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Adaptações ao exercício em diferentes populações

No documento Bioquímicanoesporte (páginas 95-107)

18.1. Atletas Jovens

18.1.1. Capacidade Aeróbica e Função Cardiorespiratória

1. Observe os gráficos a seguir. O gráfico 1 relaciona o ganho de gordura e massa magra de homens e mulheres entre 8 e 28 anos. O gráfico 2 mostra a capacidade aeróbica de atletas jovens (representado pelo volume máximo de O2). Baseado nas

informações contidas nestes gráficos sugira uma hipótese sobre as diferenças de rendimento entre atletas homens e mulheres durante o desenvolvimento.

Gráfico 1: Ganho de massa magra e de gordura com o desenvolvimento em homens e mulheres.

Gráfico 2: Mudanças no volume máximo de oxigênio com a idade. Valores expressos em (a) l/min e (b) relativos ao peso corporal (ml/min.kg)

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Comentário: O gráfico 1 revela o ganho de gordura e massa magra entre homens e mulheres durante o desenvolvimento. Nota-se que ao redor dos 15 anos (início da puberdade) há uma estagnação no acúmulo de massa magra, mas não de gordura em mulheres. Isto é devido ao aumento dos níveis de estrógeno circulante, o que não acontece nos homens, que tem um aumento de massa magra até o fim da puberdade (21 anos), quando os níveis de testosterona são máximos. A capacidade aeróbica pode ser medida através do volume máximo de O2. Este aumenta de acordo com o crescimento do corpo,

parando de aumentar quando o corpo para de crescer: 16 anos para mulheres e 21 anos para homens (gráfico 2a). No entanto quando se normaliza estes dados com o peso corporal (gráfico 2b) nota-se um decaimento em mulheres que coincide com o início da puberdade, que além de ter um aumento dos níveis de estrógeno/testosterona em mulheres também demonstra um estilo de vida mais sedentário em mulheres.

2. Analise estas proposições:

Um garoto de 14 anos pode correr uma distância de 1 milha (1,6 km), duas vezes mais rápido do que um garoto de 5 anos, com mesmo estado de treinamento. No entanto se analisarmos seus valores de V O2 MAX/peso corporal,

veremos que eles são muito similares, demonstrando que a performance atlética aumenta até certa idade, mesmo apesar do V O2 MAX não aumentar.

A pressão cardíaca é diretamente relacionada com o tamanho do corpo, portanto é menor em crianças do que em adultos.

A disponibilidade de oxigênio nos tecidos é um os fatores limitantes para a melhora na performance atlética em situações de exercício intenso.

Utilizando os gráficos a seguir, responda:

Por que crianças possuem um menor desempenho em situações de exercício intenso do que adultos, apesar de ambos terem capacidade aeróbica similares?

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Figura 1: (a) freqüência cardíaca, (b) volume circulante, (c) débito cardíaco e (d) diferença de oxigênio arterial-venoso em um garoto de 8 anos de idade e um homem completamente desenvolvido

Comentário: um dos fatores limitantes em função cardiovascular em crianças é a disponibilidade de oxigênio nos músculos durante a atividade intensa. Como o tamanho do coração de crianças é menor do que de adultos, consequentemente, o débito cardíaco e o fluxo sangüíneo são menores. Para compensar isto em parte, a pressão cardíaca em crianças é menor do que em adultos, portanto mesmo com um débito cardíaco pequeno mas com maior freqüência, o fluxo para os tecido aumenta. Outro ponto é que a diferença da concentração de O2 do sangue arterial em relação ao venoso é maior em crianças,

demonstrando assim uma maior disponibilidade de O2 durante a atividade física.

18.1.2. Força

A massa muscular aumenta de acordo com o ganho de peso desde o nascimento até o fim da adolescência. A massa muscular aumenta inicialmente resultado de intensa hipertrofia e pouca ou nenhuma hiplerplasia das fibras musculares. Em homens o pico do aumento de massa muscular acontece durante a puberdade, quando a produção de testosterona aumenta dramaticamente. Em mulheres, não acontece este pico. No entanto, o pico de força em homens e mulheres é visto apenas ao final da adolescência. Por quê?

Comentário: Ganho de força é dependente também de estímulos nervosos. O controle neuromuscular é limitado até que a mielinização das fibras esteja completa. Esta geralmente só ocorre ao final da maturação sexual.

18.2. Mulheres vs. Homens

Na maioria das medidas de capacidade fisiológica e rendimento no exercício, existem diferenças importantes entre homens e mulheres, quando eles são comparados sobre bases absolutas. Isso quer dizer, desconsiderando na medição, diferenças intrínsecas aos sexos e que afetam o rendimento na atividade física, como são a massa corporal, a massa muscular e a massa corporal livre de lipídeos (fat-free body mass).

O que são estas medidas e o que elas significam?

Duas medidas comuns de avaliação do “sobrepeso” de uma pessoa são o peso (ou a massa) corporal e a altura; usado no mesmo sentido é o índice de massa corporal (ou body mass index, BMI = massa corporal (kg)/ estatura2 (m2)).

Ambas as medições tem a limitação da não considerar a composição proporcional do corpo: a massa corporal é afetada por outros fatores além da gordura do corpo, como a massa muscular e óssea e até o volume do plasma que aumentam com a prática do exercício.

A contribuição dos diferentes componentes do corpo é marcadamente diferente dependendo do sexo. Os componentes estruturais maiores do corpo humano são a massa muscular, a massa adiposa e a massa óssea. A massa adiposa é dividida, por sua vez, em lipídeos de armazenamento e lipídeos

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essenciais. Na Tabela..., é possível observar as diferenças entre homens e mulheres "modelo" em relação com a composição do corpo.

Olhe as diferenças nos lipídeos essenciais. Os lipídeos essenciais incluem os armazenados na medula dos ossos, no coração, nos pulmões, no fígado, no bazo, nos rins, nos intestinos, nos músculos e nos tecidos ricos em lipídeos do sistema nervoso. Nas mulheres os lipídeos essenciais também envolvem lipídeos específicos ou característicos do sexo e isso faz uma diferença do 9% em relação à contribuição nos homens.

Tabela 1. Distribuição dos componentes corporais em homens e mulheres.

Componentes do corpo Homem "modelo" (kg e %) Mulher "modelo" (kg e %)

Massa corporal

Massa corporal magra (inclui os lipídeos essenciais) Músculo Osso Lipídeos totais Total Armazenamento Essenciais 70 61,7 (88,1) 31,3 (44,7) 10,4 (14,9) 10,5 (15,0) 8,4 (12,0) 2,1 (3,0) 56,7 48,2 (85,0) 20,4 (36,0) 6,8 (12,0) 15,3 (27,0) 8,5 (15,0) 6,8 (12,0)

Desconhece-se quanto dessa diferença na porcentagem de lipídeos se deve a diferenças biológicas. Uma das hipóteses é que as diferenças hormonais têm um papel preponderante.

As potências anaeróbica e aeróbica não ficam fora dessa distinção. Conseqüentemente com o exposto em cima, as diferenças entre os sexos deveriam ser grandemente reduzidas ou eliminadas se o rendimento for expresso em relação com algum componente corporal. Nos dados disponíveis, nem sempre isso acontece. As diferenças na capacidade de potência anaeróbica e de potência aeróbica, ficam por volta do 20 % (quando se mede o topo no déficit de oxigênio, uma medida válida da capacidade anaeróbica) e entre 15 e 30% (quando se mede VO2 max. em mL/(kgxmin), uma medida válida da capacidade aeróbica). As atletas ainda têm uma proporção de lipídeos maior do que os homens (em média, 15 %), por tanto a relativização do volume de oxigênio à massa corporal não é suficiente. Outros fatores vão sendo considerados: a concentração de hemoglobina, que nas mulheres é entre 10 e 14 % menor que nos homens, o que é atribuído ao maior nível de testosterona masculina, diminui a diferença encontrada na potência aeróbica para 11 %.

A diferença na oxidação de substratos no exercício aeróbico entre homens e mulheres, é tema de discussão recente nas revistas especializadas e dos exercícios apresentados em baixo. Uma das medidas que os pesquisadores utilizam para avaliar o substrato metabolizado é a taxa de intercâmbio respiratório ou respiratory

exchange rate (RER). A oxidação completa de CHO e lipídeos, produz CO2 e H2O; no

caso das proteínas se geram também compostos nitrogenados e enxofrados. Devido às diferenças na composição química de CHO, lipídeos e proteínas, a quantidade de oxigênio necessário para oxidar completamente os átomos de hidrogênio e carbono a CO2 e H2O, é diferente dependendo do substrato. Portanto,

a relação CO2 produzido/O2 consumido será diferente e é usada como indicativa do

substrato que é usado. Como a relação H/O nos CHO é a mesma que na água (2:1), todo o oxigênio consumido será usado para oxidar o carbono a CO2; em

conseqüência, o RER = 1. Nos lipídeos e nas proteínas, mais oxigênio é requerido para a oxidação do excesso de hidrogênio e dos compostos nitrogenados e enxofrados, respectivamente; portanto o RER <1 (geralmente RER = 0,7). O RER é

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normalmente indicativo de uma oxidação mista dos nutrientes (tipicamente CHO e lipídeos porque a contribuição das proteínas é pouco significativa numa dieta normal), e da contribuição de cada um deles dependendo de seu valor.

Exercícios

1- Vários estudos mostraram que, para uma dada intensidade de exercício absoluta, treinamentos de curta e longa duração, mudam o balanço de utilização de substrato de CHO para lipídeos (Ver exercício... já analisado).

Os dados disponíveis sobre as diferenças entre os sexos na utilização do substrato para a obtenção de energia, sugerem que, no repouso e para intensidades submáximas de exercício, as mulheres oxidam uma menor proporção de carbohidratos (CHO) relativo aos lipídeos do que os homens (Friedlander, 1998).

O objetivo deste problema e analisarmos alguns dos dados estudados pelos pesquisadores e discutirmos as conclusões às que eles chegaram.

a) A diminuição no fluxo de glicose que ocorre após treinamento é um indicador de mudança no substrato utilizado de CHO para lipídeos ( porque? ). Observe os dados na Figura 1a,b referentes ao fluxo de glicose sangüínea. Há uma diferença no fluxo de glicose após o treinamento? Homens e mulheres seguem o mesmo padrão de fluxo de glicose como resposta ao treinamento e a intensidade do exercício? Qual é a diferença entre comparar o consumo de glicose em função da capacidade aeróbica medida como mL/(kgxmin) e como porcentagem do VO2 max?

Figura 1. Relações entre a taxa de desaparição de glicose (Rd) e a intensidade de exercício para homens e mulheres. (a) intensidade de exercício expressada como VO2 por kg de massa corporal e (b) intensidade de exercício expressada como % de VO2max. Os valores são médias +/- SE de medidas de derivados [1-13C]-glicose usando GCMS (cromatografia gasosa com espectrometria da massa ). b) Os pesquisadores também observaram os dados referentes à taxa de intercâmbio respiratório ou respiratory exchange rate (RER) (Tabela 1). Que indicam as diferenças na RER registradas entre homens e mulheres?

Tabela 1. Parâmetros indicadores da cinética da glicose em mulheres e homens, seguindo protocolos de exercício e treinamento semelhantes.

Repouso Exercício Variável Sexo Pré treino Pós treino 65% VO2max (Pré treino) 65% VO2max (Pós treino) F 0,84 0,81* 0,92 0,87* RER M 0,86 0,86* 0,94 0,94*

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F 0,91* 0,85 2,86 2,12*

Lactato no

plasma (mM) M 0,78* 0,85 3,25 2,66*

?? = significativamente diferente entre os sexos.

c) Analise os gráficos relativos às concentrações de epinefrina (Figura 2) antes e depois do trenamento em homens e mulheres, e observe as diferenças nos níveis de lactato no plasma (Tabela 1). Qual seria um dos mecanismos pelo qual as mulheres oxidariam menos CHO que os homens? 0 50 100 150 200 250 300 350 Pré Pós 65% (pré) 65% (pós) epinefrina (pg/ml) mulheres homens

*

Repouso Exercício

Figura 2. Comparação entre as concentrações de epinefrina em homens e mulheres antes e depois do treinamento. * = significativamente diferente respeito das mulheres

2. É sabido que a prática de exercício ao longo prazo (endurance training) , aumenta o uso de lipídeos endógenos como fonte de energia durante o exercício, porém a fonte de triglicerídeos adicionais oxidados após o treinamento é matéria de discussão e poderia ser diferente dependendo do sexo das pessoas consideradas.

Dados e um estudo feito em homens que fizeram ciclismo durante pelo menos três meses, mostram que o exercício sustenido não incrementou a oxidação de ácidos graxos plasmáticos, sugerindo que o acréscimo na oxidação de graxas após treinamento, é derivada de triglicerídeos intramusculares.

Dois estudos feitos em mulheres e publicados em 1998 e 2000, mostram diferentes resultados sobre o efeito do exercício ao longo prazo sobre o metabolismo de lipídeos em mulheres.

No primeiro estudo a prática foi feita após 4-6 hs do café da manhã (a refeição noturna tinha sido de 505 kcal: 52% de COH - 32% de lipídeos – 16% de proteínas e o café da manhã de 300 kcal: 83% de COH – 17% proteínas) (Figura 1).

No segundo estudo, a prática foi feita após jejum de 12 hs e uma refeição noturna de aproximadamente 690 kcal (60% COH – 25% graxas – 15% proteínas) (Figura 2).

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Figura 1.

Figura 2. * : significativo respeito dos não treinados

O que você pode dizer do aproveitamento de lipídeos como fonte de energia em mulheres durante o exercício comparando as duas figuras? A que variáveis você pode atribuir as diferenças? Compare com o resultado do estudo feito em homens e discuta se é possível afirmar se há ou não diferença entre os sexos em relação com o aproveitamento de lipídeos durante o exercício com os dados disponíveis (O estudo em homens, foi feito após jejum de 12 hs.)

18.3. Obesidade

Em indivíduos obesos a maior proporção de perda de peso depois de restrição energética (dieta) se deve a uma redução no tecido adiposo. Porém, os obesos possuem um incremento nos níveis de triglicerídeos nas fibras do músculo esquelético respeito dos níveis dos não obesos. Desconhece-se a contribuição dos depósitos de triglicerídeos localizados nos tecidos periféricos, p. ex., músculo esquelético, à perda de massa graxa.

Devido a que existe uma correlação entre alto conteúdo de lipídeos no músculo com a resistência à insulina, resulta interessante determinar se efetivamente diminuem pela dieta e/ou a atividade física.

* *

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Exercícios:

Em um estudo exaustivo (Malenfant P et al., 2001), vinte pessoas obesas (entre homens e mulheres) foram avaliadas após dieta de baixo conteúdo de lipídeos e após dieta mais exercício sustenido, na variação de suas medidas antropométricas (Tabela 1 e 2), nos níveis de reservas energéticas musculares (glicogênio e triglicerídeos) (Figuras 1 a, b) e nos níveis de enzimas mitocondriais indicadores de mudança de metabolismo energético (Figura 3).

1. O que você poderia dizer considerando as variáveis medidas na Tabela 1, respeito dos resultados obtidos após dieta e dieta mais exercício? Observe as diferentes medidas de massa corporal e discuta o que aconteceu com o peso. Há uma tendência à mudança no metabolismo baseado no RER? Segundo a Tabela 2, há diminuição de lipídeo no músculo? E do tamanho das fibras musculares?

Tabela 1. Variáveis antropométricas, metabólicas e plasmáticas transitórias (fasting plasma variables) em pessoas obesas antes, depois de dieta e depois de dieta e exercício de resistência.

Os valores são as médias ? SE. IMC = índice de massa corporal. * = significativamente diferente de Sem dieta; ! = significativamente diferente de Com dieta; $ = significativamente diferente dos obesos.

Tabela 2. Mudanças morfológicas de tipo de fibras musculares em pessoas obesas. * = significativamente diferente do Tipo I, # = significativamente diferente do Tipo I e do Tipo II A.

Fibra Tipo I Fibra Tipo II A Fibra Tipo II b

Pré D D + E Pré D D + E Pré D D + E

Tamanho da fibra

(µm) 503 6,231 ? 5,366 451 ? 5,979 303 ? 6,138 497 ? 355 4,667 ? 5,116 336 ? 4,874 444 ? 3,610 274 ? 3,849 407 ?

Número de

agregados lipídicos 58 251 ? 253 30 ? 243 37 ? 165 44 ? 14* 150 ? 143 32* ? 77 18* ? 82 12# ? 68 14* ?

2) Os pesquisadores também mediram o conteúdo de lipídeo e de glicogênio intramuscular em um total de 100 fibras representativas, tomando em conta o tamanho e a distribuição dos distintos tipos. Estas medidas dão informação sobre o total armazenado no músculo (Figura 1 a, b). Discuta a que se deve a tendência à diminuição nos níveis de lipídeos no músculo após dieta. Você esperava diminuição significativa nos níveis de glicogênio após dieta? E a sua recuperação após dieta mais exercício?

a)

Sem dieta Com dieta Com dieta +

exercício Control

Idade (anos) 42 ? 2 42 ? 2 42 ? 2 39 ? 3

Peso (kg) 100 ? 6 89 ? 4* 84 ? 4* 67 ? 3 $

IMC (kg/m2) 34 ? 1 31 ? 1* 29 ? 1* 24 ? 1 $

Massa graxa no tecido adiposo (kg) 39 ? 3 30 ? 3* 23 ? 1*!

Massa corporal magra (kg) 61 ? 5 59 ? 5 62 ? 4

Gasto energético (kcal/min) 1,6 ? 0,3 1,1 ? 0,1 1,1 ? 0,1

Taxa de intercâmbio respiratório (RER) 0,78 0,77 0,81

FFA (mmol/l) 0,5 ? 0,1 0,5 ? 0,1 0,5 ? 0,1

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b)

Figura 1. Conteúdo de lipídeo (a) e de glicogênio (b) intramiocelular total. Pré = antes do treinamento; D = com dieta; D + E = com dieta mais exercício. * = significativamente diferente dos obesos antes e depois de D e D + E.; # = significativamente diferente da situação inicial (Pré). UA = unidades arbitrarias.

4) Observe os níveis das enzimas indicadoras do metabolismo. Nem a dieta nem a dieta mais exercício resultaram em mudanças estatisticamente significativas, mas houve um aumento de 37 % e de 22% nas atividades de CS e de COX, respectivamente. Além disso, a relação PFK/CS foi maior que às dos controles após a dieta mas se normalizou após dieta mais exercício. O que estão indicando estas mudanças?

Tabela 3. Atividades enzimáticas no músculo esquelético de indivíduos adultos obesos antes e depois de dieta e dieta mais exercício. Os dados são médias ? SE. As unidades são U/g de tecido. PFK = fosfofructokinase; CS = citrato sintase; COX = citocromo c oxidase; HADH = 3-hidroxiacetil-CoA deshidrogenase. * = significativamente diferente dos controles.

Pré D D + E Control PFK 64 ? 4 * 65 ? 4 * 59 ? 4* 46 ? 4 CS 9,7 ? 1,1 10,0 ? 0,7 13,3 ? 1,6 10,0 ? 0,7 PFK/CS 7,1 ? 1,0 * 6,8 ? 0,8 * 4,6 ? 0,4 4,7 ? 0,4 COX 6,9 ? 0,5 * 6,4 ? 1,0 * 8,4 ? 0,9 8,1 ?0,8 HADH 15,0 ? 1,6 15,0 ? 1,4 16,2 ? 0,7 14,2 ? 0,5

5) Após o discutido em cima, é possível concluir que o exercício não é recomendável para pessoas obesas? Justifique a sua resposta.

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18.4. Velhice

A velhice está associada a mudanças profundas na composição do corpo. A

sarcopênia é um conjunto de fenômenos caracterizados por perda da massa do

músculo esquelético relacionada com a idade, diminuição na tensão (strength) muscular e incremento na fadiga. A debilidade muscular predispõe a freqüentes quedas que podem gerar fraturas de ossos. Por outro lado, devido a que o músculo é um órgão metabólico maior, especialmente na liberação da glicose dos carboidratos ingeridos com a dieta, a diminuição da massa muscular pode contribuir à diminuição de glicose circulante que é observada na velhice. Como conseqüência podem-se produzir o decrescimento no gasto de energia que pode levar à obesidade e à resistência à insulina.

A capacidade funcional do músculo depende da qualidade e quantidade de proteínas musculares. Ambas, qualidade e quantidade de proteínas musculares, são mantidas através de um contínuo processo de remodelagem muscular envolvendo síntese e degradação de proteínas. Se a taxa de síntese é menor do que a taxa de degradação de proteínas, a massa muscular pode então declinar.

Vários estudos indicam que com aumento da idade as taxas de sínteses das proteínas musculares misturadas ou mixed muscle protein (responsáveis pela produção anaeróbica de ATP), e as das proteínas mitocôndrias (responsáveis pela produção aeróbica de ATP), diminuem com a idade. No entanto, essas taxas de sínteses representam a média da taxa de síntese de várias proteínas. Como cada proteína tem diferentes funções, uma melhor aproximação ao entendimento da

sarcopênia pode resultar do estudo das taxas de sínteses de proteínas individuais.

A cadeia pesada da miosina (ou MHC) é a proteína principal no aparelho de contração muscular, convertendo a energia química (hidrólise do ATP em ADP) em mecânica. As várias isoformas da MHC diferenciadas pela sua atividade ATPase em diferentes pHs (MHCI, MHCIIa e MHCIIb) compõem as fibras musculares em diferentes proporções estequiométricas. A isoforma dominante, determina o tipo de fibra.

Exercício:

1- Um grupo de pesquisadores estudou os níveis dos RNA mensageiros das três isoformas da MHC em homens jovens (24 ? 1 a), maduros (25 ? 0,8 a) e idosos (71 ? 1 a), e o efeito de um programa de treinamento ao longo prazo (resistance

training) na tensão muscular (strength) e nos níveis de transcritos da MHC.

Como resultado do programa de treinamento, os pesquisadores observaram melhorias significativas nos movimentos estudados (extensão da perna, flexão da perna e bench press) e foram observar os níveis de RNAm antes e depois do treinamento. Os resultados foram os das Figuras 1, 2 e 3 .

a- Baseado na Figura 1, que pode dizer respeito da regulação transcricional nas diferentes isoformas.?

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Figura 1. Efeito da idade nos níveis de RNAm das isoformas MHC. * = significativo respeito do grupo jovem; # = significativo respeito do grupo maduro.

b- O treinamento de resistência (nas condições da experiência que mostra a Figura 2) reverteu as diferenças observadas ao nível de transcrição em maduros e idosos?

Figura 2. Efeito do exercício ao longo prazo sobre os níveis de RNA das isoformas de MHC. Homens e mulheres maduros e idosos foram escolhidos aleatoriamente dos grupos originais para fazer o exercício ou ficar como controles durante 3 meses * = significativamente diferente de Antes de fazer o exercício (no caso do Grupo que fez).

c- Os mecanismos da senescência não estão bem definidos. Os pesquisadores indicam que uma das hipóteses é que a senescência é o resultado da progressiva acumulação de danos no DNA e tecidos causados pelas EROS. Qual é a relação entre esta colocação e os resultados dos experimentos?

d- Finalmente, os pesquisadores avaliaram a taxa de síntese proteica das MHCs em su conjunto, observando um aumento após exercício. Qual seria a contribuição a esse aumento das diferentes isoformas?

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Figura 3. Efeito do exercício ao longo prazo (vs. Controle) sobre a taxa de síntese da MHC (considerando as três isoformas juntas) e sobre às das proteínas musculares misturadas. Não houve diferenças entre as idades na resposta ao exercício. * = significativamente diferente de Antes de fazer o exercício (no caso do

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