1964 ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ГЕНЕТИКЕ
ОБ У С Л О В Н О Р Е Ф Л Е К Т О Р Н Ы Х МЕХАНИЗМАХ ПОЛОВОГО П О Д Б О Р А { И З Б И Р А Т Е Л Ь Н О С Т И С П А Р И В А Н И Я ) У КУР
Л. 3. Кайдинов
Ф И З И О Л О Г И Ч Е С К И Е М Е Х А Н И З М Ы П О Л О В О Г О П О Д Б О Р А У Ж И В О Т Н Ы Х
Генотнпичеекая структура популяции в к а ж д о м поколении форми
руется на основе подбора родительских пар, В С Т У П И В Ш И Х В скрещива
ние в п р е д ы д у щ е м поколении. Ч. Д а р в и н вскрыл механизм, обеспечи
в а ю щ и й сохранение и о с т а в л е н и е потомства особями, наиболее приспо
с о б л е н н ы м и к и з м е н я ю щ и м с я условиям среды. Таким механизмом яв
л я е т с я механизм естественного о т б о р а . О д н а к о наряду с естественным отбором Д а р в и н п р и ш и в а л в качестве с а м о с т о я т е л ь н о й формы наличие
\ ж и в о т н ы х полового отбора, не з а в и с я щ е г о непосредственно от общей приспособленности о р г а н и з м о в , а с п е ц и а л ь н о с в я з а н н о г о с подбором ро
дительских пар при с к р е щ и в а н и и . Возникновение многих п р и з н а к о в , о б у с л о в л и в а ю щ и х р а з л и ч и е м е ж д у полами и связанных с р а з м н о ж е нием, Д а р в и н относил за счет действия полового отбора.
К н а с т о я щ е м у времени накоплен значительный фактический мате
р и а л , п о д т в е р ж д а ю щ и й р е а л ь н о е с у щ е с т в о в а н и е полового отбора {1\н- с т я к о в с к и й , 1958; Maynarol-Smith, 195Н; Д а в и т а ш в и л и , 19о1); вместе с тем б о л ь ш и н с т в о а в т о р о в р а с с м а т р и в а е т теперь половой) отбор к а к особую ф о р м у естественного о т б о р а (Fisher, 1930; Гексли, 1940; Ш м а д ь -
гаузен, 1946; Д а в и т а ш в и л и . 1961 и д р . ) .
С о з д а в а е м ы е в процессе эволюции при участии полового отбора э п и г а м и ч е с к и е ( б р а ч н ы е ) п р и з н а к и , такие, к а к различия м е ж д у полами в о к р а с к е , х а р а к т е р н ы е отметины и « у к р а ш е н и я » , чаще присущие од
ному полу (обычно м у ж с к о м у ) , особенности полового п о в е д е н и и - -
« б р а ч н ы е игры», т о к о в а н и я п пр., обеспечивают н а х о ж д е н и е особями п р о т и в о п о л о ж н о г о пола д р у г д р у г а , способствуют синхронизации поло
вых ц и к л о в с а м ц о в и с а м о к , р а з в и т и ю у них половой д о м и н а н т ы , т. е. на
п р а в л е н ы на с в о е в р е м е н н о е осуществление оплодотворения (Гексли, 1940; М а ш к о в ц е в , 1940; Tinbergen, 1954). Все эти признаки п р е д с т а в л я ют собой к о н г р у э н т н ы е а д а п т а ц и и , и м е ю щ и е приспособительное значе
ние не д л я о т д е л ь н о й особи, а д л я всей популяции в целом (Север- нов, 1951).
Н е п о с р е д с т в е н н ы м и э к с п е р и м е н т а м и , выполненными на плодовой м у ш к е д р о з о ф и л е , п о к а з а н о , что под действием полового подбора (из
б и р а т е л ь н о с т и с п а р и в а н и я ) м о ж е т происходить перестройка генетиче
ской с т р у к т у р ы и с к у с с т в е н н ы х п о п у л я ц и й ( M e r r e l l , 1953; Petit, 1958).
У с т а н о в л е н о т а к ж е , что с а м а степень половой изоляции м е ж д у особями, о т н о с я щ и м и с я к б л и з к и м в и д а м (Коорптап, 1950) или мутантным фор
м а м о д н о г о вида ( K n i g h t a. oth., 1956), м о ж е т быть изменена с помощью искусственного о т б о р а . Н е исключено, что п о л о в о м у подбору принад-
25
л е ж и т существенная роль в процессе с и м п а т р и ч е с к о г о видообразования (Thoday. Gibson, 1962; Silson, 1963).
Д л я понимания причин возникновения и х а р а к т е р а д е й с т в и я поло
вого подбора в а ж н о е значение имеет и с п о л ь з о в а н и е о б ъ е к т и в н ы х мето-
•юв исследования полового поведения ж и в о т н ы х . М н о г о ч и с л е н н ы м и ра
ботами выяснено (см. обзор: Бич, 1960), что половое в о з б у ж д е н и е и с п а р и в а н и е v животных р е г у л и р у е т с я за счет д е я т е л ь н о с т и различных афферентных систем. О р и е н т а ц и я и д в и ж е н и е по о т н о ш е н и ю к особи противоположного пола происходит в ответ на з р и т е л ь н ы е , слуховые и химические р а з д р а ж и т е л и ; при этом сила б е з у с л о в н о г о р а з д р а ж и т е л я может о к а з ы в а т ь о п р е д е л я ю щ е е влияние на и з б и р а т е л ь н о с т ь спарива
ния. Так. интенсивность в и б р а ц и и крыльев у с а м ц о в д р о з о ф и л ы во время ' - у х а ж и в а н и я » за с а м к а м и непосредственно о т р а ж а е т с я на ча
с т и - ик ciKipiiiiainn'i (Basiock, 1956). П о л о в а я р е а к ц и я с а м о к рыб Ste-
rali'pis nifius по отношению кеммцам в о в р е м я нереста обусловливается с о п е н ь ю пигментации последних (Noble, Curtis, 1939)- По наблюдениям
Г Ii.ini.Ti Т п м о ш ( C i n a t - Т п п ь п н . 1926) над а в с т р а л и й с к и м и полпнетымк nuiiv г.-п"], !пMIми Mt'lopsitlucits umtttlattis, успех с а м ц о в при спаривании И.1М1ЛП (с,; |, сия ш с развитием v них некоторых о р н а м е н т а л ь н ы х укра- I. -1 пин ч п е ш м п'мпих пятен ма воротнике. ! I игененннос i ь обонятель- } ! F ч сI лов i i г р а ж а с I е л ил проявлении половой р е а к ц и и у собак
: I le.i. а, ( i i iniorc, 19-19). Список no.io6i:iii\ примеров м о ж н о было бы ai.i'n:и-чипе р л е и ш р ш ь . С и - т с о г ч а к ж г отметить, что х а р а к т е р избира- I I . 1ым i f ] и спарш.ання может меняться при изменении физиологического ciiciuiiiiii'/i о р г а н а S M O H . Мами пока >ано, н а п р и м е р , что с а м ц ы дрозофилы
пн'.ит типа на фоне высокого уровня полового в о з б у ж д е н и я спари- :-.лм!сч с ч\ к и п н ы м и с а м к а м и , имеющими ж е л т у ю или ч е р н у ю окраску
,е.ы, с.пчмйпо. вместе с тем при понижении уровня полового возбуж- а'ння спа[)ива1пы приобретают я в н о и з б и р а т е л ь н ы й х а р а к т е р : чаще он т о л о п т р я к п е я ж е л т ы е самки ( К а й д а н о в , 1963).
Таким о б р а з о м , изучение половых безусловных р е ф л е к с о в , обра-
; \ ю | ц и \ врожденный стереотип полового поведения, специфичный для каждого вида, способствует п о н и м а н и ю конкретных путей осуществле
ния полового подбора. О д н а к о не менее в а ж н ы е р е з у л ь т а т ы могут быть получены в этой связи при а н а л и з е условнорефлекторной деятельности животных.
Согласно учению И. П. П а в л о в а , механизм о б р а з о в а н и я временных связен на базе в р о ж д е н н ы х , безусловных р е ф л е к с о в в ы с т у п а е т в каче
стве универсального м е х а н и з м а приспособления к и з м е н я ю щ и м с я усло
виям внешней среды. Б л а г о д а р я способности к в ы р а б о т к е временных связей создаются предпосылки д л я возникновения к а ч е с т в е н н о нового вида функциональной преемственности м е ж д у п о к о л е н и я м и , а именно — сигнальной наследственности ( Л о б а ш е в , 1961). П р и м е н и т е л ь н о к проб
л е м е полового подбора а н а л и з у с л о в н о р е ф л е к т о р н ы х с в я з е й показы
вает, к а к и м о б р а з о м ф у н к ц и о н а л ь н ы е а д а п т а ц и и , п р и о б р е т а е м ы е в про
цессе онтогенеза, могут о т р а ж а т ь с я на генетической с т р у к т у р е популя
ций, приводя тем с а м ы м к в а ж н ы м эволюционным п о с л е д с т в и я м . Вме
сте с тем количество исследований, п о с в я щ е н н ы х д а н н о м у вопросу, весьма ограничено.
В р а б о т а х , выполненных на н а с е к о м ы х ( К а й д а н о в , 1963), рыбах (Haskins, Haskins, 1950), м л е к о п и т а ю щ и х (Marshall, H a m m o n d , 1945), выяснено, что п р е д в а р и т е л ь н ы е с п а р и в а н и я самцов с с а м к а м и , ' разли
чающимися по фенотипу, о б у с л о в л и в а ю т в ы р а б о т к у у них половых условных рефлексов на с а м о к соответствующего фенотипа. Сторонника
ми этологического н а п р а в л е н и я н а к о п л е н ы ф а к т ы , с в и д е т е л ь с т в у ю щ и е
26
о п р о я в л е н и и половых р е а к ц и й у с а м ц о в птиц по отношению к с а м к а м ч \ ж о г о в и д а , если они в очень молодом возрасте воспитывались среди особе;"! д а н н о г о вида (Lorenz, 1935; Gushing, 1941; Hess, 1959, Schutz, Д Л Я о б ъ я с н е н и я подобных р е з у л ь т а т о в нет необходимости щ е к п т ь какие-то иные физиологические основы, чем механизм времен
ных с в я з е й » ( П р о м п т о в , 1956, стр. 20). При обсуждении р а с с м а т р и в а е мого вопроса н е о б х о д и м о у ч и т ы в а т ь т а к ж е д а н н ы е , к а с а ю щ и е с я изме
нений особенностей полового поведения под влиянием условий воспита
ния и научения ( Б и ч , 1960). Несомненный интерес д л я проблемы поло
вого подбора п р е д с т а в л я е т исследование В. К. М и л о в а н о в ы м и его с о т р у д н и к а м и половых рефлексов сельскохозяйственных животных
( М и л о в а н о » , С м п р п о в - У г р ю м о в . 1940; Смнрнов-Угрюмов, 1945; 1951а;
19516; К а р л о в , 1951; Р о д и н , 1951; М п л о в а н о в , 1902). В зтнх работах и з у ч а л и с ь условия в о з н и к н о в е н и я , р а з в и т и я , т о р м о ж е н и я и р а з р у ш е н и я некоторых условных половых р е ф л е к с о в у самцов-производителей,
;лкопомерности их п р о я в л е н и я в зависимости от типов нервной дея-
;е.Iьнос'Г!), у с т а н а в л и в а л а с ь с в я з ь м е ж д у половыми и оборонительными рефлексам!!; п р е д л о ж е н ы практические приемы р а б о т ы , п о з в о л я ю щ и е п р е д у п р е д и т ь р а з в и т и е тормозных р е ф л е к с о в (импотенции) у племен
ных п р о и з в о д и т е л е й , а т а к ж е преодолеть у ж е р а з в и в ш е е с я торможение.
Вместе с тем д о сих пор остается невыясненным, буду г ли половые условные р е ф л е к с ы , в ы р а б а т ы в а е м ы е у половозрелых животных, доста
точно прочны МП. чтобы в течение длительного периода времени обуслов и д а м , н е с л у ч а й н ы й , и з б и р а т е л ь н ы й х а р а к т е р их с п а р и в а н и и . Какие рл л ф н ж п т е л н из к о м п л е к с а при в ы р а б о т к е половых условных рефлек
сов у с а м ц о в я в л я ю т с я наиболее1 сильными, ведущими (окраска самок, особенности их конституции, поведения и т. д . ) ? К а к о в а степень генера
л и з а ц и и этих р е ф л е к с о в ? И с с л е д о в а н и ю этих вопросов и посвящена д а н н а я р а б о т а , в ы п о л н е н н а я в л а б о р а т о р и и , руководимой М. К. Л о б д -
шевым.
М А Т Е Р И А Л И М Е Т О Д И К А
В качестве о б ъ е к т а нами б ы л и в з я т ы куры Galius dotnesticus.
Куры — п о л и г а м н ы й вид, а у п о л и г а м о в , к а к отмечал еще Д а р в и н (1939, стр. 138), половой отбор действует особенно интенсивно. П о л о в а я а к т и в н о с т ь с о х р а н я е т с я у кур почти круглый год. Кроме того, кур х а р а к т е р и з у е т ш и р о к о е р а з н о о б р а з и е пород. Все это обеспечивает у д о б с т в а при и с п о л ь з о в а н и и д а н н о г о о б ъ е к т а д л я изучения условно- р е ф л е к т о р н ы х м е х а н и з м о в полового п о д б о р а .
Д л я в ы р а б о т к и п о л о в ы х условных р е ф л е к с о в мы и с п о л ь з о в а л и кур н петухов я й ц е н о с к о й породы леггорн (с белой окраской оперения) п о б ш е п о л ь з о в а т е л ь н о ' й п о р о д ы а в с т р а л о р п (с черной окраской опере
н и я ) . У 5 г о д о в а л ы х петухов этих пород (№ 6537, 4148, 4117 — л е г г о р н и Л'* 720, 742 — а в с т р а л о р п ) были в ы р а б о т а н ы п о л о ж и т е л ь н ы е половые условные р е ф л е к с ы на кур а в с т р а л о р п , а у пяти д р у г и х петухов того ж е в о з р а с т а ( № 4181, 4998, 6141 — леггорн и № 758, 730 — а в с т р а л о р п ) — п о л о ж и т е л ь н ы е п о л о в ы е у с л о в н ы е р е ф л е к с ы на кур леггорн. Д о 4-месячного в о з р а с т а с а м ц ы и с а м к и н а х о д и л и с ь в общем стаде, затем о п ы т н ы е п е т у ш к и б ы л и отделены от курочек. Одновременно подвергну
ты и з о л я ц и и 11 к о н т р о л ь н ы х п е т у ш к о в (5 леггорн и 6 а в с т р а л о р п ) , у ко
торых в ы р а б о т к а п о л о в ы х у с л о в н ы х р е ф л е к с о в впоследствии не произ
в о д и л а с ь .
К о г д а о п ы т н ы е петухи достигли 10-месячного в о з р а с т а ( ф е в р а л ь 1963 г . ) , они были и н д и в и д у а л ь н о испытаны на и з б и р а т е л ь н о с т ь спари-
27
вания с равным количеством кур леггорн и а в с т р а л о р п (по 7 кур каж- той породы}. К а ж д о г о петуха на протяжении н е д е л и испытывали
в з _ 4 30-минутных опытах. Т а к о е ограничение к о л и ч е с т в а опытов в этой серии б ы л о с в я з а н о с необходимостью п р е д о т в р а т и т ь возмож¬
ность неконтролируемой в ы р а б о т к и половых у с л о в н ы х рефлексов на кур той или другой породы.
Контролируемую в ы р а б о т к у половых условных р е ф л е к с о в н их закрепление осуществляли на протяжении 3,5 м е с я ц е в , при этом использовали оборонительную методику. П о д к р е п л е н и е производили электрическим током { н а п р я ж е н и е — 1 7 — 2 3 в) тогда, к о г д а подопыт
ный пет\х проявлял половую р е а к ц и ю по отношению к к у р а м той поро
ды, па которую у него в ы р а б а т ы в а л с я оборонительный у с л о в н ы й реф
лекс, [ J pi I проявлении половой реакции на кур другой п о р о д ы болевое нпткреплепис не применяли, т. е. могла идти в ы р а б о т к а положитель
н о ю подового У С Л О В Н О Г О р е ф л е к с а .
Выработку рефлексов начинали в условиях клетки ( к а м е р ы ) раз
мером 2,." ••' 1,Г| ,«s, куда на время опыта помещали 1 п е т у х а п 4 кур (2 леггорн ,! 2 а в с т р а л о р п ) , з а т е м (через 1,5 месяца о г н а ч а л а зыра- oniM!) о п ы т была перенесены в вольеры (1.5 X 5,0 мг) , где на i пету-
•.,•! прим) т л и с ь I ! Kvp (7 лгггорц и 7 а н е г р а л о р п ) . П о д а ч а электриче
с к о ю i" K , i на подопытное животное производил:! путем вкалывания : и мил I н 1 j ню: о р;> а р а ж а и и ц е п » э.тск i рода в м ы н к ч и у ю т к а н ь спины, 1 'а ; траж.лющнп - J . T C K T род П Ы Л соединен с тонким с п е ц и а л ь н о уравнове
шенным проводником. И н д и ф ф е р е н т н ы м электродом с л у ж и л и пол каме
ры п.та земля. Таким ойра и ш , ж и в о т н о е могло свободно передвигаться по клетке пли вольере.
Выработку рефлексов производили на фоне п о в ы ш е н н о г о полового п о б у ж д е н и я петухов: к а ж д о г о петуха брали н опыт не ч а щ е 1—2 раз
.а \\ дня, 11 рп.тилжителыюеть опыта с о с т а в л я л а 20 мин.
После с к р е п л е н и я в ы р а б а т ы в а в ш и х с я половых у с л о в н ы х рефлек
сов была поставлена основная серия опытов, п р о д о л ж а в ш а я с я около 2 месяцев (июнь—июль 1963 г.), цель которой с о с т о я л а в определении длительности сохранения в ы р а б о т а н н ы х половых у с л о в н ы х рефлексов и их специфичности. В н а ч а л е этих испытаний петухи б ы л и помещены к новым для них самкам леггорн и а в с т р а л о р п , с к о т о р ы м и они оста
вались в течение 16 дней (1-й период о п ы т а ) . З а т е м к у р ы л е г г о р н были заменены курами породы п л и м у т р о к , т а к ж е имеющими б е л у ю окраску оперения, но резко о т л и ч а ю щ и м и с я по другим п р и з н а к а м — Ж И В О М У
весу, конституции, экстерьеру, особенностям поведения и т. д. (2-ii пе
риод о п ы т а ) . Наконец, на 37-й д е н ь от н а ч а л а испытаний к у р ы белый плимутрок вновь были заменены к у р а м и белый леггорн, при этом допол
нительно были п о д с а ж е н ы куры о б щ е п о л ь з о в а т е л ь н о й п о р о д ы нью-гемп¬
ш и р е р ы ж е й окраской оперения. Т а к и м о б р а з о м , в 3-й {заключительный) период опыта, п р о д о л ж а в ш и й с я 12 дней, опытные петухи содержались с курам'и трех пород: леггорн, а в с т р а л о р п и нью-гемпшир. Наблюдения за петухами проводили одновременно в 6 в о л ь е р а х . В 4 в о л ь е р а х нахо
дились по 2 петуха {№ 6537 и 4148, 4181 и 4998, 720 и 742, 730 и 758), в двух других — п о 1 петуху ( № 4117, 6141). Количество кур в вольере от^ к а ж д о й породы было о д и н а к о в ы м и с о с т а в л я л о в с у м м е 14 (1-й и 2-й периоды) или 15 (3-й п е р и о д ) . Н а б л ю д е н и я п р о в о д и л и в течение 6—7 ч в сутки,1 преимущественно во второй половине д н я и в вечерние часы, когда п о л о в а я активность петухов п о в ы ш а е т с я . В п е р в у ю поло
вину опыта петухи постоянно н а х о д и л и с ь с к у р а м и , во в т о р у ю половину
1 В наблюдениях принимал участие Б. Ф. Я р о в о й .
28
опыта с п о н и ж е н и е м у р о в н я половой активности петухи подпускались к курам только во в р е м я н а б л ю д е н и й . Учет велся по п о к а з а т е л я м поло
вой активности количеству с п а р и в а н и й и у х а ж и в а н и й по отношению к к у р а м р а з н ы х пород. Н а п р о т я ж е н и и всего периода испытаний приме- hviuM болевого п о д к р е п л е н и я не производилось.
Л и ' о м 1963 г, б ы л а п р о в е д е н а т а к ж е оцен.ка избирательности спа
ривания п о о т н о ш е н и ю к к у р а м белый леггорн и а в с т р а л о р п I I кон
трольных петухов, с о д е р ж а в ш и х с я до этого в изоляции. Кроме т о г о , 2 контрольных петуха были д о п о л н и т е л ь н о испытаны на и з б и р а т е л ь ность с п а р и в а н и я по отношению к курам белый леггорн и белый пли
мутрок. Петухи п с п ы т ы в а л и с ь и н д и в и д у а л ь н о , на повышенном фоне но.тог.ого в о з б у ж д е н и я , подпускались к курам не чаще одного р а з а в лень на 30—40 мин.
Все опыты были проведены на б а з е л а б о р а т о р и и генетики ж и в о т инку П е т е р г о ф с к о г о биологического научно-исследовательского инсти
тут;: Л ГУ.
Р Е З У Л Ь Т А Т Ы О П Ы Т О В
1 'ассУнн'репне полученных р е з у л ь т а т о в начнем с сопоставления
[ . ' к л ч г ы с п а р и в а н и й с к у р а м и леггорн п австралорп контрольных пег} -
\он. л т а к ж е опытных петухов до того, как у них была начата выработ
ка ..•loio.ix условных р е ф л е к с о в . сОтп д а н н ы е представлены в табл. 1.
Таблица 1 К о л и ч е с т н о с п а р и в а н и й к о н т р о л ь н ы х и о п ы т н ы х п е т у х о в ( д о в ы р а б о т к и
п о л о в ы х у с л о в н ы х р е ф л е к с о в ) с к у р а м и л е г г о р н и а в с т р а л о р п
111 : од;:
i d vxen
Л е г г о т
А в с т р а л о р п
К о н т р о л ь н ы е п е т у х и О п ы т н ы е п е т у х и к - в о с м а р и н л - к - н и с а а р и п а
№ \\\\\\ с к у р а м и К» пин с к у р а м и
п е т у х о в л е г а в с т р а п е т у х о в л е т - л и с т р л -
г о р н л о р п тори л о р н
У.4: !'
4961 21; 13 4,34; < 0,135 0537 7 11 (),!); > 0,05
5995 18 15 0,28; > 0 . 0 5 4148 7 4 U, 8; > 0 , 0 5
4248 11) 34 0,5; .ТО.!)") 4 П 7 14 3 7,2; •Л1.01
5000 5 21 9,8; <г 0,1)1 4181 П К 0,3, > 0 , 0 5
4114 t 15 2,9; >0,()5 2,9; >0,()5 -19DH 8 0,1; > 0 , 0 5
0141 4 7 0,8; Г 0,05
8353 4 27 17,1; < 0 , 0 1 720 0 5 —
836! 0 35 35,0; <(),()!
8362 24 8 1 1,9; С 0,01 743 0 5 —
8704 2 19 13,8; - . 0 , 0 ! 75Н 4 6 0,4; > 0 , 0 5
8800 22 14 1,7а; > 0 , 0 5 730 1 7 —
871 14 1С) 0,60; > 0 , 0 5
К а к видно из т а б л . I , из 11 контрольных петухов 7 проявили не
с л у ч а й н ы й , и з б и р а т е л ь н ы й х а р а к т е р с п а р и в а н и я (достоверное отклоне
ние Б числе с п а р и в а н и й от соотношения 1 : 1 ) , п р и этом д е л о могло дохо
д и т ь д о полной п о л о в о й и з о л я ц и и по отношению к к у р а м одной из пород (петух № 8361). Ч т о к а с а е т с я опытных петухов, то з д е с ь из-за о г р а н и ченности м а т е р и а л а (см. выше) м о ж н о д е л а т ь л и ш ь ориентировочные з а к л ю ч е н и я . П е т у х л е г г о р н № 4117 достоверно ч а щ е с п а р и в а л с я с ку
р а м и леггорн, чем с к у р а м и а в с т р а л о р п . Д л я петухов а в с т р а л о р п № 720,
29
№ 4 7 5 7 WO •
80 - SO •
Mi) -
20-
I,:
V
\ / \ / \ л
\ / \ / V \
V V \ / v 1
V
/
Р и с . 1.
Половые с курами
* 3 5 7 9 И 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 J 5 37 39 41 43 45 47~
Ани
И з м е н е н и е ч а с т о т ы с п а р и в а н и й п о д н я м у о п ы т н ы х п е т у х о в л е г г о р н (№ 4181, 4998, 6141) и а в с т р а л о р п ( № 758, 7 3 0 ) . "
условные рефлексы выработаны на кур породы леггорн; по оси ординат ~ процент спаривши леггорн или белый плимутрок от общего к о л и ч е с т а . Л п а р п в а н ш ! с Kv u aM i, ' ' имеющими бмуя
или черную окраску оперении.
N"6537 100
SO 60 АО 20
1'ис. 2. И з м е н е н и е ч а с т о т ы с п а р и в а н и й п о д н я м у о п ы т н ы х п е т у х о в л е г г о р н (Лга 6537, 4148, 4117) и а в с т р а л о р п ( № 720 и 742).
Половые: условные рефлексы выработаны иа кур породы австралорп; по оси ординат - процент спариваний с курами австралорп о т о б щ е г о количества спариваний с курами, имеющими белую или черную окраску
оперепил.
742 и 730, по-видимому, была х а р а к т е р н а и з б и р а т е л ь н о с т ь спаривания по отношению к курам своей породы.
В ы р а б о т к а и"закрепление половых условных р е ф л е к с о в на кур „П е г. т р и или австралорп v всех 10 опытных петухов б ы л и завершены за 3 5 месяца. При этом в условиях к а м е р ы в ы р а б о т к а р е ф л е к с о в у некото
рых петухов (№ 417, 742, 730) о к а з а л а с ь з а т р у д н е н н о й ; п о с л е 1—2 под
креплений электрическим током при попытках с п а р и в а н и я с «отрица¬
тельными» курами эти петухи вообще п р е к р а т и л и в д а н н ы х условиях проявление половых реакции. Д р у г и е петухи после 3—4 подкреплений -электрическим током перестали п р о я в л я т ь п о л о в ы е р е а к ц и и на «отри
цательных» кур, однако п р о д о л ж а л и у х а ж и в а т ь и спариваться с -(положительными» с а м к а м и . В условиях вольеры в ы р а б о т к а половьц
У С Л О В Н Ы Х рефлексов (положительных и о т р и ц а т е л ь н ы х ) о к а з а л а с ь воз
можной для всех петухов-
Таблща 2
К о . - т ч е с т ш ) с п а р и в а н и й о п ы т н ы х п е т у х о в с к у р а м и р а з н ы х п о р о д ( п о л о в ы е \ с т о п н ы е р е ф л е к с ы в ы р а б а т ы в а л и с ь н а к у р л е г г о р н )
''•IS
•111, 7,:iS ;
II !H-|1|1. I I 'ill I.I [".
I
i n ' p i i o . i о п ы т а
/ Л P
3-ii п е р и о д опыта 9- I ?
E I E e l
<J j s о
Г. P
i n !
Ill l.S
f-.!.S;
VS;
3D.7;
Ii".-!;
15,1;
(1,(11 O . I I ;
0,Ol j o.ol !
2 1 2ti
21,5;
0,8;
0,2;
4,1;
0,01 0,(11 0,05 0,1)5
<u,05 l 33
12 29 14 12
о 14 10 14
29 37 30 1 6 31
1,8.
•31,-1.
(i,6 1,4 11,5
>0,05 -.0,01
<0,OS TO,05
< 0 , 0 !
Таблица К о л и ч е с т в о с п а р и в а н и й опытных п е т у х о в с к у р а м и разных п о р о д ( п о л о в ы е у с л о в н ы е р е ф л е к с ы в ы р а б а т ы в а л и с ь н а к у р а в с т р а л о р п )
1-й п е р и о д о п ы т а г—
GJ
%
р
ш о га —
(5537 13 32
4148 28 18
4117 66 51
720 9 26
742 25 14
г ; р
2-й п е р и о д о п ы т а
7 .Р
п е р и о д о п ы т а
8,0; < 0,01 31 42 1 " ; > 0 , О 5 15 20 16 0,8; > 0,05 2,2; > 0 , 0 5
1,9; > 0,05
27 29 0,1; > 0 , 0 5 13 18 14 0,9; > 0,05 2,2; > 0 , 0 5
1,9; > 0,05 18 14 0,5; > 0 , О 5 20 7 27 11,4; <0.01 20,6; < 0 , 0 1 <)2 36 3.4; > 0 , О 5 5 23 18 11,2; < 0,01
3,1; > 0 , 0 5 32 19 3,3; > 0 , 0 5 13 8 9 1,4; >0,05
Результаты, полученные в основной серии опытов, характеризуют сохранность в ы р а б о т а н н ы х у подопытных петухов п о л о в ы х условных рефлексов и их специфичность. С у м м а р н ы е д а н н ы е по ч а с т о т е спари
ваний петухов с к у р а м и р а з н ы х пород з а к а ж д ы й из т р е х периодов испытаний представлены в т а б л . 2 и 3. Р и с . 1 и 2 и л л ю с т р и р у ю т дина
мику проявления половых условных рефлексов у петухов (по проценту спариваний с «положительными» к у р а м и ) в п о с л е д о в а т е л ь н ы е Д Н "
испытаний.
Рассмотрение графиков, а т а к ж е д а н н ы х т а б л и ц п о к а з ы в а е т , что в первый день испытаний у всех петухов п р е о б л а д а л и спаривания
32
с - п о л о ж и т е л ь н ы м и » к у р а м и . В последующие 2—3 дня р я д петухов
<Л_' (Ъ37, 4148, 4117, 742 и 730) н а ш е спаривались с « о т р и ц а т е л ь н ы м и » ; к у р а м и . З а т е м , д о конца 1-го периода испытаний, 7 петухов из 10 пока
чали д о с т о в е р н о е п р е о б л а д а н и е с п а р и в а н и й с с а м к а м и "т о й породы, нл которую у них б ы л и в ы р а б о т а н ы половые условные рефлексы. Обра
щ а е т на себя в н и м а н и е тот факт, что у всех 3 петухов, которые у ж е в 1-й период испытаний с п а р и в а л и с ь неизбирательно, выработка поло
вых условных р е ф л е к с о в п р о и з в о д и л а с ь на кур австралорп. Следует т о л ь к о отметить, что петух № 4148 хоти и спаривался случайно, однако д о с т о в е р н о ч а ш е п р о я в л я л «ухаживания» в 1-й период по отношению к ^ п о л о ж и т е л ь н ы м » с а м к а м (австралорп): 103 против 59 (t^Mt = 5,1).
В о 2-й период испытаний, когда куры белый леггорн были замене
ны к у р а м и белый п л и м у т р о к , 3 петуха (№ 4181, 4998 и 730) по-преж
нему с п а р и в а л и с ь п р е и м у щ е с т в е н н о с курами, имеющими белую окраску оперения. О с т а л ь н ы е петухи, по с у м м а р н ы м данным, с п а р и в а л и с ь в vror период с л у ч а й н о , П р а в д а , в первую неделю 2-го периода у 2 пе-
I V M I H оМ1 0537 и 720) с о х р а н я л о с ь четкое проявление в ы р а б о т а н н ы х
л о : о к ы \ \члонных рефлексов № 6537 в 08 ± 7 , 7 % случаев (/<ш = 3,3).
л ,\« 72(1 в 73 . . . 8.2% случаен (/.шг = 4,0) с п а р и в а л и с ь с курами австр;!- лори, и л и ш ь позднее их с п а р и в а н и я приобрели случайный х а р а к т е р .
Кроме того, ••ухаживание:» У петел л Л У 720 проявлялось достоверно чаще д. > о т н о ш е н и ю к курам а в с т р а л о р п (151 против 92, /,шт —5,5).
л у п е т \ \ а Лт1 014 1 по отношению к курам белый плимутрок (107 про
I пи 49, Лшл -— 7,2).
Н а к о н е ц , в 3-й период испытаний, при поной вамене кур белый плимутрок к у р а м и белый леггорн н добавлении кур еще одной норо-
!ы пью-гемпшмр. петухи .V» 720 п IH-U вновь о б н а р у ж и л и четкую п >;'нрд 1 е.тьнос! ь с п а р и в а н и я по отношению к курам топ породы, на которую у них были в ы р а б о т а н ы п о л о ж и т е л ь н ы е половые условные рефлексы (по с р а в н е н и ю с курами другой породы, на которую были в ы р а б о т а н ы о б о р о н и т е л ь н ы е условные р е ф л е к с ы ) , /<пп соответствен
но 6,3 и 3,5.
Ч т о к а с а е т с я п р о я в л е н и я половой реакции на новый р а з д р а ж и тель, каким я в л я ю т с я куры породы ныо-гемпшир, то д е л о о б с т о я л о сле
д у ю щ и м о б р а л о м ( с м . т а б л . 2 и 3 ) : 5 петухов ( № 6537, 4148, 4181, 742, и 758) с п а р и в а л и с ь с к у р а м и этой породы так ж е часто, как с курами двух других пород. Петух № 4998 осеменял кур нью-гемпшир примерно в 2 раза ч а щ е , чем кур леггорн и а в с т р а л о р п , вместе взятых (/<шг = 4,2).
Петухи № 4117 и 730 провели с курами нью-гемпшир о к о л о половины от о б щ е г о количества с п а р и в а н и й , а частота спариваний с курами нью- гемпшир у петухов № 6141 и 720 соответствовала частоте спариваний с к у р а м и «положительной» породы. В итоге частота с п а р и в а н и й с ку
рами породы нью-гемпшир о к а з а л а с ь весьма значительной.
О Б С У Ж Д Е Н И Е Р Е З У Л Ь Т А Т О В
Вышеизложенные результаты опытов по изучению условнорефлек- торных механизмов полового подбора (избирательности спаривания) у кур свидетельствуют о следующем. Половые условные рефлексы, вырабатываемые у половозрелых петухов на кур, различающихся по породным показателям, могут в течение весьма длительного периода времени — д о 1,5 месяцев — определять неслучайный (избирательный) характер их спариваний. Очевидно, этот срок может оказаться вполне достаточным д л я того, чтобы привести к заметной перестройке генети
ческой структуры популяции. Таким образом, механизм условного р е ф -
3 И с с л е д о в а н и я по генетике, вып. 2 33
декса, о б у с л о в л и в а я направленное п р о я в л е н и е д е й с т в и я полового,под
бора, 'способен выступать в качестве существенного ф а к т о р а генетиче
ской динамики популяции.
П р е д с т а в л я ю т интерес о б н а р у ж е н н ы е в н а ш и х о п ы т а х различив в прочности выработанных половых условных р е ф л е к с о в у петухов на кур породы леггорн и австралорп. В том в а р и а н т е о п ы т а , г д е половые условные рефлексы были в ы р а б о т а н ы на кур л е г г о р н , они сохранились у всех 5 петухов в 1-й период основной серии и с п ы т а н и й и у 3 пету
хов — во 2-й период испытаний. В то ж е в р е м я п о л о в ы е у с л о в н ы е реф
лексы, в ы р а б о т а н н ы е на кур а в с т р а л о р п , в 1-й п е р и о д б ы л и представ
лены лишь у 2 петухов из 5 и впоследствии с о х р а н и л и с ь л и ш ь у 1 пету
ху. Конечно, нет основании отвергать влияние с л у ч а й н ы х факторов н возникновении полученных р е з у л ь т а т о в , однако не и с к л ю ч е н о , что они п и н а н ы с породными р а з л и ч и я м и кур, на которых осуществлялась выработка условных рефлексов. Эти различия следует, по-видимому, и с к а н , npi'/K-ir r t i v m н особенностях б е л у с л о в н о р е ф л е к т о р ш ж деятельно- ст и -кпи' и н ы х t;sиных по[)< >т.
i i n т \ " I T I H I T ' ii м,1.!1их опьпа.ч д а н н ы е .чип г с ш и о г е . ч ь г г н и а а т ь так
с е ч [ и м , ч п , f.;>.i в ы р . ч б о ж е половых услпкнпх р е ф л е к с о в па кур раз- :ir,j.M ' i , с и г н а л i.iioi- . ш а ч п ш е н м а ч о к р а с к а о н г р с и н я . На
•. - . . I .и».-!.'• iij'iiviivci.'Hiii' пи.'ипнлч ус.тс.нилх (Х'цьк'ксо» н а кур белый
• • .. ) pi;!. . лл !,'] п е т у х о в i\" !1Н|, - [ ! 1 ! » 8 , 7 Ж)) у У к о т о р ы х ни работка : и ! • ' , ( • . , [ м - . : i i \ \ с . а ч и л . к р е ф т е к п ж была осуществлена на кур лег-
.1' |> . :• • ри -j," . | е | И'рн •! Г н м и м ПЛНМутрок pC'.JKO ОГ.ТИЧНЮГС!! МвЖ-
•. .• .••.(,!) H i : I ' O V V m v \ , м ш е т и гуции, 'экстерьеру, продуктивности,
• ; . ! - ! ! " ! ! • „ • ; , • . ; * • H . H O J I а кт! i:' i юстн, xa рак герцы м •ншо.юпнк-ским осо-
• i i ' i " . , , ! I i ! - . iioM;ip"i!!U), Ki.'i.'S) и ;a .: ам пока ;атсл:!М. О б щ е й для них и1 я о к р а с к а п п е р е п н н . I I , очевидно, имении в силу ямчцо обстоя- . ' ' i i . . a a a петухи, которые чаще с п а р и в а л и с ь с курами б е л ы й леггорн,
• н - < - - , ' м а >; плбирагсльиостъ спаривания по о т н о ш е н и ю к курам 'н'.л.ч'| ii.-ii'MyjpoK, I i ; ' является исключением в этом о т н о ш е н и и и нету.\
•'ч'1 1 >I-11. 1>л т.тпчпл в частоте его спариваний с белыми п черпы.лп кура
ми it 1-й, 2-й и периоды испытаний гге я в л я ю т с я с т а т и с т и ч е с к и досто- верпымп. К тому ж е частота его « у х а ж и в а н и й » по отношению к курам белый плимутрок явно п р е в ы ш а л а т а к о в у ю по о т н о ш е н и ю к курам австралорп. И только один петух ( № 720) о б н а р у ж и л в е с ь м а высокую специфичность половых условных рефлексов. П о - в и д и м о м у , выработка положительных условных р е ф л е к с о в у этого петуха п р о и с х о д и л а не столько на черную окраску, сколько на весь комплекс п о р о д н ы х особен ностей кур австралорп.
О ведущем, сигнальном значении окраски при в ы р а б о т к е половьп условных рефлексов свидетельствуют т а к ж е р е з у л ь т а т ы испытании 2 контрольных петухов а в с т р а л о р п ( № 8353 и 8361) с к у р а м и белый леггорн и белый плимутрок. Эти петухи после года изолированного с о д е р ж а н и я п о к а з а л и явную и з б и р а т е л ь н о с т ь с п а р и в а н и я по отноше
нию к курам а в с т р а л о р п в сравнении с к у р а м и леггорн (см. т а б л . 1).
Половые реакции на кур леггорн п р о я в л я л и с ь у них в минимальном количестве. Можно было бы д у м а т ь , что при в ы б о р е м е ж д у курами белый леггорн и белый п л и м у т р о к предпочтение будет о к а з а н о курам второй породы, поскольку они б о л ь ш е п р и б л и ж а ю т с я по различным п о к а з а т е л я м к к у р а м а в с т р а л о р п , чем леггорн. Однако э т о г о , к а к вид
но из табл. 4, не произошло.
е ,В отсутствие кур австралорп, когда на выбор были куры только с белой окраской оперения, спаривания носили или случайный харак
тер (петух № 8361), или д а ж е чаще осеменялись куры леггорн {петух
34
Таблица 4 К о л и ч е с т в о с п а р и в а н и й к о н т р о л ь н ы х п е т у х о в САКУРАМИ б е л ы й л е г г о р н
и б е л ы й п л и м у т р о к
N * п е т у х о в 1
! Б е л ы й л е г г о р н
1
Б е л ы й п л и м у т р о к
т.
2; /
;8353
1
t
11 3 4,6; < 0 . 0 58361 12 14 0 , 2 ; > 0 , 0 5
Л« 8353). С л е д о в а т е л ь н о , и з б и р а т е л ь н о е с п а р и в а н и е этих п е т у х о в по о т н о ш е н и ю к к у р а м а в с т р а л о р п с в я з а н о , п о - в и д и м о м у , с в ы р а б о т к о й у них п о л о ж и т е л ь н ы х п о л о в ы х у с л о в н ы х р е ф л е к с о в н а ч е р н у ю о к р а с к у
л е р е н и я к у р д а н н о й п о р о д ы .
Т а к и м о б р а з о м , н а о с н о в а н и и и з л о ж е н н о г о м о ж н о п о л а г а т ь , ч т о в основе п о л о в о г о п о д б о р а ( и з б и р а т е л ь н о с т и с п а р и в а н и я ) у к у р л е ж а т р а з л и ч и я в б е з у с л о в н о р е ф л е к т о р н о м х а р а к т е р е п о в е д е н и я , н а б а з е которого о с у щ е с т в л я е т с я в ы р а б о т к а п о л о в ы х у с л о в н ы х р е ф л е к с о в , спо
с о б н ы х к д л и т е л ь н о м у с о х р а н е н и ю и х а р а к т е р и з у ю щ и х с я з н а ч и т е л ь н о й г е н е р а л и з а ц и е й . .
В Ы В О Д Ы
1. В ы р а б а т ы в а е м ы е у п е т у х о в п о л о в ы е у с л о в н ы е р е ф л е к с ы н а к у р р а з н ы х п о р о д с п о с о б н ы о б у с л о в л и в а т ь н е с л у ч а й н ы й ( и з б и р а т е л ь н ы й ) х а р а к т е р их с п а р и в а н и й и н а п р а в л я т ь т е м с а м ы м д е й с т в и е п о л о в о г о п о д б о р а .
2. П р и в ы р а б о т к е п о л о в ы х у с л о в н ы х р е ф л е к с о в в е д у щ е е , с и г н а л ь ное з н а ч е н и е и м е ю т р а з л и ч и я в о к р а с к е о п е р е н и я к у р ; в ы р а б о т а н н ы е п о л о в ы е у с л о в н ы е р е ф л е к с ы ч а щ е о к а з ы в а ю т с я м а л о с п е ц и ф и ч н ы м и и могут с о х р а н я т ь с я д о 1,5 м е с я ц е в .
A B O U T T H E C O N D I T I O N E D R E F L E C T O R Y M E C H A N I S M S O F SEXUAL S E L E C T I O N ( S E L E C T I V E M A T I N G ) I N F O W L
L . Z. Kaidanov
Sexual conditioned reflexes were worked out among ten roosters breeds Leghorn and Australorp towards hens of the same breeds, and these reflexes determined the imaccidental (selective) character of their mating.
In the process of working out these sexual conditioned reflexes the colour of the feather of hens served as the leading signal value; these sexual conditioned reflexes usually appear to be not highly specific and can per
sist for one and half months.
ЛИТЕРАТУРА
Б и ч Ф . I960. В к н . : Э к с п е р и м е н т а л ь н а я п с и х о л о г и я , 1. И Л . : 513—576.
Г е к с л и Д ж . 1940. « У с п . с о в р . б и о л о г и и » , 13, 2 : 3 0 6 — 3 2 3 .
Д а в и т а ш в и л и Л . Ш . 1961. Т е о р и я п о л о в о г о о т б о р а . М . , И з д . А Н С С С Р . Д а р в и н Ч . 1939. С о ч . , 3. И з д . А Н С С С Р : 113—230.
Д а р в и н Ч . 1953. С о ч . , 5. И з д . А Н С С С Р .
К а й д а н о в Л . 3. 1963. В е с т н и к Л Г У , 9 : 1 4 3 — 1 4 9 .
К а р л о в В ; Н . 1951. В к н . : Н о в о е в б и о л о г и и р а з м н о ж е н и я с е л ь с к о х о з я й с т в е н н ы х ж и в о т н ы х . М . , С е л ь х о з г и з : 136—138.
К и с т я к о в с к и й А . Б . 1958. П о л о в о й о т б о р и в и д о в ы е о п о з н а в а т е л ь н ы е п р и з н а к и у п т и ц . К и е в , И з д . К Г У .
35
Л о б а ш е в М . Е . 1961. В с б . : И с с л е д о в а н и я п о г е н е т и к е , I . И з д . Л Г У : 3 — 1 1 . М а ш к о в ц е а А . А . 1940. Д А Н С С С Р , 27, 1.
М и л о в а н о в В . К . 1957. В к н . : И . И . С о к о л о в с к а я . П р о б л е м ы о п л о д о т в о р е н и я с е л ь с к о х о з я й с т в е н н ы х ж и в о т н ы х , г л . 8. М . , И з д . « С о в е т с к а я н а у к а » .
М и л о в а н о в В . К . 1962. Б и о л о г и я в о с п р о и з в е д е н и я и и с к у с с т в е н н о е о с е м е н е н и е ж и в о т н ы х . М . , С е л ь х о з г и з .
М и л о в а н о в В . К-, Д . В . С м и р н о в - У г р ю м о в . 1940. В е с т н и к с е л ь с к о х о з я й с т в е н н ы х н а у к , с е к ц . ж и в о т н о в о д с т в а , 5.
П а в л о в И . П . 1949. П о л и . с о б р . с о ч . , 3. М . — Л . , И з д . А Н С С С Р . П о н о м а р е н к о В . В . 1958. Д А Н С С С Р , 118, 3 : 6 1 4 — 6 1 7 .
П р о м п т о в А . Н . 1956. О ч е р к и п о п р о б л е м е б и о л о г и ч е с к о й а д а п т а ц и и п о в е д е н и я в о р о б ь и н ы х п т и ц . М . — Л . , И з д . А Н С С С Р .
Р о д и н И . И . 1951. В к н . : Н о в о е в б и о л о г и и р а з м н о ж е н и я с е л ь с к о х о з я й с т в е н н ы х ж и в о т н ы х . М . , С е л ь х о з г и з : 102—123.
С е в е р ц о в С . А . 1951. П р о б л е м ы э к о л о г и и ж и в о т н ы х , I . М . , И з д . А Н С С С Р . С м и р н о в - У г р ю м о в Д . В . 1945. Т р . л а б . и с к у с с т в , о с е м е н е н и я В И Ж а , 2.
С м и р н о в - У г р ю м о в Д . В . 1951а. В к н . : Н о в о е в б и о л о г и и р а з м н о ж е н и я с е л ь с к о х о з я й с т в е н н ы х ж и в о т н ы х . М . , С е л ь х о з г и з : 82—89.
С м и р н о в - У г р ю м о в Д . В . 19516. В к н . : Н о в о е в б и о л о г и и р а з м н о ж е н и я с е л ь с к о х о з я й с т в е н н ы х ж и в о т н ы х . М . , С е л ь х о з г и з : 95—101.
Ш м а л ь г а у з е и И . И . 1946. П р о б л е м ы д а р в и н и з м а . М . , И з д . « С о в е т с к а я н а у к а » B a s t o c k М . 1956. « E v o l u t i o n » , 10, 4 : 4 2 1 — 4 3 9 .
B e a c h F . , R. G i 1 m o r e . 1949. J. m a m m a l . , 30 : 391—392.
C i n a t - T o m s o n H . 1926. B i o l . Z b l . , 46, 9 : 5 4 3 — 5 5 2 . C u s h i n g J. 1941. Ц и т . п о : А . Б . К и с т я к о в с к и й, 1958.
F i s h e r R. 1930. The g e n e t i c a l t h e o r y of n a t u r a l selection. O x f o r d . H a s k i n s C , E . H a s k i n s . 1950. P r o c . N a t . A c a d sci., 36, 9 : 464—476.
H e s s E . 1959. « S c i e n c e » , 130, 3 3 6 8 : 1 3 3 — 1 4 1 .
K n i g h t G .( A . R o b e r t s o n , C. W a d d i n g t о n . 1956. « E v o l u t i o n » , 10, 1 : 14—22.
K o o p m a n K . 1950. « E v o l u t i o n » , 4, 2 : 1 3 5 — 1 4 8 . L o r e n z K . 1935. J. o r n i t h o l . , 83, 2, 3 : 137—213; 289—413.
M а г s h a 11 F . , 1 H a m m o n d . 1945. M i n . a g r i c . a. f i s h , b u l l . , 39 : 1—44.
M a y n a r d - ' S m i t h J . 1958. A c e n t u r y of D a r w i n . L o n d o n . M e r r e l l D . 1953. « E v o l u t i o n » , 7, 3 : 287—296.
N o b l e J., B . C u r t i s . 1939. B u l l . A m e r . m u s . n a t . hist., 76 : 1—46.
P e t i t C. 1958. B u l l . b i o l . F r a n c e et B e l g i q u e , 92, 3 : 248—329 T h o d a y J . , J . G i b s o n . 1962. « N a t u r e » , 193, 48211:1164—1166.
' I i n b e r g e n N . . 1954. E v o l u t i o n as a process. L o n d o n : 233—250.
S c h u t z F . 1963. D i e N a t u r w i s s e n s c h . , 1 9 : 6 2 4 — 6 2 5 . S i l s o n R. 1963. « N a t u r e » , 197, 4 8 6 2 : 1 0 5 .
