171
МИКРОТОМОГРАФИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
172
Изучение филогенетических отношений внутри отдельных таксономических групп, в том числе Китообразных, является важной задачей в палеонтологии. Известно достаточно много работ посвященных описанию морфологии китообразных (Мчедлидзе, 1984; Berta et al., 2005, 2015) и, в частности, усатых китов (Мчедлидзе, 1987; Marx, 2011;
Тарасенко, Лопатин, 2012 а, б,). В большинстве случаев описания таксонов основано на общей морфологии ископаемыe китообразных, но в последнее время многие исследователи сосредоточены на исследовании микроструктур, например, морфологии костного лабиринта улитки каменистой кости слуховой капсулы внутреннего уха (Yamada, Yoshizaki,1959; Frazer, Purves, 1960; Geisler, Luo, 1996; Ekdale, Racicot, 2014; Ekdale, 2016, Tarasenko et al.,2017). Первые работы по изучению внутренней микроструктуры каменистой кости были основаны на механически обработанном (распиленном) материале (Geisler, Luo, 1996;
Luo, Marsh,1996). Более поздние работы основаны на данных, полученных с помощью томографии, объемные модели в данном случае строятся не на срезах, полученных механическим путем, а на восстановленных срезах (Ekdale, Racicot, 2014; Ekdale, 2016; Tarasenko et al., 2017). Применение компьютерной и синхротронной томографии в изучении палеонтологических объектов в этом отношении является неразрушающим методом (Pakhnevich et al., 2018). Изучение микроструктур костей слуховой капсулы внутреннего уха имеет важное значение для понимания морфологической эволюции органа слуха и понимания эволюционных взаимоотношений внутри отряда китообразных (Geisler, Luo, 1996; Yamada, Yoshizaki, 1959; Fleischer, 1976; Pilleri et al., 1987; Ketten,1992; Luo, et Estman, 1995; Tarasenko et al.2017).
Не менее важным элементом для изучения является зубная система китообразных (в случае с усатыми китами изучение пластин китового уса), позволяющая проследить основные этапы приспособления к разным стратегиям питания и оценить филогенетические взаимоотношения внутри отряда китообразных. В то время как микротомография широко используется для изучения зубов ископаемых и современных китообразных (Rossi et al., 2004; Loch et al., 2013), в исследовании ископаемого китового уса это сравнительно новое направление (Gioncada et al.,2016; Tarasenko et al., 2018). Рентгеновская микротомография образцов китового уса с Камчатки проводились на томографе Skyscan 1172. Основная техническая проблема при изучении данного материала заключается в физическом размере образцов.
Таким образом, использование микротомографии имеет важное значение в морфологических описаниях и изучении основных этапов эволюции отряда китообразных. Основной интерес в настоящее время сфокусирован главным образом на структурах черепа и в меньшей степени на элементах осевого скелета.
173
Работа выполнена при частичной поддержке программы фундаментальных исследований ОБН РАН «Биоразнообразие природных систем. Биологические ресурсы России: оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга» и программы Президиума РАН
«Эволюция органического мира. Роль и влияние планетарных процессов».
Литература
1. Мчедлидзе Г.А. Основные черты палеобиологической историикитообразных. Тбилиси: Мецниереба, 1984.139 с.
2. Мчедлидзе Г.А. Ископаемые китообразные Кавказа. Тбилиси: Изд- во Мецниереба. 1987, 126 с.
3. Тарасенко К.К., Лопатин А.В. Новые роды усатых китов (Cetacea, Mammalia) из миоцена Северного Кавказа и Предкавказья. 1.
Kurdalagonus gen. nov. (средний – поздний сармат, Адыгея) //
Палеонтологический журнал. 2012а. № 5. С. 86–98.
4. Тарасенко К.К., Лопатин А.В. Новые роды усатых китов (Cetacea, Mammalia) из миоцена Северного Кавказа и Предкавказья. 2.
Vampalus gen. nov. (средний − поздний миоцен, Чечня и Краснодарский край) // Палеонтол. журн. №5. 2012б. С. 86–98.
5. Тарасенко К.К., Коваленко Е.C., Подурец К.М. Томографическое исследование лабиринта каменистой кости слуховой капсулы позднемиоценовых усатых китов Северо-Западного Предкавказья // Материалы LXIII сессии ПО. Интегративная палеонтология:
перспективы развития для геологических целей. 2017. С. 89-90.
6. Berta A., Sumich J., Kovacs K., et al. Marine mammals. 2nd Edition.
Evolution Biology. Ac. Press. 2005. 560 p.
7. Berta A., Sumich J., Kovacs K., et al. Marine mammals. 3rd Edition.
Evolution Biology. Ac. Press. 2015. 738 p.
8. Ekdale E., Morphological variation among the inner ears of extinct and extant baleen whales (Cetacea: Mysticeti) // J. Morphology № 277.
V.12. 2016. P. 1-28.
9. Ekdale E., Racicot R. Anatomical evidence for low frequency sensitivity in an archaeocete whale: comparison of the inner ear of Zygorhiza kochii with that of crown Mysticeti // J. Anatomy. 226, 2014. P. 22-39.
10. Fleischer G. Hearing in extinct cetaceans as determined by cochlear structure // J Paleontol 50. 1976. P. 133–152.
11. Fraser F.C., Purves P.E. //Hearing in the Cetaceans: Evolution of the accessory air sacs and the structure and function of the outer and middle ear in recent cetaceans Bull. Brit. Museum (Natural History).
№7. 1960. P. 1-140.
12. Geisler J.H., Luo Z. The petrosal and inner ear of Herpetocetus sp.
(Mammalia: Cetacea) and their implications for the phylogeny and
174
hearing of archaic mysticetes. // J. Paleontol. V.70. №6. 1996. P. 1045- 1066.
13. Gioncada A., Collareta A., Gariboldi K. et al. // Geology 2016.V.10. № 44. P. 839–842.
14. Ketten D.,1992. The marine mammal ear: specializations for aquatic audition and echolocation. In: The Evolutionary Biology of Hearing. (eds Webster DB, Fay RR, Popper AN), New York: Springer-Verlag. P. 717–
750.
15. Loch C., Schwass D.R., Kieser J.A., Fordyce R.E. Use of Micro- Computed Tomography for Dental Studies in Modern and Fossil Odontocetes: Potential Applications and Limitations // NAMMCO Sci.
Publ., 2013. V. 10. P. 1–24
16. Luo Z-X., Eastman E., 1995. Petrosal and inner ear of a squalodontoid whale: implications for evolution of hearing in odontocetes // J Vertebr Paleontol 15. P.431–442.
17. Luo Z-X., Marsh K. Petrosal (periotic) and inner ear of a Pliocene kogiine whale (Kogiinae, Odontoceti): implications on relationships and hearing evolution of toothed whales // J Vertebr Paleontol 16. 1996. P.
328–348.
18. Marx F.G. The more the merrier? A large cladistic analysis of mysticetes, and comments on the transition from teeth to baleen // J.
Mammal. Evol. 2011. V. 18. P. 77–100.
19. Pakhnevich A.Kurkin A., Lavrov A., et al. Synchrotron and Neutron Tomography of Paleontological Objects on the Facilities of the Kurchatov Institute // J. Imag. No.4. 103. 2018. P. 1-8.
20. Pilleri G., Gihr M., Kraus C., 1987. The organ of Corti in cetaceans – 1.
Recent species //Investigations on Cetacea, 20. P.43-125.
21. Tarasenko K.K., Kovalenko E.S., Pakhnevich A.V., Podurets K.M.
Survey of petrosal bone of the inner ear of Late Miocene baleen &
toothed whales from Northwest Caucasus through tomography (First experience) // Micro-CT User Meeting. Abstract Book. Brussels. 2017.
P. 60-65.
22. Tarasenko K.K., Pakhnevich A.V., Kovalenko E.S., Murashev M.M., Podurets K.M. Micro-CT of Fossilized baleen of Miocene whale from the Kamchatka (Kovran Locality) // Micro-CT User Meeting. Abstract Book.Ghent. 2018. P. 235-238.
23. Yamada M., Yoshizaki F. Osseous labyrinth of Cetacea // Sci Rep Whales.Res Inst 14, 1959. P. 291–304.
24. Rossi M, Casali F, Romani D, et al. MicroCT Scan in paleobiology:
application to the study of dental tissues // Nuclear Instruments and Methods in Physics Research Section B: Beam Interactions with Materials and Atoms 213. 2004. P. 747-750.