V.L. Mironov,
1A.V. Shkurko
21Институт биологии Карельского научного центра РАН
2Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова vict.mironoff@yandex.ru, shen-ku@bk.ru
Ключевые слова: биоритм, сфагнум, лунный цикл, криптохром, магнитное поле Земли.
Key words: biorhythm, Sphagnum, lunar cycle, cryptochrome, geomagnetic field.
Циркалунарная ритмичность биологических процессов име- ет период, примерно соответствующий периоду синодического об- ращения Луны вокруг Земли (29.5 суток). Эта ритмичность хорошо известна среди представителей животного мира, в то время как у на- земных растений она остается слабоизученной. Среди наземных рас- тений циркалунарные паттерны известны для цветения и поллинации, электропроводности тканей, содержания влаги и химических элемен- тов в тканях, роста побегов. Недавно было обнаружено, что скорость роста Sphagnum riparium Ångstr. имеет циркалунарную ритмику, при этом максимальные значения скорости роста отмечается в районе новолуний, а минимальные – в районе полнолуний [1]. Как правило, эволюционное предназначение ритмических процессов связано с син- хронизацией биологических функций. В этой связи, предназначение циркалунарной ритмики роста сфагнума может заключаться в син- хронизации роста сфагновой дернины. Поскольку рост представите- лей рода Sphagnum лимитируется водным балансом, синхронный рост может иметь ключевое значение для поддержания плоской формы поверхности сфагновой дернины, при которой потеря воды является минимальной.
Согласно современным данным, циркалунарные паттерны росто- вых процессов могут индуцироваться белками криптохромами, чув- ствительными сразу к двум параметрам, задаваемым синодическим лунным циклом: освещенности лунного диска и вариациям геомаг- нитного поля. Использование кораллов в качестве модельных объек- тов показало [2], что экспрессия генов криптохромов достоверно раз- личается между ночами во время полнолуний и новолуний. Поскольку гены криптохромов имеют высокую консервативность среди всех
живых организмов, это открытие является универсальным для живой природы. У бриофитов криптохромы напрямую участвуют в регуля- ции скорости роста побегов. В частности, воздействие синего света подавляет восприимчивость тканей к ауксину, что ведет к замедле- нию роста [3]. Аналогичный ростовой ответ у S. riparium наблюдается в районе полнолуний, когда освещенность лунным светом и его сенси- билизирующая способность для криптохромов достигает возможного максимума.
Альтернативным ритмозадателем циркалунарной ритмики могут служить вариации геомагнитного поля, поскольку они также имеют сильную корреляцию с синодическим лунным циклом [4]. Известно, что слабые изменения магнитного поля активируют у растений крип- тохром-опосредованные реакции, не зависящие от световых стимулов [5]. Этот механизм может объяснять существование циркалунарной ритмики в условиях высоких широт, где вклад лунного света в ноч- ную освещенность является незначительным. Кроме того, за счет есте- ственного усиления напряженности магнитного поля в высоких ши- ротах по сравнению с экватором, криптохромы имеют повышенную чувствительность к слабым световым стимулам [6].
Таким образом, криптохромы чувствительны сразу к двум сигна- лам, изменяющимся во время синодического лунного цикла, поэтому они являются наиболее вероятными биологическими сенсорами лун- ного воздействия.
Работа поддержана грантом РФФИ № 18-34-00053 и темой госу- дарственного задания ИБ КарНЦ РАН № 0221-2017-0048.
Литература
1. Mironov V.L., Kondratev A.Y. Peat moss Sphagnum riparium follows cir- catrigintan growth rhythm in situ: A case report // Chronobiology International. Vol. 34.
2017. P. 981–984.
2. Levy O., Appelbaum L., Leggat W., Gothlif Y., Hayward D.C., Miller D.J., Hoegh-Guldberg O. Light-responsive cryptochromes from a simple multicellular ani- mal, the coral Acropora millepora // Science. Vol. 318. 2007. P. 467–470.
3. Imaizumi T., Kadota A., Hasebe M., Wada M. Cryptochrome light signals con- trol development to suppress auxin sensitivity in the moss Physcomitrella patens // The Plant Cell. 2002. Vol.14. P. 373–386.
4. Stolov H.L., Cameron A.G.W. Variations of geomagnetic activity with lunar phase // Journal of Geophysical Research. 1964. Vol. 69. P. 4975–4982.
5. Agliassa C., Narayana R., Christie J.M., Maffei M.E. Geomagnetic field im- pacts on cryptochrome and phytochrome signaling // Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology. 2018. Vol. 185. P. 32–40.
6. Vanderstraeten J., Gailly P., Malkemper E.P. Low-Light Dependence of the Magnetic Field Effect on Cryptochromes: Possible Relevance to Plant Ecology // Fron- tiers in plant science. 2018. Vol. 9. https://doi.org/10.3389/fpls.2018.00121.
133
Запасы фитомассы в травяных болотах Польши Н.П. Миронычева-Токарева, Н.П. Косых
Stocks of phytomass in the mires of Poland N.P. Mironycheva-Tokareva, N.P. Kosykh
Институт почвоведения и агрохимии СО РАН mirtok@issa-siberia.ru
Ключевые слова: травяное болото, запас, продукция, надземная фитомасса, подземная фитомасса.
Key words: mire, stock, production, above-ground phytomass, underground phytomass.
Структура запасов растительного вещества – одна из важнейших характеристик экосистемы. Большие запасы зеленой массы и корней свидетельствуют о высокой интенсивности продукционного процес- са, большие запасы мортмассы – о низких скоростях деструкционных процессов. По изменению соотношения запасов можно судить об из- менении скорости созидания и разрушения растительного вещества.
Установлено, что началом сукцессии, приводящей к образованию сфагновых верховых болот в лесостепных и лесных зонах, являются травяные, расположенные во влажных низинах. Эта ситуация нередко встречается на территории Польши, где травяные болота имеют широ- кое распространение [1].
В изученном нами переходном болоте Пальмира, расположен- ном в Кампиновской пуще, общая глубина торфяной залежи состав- ляет около метра. Торф, сложенный на 85–90% остатками сфагновых мхов, имеет мощность всего 20 см. Ниже до глубины 55 см идут слои торфа, сформированного на 40–60% остатками пушицы со степенью разложения 70%. Еще ниже (до глубины 110 см) торф образован остат- ками осок (в основном Carex elata) со степенью разложения всего 40–45% [1]. Следовательно, половина торфяной залежи связана в сво- ем генезисе с травяным болотом, явившимся первой стадией болотной сукцессии.
Целью исследования являлась оценка запасов растительного веще- ства, включающего живую и мертвую фитомассу и сравнение этих па- раметров с соответствующими параметрами, характеризующими сфаг- новое болото Польши и травяное болото лесостепи Западной Сибири.
Травяное болото расположено в Кампиновской пуще близ Вар- шавы. Размер болота около 1 га. Рельеф болота характеризуется боль- шими кочками, на которых основу травостоя составляет Carex elata.
В межкочечном пространстве наряду с доминантом C. elata в состав травостоя входят Alisma plantago-aquatica, Epilobium palustre, Gallium palustre, Lythrum salicaria.
134
При описании растительности болота насчитано 120 кочек высо- той 40–70 см образованных Carex elata, 50%, которые имеют диаметр 70–60 см и 40% – диаметр 50 см и меньше. Общая площадь, занятая кочками, составляет 40% от площади болота.
После подсчета и измерения диаметра и высоты кочек была вы- брана «средняя» кочка с диаметром 60 см и высотой 50 см. Запас над- земной фитомассы (зеленая фитомасса, ветошь, подстилка) определял- ся на пяти кочках с разным диаметром. Срезалась зеленая фитомасса и ветошь «под корень», затем тщательно выбиралась подстилка. В меж- кочьях было заложено 5 площадок (по 0.25 м2), на которых таким же образом отбирали фракции надземной фитомассы.
В лаборатории зеленую фитомассу разбирали по видам. Все про- бы сушили в сушильном шкафу при 60ºС, взвешивали и пересчитыва- ли запасы фракций в г/м2.
Для определения подземной фитомассы была вырезана ¼ сред- ней кочки с площадью около 700 см2. Эту пробу в лаборатории раз- резали на три части 0–10, 10–30 и 30–50 см, считая за 0 поверхность кочки. Каждый слой разбирали на несколько фракций: нефотосинтези- рующие живые стебли и донышки осок; узлы кущения; живые корне- вища и корни осок разнотравья; мертвая нефотосинтезирующая масса осок; мертвые корни и корневища.
В межкочье отбирали пять монолитов с поверхностью 100 см2 (10х10 см) по слоям 0–10, 10–20, 20–30 см. Растительное вещество от- мывали от почвы водой и разбирали на те же фракции, которые указа- ны для кочки. Все фракции подземной фитомассы высушивали в су- шильном шкафу, как и надземную фитомассу, при 60ºС, взвешивали и рассчитывали в г сухого веса на 1 м2.
Надземная фитомасса травяного болота достигает 36.4 т/га, 90%
всей фитомассы приходится на кочки. В составе надземной фитомассы превалирует подстилка, ее доля составляет 43% от всей фитомассы на кочках и 68% в межкочье. Участие зеленой фитомассы выше на кочках (36%), чем в межкочье (29%).
Подземная фитомасса болота (153.5 т/га) в 4.2 раза больше над- земной фитомассы. Она состоит из четырех фракций: первая – живые корни, корневища, узлы кущения осоки и разнотравья; вторая – не- фотосинтезирующие стебли и донышки осок; третья – мертвые корни, корневища, узлы кущения; четвертая – мертвые остатки нефотосинте- зирующей стеблевой части осок.
Кочки являются вместилищем живой подземной фитомассы.
В их верхнем слое (0–10 см) сосредоточено 41% корней и корневищ и 81% нефотосинтезирующих стеблей и донышек осок. Живых органов растений в кочке в слое 10–50 см почти в 2 раза меньше, чем в 10 см верхнего слоя. Нижние слои кочек насыщены мертвыми корнями и корневищами, этой фракции в слое 10–50 см в три раза больше, чем
в верхнем десятисантиметровом слое. В межкочечном пространстве (слой 0–30 см) всего содержится 28.7 т растительного вещества, т.е.
лишь одна четверть от запасов этих же фракций в кочках.
Общая фитомасса в травяном болоте достигает 189.9 т/га, из ко- торых 19% приходится на надземную часть. Живая фитомасса превос- ходит запас растительных остатков и составляет 59% от общего запаса растительного вещества.
Осоково-светлухово-вейниковое болото (Calamagrostis neglecta + Scolochloa festucaceae + Carex gracilis) расположено в Западной Си- бири, в Барабе. Оно лежит в приозерной пойме, в центральной части крупного болотного массива. Почва – торфяно-болотная, слабо солон- чаковатая, слабо осолоделая. Торфяной слой слабоземлистый с круп- ными остатками тростника лежит на глубине 0–20 см. Средняя высо- та травостоя 60–70 см, проективное покрытие 85–90%. Поверхность болота неровная, кочковатая. Однако кочки не высоки и как отдельный элемент рельефа нами не выделялся [2].
Два травяных болота, удаленных друг от друга на расстоянии около 6 тысяч км, характеризуются большими запасами растительного вещества. Общий запас живой и мертвой фитомассы лежит в пределах 126–190 т/га. Наиболее богато фитомассой травяное болото в Польше, где основная часть растительного вещества сосредоточена в кочках.
Литература
1. Kloss M. Roslinnosc subfosylna na tle historii wysokich torfowisk mszarnych Druk Warszawska. Drukarnia Naucowa PAN. 2007. 141p.
2. Косых Н.П. Запасы фитомассы и продукции болотных экосистем лесосте- пи Западной Сибири. // Степи Северной Евразии. Матер. VIII междунар. симпози- ума. 2018. С. 507–510.
136