολύ κοινό, µε ευρεία γεωγραφική και βιοτοπική κατανοµή και αρκετά ανεκτικό στην ανθρώπινη παρουσία. Έχει προσαρµοστεί µε επιτυχία σε οικοσυστήµατα µε έντονη ανθρώπινη παρέµβαση, και ζει και απαντάται συχνά στα αστικά κέντρα. Μαζί µε τον Καλόγερο Parus major, έχουν αποτελέσει αντικείµενο πολλών ερευνών, καθώς είναι είδη που φωλιάζουν σε οπές και χρησιµοποιούν "πρόθυµα" τεχνητές φωλιές.
Είδος µικρόσωµο µε µήκος περίπου 12 εκ. ευκίνητο µε ισχυρά πόδια και ράµφος, γίνεται αρκετά επιθετικό όταν χρειαστεί να υπερασπιστεί τη φωλιά του κατά τη διάρκεια της περιόδου αναπαραγωγής. Το επάνω µέρος του σώµατος, τα πόδια και το επάνω µέρος του κεφαλιού είναι γκρίζο - µπλε, το κάτω υποκίτρινο και τα µάγουλα λευκά. Οι αποχρώσεις του µπλε και του κίτρινου είναι εντονότερες στα αρσενικά ενώ τα νεαρά έχουν συνήθως πιο θαµπά χρώµατα.
Σχήµα 1.1: Η Γαλαζοπαπαδίτσα (Parus caeruleus)
1.1.2 Γεωγραφική Κατανοµή
Η γεωγραφική κατανοµή του είδους περιλαµβάνει σχεδόν εξολοκλήρου τη δυτική Παλεαρκτική, αναπαραγόµενο από τη βορειοδυτική Αφρική και τα Κανάρια νησιά, τη Μεσογειακή περιοχή, σε σχεδόν όλη την ηπειρωτική Ευρώπη(και την Μ.
Βρετανία) µέχρι τη βόρεια Νορβηγία (66ο Β) και τη Σουηδία (65ο Β περιλαµβάνοντας πολλά από τα νησιά της Βαλτικής) και την κεντρική Φινλανδία (πιο σπάνια και στη Βόρεια Φινλανδία), τις Βαλτικές ∆ηµοκρατίες, και τη Ρωσία (αλλά όχι στη Σιβηρία). Ανατολικά εξαπλώνεται στη Ρωσία µέχρι τους πρόποδες των Ουραλίων και νότιο τµήµα της χώρας, στην Ουκρανία νότια µέχρι τα ∆υτικά της Μαύρης Θάλασσας, την Τουρκία, στο βορειοδυτικό Ιράκ τη Συρία και περιστασιακά το Ισραήλ (Cramp & Perrins 1993)(Σχήµα 2).
Στην Ελλάδα είναι ευρέως εξαπλωµένη σε ολόκληρο το ηπειρωτικό τµήµα καθώς και στα περισσότερα νησιά του Αιγαίου και Ιονίου Πελάγους, αλλά απουσιάζει ως αναπαραγόµενο είδος από τις ξηρές και θερµές περιοχές της νότιας ηπειρωτικής Ελλάδας καθώς και από πολλά νησιά του Αιγαίου λόγω της έλλειψης κατάλληλου ενδιαιτήµατος (Handrinos & Akriotis 1997). Στην Ελλάδα απαντώνται δύο υποείδη, το Parus caeruleus caeruleus στη βόρεια και κεντρική Ελλάδα, και το P.c.calamensis στην Πελοπόννησο, τις Κυκλάδες, την Κρήτη και τη Ρόδο, που είναι παρόµοιο µε το πρώτο υποείδος P.c.caeruleus, αλλά µικρότερο σε µέγεθος (Cramp
& Perrins 1993). Στη Λέσβο απαντάται το υποείδος P.c.caeruleus.
Σχήµα 1.2: Χάρτης παγκόσµιας γεωγραφικής κατανοµής της Γαλαζοπαπαδίτσας. Με πράσινο απεικονίζονται οι περιοχές µε µόνιµο πληθυσµό και µε γαλάζιο οι περιοχές µε πληθυσµό κατά τη διάρκεια του καλοκαιριού (Πηγή: Cramp & Perrins 1993).
1.1.3 Ενδιαίτηµα
Απαντάται γενικά σε φυλλοβόλα δάση και υψηλούς θαµνώνες, κυρίως δάση βελανιδιάς, καθώς και σε οπωρώνες, φράκτες, αστικά πάρκα και κήπους, ουσιαστικά οπουδήποτε υπάρχουν δέντρα µε κατάλληλες κοιλότητες για τη δηµιουργία φωλιάς, και παρόλο που σε µεγάλο βαθµό αποφεύγουν τα κωνοφόρα, τα χρησιµοποιούν πολλές φορές (ειδικά αν υπάρχουν κοντά φυλλοβόλα δέντρα).
Στη Μεσόγειο το βρίσκουµε σε µία ευρύτερη ποικιλία ενδιαιτηµάτων, που περιλαµβάνουν πλατύφυλλα φυλλοβόλα δάση, στην Κορσική και τη βόρεια Αφρική σε θαµνώνες, στη βόρεια Λιβύη περιορίζεται στα ορεινά, σε κέδρους, κυπαρίσσια και πεύκα, στη βόρεια Ιορδανία σε πεύκα και βελανιδιές και στη Β∆ Συρία σε δάση κέδρου. Στα πιο άνυδρα µέρη της κατανοµής του στη ΝΑ Ευρώπη και τη Ν∆ Ασία, περιορίζεται στην παραποτάµια βλάστηση ή στα ανθρωπογενή ενδιαιτήµατα όπως σε δενδροστοιχίες, πάρκα και κήπους. Στα βουνά του Ιράν βρίσκεται σε δάση βελανιδιάς και απαντάται σε συστάδες από φοίνικες στις οάσεις της Σαχάρα.
Γενικότερα δεν αναπαράγεται σε υψόµετρο πάνω από τα 1250 µ και δεν απαντάται
πάνω από τα 1700 µ. (υψόµετρο που συµπίπτει µε το ανώτατο όριο εξάπλωσης των φυλλοβόλων).
∆είχνει σαφή προτίµηση στα πλατύφυλλα δάση (Cramp & Perrins 1993), και φτάνει τις µεγαλύτερες πυκνότητές του σε δάση ώριµης Βελανιδιάς Querqus, είτε αυτή είναι Q. pubescens-κυρίαρχο σε χαµηλό υψόµετρο, Q. Frainetto, κυρίαρχο σε µέσο υψόµετρο, ή σε άλλους µικτούς τύπους δάσους. Μερικές φορές απαντάται σε ορεινά κωνοφόρα δάση αλλά συνήθως όχι σε µεγάλη απόσταση από κάποια πλατύφυλλα δέντρα. Σε µερικές περιοχές (π.χ. στη δυτική Ελλάδα και τα νησιά του ανατολικού Αιγαίου) το είδος είναι κοινό σε ελαιώνες, ενδιαίτηµα από το οποίο απουσιάζει εντελώς σε άλλες περιοχές της χώρας (Handrinos & Akriotis 1997).Στην Ισπανία απαντάται και έχει µελετηθεί και σε πορτοκαλεώνες (Barba et al. 1990).
1.1.4 Τροφή
Τρέφεται κυρίως µε έντοµα και αράχνες κατά την αναπαραγωγική περίοδο, και µε καρπούς και σπόρους εκτός της περιόδου αναπαραγωγής περνώντας το µεγαλύτερο µέρος του χρόνου αναζήτησης τροφής στα δέντρα, και λιγότερο στο έδαφος κυρίως τον χειµώνα. Η δίαιτά τους αντικατοπτρίζει σε µεγάλο βαθµό τις εποχιακές και άλλες αλλαγές στην αφθονία της τροφής ανάλογα µε την εποχή και το ενδιαίτηµα (Cramp & Perrins 1993). Στην εύκρατη ζώνη της Ευρώπης κατά την αναπαραγωγική περίοδο η δίαιτά του αποτελείται κατά κύριο λόγο από κάµπιες σε ποσοστό που φτάνει και ξεπερνά το 80%(Nour et al.1998, Grieco 2002), ενώ στην Μεσογειακή το ποσοστό των προνυµφών στη διατροφή τους είναι από λίγο έως πολύ χαµηλότερο και φαίνεται να επηρεάζεται και από τη νησιωτικότητα (Blondel 1991, Bandura et al. 1994, Kiziroglu 2002)(βλέπε πίνακας 3 Αποτελέσµατα).
1.1.5 Κατασκευή φωλιάς.
Οι φωλιές τοποθετούνται σε κοιλότητες δέντρων , µερικές φορές σε τοίχους αλλά σπάνια στο έδαφος, και εύκολα το είδος πηγαίνει σε τεχνητές φωλιές και άλλες τεχνητές τοποθεσίες όταν είναι σπάνιες οι φυσικές οπές, περιστασιακά µέσα σε ανοικτές φωλιές άλλων πουλιών ή στα θεµέλια µεγάλων φωλιών, καθώς και αρκετές φορές έχουν καταγραφεί σε βαθιές φωλιές ανοικτού τύπου που κατασκευάζονται σε διακλαδώσεις κλαδιών σε δέντρα (Perrins 1979). Η επιλογή της τοποθεσίας της φωλιάς γίνεται από το θηλυκό. Αρχικά συλλέγονται βρύα για την κατασκευή του κατώτερου και παχύτερου τµήµατος της φωλιάς (υλικό που καταλαµβάνει περίπου τα 2/3 του ύψους του υλικού της φωλιάς). Στη συνέχεια συλλέγονται τρίχες, µαλλί και µερικές φορές φτέρωµα για την κατασκευή του ανώτερου τµήµατος της φωλιάς. Το κτίσιµο της φωλιάς γίνεται µόνο από το θηλυκό και το αρσενικό δεν βοηθά ποτέ (Perrins 1979), σε διάστηµα 5-12 ηµερών, και υλικό µπορεί να συνεχίσει να προστίθεται ακόµα και αφού εκκολαφθούν τα αυγά (Cramp & Perrins 1993). Η κατασκευή της φωλιάς είναι εντατική, καθώς η Γαλαζοπαπαδίτσα αφιερώνει για το σκοπό αυτό, από 1 έως 3 ώρες ηµερησίως.
1.1.6 Αναπαραγωγή
Η χρονική τοποθέτηση της αναπαραγωγής µέσα στην ευρύτερη αναπαραγωγική περίοδο, είναι µία παράµετρος σχετική µε άλλους περιβαλλοντικούς κυρίως παράγοντες κάθε έτους (Van Balen 1973). Προηγούµενες µελέτες έχουν ασχοληθεί εκτενώς µε τη χρονική παράµετρο της αναπαραγωγής του είδους (Perrins 1969, van Balen 1973, Haywood 1992, Nilsson 2000) σε διάφορα ενδιαιτήµατα και, παρόλο που ο σκοπός της παρούσας εργασίας δεν είναι κατά
κύριο λόγο αυτός, αναφέρονται κάποια στοιχεία που έχουν να κάνουν µε το χρονισµό της αναπαραγωγής στο συγκεκριµένο ενδιαίτηµα.
Η Γαλαζοπαπαδίτσα, αναπαράγεται από τις αρχές Απριλίου µέχρι τα µέσα Μαΐου (σε εξαιρετικές περιπτώσεις από τέλη Μαρτίου, και στη βόρεια Ρωσία µέχρι τις αρχές Ιουνίου). Κατά την περίοδο αναπαραγωγής δηµιουργεί σχετικά χαλαρές επικράτειες. Ο αριθµός των αυγών ποικίλλει από 2-18 (γεννά κατά κανόνα ένα αυγό κάθε µέρα) και εξαρτάται από το γεωγραφικό πλάτος (µικρή αύξηση από το Νότο προς το Βορά για το Β. Ηµισφαίριο), το υψόµετρο, τη χρονιά, το εσωτερικό µέγεθος της φωλιάς, την ηλικία των γονέων και από την ποιότητα του ενδιαιτήµατος. Η επώαση των αυγών διαρκεί 13-16 ηµέρες, και σπάνια πραγµατοποιεί δεύτερη γέννα, ιδιαίτερα στα βορειότερα της γεωγραφικής της κατανοµής.
Σε µελέτες που έχουν διενεργηθεί για την αναπαραγωγή της Γαλαζοπαπαδίτσας σε διαφόρων τύπων ενδιαιτήµατα και αφορούν τις πρώτες επιτυχηµένες προσπάθειες αναπαραγωγής είχαµε τα εξής αποτελέσµατα για τον αριθµό των νεοσσών που άφησαν τη φωλιά: Σε αειθαλές δάσος Αριάς Q. Ilex στην Κορσική για το 1987 (Bandura et al. 1994) 6.4 νεοσσοί ανά ζευγάρι, σε αειθαλές της νότιας Γαλλίας 6 νεοσσούς και σε φυλλοβόλο δάσος της ίδιας περιοχής 7,2 νεοσσοί (Dias & Blondel 1996), σε κωνοφόρο δάσος στην Τουρκία (Kiziroglu 1984 σε Θεοφανέλλη 2003) 6,7 νεοσσοί ανά ζευγάρι. Στη Λέσβο (Θεοφανέλλης 2003) στο δάσος της Μικρής Λίµνης έφυγαν από τη φωλιά 6,7 νεοσσοί όπου τα δεδοµένα φαίνεται ότι πλησιάζουν αυτά των µικτών δασών καθώς οι Γαλαζοπαπαδίτσες επιλέγουν να αναπαράγονται σε περιοχές του κωνοφόρου δάσους όπου όµως υπάρχουν και άλλων ειδών δέντρα.
Πίνακας 1.1: Αριθµός αυγών και µέσες ηµεροµηνίες γέννησης πρώτου αυγού (FED) για πρώτες αναπαραγωγικές προσπάθειες. Συµπεριλήφθηκαν µόνο οι πρώτες γέννες. Ο τύπος του δάσους: Κ= κωνοφόρα, Μ= µικτό, Φ= φυλλοβόλα, Α= αειθαλές. Αριθµός νεοσσών: αριθµός νεοσσών που έφυγαν από τη φωλιά (χωρίς εξολοκλήρου αποτυχηµένες γέννες). Ποσοστό επιτυχίας: ο µέσος όρος του πηλίκου των νεοσσών που άφησαν τη φωλιά προς τα αυγά που γεννήθηκαν (%).
Περιοχή Υψόµετρο (µ.)
Επικρατέστερο είδος
βλάστησης Τύπος
δάσους FED(N)
Αριθµός αυγών
(Τ.Α., Ν) Αριθµός νεοσσών
Ποσοστό επιτυχίας
(%) Λέσβος1
Ελλάδα 100-300 Pinus brutia Κ 5/4(45)
7.9 (±1.18, 41)
6.24
(N=49) 79
Quissac3,4 ,Ν.
Γαλλία 100 Querqus ilex A 19/4(88)4 24/4(25)3
7.8 (±1.5,116)4,
8.4
(±0.26, 25)3 4.2, 6.0
*54 (Ν=85),
79 Άγκυρα2,
Τουρκία 1500 P. nigra
Q. pubescens M 5/5 (27) 8.4
(±0.7, 30) 6.7
Liouc3, 4
Ν. Γαλλία 100 Q. pubescens Φ
11/4 (60)4,
11/4 (118)3
10.8 (±1.7, 60)4,
9.7
(±0.15,118)3 6.5, 7.2
*60 (Ν=60),
82
1Θεοφανέλλης (2003)
2Kiziroglou (1982)
3Dias & Blondel (1996)
4Blondel et al. (1987)
*Στο ποσοστό περιλαµβάνονται και οι ολικές αποτυχίες που οφείλονται σε πολλές εγκαταλείψεις (ειδικότερα στο Quissac).
Πηγή: Θεοφανέλλης 2003
Ο Ρυθµός Παροχής Τροφής στη φωλιά (συνήθως 1 αντικείµενο ανά επίσκεψη) ποικίλει µε την ηλικία και τον αριθµό των νεοσσών, και έχουν καταγραφεί µέχρι και 1083 επισκέψεις ανά ηµέρα ή 70 ανά ώρα (9 νεοσσοί, σε ηλικία 9 ηµερών, Pearce 1972 σε Gill 1995), µε µέσο όρο 97,3 επισκέψεις ανά νεοσσό ανά ηµέρα σε κήπους των προαστίων στην Ουαλία (Cowie and Hinsley 1988b σε Gill 1995), και 93,3 σε φυλλοβόλο δάσος βελανιδιάς στη Νότια Αγγλία (Nur 1984c σε Gill 1995).
1.1 Μεσογειακά δάση και δάση πεύκης
Στη Μεσογειακή περιοχή ο όρος "δάσος" δεν σηµαίνει αναγκαστικά και πυκνό, ψηλό και µε κλειστή κωµοστέγη δάσος. Τα Μεσογειακά δάση ποικίλουν σε µεγάλο βαθµό στην δοµή, την εµφάνιση και τη σύνθεση των ειδών ξυλώδους βλάστησης, αλλά και στη µορφή ανάπτυξης, τη µορφολογία, τη φυσιολογία και τη φαινολογία του επικρατούντος είδους δέντρου σε κάθε περιοχή. Επίσης µπορεί να διαφέρουν στη δοµή και τη σύνθεση, τόσο λόγο της µακροχρόνιας ύπαρξης ανθρώπων στην περιοχή, όσο και λόγο διαχειριστικών µεθόδων και εκµετάλλευσης που έχουν εφαρµοστεί από τον άνθρωπο. Αλλαγές στη σύνθεση των δασών παρατηρούµε τέλος µε τον προσανατολισµό, το έδαφος, το (µικρό)κλίµα της περιοχής αλλά και το υψόµετρο.
Παρόλο που σήµερα τα πευκοδάση καταλαµβάνουν 5% της Μεσογειακής λεκάνης, αποτελούν περίπου το 25% των δασικών περιοχών. Τα 16 είδη και υποείδη Μεσογειακής Πεύκης είναι αρκετά ποικίλα στην ιστορία της εξέλιξης, στις κλιµατικές και εδαφικές απαιτήσεις, και τη βιοχηµική σύνθεση. Αξιοσηµείωτες παραλλαγές υπάρχουν και στην αναπαραγωγική τους βιολογία. Γενικά κινούµενοι από υποτροπικές σε εύκρατες ζώνες, υπάρχει µία αλλαγή τόσο στα πεύκα όσο και στις βελανιδιές από διετή σε ετήσια ωρίµανση των καρπών, που είναι πιθανώς η απόκριση στους αυξανόµενα ψυχρούς χειµώνες. Μερικά είδη µεσογειακού πεύκου είναι ευρέως διαδεδοµένα και µπορεί συχνά να είναι εισβολείς (π.χ. P. brutia, P.
halepensis) ενώ άλλα είναι ιδιαίτερα ευαίσθητα στη φωτιά, τη µακροζωία, και περιορίζονται σε συγκεκριµένους τύπους εδάφους. (Barbedo et al. 1998 σε Blondel & Aronson 1999).
Η µεσογειακή περιοχή εµφανίζει µεγάλη ποικιλία σε είδη κωνοφόρων που περιλαµβάνουν Πεύκα (Pinus spp.), Κέδρους (Juniperus spp.), Κυπαρίσσια (Cypressus spp.), Έλατα (Abies spp.) κ.α. Τα κωνοφόρα στη Μεσόγειο εµφανίζουν µεγαλύτερη αφθονία στα βουνά από ότι στα πεδινά, και γενικά η συνεισφορά τους στη συνολική κάλυψη της βλάστησης είναι µεγαλύτερη όσο αυξάνεται το υψόµετρο.
Τα Ελληνικά δάση είναι κατά κύριο λόγο φυλλοβόλα (57.44% της συνολικής δασικής έκτασης) αλλά ένα σηµαντικό ποσοστό είναι κωνοφόρα (42,56%). Στα φυλλοβόλα δάση κυριαρχεί η βελανιδιά (76,3%) 12 είδη της οποίας µπορούν να βρεθούν στον Ελληνικό χώρο. Η χαλέπια (Pinus halepensis) και η τραχεί α πεύκη (Pinus brutia) είναι οι πλέον διαδεδοµένοι τύποι κωνοφόρων δασών, καταλαµβάνοντας το 40% της κατηγορίας (Handrinos & Akriotis 1997).
Η Λέσβος είναι νησί µε τυπική µεσογειακή βλάστηση, το µεγαλύτερο µέρος της οποίας αποτελείται από πεύκα, ελαιώνες και φρύγανα. Κυρίαρχο είδος πεύκου είναι η τραχεία πεύκη (Pinus brutia), µε το µεγαλύτερο µέρος των δασικών εκτάσεων να κυριαρχείται από το συγκεκριµένο είδος (30000 εκτ. από τα 34.000 εκτ. συνολικής δασικής έκτασης) (Ρήγας, 1996).
Σχήµα 1.3: Χάρτης γεωγραφικής κατανοµής της Χαλέπιας (Pinus halepensis) και της Τραχείας πεύκης (P. brutia) (Πηγή: Jalas & Suominen 1988).
1.1 Μελέτη της ∆ιατροφής κατά την Αναπαραγωγική Περίοδο.
Η λεπτοµερής γνώση του διαιτολογίου είναι πολύ σηµαντική στις µελέτες βιολογίας και οικολογίας της ορνιθοπανίδας, όπως και γενικότερα των άγριων ζώων. Παρόλα αυτά, άµεσες µετρήσεις του διαιτολογίου δεν επιχειρούνται συχνά (Izhaki 2000). Ο πιο κοινός τρόπος έµµεσης εξαγωγής συµπερασµάτων για το διαιτολόγιο βασίζεται στη µορφολογία των ατόµων (όπως για παράδειγµα το σχήµα του ράµφους), τη συµπεριφορά, ή τη διαθεσιµότητα της τροφής, επικρίνεται έντονα σε διάφορες εµπειρικές µελέτες (π.χ. Rosenberg 1990). Ο βαθµός στον οποίο διαφορές στην συµπεριφορά για ανεύρεση τροφής έχουν ως αποτέλεσµα διαφορές στη δίαιτα, παραµένει ακόµα, σε µεγάλο βαθµό, άγνωστος.
Είναι χαρακτηριστικό ότι από το 1960 µέχρι το 1990, σε ένα δείγµα από 200 δηµοσιεύσεις που σχετίζονται µε τις διατροφικές συνήθειες των πουλιών, τα 68 (34%) αφορούσαν µόνο υδρόβια είδη, τα 70 (35%) αφορούσαν αρπακτικά και µόνο τα 13 (7%) είχαν να κάνουν µε ορνιθόµορφα (Rosenberg 1990)
Οι λόγοι για τους οποίους η µελέτη των τροφικών συνηθειών των πουλιών έχει µικρή αντιπροσώπευση στη βιβλιογραφία, είναι µάλλον µεθοδολογικοί και πρακτικοί. Κατ’ αρχήν, α) η ποικιλία εναλλακτικών προσεγγίσεων και επιλογών δεν είναι γενικά αποδεκτή, β) οι ερευνητές διστάζουν να προχωρήσουν σε πιο εκτεταµένη µελέτη και πολλές φορές στερούνται της τεχνικής κατάρτισης που απαιτούν τα τεµαχισµένα, τις περισσότερες φορές, δείγµατα τροφής, γ) τα στοιχεία αρχικά συλλέγονται, αλλά τα δείγµατα είτε δεν αναλύονται είτε στη συνέχεια δεν δηµοσιεύονται (Rosenberg 1990). Μόνο τα τελευταία χρόνια µε την χρησιµοποίηση νέων τεχνικών (βλέπε Currie 1996), έχουν αρχίσει να πραγµατοποιούνται σχετικές µελέτες.
Η Γαλαζοπαπαδίτσα, όπως προαναφέρθηκε, είναι δασόβιο είδος που κατά την αναπαραγωγική περίοδο τρέφεται και παρέχει τροφή στους νεοσσούς που αποτελείται σχεδόν αποκλειστικά από αρθρόποδα, µε αποτέλεσµα η διαθεσιµότητα
των τροφικών πόρων να είναι ο βασικότερος παράγοντας της αναπαραγωγικής επιτυχίας. Από αυτή εξαρτάται η ανάπτυξη των νεοσσών (Lack 1968). Στις Παπαδίτσες (Parus spp) οι κάµπιες αποτελούν το προτιµώµενο είδος τροφής κατά την αναπαραγωγική περίοδο (Cramp & Perrins 1993) και, ως εκ τούτου, η διαθεσιµότητά τους παίζει σηµαντικό ρόλο στην ανάπτυξη των νεοσσών, ειδικά την περίοδο στην οποία έχουν τις µεγαλύτερες απαιτήσεις σε ποσότητα τροφής, που είναι η 9- 10 ηµέρα ηλικίας (Perrins 1969, Van Balen 1973). Στα είδη των οποίων οι νεοσσοί τρέφονται κυρίως µε εποχιακό είδος τροφής, η διαθεσιµότητα της τροφής ποικίλει σε µεγάλο βαθµό κατά την περίοδο που βρίσκονται ακόµα στη φωλιά, ανάλογα µε την ηµεροµηνία εκκόλαψης των αυγών, και συνεπώς µε την ηµεροµηνία γέννησης των αυγών. Η αναπαραγωγή τους, φαίνεται να ρυθµίζεται χρονικά έτσι ώστε να έχουν τους νεοσσούς στη φωλιά όταν ο πληθυσµός των κάµπιων στα δέντρα είναι στο µέγιστο. Ο Gibb (1950 σε Perrins 1991) έδειξε ότι υπάρχει ισχυρή συσχέτιση µεταξύ της ύπαρξης νεοσσών παπαδίτσας στις φωλιές και την παρουσία κάµπιων στα δέντρα, παρόλο που η ηµεροµηνία στην οποία απαντάται η µέγιστη αφθονία από κάµπιες ποίκιλε περίπου στον ένα µήνα, οι παπαδίτσες µετακινούσαν παράλληλα τον κύκλο αναπαραγωγής τους. Έτσι φαίνεται λογικό να υποθέσουµε ότι οι παπαδίτσες να επιλέγουν να ρυθµίσουν το χρόνο αναπαραγωγής τους ώστε ή µέγιστη αφθονία των κάµπιων να συµπίπτει µε την ηλικία της µέγιστης τροφικής απαίτησης1
Για όλα σχεδόν τα είδη, πιστεύεται ότι οι τροφικοί πόροι είναι πλέον άφθονοι στην περίοδο αναπαραγωγής σε σχέση µε κάθε άλλη περίοδο του χρόνου. Καθώς όλα τα είδη καταναλώνουν τροφή η οποία ανανεώνεται την άνοιξη και το καλοκαίρι (ή τουλάχιστον την τοπική περίοδο αναπαραγωγής), επακόλουθο είναι ότι τα αποθέµατα τροφής είναι πιθανόν να είναι πλέον ανεπαρκή ακριβώς πριν την περίοδο αναπαραγωγής, π.χ. στις αρχές τις άνοιξης για τις εύκρατες περιοχές.
Οι παπαδίτσες χρειάζονται περίπου 45 ηµέρες από την στιγµή που αρχίζει ο σχηµατισµός των αυγών µέχρι τη στιγµή που οι νεοσσοί θα αφήσουν τη φωλιά (4 ηµέρες για το σχηµατισµό ενός αυγού, 7 έως 9 ηµέρες για την ολοκλήρωση της γέννας, 13 ηµέρες επώασης και 18-20 ηµέρες έως ότου οι νεοσσοί αφήσουν τη φωλιά). Ο µέγιστος ρυθµός ανάπτυξης των νεοσσών και παράλληλα η µέγιστη απαίτηση σε τροφή είναι όταν οι νεοσσοί βρίσκονται σε ηλικία 9-10 ηµερών. Έτσι τα πουλιά ίσως στοχεύουν να έχουν τους νεοσσούς στη φωλιά στην ηλικία αυτή όταν η τροφή είναι πλέον άφθονη, περίπου 37 ηµέρες µετά την έναρξη σχηµατισµού του πρώτου αυγού. Ωστόσο τα πουλιά φαίνεται να είναι ικανά να ρυθµίσουν τη γέννα τους σε σχέση µε τα αποθέµατα τροφής. Εφόσον το θηλυκό χρειάζεται 4 ηµέρες για να σχηµατίσει ένα αυγό, το αναπαραγόµενο άτοµο πρέπει να αποφασίσει για το αν θα γεννήσει και άλλο αυγό περίπου 5 ηµέρες µετά την έναρξη της ωοτοκίας, ή περίπου 28 ηµέρες πριν οι νεοσσοί βρεθούν σε ηλικία 9 ηµερών. Σε µία κανονική χρονιά και για µία µέση γέννα, οι κάµπιες θα βρίσκονται σε ηλικία περίπου 12 ηµερών. Κατ’ αυτό τον τρόπο είναι δυνατό για τα πουλιά να εκτιµήσουν τον αριθµό των κάµπιων, και χρησιµοποιώντας αυτή την εκτίµηση να ρυθµίσουν το µέγεθος της γέννας τους σε σχέση µε την ποσότητα τροφής που θα είναι διαθέσιµη για τους νεοσσούς.
Οι κάµπιες που τρέφονται κυρίως µε νεαρά φύλλα, γίνονται διαθέσιµες κατά το άνοιγµα των οφθαλµών. Φτάνουν σε µέγιστη αφθονία (τόσο σε µέγεθος όσο και σε αριθµό), όταν τα φύλλα είναι µερικώς ανεπτυγµένα (Mendel 2000). Εποµένως η
1 Ο υπολογισµός της ιδεώδους σχέσης µεταξύ της χρονικής περιόδου του αναπαραγωγικού κύκλου και την περίοδο της αφθονίας των κάµπιων είναι δύσκολος να γίνει. Ο αριθµός τους δεν είναι ο µόνος παράγοντας επειδή αυξάνονται ραγδαία κατά την περίοδο των νεοσσών των ειδών παπαδίτσας. Για το λόγο αυτό, το σηµείο της µέγιστης βιοµάζας σχετίζεται τόσο µε το µέγεθος όσο και µε τον αριθµό των κάµπιων και είναι ακόµα πιο δύσκολο να βρεθεί η ακριβής χρονική στιγµή στην οποία µεγιστοποιείται η βιοµάζα.
χρονική στιγµή που οι κάµπιες φτάνουν στο µέγιστο (παρόλο που επηρεάζεται από περιβαλλοντικούς παράγοντες) ποικίλει σε µεγάλο βαθµό σύµφωνα µε τη φαινολογία των δέντρων. Συνεπώς, οι διαθεσιµότητα της τροφής εξαρτάται σε µεγάλο βαθµό από το είδος δέντρου που επικρατεί στο ενδιαίτηµα.
Σχήµα 1.4: Αλληλουχία των κύριων αναπαραγωγικών γεγονότων και πώς αλληλεπιδρούν, µε το ρόλο της τροφής ως πληροφορία και ως πόρο(Πηγή Grieco 2001).
Το µεσογειακό τοπίο είναι ένα µωσαϊκό από ενδιαιτήµατα µε φυλλοβόλα και αειθαλή δέντρα. Τα φυλλοβόλα δέντρα ανανεώνουν το φύλλωµά τους σε ετήσια βάση, ενώ τα αειθαλή ανανεώνουν µόνο το 30% περίπου του φυλλώµατός τους κάθε χρόνο, και η ανάπτυξη των φύλλων ξεκινά αρκετές βδοµάδες αργότερα.
Εποµένως, οι κάµπιες αναµένονται να είναι πλέον άφθονες και διαθέσιµες νωρίτερα σε φυλλοβόλα από ότι σε αειθαλή ενδιαιτήµατα. Τέτοιου είδους χαρακτηριστικά πρέπει να έχουν επιπτώσεις στην αναπαραγωγή των ειδών παπαδίτσας, ειδικά στον τοπικό χρονισµό της αναπαραγωγής. Ένα κοινό χαρακτηριστικό των µεσογειακών οικοσυστηµάτων είναι η µεγάλη ποικιλότητα των ειδών αρθροπόδων, από τα οποία όµως λίγα βρίσκονται σε αφθονία (Dias &
Blondel 1996). Στη µεσογειακή περιοχή, τα φυλλοβόλα δάση παράγουν πολύ µικρότερες πυκνότητες σε κάµπιες από ότι πιο βόρεια, και τα σκληρόφυλλα αειθαλή µπορεί να παράγουν ακόµα λιγότερες (Blondel & Aronson 1999).
Συνεπώς, οι περιορισµοί που θέτει η τροφή στην αναπαραγωγή των ειδών παπαδίτσας είναι πιθανόν να είναι µεγαλύτεροι από ότι στη βόρεια Ευρώπη.
Κόστος της αναπαραγωγής για τους γονείς
Σε µερικά είδη, η απαίτηση σε τροφή για τον σχηµατισµό των αυγών είναι αξιοσηµείωτα µεγάλη και πρέπει να συλλεχθεί σε σχετικά µικρό χρονικό διάστηµα.
Οι µεγαλύτερες απαιτήσεις είναι πιο πιθανό να εντοπίζονται σε µικρά πουλιά µε µεγάλες γέννες, η γέννα του Καλόγερου είναι περίπου το 90% του σωµατικού βάρους του θηλυκού, και της γαλαζοπαπαδίτσας αρκετά πάνω από 150%.
Το υψηλό ενεργειακό κόστος δηµιουργίας ενός αυγού µπορεί να επηρεάσει το ηµερήσιο ενεργειακό ισοζύγιο του θηλυκού και να καθυστερήσει τον σχηµατισµό του (Ricklefs 1974, Walsberg 1983 σε Gill 1995). Η ηµερήσια ενεργειακή απαίτηση για την παραγωγή ενός αυγού είναι κατά µέσο όρο 40 µε 50% του βασικού µεταβολικού ρυθµού για τα χερσαία πουλιά µε altricial2 νεοσσούς(κατηγορίας στην οποία ανήκει και η Γαλαζοπαπαδίτσα). Με απλούς όρους δηλαδή, ένα τέτοιο χερσαίο είδος πρέπει να αυξήσει το ηµερήσια ενεργειακή πρόσληψη από 13 έως 16% (King 1971 σε Gill 1995). Επίσης η έλλειψη πρωτεϊνών και µετάλλων, όπως το ασβέστιο και το κάλιο, µπορεί να περιορίσει την παραγωγή αυγών, ειδικά στα πουλιά αυτά που τρέφονται µε φρούτα και σπόρους, τροφές φτωχές στα παραπάνω στοιχεία.
Το µεγαλύτερο ενεργειακό κόστος της παραγωγής ενός αυγού εντοπίζεται κατά την περίοδο της παραγωγής του κρόκου. Η µέγιστη ηµερήσια ενεργειακή δαπάνη για τη συνολική παραγωγή αυγών εξαρτάται από το βαθµό επικάλυψης του κύκλου αύξησης µεταξύ των ξεχωριστών ωαρίων αλλά και των αριθµό των ωαρίων που παράγονται ταυτοχρόνως. Η αποδοτικότητα µεταφοράς ενέργειας στα στρουθιόµορφα πουλιά είναι µόνο περίπου 20% κάτι που σηµαίνει για παράδειγµα˙ ότι ένα θηλυκό αυτής της τάξης πρέπει να τραφεί µε 5 kilojoules τροφής για κάθε kilojoule που µεταφέρεται στο αυγό.
Οι ενεργειακοί πόροι που απαιτούνται για την παραγωγή των αυγών προέρχονται από αυξηµένη ηµερήσια πρόσληψη τροφής σε συνδυασµό µε µειωµένη κινητικότητα και χρήση των αποθεµάτων του θηλυκού. Η έλλειψη τροφής µπορεί να µειώσει ή να καθυστερήσει την παραγωγή αυγών και έτσι να επηρεάσει το µέγεθος της γέννας (King 1973, Rickfels 1974 σε Gill 1995). Ετήσιες µεταβολές στο µέγεθος της γέννας σχετίζονται άµεσα µε την αφθονία της τροφής (Perrins 1969).
2 Οι όροι “altricial” και “precocial” αναφέρονται στην ανάπτυξη των νεοσσών και το βαθµό εξάρτησης από τους γονείς τους αµέσως µετά την εκκόλαψή τους. Οι νεοσσοί µε altricial ανάπτυξη είναι ανίκανοι τις πρώτες ηµέρες µετά την εκκόλαψή τους να τραφούν µόνοι τους και να ρυθµίζουν τη σωµατική θερµοκρασία, ενώ οι νεοσσοί µε precocial ανάπτυξη µπορούν σχεδόν αµέσως µετά την εκκόλαψή τους να ρυθµίζουν τη θερµοκρασία του σώµατός τους και να τραφούν µετά από υποδείξεις των γονέων τους (π.χ. κοτοπουλα). Υπάρχουν και ενδιάµεσες κατηγορίες όπως sub-precocial κ.α.(για αναλυτικότερα βλέπε Gill 1995).
1.1 Σκοπός και στόχοι παρούσας εργασίας
Σε προηγούµενη µελέτη του πληθυσµού της Γαλαζοπαπαδίτσας στο πευκοδάσος της Μικρής Λίµνης (Θεοφανέλλης 2003), από τα αποτελέσµατα φαίνεται ότι παρά το νησιωτικό χαρακτήρα, το ενδιαίτηµα και τη θέση του όσον αφορά το γεωγραφικό πλάτος, το είδος ξεκινά να αναπαράγεται σχετικά νωρίς µε ηµεροµηνίες παρεµφερείς µε αυτές ηπειρωτικών µικτών δασών, χωρίς να εµφανίζεται το φαινόµενο της καθυστέρησης που εµφανίζεται σε αειθαλή δάσος της Κορσικής (Blondel 1985 σε Θεοφανέλλη 2003, Nur 1984, Bandura et al 1994, Blondel 1991), και αυτό αποδίδεται από το συγγραφέα σε πιθανές µεταβολές του διαιτολογίου σε σχέση µε το δάσος της Κορσικής που αποτελείται από αειθαλή Βελανιδιά Q. ιlex.
Σκοπός της παρούσας εργασίας είναι να διερευνηθούν οι τροφικοί πόροι των νεοσσών της Γαλαζοπαπαδίτσας κατά την περίοδο αναπαραγωγής στο πευκοδάσος της Λέσβου και το πώς διαφοροποιείται η επιλογή των τροφικών πόρων που παρέχονται στους νεοσσούς σε αλληλεπίδραση µε παραµέτρους της αναπαραγωγής όπως η ηµεροµηνίες που τη χαρακτηρίζουν, τα µεγέθη κ.α. Για το λόγο αυτό χωρίστηκε σε 3 κατηγορίες.
Την αναπαραγωγή και τα µεγέθη που την χαρακτηρίζουν έτσι όπως αυτά προκύπτουν από την χρονική τοποθέτηση της αναπαραγωγής του πληθυσµού µέσα στην ευρύτερη αναπαραγωγική περίοδο, και την
"αποδοτικότητά" της ως προς τον αριθµό των αυγών και των νεοσσών και τη φυσική τους κατάσταση. Τα αποτελέσµατα των µετρήσεων αυτών θα µας δώσουν µία ένδειξη για την αντιπροσωπευτικότητα του δείγµατος σε σχέση µε άλλες µελέτες που έχουν διεξαχθεί στην περιοχή.
Τη σύνθεση του διαιτολογίου της Γαλαζοπαπαδίτσας στο υπό µελέτη ενδιαίτηµα, σε ποσοστιαία σύσταση σύµφωνα µε τα τεµάχια που προσφέρουν οι γονείς στους νεοσσούς. Επίσης να γίνει µία ποσοτική εκτίµηση της τροφής που παρέχεται στους νεοσσούς, αλλά και πώς µεταβάλλεται το διαιτολόγιο µε την ηλικίας των νεοσσών όπως και από άλλους.
Το ρυθµό µε τον οποίο παρέχεται η τροφή στους νεοσσούς και αν επηρεάζεται από διάφορές παραµέτρους όπως π.χ. η ώρα της µαγνητοσκόπησης, η ηµεροµηνία κ.α.
Υποθέτουµε ότι: 1) η ποσότητα της διαθέσιµης τροφής για την ανάπτυξη των νεοσσών καθορίζει των αριθµό και την ποιότητα (Nour et al. 1998), 2) ο αριθµός και η ποιότητα των νεοσσών είναι σηµαντικά συστατικά της υγείας τους, 3) στα πουλιά µε altricial αναπαραγωγή, το τελικό σωµατικό µέγεθος εξαρτάται από τη διαθεσιµότητα της τροφής κατά την ανάπτυξή τους, 4) το µέγεθος του σώµατος των νεοσσών είναι µία καλή ένδειξη για την περαιτέρω επιβίωση τους (Tremblay et al. 2005, garnett 1981, Nur 1984a, Smith et al. 1989 σε Dias & Blondel 1996) και 5) η τροφή είναι οµοιογενώς διασπαρµένη στο ενδιαίτηµα γύρω από τις φωλιές.
Συγκεκριµένα, η µάζα των νεοσσών αντικατοπτρίζει της υγεία µίας γέννας (Nur 1984b, 1987, Tinbergen et al. 1987 σε Dias & Blondel 1996) επειδή σχετίζεται µε το ρυθµό επανασύλληψης ( Nur 1984a), την επιβίωση (Perrins 1965, Gebhardt- Henrich & van Noordwijk 1991 σε Dias & Blondel 1996) και, για τα αρσενικά, την πιθανότητα να καταλάβουν µία καλή επικράτεια. Η σωµατική µάζα είναι ένα µέτρο τόσο του σωµατικού µεγέθους όσο και της σωµατικής κατάστασης (Garnett 1981, Linden 1990 σε Dias & Blondel 1996), και η µάζα των νεοσσών κατά την αποχώρηση από τη φωλιά τις συνολικές συνθήκες σίτισης κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης (Perrins 1979).
2. Μεθοδολογία
2.1 Περιοχή µελέτης
Η µελέτη έγινε στην περιοχή που βρίσκεται στο κεντρικό – νότιο κοµµάτι της Λέσβου, γύρο από τη Μικρή Λίµνη (39ο 05΄ έως 08΄και 26ο 15΄ έως 18΄) και σε υψόµετρο 100-300 m (Σχήµα 1). Η περιοχή υπάγεται διοικητικά στο ∆ήµο Πολυχνίτου. Στο συγκεκριµένο ενδιαίτηµα απαντάται δάσος Τραχείας Πεύκης Pinus brutia, είδος που εµφανίζεται σε µεγάλο µέρος της συνολικής δασοκάλυψης του νησιού. Η ηλικία των δέντρων είναι ως επί το πλείστον µεγάλη (άνω των 40 ετών) αλλά υπάρχουν και τµήµατα του δάσους µε αυξηµένη συγκέντρωση δέντρων µικρής ηλικίας και µεγέθους (1-2 m.). οι περιοχές µε ανοίγµατα εντοπίζονται στις παρυφές των οικοτόνων, σε σηµεία που φύονται δέντρα διαφορετικών µεταξύ τους ηλικιών, αλλά και σε µία- δύο περιπτώσεις τεχνητά, καθώς στην περιοχή λαµβάνει χώρα υλοτόµηση στα πλαίσια διαχείρισης από τη ∆ασική Υπηρεσία. Ο υπο-όροφος απαρτίζεται από Λαδανιές (Cistus spp.), Ρείκια (Erica spp.), Βελανιδιές (Querqus spp.), Κουµαριές (Arbutus spp.), Ελιές (Olea spp.), Σχίνους (Pistacia lenttiscus), Ασπάλαθους (Calycotome villosa) κ.α. µε µεγάλες αποκλίσεις στην ποσοτική και ποιοτική σύσταση µεταξύ των διαφόρων περιοχών του δάσους. Η περιοχή µελέτης έχει ποικίλο και έντονο ανάγλυφο µε σηµεία µε µεγάλη κλίση, αλλά και αρκετές επίπεδες ή σχεδόν επίπεδες εκτάσεις.
Στην Περιοχή είναι έντονα τα σηµάδια της ανθρώπινης παρουσίας και εκµετάλλευσης, καθώς στο παρελθόν γινόταν συστηµατική συλλογή της ρητίνης, λατοµεία και σήµερα σε ορισµένες περιοχές ασκείται βόσκηση από αιγοπρόβατα.
Σχήµα 2.1: Η περιοχή της Μικρής Λίµνης του πευκοδάσους της Λέσβου.
