SPIRIFERIDA)
Pakhnevich A.V.
1*, Kovalenko E.S.
2, Kaloyan A.A
2, Podurets K.M.
21 – Borissiak Paleontological Institute of RAS
2 – National Research Centre «Kurchatov Institute»
*
alvpb@mail.ru
Проведено исследование внутреннего строения раковин брахиопод рода
Kaninospirifer Kulikov et Stepanov, 1975. Выявлена новаяструктура – дельтириальная пластина, уточнены некоторые особенности развития зубных пластин, впервые изучен ручной аппарат. Установлено, что род необходимо относить к подсемейству Neospiriferinae Waterhouse, 1968.
A study of a internal structure of the brachiopod shells
KaninospiriferKulikov et Stepanov, 1975 is carried out. The new structure – a delthyrial plate is identified, the specific features of a development of the dental plates are clarified, a brachidium is investigated for the first time. It was established that the genus should be referred to the subfamily Neospiriferinae Waterhouse, 1968.
Конец пермского периода палеозоя ознаменовался крупными экосистемными перестройками, которые происходили в морях и привели к вымиранию ряда групп организмов. В том числе, уменьшилось биоразнообразие брахиопод. Эти животные занимали важное место среди морских фильтраторов. Но до вымирания их разнообразие было высоким.
Среди представителей отрядов Productida и Spiriferida известны брахиоподы крупных размеров, которых они могли достигать только при
126
благоприятных условиях. Не исключение и род Kaninospirifer Kulikov et Stepanov, 1975.
Он известен из отложений пермского периода севера европейской части России и Дальнего Востока, Шпицбергена, Гренландии, канадской Арктики, Монголии и Китая, Омана, Северного Непала, Пакистана, Австралии. Описано семь видов данного рода. Виды K. kaninensis (Licharew, 1943), K. borealis Kulikov et Stepanov, 1975 имеют стратиграфическое значение для уржумского и казанского ярусов полуострова Канин соответственно (Грунт, 2006). K. adpressum является зональным видом для зоны Alispiriferella lita – Kaninospirifer adpressum уржумского яруса Южной Монголии (Manankov, 2012). За счет крупных размеров, характерных признаков скульптуры, дихотомирующих ребер, собранных в пучки, эти брахиоподы хорошо узнаваемы. Несмотря на многочисленные сборы и хорошую изученность, остаются расхождения в признаках внутреннего строения, которые являются отличительными чертами рода от других близких родов.
Цель настоящего исследования – переизучить типовые коллекции брахиопод рода Kaninospirifer из отложений полуострова Канин и Южной Монголии, хранящиеся в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН (Москва) и Центральном научно-исследовательском геологоразведочном музее им. акад. Ф.Н. Чернышева (ЦНИГР музей, ВСЕГЕИ, Санкт-Петербург).
Изучались типовые экземпляры видов: K. kaninensis (Licharew, 1943), K. borealis Kulikov et Stepanov, 1975, K. stepanovi Grunt, 2006, K.
incertiplicatus Pavlova, 1991 и оригиналы вида K. adpressum (Lui et Waterhouse, 1985), описанные в статье (Павлова, 1991).
Синхротронные исследования проводились на Курчатовском источнике синхротронного излучения. Излучение из поворотного магнита пропускалось через Cu фильтр толщиной 1.5 мм, что формировало пучок с энергией около 56 кэВ. Проекции объекта регистрировались позиционно- чувствительным детектором, состоящим из сцинтилляционного экрана на основе оксисульфида гадолиния, зеркала, объектива и ПЗС-матрицы.
Время экспозиции составляло от 0.5 до 4 с, диапазон углового сканирования - 180º, шаг сканирования составлял 0.5о. Размер пучка составлял 3 × 65 мм2, пространственное разрешение – 130 мкм при размере пиксела 45 мкм. Поскольку высота пучка мала, проекции составлялись из серии изображений, снятых со сдвигом по высоте с шагом 1 мм. Для объектов, горизонтальный размер которых превышал размер пучка, съёмка велась в угловом диапазоне 360º со смещением оси вращения к краю поля зрения, и проекции составлялись из двух кадров, снятых через 180º. Максимальные габариты исследуемых объектов составляли 100 × 100 × 100 мм. В качестве дополнительного оборудования был использован рентгеновский микротомограф Skyscan
127
1172 (ПИН РАН). Томография производилась при I=100 mA, U=100 kV, вращении на 180º, шаге вращения 0.7º, с использованием Al фильтра толщиной 1 мм, размер пикселя составлял 34.1 мкм. Для идентификации вещества, составляющего некоторые образцы, использовался метод рентгеновской дифрактометрии на Курчатовском источнике синхротронного излучения.
В результате исследования по сравнению контрастности породы и раковин и с помощью рентгеновской дифрактометрии был определен их минеральный состав. Раковины состоят из кальцита. В экземплярах с полуострова Канин внутрираковинная порода была представлена песками или песчаниками с содержанием раковинного детрита, в раковинах из Южной Монголии – карбонатной с различной степенью окремнения. В породе и раковинах с полуострова Канин иногда наблюдались включения пирита. Особенности минерального состава породы и раковин обуславливали хорошую контрастность этих двух компонентов объектов исследования.
В раковинах с полуострова Канин присутствовали крупные сверления. Створки также имели много трещин.
Типовые экземпляры вида Spirifer kaninensis Licharew, 1943, описанного в качестве типового для рода Kaninospirifer, представлены обломками раковины, пустой внутри, и отпечатком внутренних структур брюшной створки, выполненных на пластилине. В связи с этим возникла необходимость изучать топотипический материал с полуострова Канин, чтобы определиться с особенностями внутреннего строения раковины, характерными для рода. Разные авторы, изучая каниноспириферов, отмечали то наличие зубных пластин в раковине (Лихарев, 1943; Павлова, 1991; Angiolini et al., 1997), то их отсутствие или частичную редукцию (Степанов и др., 1975; Калашников, 1998; Грунт, 2006). Ручной аппарат оставался не изучен. Род был выделен в отдельное подсемейство Kaninospiriferinae Kalashnikov, 1996, хотя имел явные сходства с родом Neospirifer Frederiks, 1924.
Выяснилось, что короткие зубные пластины в макушке брюшной створки присутствуют у всех изученных видов (рис. 1). Они состоят из админикул и дельтириальных килей. Иногда зубные пластины срастаются с веществом макушечного утолщения, которое особенно сильно развито в раковинах K. kaninensis. Поэтому некоторые авторы не указывали для рода Kaninospirifer эти раковинные структуры. Ранее при описании не упоминалось наличие в макушке брюшной створки дельтириальной пластины (рис. 2), хотя у видов K. kaninensis, K. borealis, K. stepanovi она присутствует. У видов K. incertiplicatus и K. adpressum дельтириальная пластина, вероятно, срастается со стенками макушки. Это связано с небольшим расстоянием между стенкой макушки брюшной створки и дельтириальной пластиной.
128
Впервые для рода Kaninospirifer изучен и реконструирован ручной аппарат (рис. 3). У типового вида K. kaninensis он состоял из 27 – 38 оборотов.
Род полностью соответствует подсемейству Neospiriferinae Waterhouse, 1968.
Таким образом, с помощью томографии уточнено внутреннее строение раковины брахиопод рода Kaninospirifer. Впервые исследован ручной аппарат этих брахиопод. Установлено, что он принадлежит подсемейству Neospiriferinae. Выделение отдельного подсемейства Kaninospiriferinae Kalashnikov, 1996 нецелесообразно.
Литература
1. Грунт Т.А. Отряд Spiriferida / Верхняя пермь полуострова Канин. М.:
Наука, 2006. С. 151–163.
2. Калашников Н.В. Спирифериды перми Европейского севера России.
СПб.: Наука, 1998. 137 с.
3. Лихарев Б.К. О новом пермском Spirifer, приближающемся к Sp. striatus Sow. // Изв. АН СССР. Отд. биол. наук, 1943. №5. С. 279–285.
4. Павлова Е.Е. Семейство Spiriferidae / Пермские беспозвоночные Южной Монголии. М.: Наука, 1991. С. 124–133 (Тр. Совмест. Сов.- Монг. палеонтол. экспедиции; Вып. 40).
5. Степанов Д.Л., Куликов М.В., Султанаев А.А. Стратиграфия и брахиоподы верхнепермских отложений полуострова Канин // Вестн.
ЛГУ, 1975. №6. С. 51–65.
6. Angiolini L., Bucher H., Pillevuit A., Platel J.-P., Roger J., Broutin J., Baud A., Marcoux J., Al Hashmi H. Early Permian (Sakmarian) brachiopods from southeastern Oman // Geobios. 1997. V. 3. P. 379–405.
7. Manankov I.N. Brachiopods, Biostratigraphy, and Correlation of the Permian Marine Deposits of Mongolia // Paleontol. J. V. 46. No 12. 2012.
P. 1325–1349.