A alça de Henle divide-se em pelo menos três subsegmentos totalmente distintos entre si do ponto de vista funcional:
Porção fina descendente Porção fina ascendente Porção espessa
As porções finas apresentam células pequenas, pobres em mitocôndrias, o que indica pouco consumo de energia metabólica e, coerentemente, pobres também em bombas sódio e potássio basolaterais.
Apesar de sua fraca atividade transportadora, as alças finas desempenham papel essencial no mecanismo de contracorrente responsável ela formação de urina hipertônica, especialmente no caso das alças mais profundas.
Transporte na porção fina da alça de Henle? Só passivo.
Segmentos pouco adaptados à realização de transporte intenso de água e solutos.
TRANSPORTE PASSIVO GRADIENTE PERMEABILDIADE DO EPITÉLIO À ÁGUA AO SOLUTO
A porção fina descendente da alça de Henle situa-se inteiramente na medula renal e, como o túbulo proximal, é altamente permeável à água, graças à presença de aquaporina em suas membranas. A porção fina descendente é pobre em ATPases, utiliza muito pouco transporte ativo e é também pouco permeável aos solutos.
A porção fina descendente percorre regiões medulares cuja osmolaridade aumenta progressivamente e, direção à papila renal e, em consequência de sua alta permeabilidade à água, a osmolaridade do fluido em seu interior se equilibre rapidamente com a da medula.
Movido por esses gradientes osmóticos, e facilitado pela presença de aquaporinas, estabelece-se um fluxo que leva à reabsorção da maior parte da água que deixa o túbulo proximal, correspondente a 20% da TFG.
Na porção fina ascendente da alça de Henle, o perfil de permeabilidade a água e a solutos é invertido em relação à porção fina descendente. Enquanto o sódio e, em menor grau, a ureia são capazes de cruzar as paredes desse segmento, a água é retida no lúmen tubular: trata-se de um segmento quase impermeável à água. Em consequência dessas propriedades físicas, e à medida que o fluido percorre a alça fina ascendente, distanciando-se da papila, ocorre a saída de cloreto de sódio do lúmen para o interstício, ou seja, reabsorção de sódio, obedecendo ao gradiente eletroquímico favorável, enquanto a ureia, movendo-se a favor de um gradiente eletroquímico, passa do interstício para o lúmen tubular, ou seja, ocorre secreção de ureia.
Como a saída e cloreto de sódio supera a entrada de ureia, o fluido tubular dilui-se à medida que se afasta da papila, acompanhando a queda correspondente da osmolaridade intersticial - segmento diluidor .
Porção espessa da alça de Henle: transporte iônico intenso, transporte de água nulo
A porção espessa da Alça de Henle, que pode ser dividida em medular e cortical, compartilha algumas características físicas importantes com a porção fina ascendente: é bem pouco permeável à água e bastante permeável a eletrólitos como o sódio e o potássio. Apresenta, no entanto, uma diferença importante com relação àquele segmento - suas células são mais altas e extremamente ricas em mitocôndrias, além disso, apresentam alta densidade de bomba sódio e potássio na membrana basolateral. Trata-se, portanto, de um epitélio altamente capacidade para o transporte maciço de cloreto de sódio: cerca de 25% da carga filtrada de NaCl é reabsorvida nesse segmento.
No entanto, a baixa permeabilidade a água faz com que o segmento espesso da alça de Henle seja o principal segmento diluidor do fluido tubular . É graças à ele que o organismo consegue eliminar urina diluída em consequentemente, livrar-se do excesso de água.
Sua atuação co m o seg m ent o de reabs or ção int ens a d e NaCl éim po rt ant e p ara a ger ação d e hi pert on ic idad e m edu lar, e p ort ant o p ara elim inação d e ur in a co nc ent rad a, o qu e tor na a po rção esp ess a da alça de Henle um s egm ento ch ave n os pr oc ess os de c on cen trações e dil uições u rin árias .
Na porção espessa da alça de Henle, assim comonos demais epitélios transportadores, a Na/K ATPase cria o gradiente de sódio que funciona como energia para o cotransporte dos solutos. Nesse segmento do túbulo, o cotransportador presente na membrana apical é o NKCC, que transporte 1Na:1K:2Cl.
O cotransportador NKCC é inibido pelo diurético furosemida e outros diuréticos de
alça - os mais potentes, promovendo uma perda intensa de sódio na urina. Eles se ligam ao sítio de ligação do cloreto.
Graças a esse transportador, ocorre uma entrada maciça de cloreto e de potássio na célula, elevando as concentrações intracelulares desses dois íons. O cloreto cruza a célula e a abandona principalmente através de canais específicos (ClCK2) situados na membrana basolateral.
A elevada concentração intracelular de potássio promovida pela presença do cotransportador NKCC favorece a saída desse íon da célula, que retorna ao lúmen tubular através do canal de sódio ROMK. Estabelece-se assim, um alto fluxo de K+ em direção ao lúmen tubular, tornando este último relativamente positivo em relação ao interstício. Portanto, pelo transporte transcelular, o K+ somente recircula, sem que haja transporte resultante através da membrana luminal.
Por outro lado, o NKCC também leva à entrada de Cl- na célula, o que eleva sua concentração intracelular. A saída desses íons através de canais de cloreto na membrana basolateral aumenta a negatividade intersticial e, portanto, também contribui para a positividade elétrica do lúmen.
Portanto, o epitélio da porção espessa difere, do ponto de vista elétrico, dos demais segmentos do néfron, uma vez que aqui se estabelece uma diferença de potencial de +6 a +8mV com o lúmen fracamente positivo em relação ao interstício, e não negativo como nos demais segmentos.
Nesse contexto, os espaços intercelulares, que possuem alta permeabilidade iônica, embora em grau menor que no túbulo proximal, estabelecem um fluxo passivo de cátions, mono e divalentes!
30% da carga filtrada de K+ 25% da carga filtrada de Ca2+ 70% da carga filtrada de Mg2+ 25-30% da carga filtrada de Na+
No segmento cortical da alça de Henle ocorre, ainda, a secreção de H+ em troca de Na+m por meio de cotransportados Na/H, presente na membrana luminal, à semelhança do que
do que escapou de bicarbonato na porção proximal é recuperado nesse segmento.
Doença de Barterr. A deficiência de qualquer um dos elementos envolvidos no transporte de Na+ na porção espessa da alça (NKCC, canal apical de K ou canal basolateral de Cl) leva à síndrome de Barterr. Os indivíduos portadores dessa síndrome comportam-se como se tomassem continuamente um diurético de alça como o furosemida, tendendo a perder sódio na urina e apresentando frequentes episódios de desidratação.
Nesse segmento, o ADH estimula a reabsorção de NaCl, sendo esse mecanismo perfeitamente compatível com a ação desse hormônio de concentrar a urina, por estimulação da reabsorção passiva de água no ducto coletor.