117
Растительные сообщества класса Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. &Tx. 1943
на севере Западной Сибири
118
и Надыма в районе оз. Пуритей-Малто), один – в лесотундре (в районе пос. Пангоды) и один– в южной тундре в 150 км к северу от города Лабытнанги (в районе горного массива Янганэ-Пэ).
Описания выполняли на площадках размером 5х5 м с выявлени- ем полного списка видов высших сосудистых растений, мохообразных и напочвенных лишайников. Проективное покрытие видов оценивали в процентах. Для обработки геоботанических описаний использова- на интегрированная ботаническая информационная система IBIS 7.2, в которой выполнена первичная сортировка описаний и выделение однородных по флористическому составу групп для проведения по- следующего синтаксономического анализа.
Южная тундра. В подзоне южных тундр олиготрофные сообще- ства класса Oxycocco-Sphagnetea представлены кустарничково (Ledum decumbens, Betula nana)-сфагновыми и мелко кочковатыми кустарнич- ково-пушицево (Eriophorum vaginatum) сфагновыми сообществами в основе из Sphagnum lenense. Они развиваются сплошными массивами на пологих склонах приозерных котловин и нижней части делювиаль- ных шлейфов, а также представлены на плоских или слабовыпуклых полигонах своеобразных остаточно-полигональных болотных ком- плексов. Ранее подобного рода сообщества были описаны Н.В. Си- нельниковой на горных плато Крайнего Северо-Востока Сибири под названием Eriophoro vaginati-Sphagnetum lenense Sinelnikova 2009, где олиготрофные пушицево-сфагновые болота занимают обширные пространства на высотах 900–1200 м.
От западносибирских сообществ, сфагновые пушичники горных тундр Крайнего Северо-Востока Сибири отличаются заменой викар- ных видов (Betula nana → B. exilis, Carex bigelowii spp. arctisibirica → C. lugens) и участием в составе напочвенного покрова Sphagnum warnstorfii, S. squarrosum, S.aongstroemii, что свидетельствует о более богатых условиях их минерального питания. При этом западносибир- ские сообщества отличаются высоким постоянством Aulacomnium tur- gidum, Dicranum elongatum, D. laevidens, Orthocaulis binsteadii, Sphag- num balticum.
Лесотундра и северная тайга. Физиономический облик север- ной тайги и лесотундры Западной Сибири во многом определяют кустарничково-лишайниковые сообщества мерзлых бугров плоско- и крупнобугристых комплексов, которые отнесены к новой ассоциа- ции Ledo palustris-Cladonietum stygi ass. nov. prov. От наиболее близ- кой ассоциации Rubo chamaemori-Dicranetum elongati Lavrinenko et Lavrinenko 2015, широко распространенной на бугристых торфяни- ках по северной лесотундре и всей тундровой зоне Восточной Евро- пы, западносибирские сообщества отличаются целым рядом особен- ностей. Они характеризуются: 1 – хорошо выраженным (30–60%) кустарничковым ярусом из Ledum palustre с участием Betula nana;
119 2 – иным составом доминирующих видов лишайников – Cladonia stellaris, C. stygia (в то время как в европейских тундрах лишайниковый покров на торфяных буграх образуют C. arbuscula и C. rangiferina);
3 – более высоким постоянством при сохраняющемся крайне низ- ком обилии диагностических видов союза Oxycocco-Empetrion hermahproditi Nordh. 1936 Sphagnum fuscum, S. capillifolium, Oxycoccus microcarpus, Drosera rotundifolia, Mylia anomala.
Резкое сокращение фитоценотической роли сфагновых мхов на мерзлых торфяных буграх и замещение их кустистыми лишайниками с участием Dicranum elongatum на севере Европейской части России и на Таймыре наблюдается при переходе от северной тайги в южные тундры [1; 2]. В отличие от этого, на севере Западной Сибири расти- тельные сообщества мерзлых торфяных бугров с абсолютным домини- рованием кустистых лишайников в напочвенном покрове продвигают- ся далеко на юг, полностью занимая обширные пространства мерзлых плоскобугристых болот на всей территории подзоны северной тайги вплоть до ~64° с.ш.
Наряду с кустарничково-лишайниковыми сообществами, раз- витыми на плоско- и крупнобугристых болотах, в северной тайге и лесотундре Западной Сибири встречаются типичные кустарничко- во-морошково-сфагновые и кустарничково-морошково-лишайнико- во-сфагновые сообщества в основе из Sphagnum fuscum, являющие- ся восточными аналогами описанной в Западной Европе ассоциации Ledo-Sphagnetum fusci Du Rietz 1921. Они развиваются на вторично мерзлых грядах и молодых буграх пучения разного возраста и высо- ты в грядово-мочажинных и грядово-бугристо-топяных комплексах, представляя собой непрерывный пространственно-временной и син- таксономический континуум по градиенту увлажненности местооби- таний. На молодых, оттаивающих к концу вегетационного сезона гря- дах и буграх, описана субассоциация L.-S. f. sphagnetosum angustifolii, которая характеризуется ровным сплошным ковром Sphagnum fuscum с незначительной примесью S. angustifolium. На более высоких грядах и буграх с многолетнемерзлым ядром развиваются сообщества субас- социации L.-S. f. cladonietosum stygi с участием в моховом покрове ку- стистых лишайников (от 5 до 40%). Они связаны плавным переходом с типичными кустарничково-лишайниковыми сообществами ассоциа- ции Ledo palustris-Cladonietum stygi, определяющими физиономиче- ский облик мерзлых бугров плоскобугристых комплексов на севере Западной Сибири.
Ассоциация Betulo nanae-Pinetum sylvestris ass. nov. prov. ох- ватывает достаточно однообразные сосново-кустарничково-осоково (C. globularis)-лишайниково-сфагновые сообщества мелкозалежных болот, представляющих собой северный вариант типичных западноси- бирских рямов, широко распространенных в средней и южной тайге.
В отличие от более южных аналогов в их низкорослом угне- тенном древесном ярусе, как правило, всегда присутствует кедр си- бирский – Pinus sibirica, в травяно-кустарничковом ярусе с высоким постоянством участвует осока – Carex globularis и бореальные виды кустарничков голубика, брусника, черника – Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, V. myrtillus. В напочвенном покрове при доминирующей роли Sphagnum fuscum, значительно выше роль Pleurozium schreberi, Sphagnum angustifolium, S. capillifolium, S. russowii и кустистых лишай- ников – Cladonia alpestris, C. stygia, C. rangiferina. При этом высоко константными видами являются практически все характерные пред- ставители класса, порядка и союза.
Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ и Пра- вительства Ханты-Мансийского автономного округа – Югры, проект
№ 18-44-86001.
Литература
1. Заноха Л.Л. Сообщества класса Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. &Tx. 1943 в тундровой зоне полуострова Таймыр и на северо-западе плато Путорана (Средне- Сибирское плоскогорье) // Актуальные проблемы геоботаники. III Всерос. шк.- конф. Петрозаводск. 2007. Т. 1. С. 196–200.
2. Лавриненко О.В., Лавриненко И.А. Сообщества класса Oxycocco- Sphagnetea Br.-Bl. &Tx 1943 в восточноевропейских тундрах // Растительность России. 2015. № 26. С.55–84.
3. Лапшина Е.Д. Растительность болот юго-востока Западной Сибири. Но- восибирск. 2010. 168 с.
4. Синельникова Н.В. Эколого-флористическая классификация раститель- ных сообществ верховий Колымы. Магадан, 2009. 214 с.
5. Смагин В.А. О ряде растительных ассоциаций болот северной тайги //
Бот. журн. 2000. Т. 85. № 10. С. 61–74.
121
Болота Кандалакшского берега Белого моря Н.С. Ликсакова,
1Д.Б. Кольцов
2Mires of Kandalaksha coast of the White Sea N.S. Liksakova,
1D.B. Koltsov
21Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН
2НП Прозрачный мир nliks@mail.ru, dmkoltsov@mail.ru
Ключевые слова: аапа-болота, приморские террасы, Schoenus ferrugineus, Drosera intermedia, растительность, Мурманская область, Кольский полуостров.
Key words: aapa mires, seaside terraces, Schoenus ferrugineus, Drosera intermedia, vegetation, Murmansk region, Kola Peninsula.
В августе 2018 г. авторами были исследованы два болота на Кан- далакшском берегу Белого моря, по обе стороны от Колвицкой губы (67.04º с.ш., 32.84º в.д.; 67.07º с.ш., 32.80º в.д.). Имеются также данные Д.Б. Кольцова из его поездок 1992–93 и 2000–2001 гг. в район горы Ирин-гора, г. Полярные Зори и по Кандалакшскому берегу от г. Канда- лакша до пос. Умба.
Исследованные болота представляют собой каскады из несколь- ких связанных между собой участков, частично разделенных поло- сами сосновых лесов. Это аапа-болота с евтрофными травяными и травяно-гипновыми мочажинами и озерками, вытянутыми в парал- лельном берегу направлении, и олиготрофными кустарничково-сфаг- новыми грядами и кочками. Наиболее высокие гряды приурочены к бровкам террас. Растительность их представлена вересково-лишай- никово-сфагновыми сообществами с участием сосны. Высота сосен 3–5 (до 9) м. Встречаются Betula pubescens, Juniperus communis, Sorbus aucuparia и Frangula alnus. В травяно-кустарничковом ярусе наибо- лее обильны Calluna vulgaris (5–20%), Empetrum hermaphroditum, Betula nana, Eriophorum vaginatum, встречаются Andromeda polifolia, Vaccinium uliginosum, Oxycoccus microcarpus, Ledum palustre, Drosera rotundifolia, Potentilla erecta, по краям гряд заходят Carex lasiocarpa, Molinia caerulea, а в центральных наиболее возвышенных частях встречаются лесные виды – Vaccinium myrtillus и Trientalis europaea.
В мохово-лишайниковом ярусе доминирует Sphagnum fuscum, встре- чается Pleurozium scheberi и пятна лишайников Cladonia rangiferina, реже Cladonia arbuscula и Cladonia stellaris.
По склонам гряд и понижениям вблизи озерков широко распро- странены сообщества с доминированием Trichophorum cespitosum и Sphagnum warnstorfii. Обилие Trichophorum cespitosum колеблется от
122
20 до 40%, встречаются Carex lasiocarpa, Eriophorum polystachion, Tofieldia pusilla, Sanguisorba officinalis, Molinia caerulea, Potentilla erecta, реже Bartsia alpina, Selaginella selaginoides, Carex dioica, C. panicea. В моховом покрове доминирует Sphagnum warnstorfii (20–70%), встречаются S. jensenii, S. majus, S. capillifolium, Campylium protensum. На пологих пониженных участках, покрытых Sphagnum warnstorfii, местами доминирует Carex lasiocarpa, вблизи мочажин за- метную роль играют Carex rostrata, C. chordorrhiza, C. panicea.
Растительность обводненных мочажин не образует сомкнутого покрова. Ее состав сильно варьирует. Встречаются мочажины с Erio- phorum polystachion, E. gracile, Carex livida, C. panicea, C. lasiocarpa, C. rostrata, Equisetum palustris, Triglochin palustre, Juncus stygius, Dro- sera intermedia, D. anglica, Utricularia minor, Sparganium hyperboreum.
Моховой покров отсутствует или развит в основном вдоль окраин мо- чажин и на кочках. В нем встречаются Sphagnum capillifolium, Hama- tocaulis vernicosus, Campylium protensum, C. stellatum, Scorpidium cos- sonii, S. scorpidioides.
Периферийные участки болот заняты коврами из Carex lasiocarpa и Eriophorum polystachion. Местами заметную роль играет Phragmites australis, совместно с которым встречаются Carex lasiocarpa, C. chor- dorrhiza, Trichophorum cespitosum, Juncus stygius и др. Моховой ярус слагают Sphagnum jensenii и S. papillosum. К таким сообществам при- урочен редкий вид Hammarbia paludosa. Также на периферийных участках на обоих болотах обнаружены сообщества с доминировани- ем редкого вида Schoenus ferrugineus. Они располагаются в нижних частях болот, ближе к берегу моря, часто среди камней. В некоторых сообществах содоминантом является Trichophorum cespitosum. Встре- чаются Molinia caerulea, Trichophorum alpinum, Selaginella selaginoi- des, Bartsia alpina и др. Моховой покров не всегда выражен, в его со- став входят Scorpidium cossonii, Campylium protensum, C. stellatum, Sphagnum warnstorfii. Подобные болота отнесены М.Н. Кожиным [1]
к асс. Trichophoro-Schoenetum ferruginei Görs 1964.
На исследованных болотах найден ряд редких видов. В Красную книгу Мурманской области [2] внесены Schoenus ferrugineus, Hammar- bia paludosa, Eriophorum gracile, E. latifolium, Frangula alnus, Dacty- lorhiza incarnata, а также найденная в лесу между участками болота Rosa acicularis. Отмечен редкий вид Drosera intermedia. Большинство этих видов находятся у северной границы ареала, их присутствие свя- зано с улучшением условий в связи с повышенной минерализацией.
Болота приморских террас Кандалакшского берега сравнительно мало исследованы. Подобные болота, расположенные несколько се- вернее наших, в окрестностях пос. Лувеньга, были описаны М.Н. Ко- жиным [1]. По классификации Н.Я. Каца (1941) [3] такие болота отно- сятся к типу лапландских аапа болот. От других аапа-болот, описанных
в литературе, болота на приморских террасах отличаются сильной ев- трофикацией и значительным видовым богатством. С этими болота- ми связан характерный набор видов – Carex livida, C. panicea, Juncus stygius, Hammarbia palustris, Drosera anglica (возможно, и D. interme- dia), Utricularia minor, местами Dactylorhiza incarnata. Эти виды на Кольском полуострове и севере Карелии одновременно присутствуют только в данных местообитаниях. Они встречаются в мочажинах аапа- болот Кандалакшского берега от г. Кандалакша до пос. Умба, а также были найдены вдали от моря в районе к югу-юго-западу от г. Ирин-го- ра (35–40 км западнее ст. Полярный круг и пос. Тэдино) и у Мурман- ского шоссе западнее пос. Нивский и Полярные Зори.
История развития болот на морских террасах тесно связана с ре- грессиями моря. Исследования показывают, что уровень Белого моря неоднократно менялся. При этом в понижениях рельефа откладывались глины и сапропель [4, 5]. Вероятно, евтрофикация болот на примор- ских террасах связана с подстиланием их древними морскими и озер- ными отложениями. Область распространения комплекса видов, свой- ственных приморским болотам, входит в границы древнего моря [5].
Литература
1. Кожин М.Н. редкие виды сосудистых растений и растительные сообще- ства минеротрофного болота между Кандалакшей и Колвицей (Мурманская об- ласть) // Тр. КарНЦ РАН. 2015. № 4. С. 48–64.
2. Красная книга Мурманской области. Изд. 2-е, переработанное и допол- ненное. Кемерово. 2014.
3. Кац Н.Я. Болота и торфяники. М. 1941. 401 с.
4. Elina G.A., Kuznetsov O.L. Paleovegetation and paleogeography of Holocene of Pribelomorskaya lowland in Karelia; prognosis for 1000 years // Aquilo. Ser. Botanica.
1996. T. 36. P. 9–20.
5. Елина Г.А., Лукашов А.Д., Юрковская Т.К. Позднеледниковье и голоцен восточной Фенноскандии (палеорастительность и палеография). Петрозаводск.
2000. 238 с.
124